ORIGINE 1)E LA RACINE

angle droit, se divisent de nouveau plus tard en deux moitiés égales, et ainsi de suite un grand nombre de fois. A chaque nouvelle bifurcation, le plan des axes des deux branches est perpendiculaire à celui de la bifurcation précédente. On obtient ainsi une dichotomie égale.

Dans les Lycopodes, il arrive, à partir d’une certaine bifurcation, que chaque fois l’un des bras de la dichotomie est beaucoup plus vigoureux que l’autre, et que ces bras successifs s’établissent dans le prolongement l’un de l’autre, de manière à simuler un pivot sur lequel les autres bras semblent attaches latéralement comme autant de radicelles. On obtient alors une dichotomie svmpodique (p. 47). Sur le sympode, les petits bras sont disposés soit isolément, avec une divergence - ou soit par paires croisées.

Il faut remarquer encore que la croissance dure plus longtemps et s’étend plus loin à partir des sommets dans ces racines dichotomes que dans les racines ordinaires. Les intervalles des bifurcations s’y s’allongent, en effet, pendant un certain temps.

Si l’on compare maintenant un pareil système dichotome tout entier, à partir de son insertion sur la tige, avec un système à ramification latérale, considéré à partir du même point, on voit qu’il existe entre eux une différence fondamentale. Le second est un ensemble de racines de générations successives, complètes chacune en soi; une partie quelconque y jouit de toutes les propriétés du tout et peut être [irise pour le représenter. Le premier n’est, au contraire, tout entier qu’une seule et même racine partagée; chacune de ses parties n’est qu’une fraction de racine et ne peut pas être prise, sans autre explication, pour la racine totale.

Ramification à ia lois latérale et terminale. — Chez les Légumineuses et chez les Cycadées, la racine produit d’abord des radicelles de divers ordres suivant le mode latéral. Puis certaines radicelles se dichotomisent dès la base un certain nombre de fois en des points rapprochés ; en même tempsleurs branches successives demeurent plus ou moins unies et cette concrescence produit de petits tubercules entiers, palmés ou coralloïdes. La ramification latérale et la ramification terminale coexistent donc ici dans un seul et même système de racines.

Origine de la racine.

Lieu d’origine normale. Racine terminale, racines latérales. — Dans les conditions normales de la végétation, les racines tirent leur origine de la tige.

Dans toutes les plantes vasculaires, l’œuf traverse, sur la plante mère et à ses dépens, les premières phases du développement qui doit l’amener àdevenir une nouvelle plante. Dès cette première période, une racine apparaît presque toujours sousl’extrémité inférieure de latige, occupant toute la largeurde cette extrémité, et se dirigeant dans le prolongement même de la tige : c’estla racine terminale. Plus tard les flancs de la tige, jouissant de la même propriété que son extrémité inférieure, produisent à leur tour, progressivement de la base

MORPHOLOGIE DE LA. RACINE

au sommet, des racines toutes pareilles à la première (fig. 62, w', w"), dirigées comme elle verticalement vers le centre de la terre, n’en différant que par leurâge plus jeune, leur situation latérale et leur diamètre d’autant plus grand qu’elles naissent sur une région où la plante est plus âgée et sa tige plus vigoureuse : ce sont toutes des racines latérales ; la tige peut en produire jusqu’au voisinage de son extrémité libre (Ptéride aquiline, etc.).

11 y a trois sortes de racines latérales. Les premières naissent sur la tige en des points déterminés à l’avance, ordinairement en relation étroite et fixe avec les feuilles. Ainsi, dans certaines Aroïdées (Monstère, etc.), à chaque feuille se trouve diamétralement opposée une racine, et comme les feuilles sont disposées en deux rangs sur la face supérieure de la tige rampante, les racines forment aussi deux séries sur sa face inférieure. Ailleurs, elles sont situées à droite et à gauche de chaque feuille, comme dans la Valériane ( Valeriana ), l’Ortie [Urtica) et la Renoncule d'eau ( Ranunculus aguatilis), ou bien forment un verticille audessus de chaque feuille, comme dans le Calle des marais (Calla palustris). Ce sont les racines latérales régulières.

Les secondes se forment çà et là le long des entre-nœuds de la tige, à des places indéterminées; celles-ci méritent seulesle nom de racines adventives, que l’on donne souvent à tort à l’ensemble des racines latérales.

Enfin les troisièmes naissent de très bonne heure sur les bourgeons de la tige. Tantôt il ne s’en fait qu’une à chaque bourgeon, comme dans la Ficaire, ou comme dans les Prêles où elles sont, ainsi que les bourgeons eux-mêmes, vertici liées et alternes avec les feuilles. Tantôt il s’en fait plusieurs à chaque bourgeon, libres comme dans le Cresson ( Nasturlium ), laCardamine, etc., ou concrescentes en tubercules comme dans les Orchides, etc. Ces racines de bourgeon peuvent être dites gemmaires.

Chez certains végétaux, comme dans la plupart des arbres de nos forêts, la racine terminale existe seule et dure autant que la plante : il ne se fait pas de racines latérales. Chez beaucoup d’autres, la racine terminale est bientôt suivie de nombreuses racines latérales, qui tout d’abord concourent avec elle à nourrir le végétal. Puis, la racine terminale disparaît et cette destruction gagne de proche en proche et de bas en haut les racines latérales, pendant qu'il s’en forme incessamment de nouvelles dans la région supérieure de la tige. Les racines, comme sur chacune d’elles les poils, sont alors éphémères et caduques, et leurs fonctions passent sans cesse de l’une à l’autre. Il en est ainsi dans toutes les Cryptogames vasculaires, dans les Monocotylédones et chez un très grand nombre de Dicotylédones. C’est le cas général quand la tige rampedanslaterre(Muguet, Chiendent, Laiche, etc.), dans l’eau (Glycérie, etc.), ou à la surface du sol (Fraisier, Lierre, Gléchome, etc.); les racines latérales sont alors perpendiculaires à la tige. Mais une tige dressée peut aussi produire sur ses flancs, et jusqu’à une grande hauteur, de nombreuses racines latérales. Naissent-elles de la tige même, comme dans les Fougères arborescentes et les Palmiers, elles descendent en foule, serrées côte à côte, le long de sa surface, qu’elles couvrent d'un revêtement impénétrable pouvant atteindre plusieurs décimètres d’épaisseur. Partent-elles des branches, elles pendent dans l’air isolément, comme de longues cordes, avant d’arriver à la terre.

ORIGINE DE LA RACINE

Quand plus tard elles y parviennent, s’y enfoncent et s’y ramifient, elles s’épaississent et forment autant de colonnes où les branches s’appuient solidement, en même temps qu'elles en tirent leur nourriture, et qui sont pour elles le point de départ d’une nouvelle croissance. Tel est, par exemple, au Bengale, le Figuier des Banyans (Ficus religiosa). Avec ses grandes branches horizontales appliquées çàetlà sur de puissantes racines qu’on prendrait pour autant de tiges, un seul de ces arbres acquiert avec le temps l’aspect, d’une forêt .

Enfin, il y a des plantes qui ne forment pas de racine terminale et dont toute la nutrition repose, même au début, sur la formation précoce des racines latérales. Telles sont les Orchidées, par exemple.

Le diamètre des racines latérales est très variable dans la même plante, suivant son âge et suivant la grosseur de la tige aux points où elles s’y développent. Par suite, le nombre des séries longitudinales où sur chacune d’elles se disposent les racines de second ordre est aussi très inconstant. Cette inconstance est moindre si l’on considère seulement les racines latérales que la plante produit à l’état moyen et stationnaire de son développement, à l’état adulte.

Le diamètre de la racine terminale, au contraire, par le fait même de l’âge et du lieu où elle se forme, demeure toujours sensiblement la même dans un végétal donné. Aussi le nombre des rangées de racines secondaires y est-il fixe, non seulement dans la même plante, mais encore dans de grandes familles. 11 est le plus souvent de quatre ; les quatre rangées sont tantôt équidistantes (Malvacées, Euphorbiacées, Convolvulacées, Gucurbitacées, beaucoup de Composées, de Légumineuses, etc.), tantôt rapprochées deux par deux (Urticacées, Ghénopodiacées, Caryophyllées, Crucifères, Papavéracées, Ombellifères, Solanées, Scrofularinées, Borraginées, Labiées, etc.). Un trouve trois séries de racines secondaires dans le Pois, la Gesse, laVesce, etc., cinq séries dans la Fève, six dans le Chêne, le Noyer, le Marronnier, etc., huit dans le Hêtre, dix, douze et quatorze dans le Châtaignier, rarement davantage.

Lieu d’orin-ine accidentelle. Kaeines atlvenlives ; opérations «le culture basées sur leur production; marcottes, boutures. — En huilant les tiges do

la Garance, en roulant celles du Blé, on fait développer sur la partie inférieure de la tige, amenée ainsi au contact de la terre, des racines adventices qui sans cette pratique ne s’y produiraient pas. On augmente par là dans la première plante le rendement en matière colorante, qui est contenue dans les racines, et dans la seconde le rendement en graines en lui permettant de puiser dans le sol une nourriture plus abondante.

Si l’on recourbe vers le bas les branches flexibles de l’OEillet ou de la Vigne et qu’on en couche la région moyenne dans le sol en J’y enfonçant et l’y fixant avec une épingle de bois, ou si l’on entoure d’une petite motte de terre humide retenue par un cornet de plomb ou par un pot fendu une branche élevée du Nérion oléandre, on fait développer en ces points de nombreuses racines adventives, par où les branches se nourrissent directement. Aussi peut-on ensuite couper la branche au-dessous de la région enracinée. La portion ainsi séparée se suffit à elle-même et forme un individu complet, qui reproduit, comme il a été dit p. 27, tous les caractères de la plante dont il est issu : c’est ce qu’on nomme une marcotte. Une pareille séparation de branches

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

après enracinement, un pareil marcottage s’observe souvent dans la nature ; le Fraisier en est un exemple bien connu.

Que l’on coupe une branche feuillée de Saule ou de Vigne, et qu'on en plonge la région inférieure dans l’eau ou dans la terre humide, on verra bientôt apparaître des racines adventives qui s’échappent à la fois de la surface latérale de l’organe et des bords de la plaie. La branche devient ainsi un individu complet, ce qu’on appelle une bouture. Cette séparation de branches qui s’enracinent après coup, ce bouturage s’observe aussi fréquemment dans la nature. Quand il multiplie les plantes par marcottes ou par boutures, l’homme ne fait donc qu’imiter les procédés naturels.

Une feuille de Citronnier ( Citrus ), de Ficoïde ( Mesembrianthemum ), ou de Joubarbe (Sempervivum) , un jeune fruit d’Oponce ( Opuntia fragilis) ou de Jussiée (Jus site a salicifolia), détachés de la lige est enterrés à la base, forment aussi des racines adventives tout autour de la plaie. Enfin, il suffit d’enterrer un fragment de tige (Saule, etc.), de racine (Paulonier, Aralie, Daïs) ou de feuille (Gloxinie, Bégonie, Pépéromie, etc., cotylédons de Haricot, de Courge, etc.), pour voir des racines adventives se développer sur les plaies et sur les entailles, qu’on a ainsi intérêt à multiplier.

Mode «le formation endogène ou exogène. — Les racines latérales, adventices ou régulières, qui naissent normalement des flancs de la tige, ainsi (|ue les racines adventives développées artificiellement comme il vient d’être dit, se produisent d’ordinaire à une profondeur plus ou moins grande au-dessous de la surface. Pour s'échapper elles ont a percer, par conséquent, une couche de cellules plus ou moins épaisse, qui forme parfois comme une manchette ou une boutonnière autour de leur base (fig. 6:2, ws). Elles naissent donc de la tige comme naîtront d’elles plus tard les racines secondaires. En un mot, elles sont endogènes.

Il n’en est pas de même pour les racines latérales gemmaires, par exemple pour celles des Crucifères, de la Ficaire ( Ficaria ), etc. Dans ces plantes, notamment dans les Cardamines [Cardamine pratensis , etc.) et les Cressons (Nastui'tium officinale , silvestrc, etc.) (1), les racines que la tige produit à l’aisselle de ses feuilles en rapport avec les bourgeons se constituent à la surface même et n’ont rien à percer pour se développer. Elles sont exogènes.

Cette double manière d’être se retrouve aussi dans la racine terminale, mais les conditions de fréquence sont renversées; ce qui était la règle devient l’exception, et vice versa. En effet, la racine terminale se forme le plus souvent à la surface même de la base de la tige et n’a rien à percer pour se développer ; elle est exogène, comme les racines gemmaires. Pourtant dans les Graminées, les Commélinées, le Balisier (Canna), la Capucine ( Tropæolum ), le Nyctage ( Mirabilis ) et quelques autres plantes, la racine terminale prend naissance dans la tige à une certaine profondeur au-dessous de la surface de base et se trouve enveloppée dans une sorte de poche. Pour se produire au dehors, il faudra donc qu’elle traverse plus tard une couche assez épaisse, qui

fi) Hansen : Ueber Adventivbi/dunyen (Abhandl. Senk. naturf. Geseltsch. XII, 1880). — Lemaire: Recherches sur l’origine et le développement des racines latérales chez les Dicotylédones (Ann. des sc. mit., 7e série, lit, p. 164, 1886 .