DIFFÉRENCIATION DE LV RACINE

Iqui se vide à mesure, il se développe en une tige feuillée qui ne tarde pas à former de nouveaux bourgeons avec de nouveaux tubercules.

Les choses se passent de la même manière, à deux différences près, dans les Orchides. D'abord il n’y a chaque année qu’un seul bourgeon, situé à la base de la tige, qui produise un tubercule. Ensuite ce bourgeon forme, en des points très rapprochés, un assez grand nombre d’origines de racines latérales. Faute de place, ces racines contiguës prennent une croissance commune et ne constituent toutes ensemble qu’un seul tubercule, tantôt arrondi au sommet, de façon que rien ne trahit au dehors sa complication intérieure (O. mâle, O. bouffon, O. militaire» etc.) (fig. 64), tantôt au contraire divisé au sommet, digité, les racines constitutives se séparant peu à peu en divergeant (O. maculé,

I Fig. G4. — Racines- tu hercules de l’Orchide mâle [Orchis mascula ) : à droite, vues du dehors; à gauche, coupées en long. Dans chaque moitié de la figure, on voit à droite le tubercule ancien dont le bourgeon a produit la tige feuillée, à gauche le tubercule nouveau dont le bourgeon se développera l’année suivante.

Fig. 65 — Racines-tubercules de la Gymnadénie blanche ( Gymnadenia albida); t, tubercule ancien dont le bourgeon a produit la tige feuillée f\ t\ tubercule nouveau issu du bourgeon b ; r,r, racines ordinaires.

O. latifolié, etc.) (fig. 65). Le tubercule des Orchides est donc formé de racines i multiples et concrescentes. Il en est de même dans les genres voisins, qui [ forment avec le précédent la tribu desOphrydées (Gymnadénie, fig. 65, Ophryde, Acérate, etc.)

Toutes les Légumineuses produisent çà et là j sur leurs racines de petits tubercules entiers, lobés ou digités, où se mettent en réserve de l’amidon et surtout des matières albuminoïdes. Ces i tubercules sont autant de radicelles arrêtées dans 1 leur croissance, renflées et dichotomisées en des points rapprochés, avec concrescence plus ou j moins complète des branches entre elles et avec le tronc. Il diffèrent de ceux des Ophrydées d’abord parce qu'ils naissent de la racine et non de la tige, puis et surtout parce qu'ils sont formés de radicelles dichotomes, et non d’un faisceau de racines simples. Les Cycadées, les Eléagnées, l’Aulne (. Alnus ), etc., produisent aussi sur leurs racines des tubercules de même origine. Les racines des Podocarpes portent en quatre rangées, rapprochées deux par deux, un grand nombre de petits tubercules arrondis, qui sont autant de radicelles arrêtées dans leur croissance et renflées.

Dans tous ces exemples, la tuberculisation de la racine est primitive ;

VAIS TIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 14

Fig. 66. — Raciues-tuberiiulcs de la Dahlie [Dahlia variabilis ).

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

ailleurs elle est secondaire. Le pivot du système terminal de racines clans le Radis cultivé, le Chou navet, la Dauce carotte, le Panais cultivé, la Bette vulgaire, etc., présente d’abord les caractères ordinaires. C’est plus tard seulement, par la production interne de formations secondaires, qu’il s'épaissit peu à peu et prend ses caractères définitifs de réservir nutritif, tandis que les radicelles de divers ordres insérées sur lui conservent leur forme et leur fonction primitives. Toutes les racines attachées au bas de la tige delà Dahli e {Dahlia vàriabilis) sont aussi d’abord semblables et normales. Plus lard certaines d’entre elles s’épaississent, surtout au milieu, en devenant fusiformes, et se tuberculisent (fig. 60).

lïacines à suçoirs des plantes parasites. — Les plantes parasites qui attaquent le végétal nourricier par leurs racines, produisent sur ces racines, aux divers points de contact, des organes particuliers qui pénètrent plus ou moins profondément dans le corps de l’hôte pour y puiser la nourriture: ces organes sont désignés sous le nom de suçoirs.

Les Scrofulariacées qui appartiennent à la tribu des Rhinanthées (Rhinanthe, Mélampyre, Euphraise, Pédiculaire, etc.), ainsi que les Orobanchées (Orobanche, etc.) et les Santalacées (Santal, Osyris, Thèse, etc.), sont parasites sur les racines des plantes les plus diverses. Tout d’abord leur racine terminale et ses radicelles de divers ordres se développent dans le sol sans offrir rien de particulier ; la plante n’est pas encore parasite. Plus tard, certaines de ces radicelles arrivent à toucher les radicelles des plantes voisines et, aux points de contact, produisent à leur surface de petites excroissances coniques qui s’enfoncent dans la racine de la plante hospitalière et y allongent leurs cellules superficielles en poils absorbants. Les suçoirs ainsi formés se sont pas des radicelles, comme on l'a cru longtemps ; ils sont d’origine exogène, dépourvus de coiffe au sommet et disposés sans ordre sur la racine. Ce sont de simples proéminences massives, de la nature de celles que nous rencontrerons plus tard sur la tige et sur la feuille, et que nous nommerons alors des émergences (p. 66); nous pouvons dès à présent leur donner ce nom (1).

Le Gui blanc ( Viscum album ) se comporte d’une façon un peu différente. Sa graine germe sur l’arbre où les oiseaux l’ont déposée. La racine terminale, négativement phototropique, s’enfonce dans la branche ; parvenue à la surface j, du bois, elle cesse de croître, mais produit des racines secondaires, qui rayonnent dans tous les sens et se ramifient parallèlement à la surface de la branche nourricière. Enfin celles-ci produisent, sur leur face interne, des protubérances exogènes de forme conique, dépourvues de coiffe, qui pénètrent dans la masse ligneuse: ce sont les suçoirs, qui ont encore ici la même nature que dans les exemples précédents. 11 y a seulement cette différence, que le Gui développe directement dans la plante nourricière tout son système de racines, chargées de suçoirs, tandis que les Rhinanthées, Santalacées, Orobanchées, etc., développent ce système dans le sol et n’enfoncent que les suçoirs dans le corps de leur hôte.

(1) Leclerc du Salilon : Sur les organes d'absorption des plantes parasites ( Rhinanthées et Santalacées) (Ann. des sc. uat., 7e série, VI, p. 90, 1887 . — Granel : Sur l’origine des suçoirs

quelques Phanérogames parasites ('Bull, de la soc. bot. XXXIV, p. 313, 1887).

' FIXATION DE LA PLANTE

Plantes vasculaires dépourvues de racines. — On sait que Certaines plantes vasculaires ne forment, pas de racine terminale (Orchidées, etc.), tandis •que beaucoup d'autres ne produisent pas de racines latérales. Si ces deux incapacités se trouvent réunies, la plante sera totalement dépourvue de racines; c’est un cas très rare. On l’observe, parmi les Phanérogames, chez deux Orchidées humicoles, l’Épipoge de Gmélin et la Corallorhize innée, ainsi que chez certaines plantes submergées, comme l'Utriculaire vulgaire et les Cornitles ( Ceratophyllum ). On le rencontre aussi, parmi les Cryptogames vascufaires, chez les Psilotes et beaucoup de Trichomanes, qui sont humicoles, ainsi que chez les Salvinies, qui nagent sur l’eau.

SECTION II

PHYSIOLOGIE DE LA RACINE

La racine fixe la plante au sol ; elle agit ensuite sur les gaz que renferme la terre, sur les liquides quelle contient et sur les solides qui la composent. Examinons tour à tour ces quatre points.

Fixation. Action de la pesanteur, de la radiation, de l’humidité et de la pression sur la croissance de la racine.

Action de la pesanteur. Géotropisme de la racine (1 . — La racine fixe la plante au sol; c’est la raison d’être du géotropisme toujours positif et toujours énergique des racines terrestres primaires (voir p. 113). Grâce à lui, en effet, une pareille racine en voie de développement, placée sur le sol dans une situation quelconque, horizontalement par exemple, ne tarde pas à se courber à angle droit dans sa région de croissance et à enfoncer sa pointe verticalement dans la terre, si celle-ci est suffisamment meuble (fig. 67). Si elle est fortement lassée, au contraire, la pointe ne pouvant y pénétrer soulève d’abord la région de croissance en forme de crochet et bientôt la racine elle-même dans toute sa longueur.

Toujours localisée dans la région en voie de croissance, la courbure atteint son maximum à peu près vers le milieu de cette région, comme on le voit pour la Fève ( fig. 67). Elle provient de ce que, sous l'influence de la pesanteur, la face supérieure de la racine placée horizontalement s'allonge plus et la face inférieure moins que ne s'allonge dans le même temps et au même point la racine placée verticalement. La chose a été prouvée par des mesures directes. Ainsi, pour la Fève ( Faba vulgaris), si l’allongement de la racine verticale est de 2imm, celui de la racine horizontale est dans le même temps : sur le côté convexe de 28mm, sur le côté concave de lomm. Pour le Marronnier (Æsculus flippocastanum), si l’allongement de la racine verticale est de 20mm, celui de la racine horizontale est: sur la face convexe de 28mm, sur la face concave

(I Sachs : Veber das Wachsthum der Haupt-und Nebenvmrzeln (Arbeiten des bot. Insti tuts in Würzburg, 1, p. 385, 1873, et p. 384, 1874).

de 9D

PHYSIOLOGIE DE LA RACINE

On remarquera que l'accroissement de la face supérieure est moins accéléré que celui de l'autre n’est ralenti ; l’allonge- 1 3 ment suivant l'axe est donc lui-même notablement

retardé.

On peut de diverses manières, comme il a été dit plus haut (p. 117), se rendre compte de l’énergie du géotropisme positif de la racine et même la mesurer. Elle est assez grande, on l’a vu, pour forcer la pointe à s’enfoncer verticalement dans le mercure jusqu’à 2 ou 3 centimètres de profondeur, en surmontant la résistance que celui-ci lui oppose en raison de sa très grande densité (fig. 68).

Si l’on fend en deux la racine dans sa région de croissance, soit qu’on laisse subsister les deux moitiés, soit qu’on enlève l’une ou l’autre tour à tour, ou si on la fend en trois en ne laissant subsister que la tranche moyenne, la pesanteur exerce son action sur chacune des parties tout aussi bien que sur la racine entière.

Qu'il s’agisse de la racine terminale ou de l’une quelconque des racines latérales, régulières, adventives ou gemmaires, le géotropisme de la racine primaire est absolu ou vertical (p. 113), c’est-à-dire que l’égalité de croissance et la direction rectiligne qui en résulte ne

heure; C, après ï heures; D , après 7 heures; E, après 23 heures (Sachs).

fig. 07. — Diverses phases de la courbure gêotropique

d’une racine de Fève, placée , . .

horizontalement dans un soi s obtiennent pour elle que suivant la verticale, lout très meuble. En a la région gCarq jg ]a verticale, soit accidentel, soit provoqué par

de croissance est divisée en 1 11

5 tranches de a»-; un index la circumnutation , y est donc aussitôt compensé. Les rallongement™6]?11 ^près racines secondaires sont-elles aussi de quelque façon géotropiques ?

Remarquons d’abord que si, dans un système radical exposé à la pesanteur dans les conditions ordinaires, on voit les racines secondaires se diriger obliquement vers le bas, il n’est pas

légitime d'en conclure qu’elles sont géotropiques . Il faut tenir compte, en effet, de l’angle propre des racines secondaires (voir p. 202). On ne peut non plus rien tirer de certain d’une comparaison entre l’angle actuel et l’angle propre, tant ce dernier est variable, comme on sait, d’une racine secondaire à l’autre le long du même pivot. Mais retournons le pot où le développement des racines s’est opéré. Après un certain temps, nous verrons les racines de second ordre courbées dans la région

Fig. 6g, Racine de Fève enfonçant sa pointe dans une couche de mercure.

Les cotylédons sont fixés par une épingle à une plaque de liège k; n , n, couche d’eau (Sachs).

FIXATION DE LA PLANTE

de croissance et dirigées obliquement vers le bas en faisant avec la verticale un certain angle. Un nouveau retournement produit une seconde flexion et dirige de nouveau la pointe obliquement vers le bas sous le même angle. Les racines de second ordre sont donc géotropiques, mais autrement que les racines primaires ; c’est dans une direction oblique faisant avec la verticale un certain angle que s’égalise sur elle l’action de la pesanteur (p. 113).

L’angle que fait avec la verticale la direction d’équilibre géotropique est assez variable dans les diverses racines secondaires d’un même pivot. De 80°, par exemple, pour les plus hautes, il s’abaisse à (13° dans les plus basses ; ou encore de (10° pour les premières, il descend à 40° chez les dernières. Si l’angle est de 45°, par exemple, et qu’on place horizontalement la racine primaire chargée de racines de second ordre, on obtient un résultat curieux. Les racines d’en bas ne s’incurvent pas, étant précisément déjà à leur angle d’équilibre ; celles d’en haut, au contraire, se coudent à angle droit pour reformer avec la verticale un angle de 43°.

Il y a pourtant un cas où le géotropisme limité ou oblique de la racine secondaire se transforme dans le géotropisme absolu ou vertical de la racine primaire. C’est quand on coupe celle-ci. Toute la nourriture qui était destinée à la région enlevée se rend alors dans la racine secondaire la plus proche; en même temps, celle-ci acquiert le géotropisme complet, se courbe et vient se placer verticalement dans le prolongement du pivot. Elle usurpe, comme on dit, la direction du pivot, qu’elle répare et remplace en quelque sorte.

Les racines de troisième ordre et les suivantes ne paraissent géotropiques à aucun degré. Elles se dirigent indifféremment dans tous les sens, sans se courber jamais, quelque position que l’on donne au vase de culture. Celles (pii se dirigent vers le haut arrivent donc peu à peu à sortir de terre ; elles continuent alors à s’allonger, la pointe en haut, si l'air est suffisamment humide.

Les diverses propriétés que l’on vient d’étudier : le géotropisme positif vertical des racines primaires, joint à leur circumnutation, le géotropisme positif oblique des racines secondaires, l’absence de géotropisme de toutes les radicelles à partir du troisième ordre, sont les causes déterminantes de la pénétration et de l'expansion du système radical dans les profondeurs du sol, et par suite de la fixation de la plante.

Dans les divers cas particuliers, l’énergie de la fixation dépend encore du nombre des rangées où se disposent sur le pivot les racines secondaires; plus ce nombre est grand, plus la fixation est solide. Elle dépend surtout du développement relatif des racines secondaires et du pivot. Une plante à racine pivotante normale comme la Luzerne cultivée ( Medicago saliva), ou exagérée comme la Betterave vulgaire, le Panais cultivé, la Dauce carotte, etc., est évidemment mieux fixée, toutes choses égales d'ailleurs, qu’une plante a racine fasciculée comme le Blé cultivé ou la Courge maxime ; un Chêne est plus solide qu'un Peuplier.

Enfin la fixation de la plante est encore facilitée par la remarquable propriété que possède la racine de se raccourcir à partir du point où sa croissance a pris fin (1). Ce raccourcissement, qui se poursuit longtemps dans la région

(1) Filtman (1819), Sachs (18731, lrmisch (1874). Voir de Yries, Bot. Zeitung, 1879.

PHYSIOLOGIE DE LÀ RACINE

âgée, peut atteindre 10 et jusqu’à 2o pour 100 de la longueur primitive. Il est dit à la contraction progressive delà zone moyenne de la racine. La zone externe et la région centrale demeurent passives dans le phénomène; la première se marque de plis transversaux visibles au dehors, tandis que la seconde se replie et devient tlexueuse. La partie jeune de la racine étant solidement fixée au sol par ses poils, le raccourcissement de la partie âgée a pour effet d’enterrer de plus en plus la partie inférieure de la tige et par suite de lui faire développer des racines latérales. Les radicelles de divers ordres qui naissent de la racine terminale étant douées de la même propriété, ainsi que les racines latérales issues de la tige, on voit que le corps de la plante est tiré de tous les côtés vers le bas, comme un mât par des cordages de plus en plus fortement tendus : il en résulte une fixation de plus en plus solide dans la direction verticale.

En même temps que la racine fixe la plante au sol, elle fixe le sol à lui-mcme, et d'autant plus qu’elle s’y ramifie plus abondamment. Pour fixer le sable mouvant des dunes et en arrêter la marche envahissante, il a suffi d’y planter des végétaux capables d’y vivre et d’y développer rapidement des racines fasciculées, tels que la Laiehe des sables ( Carcx arenarici), l’Elyme des sables [Flymus arenarius), le Genêt, le Pin maritime, etc.

Contrairement à ce qui vient d’être dit des racines terrestres, les racines aériennes des plantes épidendres : Orchidées (Dendrobe, Stanhopée, Dendrocellc, etc.) etAroïdées (Philodendre, Monstère, etc.) manifestent des courbures vers le haut qui accusent chez elles un géotropisme négatif plus ou moins marqué (1).

Influence de la radiation. Phototropisme de la racine (2). — Pour étudier l’influence que la radiation solaire, prise dans sa totalité ou dans sa partie la plus active et considérée à son optimum d’intensité (voir p. 120 et p. 123), exerce sur la croissance de la racine, on peut employer deux méthodes : 1° mesurer et comparer les accroissements de l’organe dans le même temps à l’obscurité et dans une lumière égale; 2U faire agir sur lui une radiation latérale et constater le sens et la grandeur de la flexion phototropique. La seconde méthode est plus facile et surtout plus sensible que la première. Pour lui donner toute sa sensibilité, il convient, dans les cas douteux, de supprimer au moyen d’un appareil à rotation la résistance du géotropisme positif, ou mieux de faire agir la pesanteur dans le même sens que la radiation en disposant la racine en expérience verticalement, la pointe en haut.

Il y a tout d’abord lien de distinguer entre les racines aériennes, (pii sont constamment exposées à la lumière, et les racines terrestres qui n’y sont soumises que dans les conditions de l’expérience. C'est pour les premières seules que la question offre un réel intérêt.

La plupart des racines aériennes, chez les plantes appartenant aux familles les plus différentes : Lvcopodiacées, Orchidées, Aroïdées, Broméliacées, Liliacées (Hartwégie, Chlorophyte), Bignoniacées, Yitées, etc., ont un phototro-

(1) J. Wiesner : Die heliolropischen Ersclieinungen im Pfianzenreiche, loc. cit. , H Th., p. 76, 1880.

(2) J. Wiesner : loc. cit. (Deukschriften der k. Akad. der Wiss. zu Wien, XXXIX, 1878, et t. XL1II, 1880).

FIXATION DE LA PLANTE

pisme négatif très énergique ou du moins très nettement accusé. Quelquesunes ne manifestent «pie faiblement cette propriété (Cisse, Comméline, Yande). Un très petit nombre sont absolument dépourvues de phototropisme et insensibles à la radiation (Yaquois, Caryote, Coccocypsèle). Grâce à cette propriété si nettement exprimée, favorisée encore par le géotropisme négatif que nous venons d’y constater, ces racines tendent à se placer toujours dans la direction du rayon incident en s’éloignant de plus en plus de la source. En d’autres termes, la radiation les dispose de manière à ce qu'elles la reçoivent le moins possible en quantité et en intensité-. Elle règle ainsi sur elles sa propre action.

Parmi les racines terrestres, il en est aussi un grand nombre qui, soumises dans l’eau a un éclairage unilatéral, se montrent douées de phototropisme négatif, mais à un bien moindre degré. 11 est rare ici que l’action de la radiation soit assez énergique pour triompher du géotropisme positif et infléchir la racine dans les conditions normales (Moutarde blanche). Il faut le plus souvent égaliser l'influence de la pesanteur ou faire concourir son action fléchissante avec celle de la lumière, comme il a été dit plus haut, pour mettre le phototropisme négatif en évidence (Hélianthe, Fève, Pois, Trèfle, Nyctage, Radis, Passerage, Maïs, Courge, Haricot, Chanvre, Myosotis, etc.). Quelques-unes se montrent indifférentes à l’action de la lumière (Tulipe, Safran, etc.). Quelques autres enfin, indifférentes dans une lumière cl’intensitè faible, manifestent dans une lumière intense un phototropisme positif, quelquefois assez énergique pour triompher du géotropisme, comme on le voit dans les Lemnes, dans l'Ail cultivé, et aussi, quoique à uubien moindre degré, dans l'Ail oignon et la Jacinthe d'Orient.

A tout prendre, on voit que dans les conditions normales, où la pesanteur exerce son action, les racines terrestres cultivées dans l'eau se montrent en général indifférentes à l’action de la lumière. C'est seulement dans un petit nombre de cas qu’une radiation intense réussit à les dévier de leur direction verticale, vers la source comme dans l’Ail, ou en sens contraire comme dans la Moutarde (1). 11 ne semble pas que, dans les circonstances naturelles, cette faible tendance phototropique puisse être de quelque utilité pour la plante.

Influence «le la température. Tliermotropisme «le la racine. — Si Ton mesure à diverses températures l’accroissement en longueur de la racine après des intervalles de temps égaux, on obtient la marche de la vitesse de croissance de cet organe avec la température. Quelle que soit la plante étudiée, à partir d'une certaine limite inférieure, au-dessous de laquelle elle est nulle, cette vitesse va croissant avec la température jusqu’à un certain maximum ; puis elle diminue de nouveau et enfin s’annule à une certaine limite supérieure (voir p. 93).

Avec les températures comme abscisses et les accroissements de la racine comme ordonnées, on a construit les courbes (fîg. 69) qui expriment pour quelques plantes communes : Lupin et Pois (courbe a), Lin et Moutarde

I ) La radiation équilatérale retarde la croissance des racines, même négativement phototropiques. Ainsi, dans la .Moutarde, si l’allongement moyen est 100 à la lumière, il devient 164 à l’obscurité Fr. Darwin : Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, II, p. 521, 1880).

PHYSIOLOGIE DE LA RACINE

Fig. 6!>. — Courbes de croissance de la racine en fonction de la température, entre 14° et 37°. a, dans le Lupin et le Pois; b, dans le Lin et la Moutarde; c, dans le Passerage ; d, dans le Maïs; e, dans la Courge.

(courbe b), Passerage (courbe c), Maïs (courbe d), Courge (courbe e), la marche de la croissance de la racine en fonction de la température entre 14°

et 37°. Pour les cinq premières plantes, l’optimum est d’environ 27° : il s’élève à 33°, 5 dans le Mais et atteint 37° dans la Courge (1),

Si donc on dispose une racine verticale en voie de croissance de manière a ce qu’elle reçoive d’un côté la température où sa vitesse de croissance est maximum et de l’autre une température notablement plus basse ou plus élevée, elle deviendra convexe du côté de l’optimum, concave du côté opposé, et s’infléchira en fuyant l’optimum.

Quelques essais ont montré qu'il en est réellement ainsi. La racine est donc thermotropique et, dans les conditions précédentes, son thermotropisme est positif. Si les deux températures différentes sont au-dessous ou au-dessus de l’optimum, la courbure a lieu dans le premier cas vers la plus basse, dans le second cas vers la plus haute, toujours vers celle qui est le plus éloignée de l’optimum. Si l’une est inférieure et l’autre supérieure à l’optimum, il en est de même, à moins qu’elles ne soient telles précisément que la vitesse de croissance y ait la même valeur, auquel cas aucune flexion n’a lieu.

Pour dévier une racine primaire, l’action de la chaleur doit vaincre le géotropisme; aussi la rend-on plus évidente quand celui-ci est très énergique, soit avec un appareil à rotation verticale qui égalise l’action de la pesanteur, soit en dressant la racine la pointe en l’air. Ainsi disposée, elle se montre très sensible aux différences de température et pourrait servir de thermomètre différentiel. Les racines secondaires, faiblement géotropiques, et mieux encore celles d’ordre plus élevé, qui sont dépourvues de géotropisme, obéissent de suite, sans précaution spéciale, à l'influence unilatérale de la chaleur.

Pendant qu’elles poursuivent leur croissance dans le sol, les racines se trouvent à chaque instant soumises à des échauffemenls inéquilatéraux ; de là des courbures, qui doivent être et sont en effet plus marquées sur les radicelles que sur les racines primaires.

Influence «te l’humidité. Hydrotropisme de la racine (2). — Quand une

racine se développe dans un air médiocrement humide, elle se détourne de sa direction toutes les fois qu’elle arrive dans le voisinage d’un corps imbibé d’eau. Cette déviation a lieu, même avec une racine de premier ordre croissant dans la verticale. La cause qui la provoque est donc assez puissante pour triompher du géotropisme. 11 se fait alors dans la région de croissance une

(1) Ces courbes sont construites d’après les nombres donnés par MM. Koppen ( a et d ) et de Yries (6, c, e) pour des intervalles de temps de 48 heures.

(2) J. Sachs : Ablenkung der Wurzeln von ihrer normalen Waehsthumsrichtung durch / euchte Kürper (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, I, p. 209, 1872).

FIXATION DE LA PLANTE

courbure concave vers la surface humide ; cette flexion amène bientôt la pointe au contact de cette surface, où elle s’enfonce ou sur laquelle elle rampe.

Pour mettre ce phénomène en évidence, on prend un tamis que l’on suspend obliquement après l’avoir rempli de sciure de bois humide (fig. 70). Dans cette sciure germent des graines g, g , dont les racines croissent d’abord verticalement vers le bas.

Une fois que la pointe d’une racine s’est échappée par une maille dans l’air extérieur, qui ne doit pas être trop sec, elle se recourbe aussitôt vers la surface inférieure humide du tamis h, i, le. Le géotropisme est vaincu par l'influence prédominante de l’humidité, parce qu’on peut appeler Y hydrotropisme. Une fois la pointe rentrée dans la sciure, l’humidité étant la même en tous les points, l’hydrotropisme cesse d’agir, le géotropisme reprend ses droits ; une nouvelle flexion ramène la pointe vers le bas et elle s’échappe de nouveau du tamis. Elle se tourne alors une seconde fois vers la surface humide, s’y enfonce et, la même double flexion se reproduisant alternativement un grand nombre de fois, la racine ondule en forme de sinusoïde mm à la surface du tamis.

Pour expliquer ce résultat, il faut admettre que la face tournée vers le corps humide, et qui transpire moins, a sa croissance ralentie, pendant que la face opposée, qui transpire davantage, a sa croissance accélérée.

Influence de la pression. Courbures de contact II). — 11 suffit enfin d une légère pression, comme celle qui résulte du contact d'un corps solide, pour modifier localement la croissance de la racine et y provoquer une forte courbure. L’effet se produit même sur une racine primaire verticale, malgré la résistance opposée par le géotropisme. La partie de la région de croissance où a lieu le contact devient concave du côté touché, convexe du côté opposé ; la racine se courbe par conséquent vers le corps solide. Si celui-ci est long et mince, comme un fil de fer ou un bâtonnet, elle s’enroule autour de lui en anneau ou en spirale. S’il est large et plat, comme une vitre ou un mur, elle

(1) Sachs : loc. cil. (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, I, p. 437, 1873.)

PHYSIOLOGIE DE LA RACINE

rampe à sa surface en s’y appliquant intimement, ainsi qu'on le voit souvent pour les racines aériennes dans les serres. Évidemment la croissance est ici ralentie parla pression.

Action de la racine sur les gaz du sol. Respiration.

Entre 'ses particules, le sol renferme une atmosphère confinée, formée d’oxygène, d’azote et d’acide carbonique (1). En outre, le liquide qui le baigne tient en dissolution de l’oxvgène, de l’azote et de l’acide carbonique. Sur ces gaz, libres ou dissous, la racine agit et réagit; elle en absorbe et elle en dégage.

Respiration «le la racine (2). — Incessamment et par tous ses points la racine absorbe de l'oxygène dans le sol et y dégage de l’acide carbonique; en un mot, elle respire (p. 144). Pour mettre ce double fait en évidence, il suffit de disposer une racine dans un récipient plein d'air et d’analyser le gaz après un certain temps. Si la racine a été laissée adhérente à la tige, comme dans les conditions naturelles, la consommation d’oxygène et la production d’acide carbonique sont plus considérables que si elle en a été séparée.

Le volume de l’acide carbonique émis dans un temps donné par la racine est toujours un peu moindre que celui de l’oxygène absorbé dans le même

temps ; en d’autres termes, le rapport

de ces deux volumes est toujours

un peu plus petit que l’unité. Pour l'Epilobe à épi ( Epilobium spicatum), par exemple, il est de 0,85. Pour une plante donnée et pour des racines de même âge de cette plante, ce rapport est constant, c’est-à-dire indépendant à la fois de la température, de la lumière et de la pression. 11 varie, au contraire, avec la nature de la plante et avec l’âge de ses racines.

La respiration est plus active dans les parties jeunes, c’est-à-dire dans la région de croissance et dans la zone des poils, que dans la partie de plus en plus âgée qui s’étend entre la zone des poils et la base. Gomme la croissance elle-même, elle est retardée par la lumière. Déjà sensible entre 0° et 5°, elle augmente continuellement avec la température, presque proportionnellement à celle-ci, jusqu’à une certaine limite située au-delà de 40°, où elle cesse tout à coup. Sa marche en fonction de la température est donc très différente de celle de la croissance (p. 215, fig. 69).

La respiration est nécessaire à la vie de la racine et par suite à celle de la plante tout entière. Un végétal dont la racine plonge dans l’azote ou l’hydrogène, même quand sa lige et ses feuilles s’épanouissent dans l’air, périt au bout de quelques jours. Sa racine est asphyxiée, et si elle renferme du glucose, comme c’est l’ordinaire, on y constate la formation d’alcool, en même temps

(1) Boussingault : Sur la composition de l'air confiné dans la terre végétale (Agronomie, Chimie agricole et Physiologie, t. Il, p. 76, 1861).

(2) Th. de Saussure : Recherches chimiques, ch. m, § 6 et 7, 1804. — Déhérain et Yesque : Recherches sur la respiration des racines (Anu. des sc. uat., 6° série, t. III, p. 328, 1877). — Iîouuior et .Mangin : Recherches sur la respiration des tissus sans chlorophylle (Ann. des sc. nat., 6° série, t. XVIII, p. 293, 1884).