CHAPITRE III

E A TIGE

La tige existe, on l’a vu (p. 6), chez les Phanérogames, les Cryptogames vasculaires et les Muscinées; c’est à la base de ce troisième groupe qu’elle apparaît, et l’on y peut suivre pas à pas, chez les Hépatiques, la différenciation progressive du corps, depuis le thalle le plus simple, jusqu’à la tige feuillée la mieux caractérisée. Cette même différenciation commence à se manifester aussi çà et là au sommet du groupe des Thallophytes, notamment, parmi les Algues, chez les Characées et certaines Floridées. Nous allons étudier ce membre, comme nous l’avons fait pour la racine, d’abord au point de vue morphologique, puis au point de vue physiologique.

SECTION 1

MORPHOLOGIE I>E LA TIGE

L’étude morphologique externe de la tige exige que l’on considère ce membre d’abord dans sa conformation générale, puis dans sa croissance, dans sa ramification, dans son origine, dans sa différenciation secondaire, enfin dans ses divers modes de végétation.

Conformation générale de la tige.

Collet. Nœuds et entre-nœuds. — La tige jeune a ordinairement la forme d’un cylindre grêle, dressé verticalement sous l’influence de la pesanteur, comme on le verra plus tard, terminé au sommet en un cône obtus et attaché par sa base â la base de la racine terminale, qui le fixe au sol. Sa forme est symétrique par rapport à son axe de croissance, lequel est situé dans le prolongement de l’axe de symétrie de la racine terminale. La ligne circulaire de jonction de la tige avec la racine, située d’ordinaire au niveau de la surface du sol, est le collet.

Sur les flancs de la tige sont insérés, de distance en distance, ces membres aplatis qu’on appelle des feuilles. Le disque transversal où s’attache la feuille, souvent un peu renflé, est un nœud , et l’intervalle qui sépare deux feuilles consécutives est un entre-nœud. 11 faut remarquer seulement que l’entre-nœud inférieur s’étend de la base de la tige, du collet, à la première feuille, et l’entrenœud supérieur, de la dernière feuille au sommet.

CONFORMATION GÉNÉRALE DE LA TIGE

Bourg-eon terminal- — A mesure nœuds deviennent de plus en plus co rapprochent de plus en plus. Au voisinage même du sommet, les feuilles, plus petites et serrées les unes contre les autres, ne sont plus étalées, mais relevées et recourbées autour du sommet de la tige, qu’elles enveloppent en se recouvrant les unes les autres. Cet ensemble tonique formé par l’extrémité courte de la tige et par les petites feuilles serrées et recourbées qui l’enveloppent est un bourgeon , c’est le bourgeon terminal. Il faut l’ouvrir, en écarter les feuilles une à une, depuis les plus grandes et les plus basses qui sont en dehors, jusqu’aux plus petites et au mettre à nu le sommet même de la ti;

qu’on approche du sommet, les entreurts et les feuilles, toujours étalées, se

Fig. 73. — Bourgeon terminal de la Coriaire mw'tifoliée ( Coriaria myrtifolia). A, en coupe transversale ; II, en coupe longitudinale; s, sommet de la tige; 6, b, feuilles disposées en verticilles binaires croisés (Sachs).

^ plus hautes qui sont en dedans, pointe. On arrive encore à ce résultat en pra-

Fig. 7i — Section longitudinale du bourgeon terminal de la Pesse vulgaire {Hippuris vulgaris). s, sommet de la tige; b, 6, les feuilles verticillées, de. plus en plus jeunes à mesure qu’on s’élève ; le, k, leurs bourgeons axillaires (Sachs).

Fig. 75. — Sections longitudinales de deux bourgeons terminaux du Maïs (Zea Mays). s, sommet de la tige; b, b', b", b'", feuilles de plus en plus âgées ; elles entourent bientôt la tige en forme de cornet (Sachs).

tiquant dans le bourgeon terminal une section longitudinale axile (fîg. 73, II) ou au dessus des dernières feuilles une section transversale (fig. 73, A).

A mesure que la tige grandit, les feuilles externes du bourgeon s’accroissent, se séparent des autres en s’incurvant vers le bas et se disposent enfin perpendiculairement : elles s épanouissent , comme on dit. Mais, en môme temps, il s’en forme de nouvelles à l’intérieur et plus près du sommet, de sorte que le bourgeon conserve sa constitution première, comme on le voit par exemple, dans la Pesse vulgaire [Hippuris vulgaris) (fig. 74) et dans le

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

Maïs ( Zea Mays) (fig. 75). Au centre du bourgeon, le sommet de la tige se montre, suivant les plantes, arrondi en hémisphère (fig. 73 et 75), allongé en

cône (fig. 74), ou élargi en forme de plateau (fig. 76).

Parfois cependant, comme dans la Ptéride aquiline ( Pteris aquilinà) (fig. 77), les feuilles les plus jeunes sont notablement écartées les unes des autres, et la dernière se forme à une certaine distance du sommet, qu’elle ne recouvre pas; il n’y a pas alors de bourgeon terminal, et l’extrémité de la tige est constamment à nu.

État de la surface de la tige. —

Quoi qu’il en soit, quand on examine de près le sommet, on voit que son contour est la continuation directe de

Fig. 76. — Section longitudinale du bourgeon terminal . „ . , . , ,

de l’Hélianthe annuel ( Helianthus annuus), immé- ta Surlace latérale, il n y a donc rien diatement avant la floraison, n, sommet très élargi de la jçj ressemble à lâ COifTe de la

tige; b, b, les plus jeunes feuilles (Sachs!. 1

racine. Non pas que la tige n ait, tout autant que la racine, besoin de protéger sa pointe, notamment contre la pluie, le vent, le soleil, les insectes, etc. ; mais cette protection, les feuilles recourbées

Fig. 77. — Tige souterraine de la Ptéride aquiline (Pteris aquilina). ss, son sommet nu ; 8, début de la plus jeune feuille; 7, feuille suivante, non encore développée; 6 à 1, portions basilaires des pétioles des feuilles de plus en plus âgées. Les filaments velus sont autant de racines adventives (Sachs).

du bourgeon, qui la recouvrent comme d’un toit, la lui assurent déjà de la manière la plus efficace; une coiffe lui serait inutile. Dans les quelques cas où il ne se constitue pas de bourgeon, l’extrémité de la tige se couvre de poils, dont le feutrage suffit à l’abriter (fig. 77, ss). Contrairement à ce qui a lieu dans la racine, la surface de la jeune tige est donc dans toute son étendue une surface primitive. Par le progrès de l’âge, il s’y opère bien aussi des dénu-

CROISSANCE DE LA TIGE

dations, comme nous le verrons plus loin ; mais ces dénudations ne commencent qif assez tard et à une assez grande distance du sommet.

Cette surface est d’ailleurs tantôt parfaitement lisse et la tige est glabre, tantôt hérissée de poils de forme, de structure et de rôle différents (voir p. 69, fig. 34), et la tige est velue. En outre, elle est ordinairement perforée de nombreuses petites ouvertures, pratiquées, en forme de boutonnières, entre deux cellules superficielles de forme spéciale et pourvues de chloroleucites ; ces sortes de petites bouches sont des stomates (voir p. 70, fig. 36). La racine n'a jamais de stomates et ne peut pas en avoir, puisque la couche des cellules superficielles, qui est leur lieu de formation, s’y exfolie très près du sommet.

Ordinairement cylindrique, la tige produit quelquefois des émergences aplaties et acérées, qu’on nomme des aiguillons, comme dans les Rosiers {/{osa) et les Ronces ( Rubus ) (voir p. 69, fig. 34, d etÿ); ou bien elle prend un certain nombre d’arêtes longitudinales qui lui donnent une forme prismatique, triangulaire comme dans les Laiches ( Carex ), quadrangulaire comme dans les Labiées et la Scrofulaire, ou à côtes multiples comme dans les Cierges ( Cereus ). Si ces arêtes se prononcent davantage, elles deviennent des ailes et la tige est ailée, comme dans les Gesses ( Lathyrus ); s’il n’y a que deux ailes opposées, elle est fortement aplatie en ruban, comme dans les Epiphylles ( Epiphyllum ).

Couleur et consistance de la tige. — La jeune tige est ordinairement colorée en vert par les chloroleucites que ses cellules renferment et qui se voient à travers l’assise périphérique incolore et transparente. Plus tard, cette couleur est masquée par la formation de couches superficielles opaques qui donnent à la tige leur propre couleur, en général brunâtre, quelquefois rougeâtre et cuivrée comme dans le Pin silvestre, ou blanc argenté, à cause de l’air qu’elles renferment, comme dans le Bouleau blanc, le Peuplier tremble, etc.

Si sa consistance est et demeure molle et charnue, 1a. tige est herbacée et la plante est une herbe ; quand elle devient bientôt dure et sèche, la tige est ligneuse et la plante est, suivant son mode de ramification, un arbuste ou un arbre.

Croissance de la tige.

Conformée comme il vient d'être dit, la tige croît dans la direction verticale. Elle s’allonge vers le ciel, et en même temps s’épaissit.

Allongement terminal de la tige. — Il s’opère d’abord un premier allongement à l’intérieur du bourgeon. Le cône terminal de la tige s’accroît peu à peu, lentement, et à mesure il forme sur ses flancs de petites feuilles nouvelles au-dessus des anciennes. En d’autres termes, il se fait continuellement, dans le bourgeon et de bas en haut, de nouveaux nœuds et de nouveaux entrenœuds (fig. 74). En même temps, les feuilles externes s’épanouissent et les entre-nœuds qui les séparent sortent peu à peu du bourgeon. Cette entrée incessante de nouveaux nœuds et entre-nœuds au sommet du bourgeon, et cette sortie simultanée d’autant d’anciens nœuds ou entre-nœuds à sa base,

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

constitue la croissance terminale de la tige, croissance formatrice et nécessaire, sur laquelle ni la radiation, ni la pesanteur, n’exercent d’effet mécanique.

Allongement intercalaire de la tige. — Une fois sortis du bourgeon par le mouvement de glissement qu’on vient de décrire, les nœuds et les entrenœuds, très courts les uns et les autres, se comportent de diverses manières.

Les nœuds ne s’allongent pas. Souvent les entre-nœuds ne s’accroissent pas non plus, et les feuilles épanouies demeurent aussi serrées sur les flancs de la tige qu’elles l’étaient dans le bourgeon. Elles en masquent alors la surface, qu’on ne voit nulle part à nu. Quand elles sont très petites, très nombreuses et qu’elles se succèdent rapidement, la tige est longue et grêle, comme dans le Thuia, le Cyprès, certaines Mousses ( Thuidium ), etc. Quand elles sont grandes, peu nombreuses à la fois, et qu’elles se succèdent lentement, le corps aérien de la plante à d’abord l’aspect d’une rosette étalée à la surface du sol, comme dans le Plantain, le Pissenlit, l’Aloès, etc. Plus tard, quand elle a une longue durée, la tige forme alors une colonne terminée par une pareille rosette et dont la surface latérale, ou bien est nue et marquée de cicatrices serrées provenant des feuilles tombées, ou bien demeure recouverte par les bases persistantes de ses feuilles, comme dans les Fougères arborescentes, les Cycadées,. beaucoup de Palmiers, le Yaquois ( Pandnnus ), la Xantorrhée ( Xantor rhœa , etc.). Dans ces divers cas, la tige n’a pas d’autre allongement que sa croissance terminale.

Mais le plus souvent, les entre-nœuds s’allongent après leur sortie du bourgeon, et parfois jusqu’à atteindre plusieurs milliers de fois leur dimension première; les feuilles sont alors de pins en plus écartées et entre elles la tige se trouve largement mise à nu. Cet allongement entre les feuilles constitue la croissance intercalaire de la tige.

La même tige peut d’ailleurs tour à tour, aux diverses époques de son développement, allonger ou non ses entre-nœuds, ajouter ou non à sa croissance terminale une croissance intercalaire. Les premiers entre-nœuds, par exemple,, restent courts et les feuilles demeurent rapprochées en rosette; les suivants s’allongent beaucoup, et du centre de la rosette part une lige élancée ; les derniers demeurent courts de nouveau et il se fait une rosette terminale, qui est ordinairement une fleur ou un groupe de fleurs (Plantain, Pissenlit, Agave, etc.).

Marche de l’allongement intercalaire. — Après avoir distingué ces deux modes de croissance, cherchons à en mesurer les effets. Quant la croissance terminale agit seule, la tige s’allonge lentement, et son accroissement n’a. pas encore été mesuré avec précision. Quand il y a croissance intercalaire, elle s’allonge plus vite, et it devient facile d’en mesurer, soit l’accroissement intercalaire seul, en excluant le bourgeon terminal, soit la somme des deux accroissements, en prenant l’organe dans toute sa longueur.

Considérons d’abord la croissance intercalaire seule. Pour en étudier la marche, il faut s’y prendre à deux fois. En premier lieu, on détermine jour par jour, dans des conditions extérieures aussi constantes que possible, l’allongement total d’un même entre-nœud, depuis sa sortie du bourgeon jusqu’à ceque sa croissance ait pris fin, et l’on cherche comment, à un jour donné, la croissance se localise sur les divers entre-nœuds qui compose la tige. En

CROISSANCE DE LA TIGE

second lieu, subdivisant chaque entre-nœud en petites zones transversales, on trace la marche de la croissance d’une des tranches avec le temps, et celle des diverses tranches de l'entre-nœud à un moment donné.

Marche de l' allongement successif d'un entre-nœud et de V allongement simultané des divers entre-nœuds le long de la tige.

— La marche des allongements journaliers d’un même entre- nœud est partout la même.

Lente au début, puis de plus en plus rapide jusqu’à un certain maximum, elle se ralentit de nouveau plus tard et finit par s’annuler.

De sorte que si, sur lés jours pris comme abscisses, on élève des ordonnées proportionnelles aux allongements quotidiens, on obtient une courbe dont la figure 78 fournit un exemple pour la Fritillaire impériale (1). La croissance de l’entre-nœud de la tige de Fritillaire dure vingt jours, comme on voit, et c’est le sixième jour qu’elle atteint son maximum. Ailleurs, dans le Houblon par exemple, elle est plus rapide et plus vite épuisée.

Pendant que l’entre-nœud considéré passe par ces diverses phases, d’autres sortent successivement du bourgeon au-dessus de lui, qui le repoussent de plus en plus loin du sommet. Au moment où sa croissance prend fin, la distance (pii sépare sa limite supérieure de la base du bourgeon terminal mesure la longueur de tige actuellement en voie de croissance intercalaire. Suivant les plantes, cette longueur est assez variable et ne renferme pas toujours le même nombre d’entre-nœuds. Ainsi, par exemple, dans la Renouée de Sieboldt (Polygonum Sieboldtii), elle mesure 15 centimètres avec 5 entre-nœuds; dans l’Asperge âpre (Asparagus asper), 20 centimètres avec un grand nombre d'entrenœuds; dans la Valériane phu ( Valeriana Phu '), 25 centimètres avec 4 entrenœuds ; dans la Géphalaire élevée ( Cephalaria procera), 35 centimètres avec 3 entre-nœuds; dans la Gardère des foulons ( Dipsacus fullonum), 40 centimètres avec 4 entre-nœuds. S'il s’agit de la tige florifère, la région de croissance intercalaire peut n’avoir qu’un seul entre-nœud et être cependant très longue ; elle atteint 30 centimètres, par exemple, dans l’Ail oignon ( Allium Cepa), 10 centimètres dans l’Ail poireau [Allium Porrum ) et jusqu’à 50 centimètres dans l’Ail pourpré ( Allium atropurpureum).

Quand la région de croissance intercalaire comprend plusieurs entre-nœuds, chacun d’eux se trouve, à un moment donné, dans une phase différente de sa croissance propre et, si l’on en considère, à ce moment, toute la série du sommet à la base, on doit trouver, en passant de l’un à l’autre le long de la tige, la même succession de phases que l’on a constatée en passant d’un jour à l’autre dans l’un quelconque d’entre eux. G’est ce que l’observation directe vérifie pleinement. En mesurant une première fois chacun des entre-nœuds de la région de croissance, puis de nouveau le jour suivant, on voit que l’allon-

(1) Sachs : f.ilnr/enwaclist/ium der tntarnodien (Arbeiten des bot. Instituts in Wurzburg, I, p. 139, 1872) et Traité de botanique, éj. française, 1871, p. 963.

Fig. 73. — Courbe des accroissements intercalaires successif' d’un entre-nœud de la tige de Fritillaire impériale (Fritillaria imper ialis). Les nombres indiquent des jours. (D’après les données de Sachs.)

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

gement, faible sur ceux d’en haut, augmente rapidement et atteint son maximum quelque part sur un entre-nœud moyen, puis diminue de nouveau et s’annule sur le dernier d’en bas. La courbe des allongements simultanés des divers entre-nœuds, construite sur la tige elle-même, a donc la même forme que celle des allongements successifs d’un même entre-nœud construite sur la ligne des temps (fig. 78). Cette forme varie d’ailleurs suivant les plantes, car la vitesse de croissance a son maximum tour à tour dans le second, le troisième, le quatrième ou le cinquième entre-nœud à partir du bourgeon. A mesure que 1 entre-nœud inférieur passe à l’état définitif et sort de la courbe par en bas, un nouvel entre-nœud échappé du bourgeon y entre par en haut, de sorte que la courbe se déplace vers le sommet parallèlement à elle-même avec la région de croissance intercalaire, tant que la tige conserve une croissance terminale.

Marche de l allongement successif d'une tranche et de l'allongement simultané des diverses tranches le long d'un même entre-nœud. — Considérons maintenant la marche de la croissance intercalaire le long d’un même entrenœud. Divisons-le en un certain nombre de tranches par des traits équidistants. Mesurons de jour en jour, dans des conditions extérieures constantes, la distance des traits et par suite l'allongement de chaque tranche. Cela fait, nous pouvons comparer ou bien la série des allongements journaliers d’une même tranche, ce qui donne la marche de la croissance de cette tranche avec le temps, ou bien la série des allongements simul- *anés des diverses tranches, ce qui donne la marche de la croissance à un moment donné le long de l’entre-nœud : deux marches, deux courbes qui se ressemblent parfaitement, car ce qui a été dit plus haut des divers entrenœuds de la tige peut se redire ici pour les di\ erses tranches de l’enlre-nœud.

Ainsi, par exemple, dans le second entre-nœud de la Fi-. 79. — Courbe des ^8e du Haricot multiflore ( Phaseolus multiflorus), la accroissements succès- tranche supérieure, longue de 3mra,5 au début, mesurée

sifs d’une tranche de . , „ . . , , ,

3"“,5, prise dans le se- pendant 10 jours, donne pour la marche de ses accroisseti-ed d^Harkof (Pha menls journaliers la courbe (fig. 79). C’est le septième jour seoius multiflorus). Les que la croissance y a acquis sa vitesse maximum, nombres indiquent des Dans la même plante, ce second entre-nœud, long de 42 millimètres et partagé en 12 tranches, donne, après un intervalle de 40 heures, la courbe (fig. 80) pour les allongements simultanés de ses diverses tranches. Le maximum de croissance s’y trouve dans le quatrième intervalle, c’est-à-dire au tiers de la longueur à partir du sommet. C’est aussi en ce point que l’allongement s’éteint en dernier lieu, quand il a déjà cessé dans toute la moitié inférieure. Ici et dans tous les cas analogues, la croissance de l’entre-nœud est basifuge (fig. 81, courbe a).

Ailleurs au contraire, et bien plus souvent, c’est dans la partie inférieure de l’entre-nœud que la croissance présente d’abord son maximum et qu’elle persiste ensuite le plus longtemps, après que la région supérieure a déjà atteint son complet développement. Il en est ainsi par exemple dans les

CROISSANCE DE LA TIGE

Prèles, les Ombellifères, les Liliacées, les Graminées, et en général quand la ! base de l’entre-nœud se trouve enveloppée et protégée par la feuille inférieure. La courbe des acrroissements simultanés présente alors une forme toute différente, comme on le voit pour le Maïs (fig. 81, courbe b). .La croissance i de l’entre-nceud est basipète.

Des plantes très voisines peuvent différer sous ce rapport. Ainsi, dans l’Ail pourpré ( Alliurn atropurpureum), la croissance de l’unique entre-nœud qui forme le pédoncule floral est basifuge, tandi- qu’elle est basipète dans l’Ail oignon ( Alliurn Cepa ) et l’Ail poireau ( Allium Port'itm).

Enfin dans d’autres cas, aussi très nombreux, la croissance intercalaire a son maximum vers le milieu del’entre-nœud, diminue aussi bien vers le haut que vers le bas et passe insensiblement dans l’entre-nœud supérieur ou inférieur. C’est ce qui arrive dans les tiges à feuilles petites et étroitement insérées. La courbe de croissance prend alors la forme (fig. 81 , courbe c). La croissance de l’entre-nœud est mixte.

Que l’on imagine maintenant tracée, sur chacun des entres-nœuds qui composent la région de croissance d’une tige, la courbe de croissance propre à cet entre-nœud au moment considéré ; en joignant les sommets des ordonnées maxima de toutes ces courbes, on obtiendra une courbe générale enveloppant toutes les courbes partielles et qui sera précisément la courbe de croissance intercalaire de la tige.

Marche de l’allongement total de la tige. - — Ceci posé, si au lieu de mesurer à diverses époques un entre-nœud ou une portion d’entre-nœud, on mesure la tige tout entière, on verra comment varie avec le temps la croissance totale de l’organe, c’est-à-dire la somme des allongements terminal et intercalaire. Ainsi, par exemple, une tige de Houblon ( Humulus Lupulus ), composée d'un grand nombre d’entre-nœuds, se trouve avoir atteint à la fin d’août une longueur totale de 7m,263 et cet allongement s’est réparti de la manière suivante entre les divers mois : avril O"1, 492, mai 2m,230, juin 2m,722, juillet Im,767, août 0m,052.

Le maximum de croissance a eu lieu en juin. La croissance totale de la tige suit donc avec l’âge la même marche que celle de chacun des entre-nœuds dont elle se compose et de chaque partie de ces entre-nœuds. D’abord ascendante, elle atteint son maximum à un certain âge, puis décroît lentement jusqu’à s’annuler.

Capacité de croissance de la tige. — La même tige, avons-nous dit, peut, suivant son âge, ne pas allonger du tout certains de ses entre-nœuds et développer beaucoup les autres. Comme il a été expliqué d’une façon générale à la page 42, si l’on appelle capacité de croissance d’un enlre-nœud al faculté qu’il a d’acquérir en définitive une certaine longueur, on verra que

ig. 80. — Courbe des accroissements simultanés le long du second entre-nœud de la tige du Haricot ( Phaseolus multiflorus), partagé en douze tranc hes de3ma\5.

Les nombres sont les numéros d’ordre des tranches comptées de haut en bas.

Fig. 81. — Courbes des accroissements simultanés d’un entre-nœud. dans les trois modes : basifuge o, basipète 6, mixte c.

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cette capacité est très variable le long de la même tige, mais que ses variations se succèdent suivant une certaine loi.

Considérons une tige ayant achevé sa croissance dans tous ses points et mesurons-en tous les entre-nœuds de la base au sommet. Les premiers sont courts et quelquefois nuis, les suivants sont de plus en plus longs et il en est un quelque part dans la région moyenne qui est le plus long de tous ; après quoi, ils deviennent de moins en moins longs et les derniers sont de nouveau courts et parfois nuis. En élevant sur la tige, perpendiculairement au milieu de chaque entre-nœud, une ordonnée proportionnelle à la longueur définitive de cet entre-nœud, on obtient la courbe des capacités de croissance. Le numéro d’ordre du plus long entre-nœud, c’est-à-dire l’âge où la tige acquiert sa plus grande capacité de croissance, varie suivant les plantes, et avec lui la forme particulière de la courbe, qui conserve partout son caractère

général.

Dans certaines plantes, les choses sont un peu plus compliquées, parce qu’il y a chez elles deux sortes d’entre-nœuds : des entre-nœuds longs et des entrenœuds courts entièrement dépourvus de croissance intercalaire. Ils alternent régulièrement : un long, un court, un long, etc., comme dans les Philodendres (. Philodendron ); ou bien un long, deux courts, un long, etc., comme dans les Fluteaux ( Alisma ). Si l’on ne tient aucun compte des entre-nœuds courts, on retrouve encore pour les autres la marche ordinaire de la capacité de croissance.

On peut aussi considérer la capacité de croissance, non plus seulement d'un entre-nœud, mais d’une branche tout entière. On voit alors qu’elle est souvent très inégale dans les diverses branches de la même tige. Les unes s’allongent beaucoup et longtemps, d’autres s’allongent très peu et cessent bientôt de croître. Il en résulte dans la tige une différenciation sur laquelle nous reviendrons plus tard et dont les arbres de nos forêts (Hêtre, Pin, Mélèze, etc.) nous offrent de nombreux exemples.

Concrescence entre tiges, on entre la tige et ses branches. — Quand des

tiges adventives se développent en grand nombre en des points très rapprochés, il arrive parfois qu’elles sont frappées par une croissance commune, qui les unit en une seule et même tige apparente. La forme de l’ensemble, les sillons qui le parcourent, en dénotent la complication. Le résultat de cette concrescence est souvent appelé fasciation, tige fasciee. Le même phénomène peut se produire entre la tige et les branches nées sur elle ; souvent alors la tige fasciée s’étale dans un plan en forme d’éventail. Nous reviendrons plus loin sur ces sortes de concrescences.

Changement de forme de la tige par modification de la croissance terminale. — Revenons à la croissance terminale. Quand les nouveaux nœuds ou entre-nœuds qui se forment dans le bourgeon ont exactement la môme largeur que les anciens, auxquels ils se superposent, la tige, en s’allongeant comme il vient d’être dit, conserve sa forme cylindrique ou prismatique. C’est ce qui arrive d’ordinaire à l’époque moyenne de son développement. Mais plus tôt et plus tard il n’en est pas ainsi. Les premiers entre-nœuds sont grêles, les suivants de plus en plus larges, jusqu’à un certain diamètre

CROISSANCE DE LA TIGE

qui se conserve ensuite plus ou moins longtemps ; après quoi, les entrenœuds redeviennent de plus en plus grêles. Dans son ensemble la tige prend ainsi la forme d’un fuseau. Sous le rapport de la grosseur, la vigueur des entre nœuds varie donc avec l'àge le long de la tige, comme sous le rapport de la longueur. De bas en haut, elle va en augmentant d’abord jusqu’à un certain maximum, pour diminuer de nouveau plus loin vers le sommet.

Cette marche générale des choses est souvent très frappante. Ainsi dans les Fougères arborescentes, dans les Palmiers, les Pandanées, beaucoup d’Aroïdées dans le Maïs, etc., la tige se termine en bas en forme de cône renversé. Parfois aussi le renflement s’çxagère et se localise. La tige se dilate tout à coup fortement pour reprendre un peu plus haut et brusquement son diamètre primitif. La portion de tige ainsi renflée est un tubercule. La Morelle tubéreuse, vulgairement Pomme de terre, et l’Hélianthe tubéreux, vulgairement Topinambour, les Safrans (Crocus), les Cyclames (Cyclamen), divers Palmiers, etc. en sont des exemples bien connus. Chez certaines Cactées, la tige tout entière n'est, de la base au sommet, qu’un vaste tubercule, arrondi, comme dans l’Echinocacte, la Mamillaire, etc., ou aplati, comme dans l'Oponce.

Il faut se garder de confondre ces variations de forme, qui sont primitives, avec les modifications analogues qui résultent d’un épaississement ultérieur.

Epaississement ultérieur de la tige. — Ln même temps qu’elle s’allonge dans sa région jeune, la tige peut en effet s’épaissir. Cet épaississement n’a lieu que très rarement chez les Cryptogames vasculaires; les Isoètes en sont un exemple. Parmi les Phanérogames, il s’opère dans quelques Monocotylédones, comme le Dragonnier (Dracæna), le Yuque (Yucca), l’Aloès (. Aloe ), etc. ; il est presque exclusivement localisé chez les Gymnospermes et les Dicotylédones. Encore y a-t-il bon nombre de ces dernières qui 11e le présentent pas. Il atteint son maximum dans les arbres de nos forêts. Partout, il est dû à ce que des formations nouvelles se développent à l’intérieur de la tige, à une distance plus ou moins grande de la surface, et s’y intercalent aux parties existantes.

La nature de ces productions secondaires et la manière dont elles apparaissent ne pourront être bien comprises que lorsque nous

étudierons la structure de la tit

e, et nous

devons nous borner ici à en signaler l’existence. Remarquons cependant que si elles se produisent également tout autour de l’organe et dans toute sa longueur, la tige en s’épaississant demeure cylindrique ; c'est le cas ordinaire. Si au contraire elles prédominent fortement en certains points de la circonférence, ou si elles se forment exclusivement en ces points, comme dans certaines lianes, la tige prend autant de côtes ou d’ailes latérales de plus en plus saillantes; il y en a cinq,

Fig. 82. — Section transversale d’une tige de Ménisperme ( Menispermum ). Primitivement cylindrique t , elle s'est épaissie par formation interne de couches successives sur une portion de la circonférence et a pris la forme d’un ruban ondule.

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

par exemple, dans la Casse quinquangulaire ( Cassia quinquangularis ). S’il n’y a que deux ailes opposées, ou une seule, la tige, primitivement cylindrique, s’épaissit en un ruban de plus en plus large, comme dans certaines Ménispermées (fîg. 82).

État <le la surface delà tige âgée. Leuticelles; écorce crevassée. — Quoi qu’il en soit, cet épaississement interne amène bientôt, dans l’état de la surface, des changements qui frappent le regarde! dont il faut dire ici quelques mots.

Il arrive quelquefois, mais rarement, que la couche superficielle se distend à mesure sans se déchirer et continue indéfiniment de recouvrir la tige, comme dans le Houx (7/ex), le Gui ( Viscum), les Cactées et les Euphorbiacées charnues. Ordinairement, dès la fin de la première année, elle se fendille et éclate à l’endroit des stomates, où la couche sous-jacente fait hernie comme à travers autant de boutonnières. Ces taches proéminentes sont ce qu’on appelle des leuticelles. Plus tard le fendillement se continue, devient confluent et enfin la couche superficielle se détache par lambeaux en mettant à nu une couche plus interne. Celle-ci est brunâtre, dure, résistante, imperméable, excepté aux lenticelles où elle demeure perméable, quelquefois épaisse et élastique comme dans le Chêne liège ( Quercus Suber), dans la variété subéreuse de l’Orme champêtre ( Ulrnus campestris), dans celle de l’Érable champêtre ( Acer campestre), etc; elle est blanche quand elle contient de l’air, comme dans le Bouleau blanc ( Belula alba) ou le Peuplier tremble ( Populus tremula ). Elle enveloppe la tige d’un tégument protecteur.

A mesure que progresse l’épaississement intérieur, ce tégument, devenu à son tour trop étroit, éclate ordinairement et se fendille à la périphérie, en même temps qu’il se régénère élargi vers le centre. Tantôt les couches externes ainsi déchirées se décollent chaque année des internes et se détachent par larges plaques comme dans le Platane ( Platanus ), ou par lambeaux allongés comme dans la Vigne ( Vitis), par minces feuillets comme dans le Bouleau ( Betula ), ou par bandes annulaires comme dans le Cerisier ( Cerasus ). Tantôt elles restent adhérentes à la surface, où elles s’accumulent en écailles ou en bandes saillantes, séparées par des sillons de plus en plus profonds, comme dans la plupart de nos arbres âgés: Chêne (Quercus), Orme ( Ulrnus ), Pin ( Pinus ), Epicéa (Picea), etc. ; elles forment alors ce qu’on appelle Yécorce crevassée. Ailleurs ces couches mortes ne se crevassent pas et la surface demeure lisse indéfiniment comme dans le Hêtre ( Fagus ) et le Charme ( Carpinv.s ), ou du moins pendant très longtemps comme dans le Tilleul ( Tilia ), et surtout dans le Sapin (Abies) dont l’écorce ne se crevasse que vers la centième année.

Inégalité <le croissance rte la tige et ses conséquences. — NOUS avons

admis dans ce qui précède que pour chaque entre-nœud de la tige la croissance intercalaire a lieu dans tous ses points également, qu’elle est la même le long de toutes les lignes longitudinales qu’on peut tracer à sa périphérie, la même aussi, le long de ces lignes périphériques et le long de l'axe. Quand il en est ainsi la tige s’accroît en ligne droite, et les côtes de sa surface suivent de la base au sommet la même direction rectiligne.

Mais le plus souvent les choses se passent autrement. Si l’allongement est

CKOISSANCE DE LA TIGE

inégal aux divers points de la circonférence, la lige se penche en devenant convexe du coté qui actuellement s'accroît le plus; il y a nutation. Si rallongement est plus grand à la circonférence qu’au centre, la tige se tord ; il y a torsion. Quand ces deux inégalités coexistent et superposent leurs effets, il y a à la fois nutation et torsion (voir p. 36).

Circumnutation «le la tige (1). — La ligne de plus fort allongement s’y déplaçant progressivement et régulièrement tout autour de l’axe, la tige imprime continuellement à son sommet, à mesure qu’il s’élève, un mouvement circulaire ou elliptique le long d'une hélice ascendante. En un mot, sa nutation est tournante ou révolutive: c’est une circumnutation. Avec plus ou moins d’ampleur et de rapidité, la circumnutation se manifeste dans toutes les tiges et à tout âge; c’est un phénomène général. Localisé dans la région de croissance, il est naturellement d’autant plus marqué que la croissance intercalaire est plus forte.

Pour l’observer et le mesurer dans les divers cas particuliers, on colle à l'extrémité de la tige une pointe légère et transparente à sommet noirci, un morceau de fil de verre, par exemple, dont on a trempé le bout dans de la cire à cacheter noire. Audessous on dispose un carré de papier portant un point noir, au-dessus une lame de verre. Un observe le sommet de la tige par en haut et, plaçant l’œil de manière à ce que les deux points noirs, celui de la tige qui est mobile et celui du papier qui est fixe, se superposent exactement, on fait sur la lame de verre une marque à l’encre. En procédant ainsi à des intervalles de temps égaux, en reliant ensuite toutes les marques par un trait continu et en marquant par des flèches le sens de la rotation, on obtient en définitive sur la plaque de verre un tracé agrandi du mouvement révolutif. C’est ainsi qu’a été obtenue la figure 83, qui exprime la marche de la circumnutation dans la jeune tige du Chou potager ( Brassica oleracea ), pendant un intervalle de 10 heures 45 minutes.

D’une façon générale, ces tracés de circumnutation se composent d’une succession de courbes circulaires on elliptiques plus ou moins irrégulières. Le grand axe des ellipses y est dirigé tour à tour vers les divers points de l’horizon. Le nombre des tours, cercles ou ellipses, ainsi décrits dans un temps donné, varie beaucoup suivant les plantes. Ainsi, en 12 heures, la jeune tige du Chou

(1) Dutrochet: Des mouvements révolutifs spontanés (Comptes rendus, XVII, p. 989, 1843). — Darwin : The power of rnovement in plants , p. 10 et 201, 1880.

83. — Tracé de la circumnutation de la jeune tige du Chou potager ( Brassica oleracea) pendant 10 heures 45 minutes (Darwin).

MORPHOLOGIE DE Lu TIGE.

(. Brassica ) et de la Courge ( Cucurbita ) fait quatre tours, pendant que celle de la Morelle (Solarium) et de l’Oponce ( Opuntia ) n’en fait qu’un seul. La tige adulte del’Ibéride (. Iberis ) et de l’Azalée ( Azalea ) ne décrit en 24 heures qu’une seule large ellipse; celle de la Deutzie (Deutzia) -trace quatre ou cinq ellipses étroites en 11 heures et demie; celle du Trèfle ( Trifolium ) fait trois tours en 7 heures.

Parfois les ellipses sont extrêmement étroites ; la tige, après s’être courbée dans un sens, se redresse alors et se penche en sens contraire, exécutant ainsi une série de flexions alternatives, une série d’oscillations sensiblement dans le même plan. 11 en est ainsi, par exemple, dans les longues tiges florifères de l’Ail poireau ( Allium Porrurn), dans lesquelles les deux faces opposées s’allongent alternativement plus vite et plus lentement. La circumnutation s’y réduit à une nutation plane alternative.

Dans les tiges volubiles et grimpantes, au contraire, les ellipses sont très larges et la circumnutation y atteint son plus grand développement. Aussi est-ce dans ces sortes de tiges que le mouvement révolutif a été tout d’abord découvert. Nous y reviendrons plus loin à leur sujet.

Torsion do la tige. — Quand la tige est douée d’une croissance intercalaire énergique, elle présente souvent une torsion autour de son axe. Ses lignes superficielles ne sont plus alors parallèles à l’axe de croissance, mais enroulées autour de lui enferme d’hélices plus ou moins raides, absolument comme si, fixant la tige par une extrémité, on la tordait par l’autre bout. On voit une pareille torsion dans les entre-nœuds unicellulaires des Nitelles (Nitella) et dans ceux des Charagnes (Chara). Elle est très fréquente dans les entre-nœuds massifs des tiges dressées des Dicotylédones, principalement dans les longs entre-nœuds des tiges volubiles.

Puisque les lignes superficielles d’une tige tordue s’enroulent en spirale autour de l’axe de croissance, elles sont plus longues que cet axe. Si donc la torsion est le résultat d’une inégalité de croissance, il faut que l’allongement soit plus fort, ou qu’il dure plus longtemps dans la couche externe des entrenœuds que dans leur région centrale. Si l'on réfléchit que la torsion n’apparaît d’ordinaire que vers la fin de l’allongement, si l’on remarque que sur les entre-nœuds étiolés, qui à l’état normal ne se tordent pas, il se fait une torsion quand l’allongement est terminé, on regardera comme probable que la torsion est provoquée, non par une plus grande force, mais par une plus longue durée de la croissance dans la couche périphérique, qui s’allonge encore quand la région centrale a fini de croître.

Le sens de la torsion est ordinairement constant pour une espèce donnée et il est le même que le sens du mouvement révolutif. La tige du Liseron des champs ( Convolvulus arvensis ) et du Haricot vulgaire ( Phaseolus vulgaris), par exemple, qui tourne vers la droite, est tordue vers la droite. La tige du Doublon ( Humulus ) et du Chèvrefeuille ( Lonicera ), qui tourne vers la gauche, se tord aussi vers la gauche.

RAMIFICATION DE LA TIGE

Ramification de la tige.

A part quelques plantes où elle demeure toujours simple, comme les Isoètes j [Isoetes) et certaines Fougères, la tige se ramifie à mesure qu’elle s’allonge, i et sa ramification s’opère suivant le mode latéral (p. 18).

Bourgeons axillaires. — La ramification latérale de la tige a lieu d’ordinaire ! en rapport avec les feuilles qu’elle porte, et c’est généralement au-dessus du milieu de l’insertion de la feuille que le phénomène se produit. Là, le corps de la tige forme une protubérance arrondie dont la surface est et demeure continue avec la sienne. Cette protubérance s’allonge par son sommet et en même temps forme sur ses lianes, de bas en haut, de petites excroissances qui s’appliquent contre elle en se recouvrant les unes les autres et qui sont autant de jeunes feuilles. Le tout forme, en un mot, un bourgeon, constitué comme le bourgeon terminal de la lige ; c’est un bourgeon latéral. Si l'on appelle aisselle de la feuille l’angle qu'elle fait avec la partie supérieure de la tige et où nait le bourgeon, on appellera celui-ci bourgeon axillaire.

La formation de ce bourgeon axillaire a lieu quand la feuille est encore très jeune, au sein même du bourgeon terminal (fig. 73 et 74, k). Entre le bourgeon latéral le plus jeune et le sommet de la tige, on rencontre cependant un certain nombre de feuilles encore dépourvues de protubérance axillaire. Le plus jeune bourgeon naît donc plus tard que la plus jeune feuille.

Pour chaque bourgeon axillaire, les choses se passent ensuite comme pour le bourgeon terminal. 11 s’y forme sans cesse de nouveaux nœudsetde nouveaux entre-nœuds. Les premiers épanouissent progressivement leurs feuilles ; les seconds, une lois sortis du bourgeon, subissent leur croissance intercalaire en passant par toutes les phases expliquées plus haut. Il en résulte bientôt une tige nouvelle, une tige de second ordre, portant sur ses flancs des feuilles épanouies, terminée parle bourgeon qui lui a donné naissance et qui continue à l’accroître, et attachée par sa base sur 1a. tige primaire.

11 se fait ainsi peu à peu sur la tige, à l’aisselle de ses feuilles et de la base au sommet, toute une génération de tiges secondaires, d’autant plus jeunes et d’autant plus courtes qu’on se rapproche de l'extrémité de la tige primaire, laquelle dépasse plus ou moins longuement ses dernières ramifications. Il en résulte un ensemble en forme de cône.

Développement relatif «les tiges secondaires par rapport à la tige primaire. — Si la tige primaire continue de croître indéfiniment en formant toujours de nouvelles tiges secondaires au-dessus des anciennes et en maintenant toujours sur elles sa prééminence originelle, si en même temps les tiges secondaires poursuivent leur croissance en gardant leur proportion relative, le cône, à mesure qu’il grandit, conserve une ouverture moyenne, comme on le voit dans les Sapins ( Abies ), les Épicéas ( Picea ) et la plupart des arbres jeunes. C’est une ramification en grappe (voir p. 48).

Si la tige primaire continue de croître pendant que les tiges secondaires

VAN TIBGIiEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 16

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

cessent bientôt de s’allonger, le cône devient très aigu, comme dans le Genévrier commun [Juniper us communis), le Thuia d’Orient [Thuja orientalis)e t le Peuplier pyramidal [Populus pyramidalis), vulgairement Peuplier d’Italie; c’est une ramification en épi. Si au contraire la tige primaire se développe peu, tandis que les tiges secondaires attachées vers sa base s’accroissent beaucoup, le cône devient de plus en plus obtus; c’est une ramification en forijie d’ombelle, comme celle qui caractérise en général ce qu'on appelle les arbustes et les buissons.

On voit comment le développement relatif de la tige primaire et des tiges secondaires influe sur la forme générale du système aérien, sur ce qu’on nomme le port de la plante. Toutes ces différences d’aspect ont été déjà rencontrées dans la racine, où elles sont dues à la même cause.

Branches clés divers ordres. — A leur tour, les liges secondaires produisent à l’aisselle de leurs feuilles et de bas en haut des bourgeons axillaires, qui s’allongent en tiges tertiaires. Ces dernières forment de même des tiges de quatrième ordre, et ainsi de suite indéfiniment. On désigne souvent sous le nom commun de branches toutes ces tiges de génération sucessive implantées obliquement les unes sur les autres et toutes ensemble sur la tige primaire verticale, en réservant pour celle-ci seule le nom de tige. Les branches du dernier ordre reçoivent alors le nom de rameaux.

Sympode. Fausse dichotomie — Il n’est pas rare que le bourgeon terminal avorte quand la tige a acquis une certaine longueur. C’est alors la branche

formée à l’aisselle de la dernière feuille, qui vient se placer dans la direction de la tige pour la continuer.

A son tour, cette branche, comme toutes ses congénères, perd bientôt son bourgeon terminal et c’est la branche de second ordre la plus proche qui en continue la direction, et ainsi de suite. Il se forme de la sorte unsympode rameux (voir p. 49).

Telle est par exemple la ramification du Tilleul [Tilià), de l’Orme ( Ulmus ), du Charme [Carpinus), du Coudrier ( Corylus ), du Saule (Salix), du Bouleau ( Betula ), du Prunier [Prunus), du Robinier [Iîobinia), duGainier(Cerds), etc. C’est une cymeunipareliélicoïde.

Si la (même atrophie du bourgeon terminal se produit avec des feuilles opposées deux par deux, les branches supérieures en se développant forment une fausse dichotomie, comme dans le Gui ( Viscum), le Lilas ( Syringa ) (fig. 84), etc. C’est une cyme bipare.

Relations «le nombre et «le position «les bourgeons axillaires et «les feuilles-

— Il ne se fait pas toujours un bourgeon à chaque feuille (beaucoup de Mousses, de Conifères, etc.), et tous les bourgeons axillaires ne se développent pas toujours en branches (beaucoup de Palmiers, de Liliacées, de Grami-

ig. 84. — Avortement du bourgeon terminal de la tige du Lilas vulgaire (Syringa vulgaris) et développement des deux bourgeons latéraux supérieurs en fausse dichotomie. A droite, vue de face; à gauche, section longitudinale.

RAMIFICATION DE LA TIGE

nées, etc.). Aussi la ramification est-elle souvent moins compliquée qu’elle ne pourrait l’être.

Dans les Philodemlres {Philodendron), par exemple, où des feuilles parfaites alternent régulièrement sur la tige avec des feuillles imparfaites, ces dernières seules ont un bourgeon, les premières en sont dépourvues. Au contraire, sur les rameaux du Hêtre et du Chêne, ce sont les feuilles parfaites qui possèdent les bourgeons; les feuilles imparfaites de la base n’en ont pas. Dans les Charagnes ( Chara ) une seule, dans les Nitelles (Nitella) deux des feuilles de chaque verticille ont un bourgeon ; toutes les autres en sont privées. Dans les Cuphées ( Cuphea ), il n’y a de bourgeon qu’ au-dessus de l'une des deux feuilles de chaque paire. Chez beaucoup de Mousses, entre deux branches consécutives, on compte sur la tige un nombre de feuilles parfaitement déterminé. Et il serait facile de multiplier ces exemples.

D’autre part, il existe des tiges, abondamment pourvues de bourgeons latéraux, qui demeurent simples, comme dans la plupart des Palmiers, dans le Papayer (Papaya), etc., ou qui se ramifient peu, comme chez beaucoup de Liliacées, de Graminées, etc. H y a pourtant un moyen de forcer tous ces bourgeons inactifs à s’allonger en branches : c’est de couper la région supérieure de la tige. Non seulement les bourgeons inférieurs se développent alors, mais la branche la plus proche de la section, se plaçant dans le prolongement de la tige, la continue et répare en quelque sorte l’extrémité supprimée, comme cela se produit dans la formation naturelle des sympodes.

Inversement, il nait assez souvent plus d’un bourgeon à l’aisselle de chaque feuille, de sorte que la ramification est plus touffue que d’ordinaire.

Tantôt ces bourgeons multiples sont disposés côte à côte en une série parallèle à l’attache de la feuille; ils sont alors collatéraux, comme dans le Prunier (Prunus), beaucoup de Graminées, certaines Liliacées (fig. 85), etc. Tantôt ils sont placés l’un au-dessus de l'autre, en ligne verticale, sur le milieu de l’attache foliaire ; ils sont superposés, comme dans l’Aristoloche (Aristolochia), le Noyer (Juylans), le Charme (Carpinus), le Robinier (Itobinia), le Chèvrefeuille (Lonicera), le Fèvier (67editschia), le Chicot (Gymnocladus), etc. Le Noyer possède cinq à huit bourgeons superposés à I aisselle de ses cotylédons; le Chicot du Canada (Gymnocladus canadensis) en a jusqu’à onze.

Bourgeons extra-axillaires. — Les bourgeons latéraux ne sont pas toujours disposés exactement à l'aisselle des feuilles. Ils sont parfois situés au-dessus des feuilles, mais de côté, alternativement à droite et à gauche de la feuille. Chez certaines Aroïdées : Monstère ( Monstera ), Hétéropside (Heteropsis), Scindapse (Scindapsus), etc., par exemple, où les feuilles sont disposées en deux

g. Sa. -- Muscari boiY\o'iàe(Muscari botvtjoides). Une des feuilles inférieures de la tige, c’est-à-dire une des écailles du bulbe, est rabattue pour montrer les nombreux bourgeons collatéraux qu’elle porte à son aisselle (Sachs).

MORPHOLOGIE DE LA. TIGE

rangées à f de circonférence, les bourgeons, situés alternativement à droite et à gauche des feuilles, forment deux rangées diamétralement opposées. On observe une disposition analogue chez diverses Cryptogames vasculaires, notamment dans la Marsilie ( Marsilia ) et la Pilulaire ( Pilularia ), dans la Salvinie ( Salvinia ) et l’Azolle ( Azolla ). Dans les Prêles ( Equisetum ), les bourgeons alternent régulièrement avec les feuilles verticillées.

Dans certaines Hépatiques : Frullaine ( Frullania ), Madothèce ( Madotheca ), Jongermanne trichophylle ( Jungermannia trichophylla), etc., c'est à la place d’une moitié de la feuille, à côté de la moitié qui reste, que se développe la branche. Ailleurs les rameaux naissent au-dessous des feuilles comme dans certaines Hépatiques : Lejeunie ( Lejeunia ), Radula ( Radula ), etc., et probablement dans toutes les Mousses. Dans les Fontinales ( Fontinalis ), par exemple, c’est exactement au-dessous du milieu de la feuille; dans les Sphaignes ( Sphagnum ) , c’est de côté, au-dessous d’une des moitiés de la feuille.

Enfin les bourgeons se développent quelquefois sur la tige sans aucun rapport avec les feuilles, quoique avec une parfaite régularité. C’est ce qu’on observe notamment, parmi les Cryptogames vasculaires, chez les Lycopodinées. Dans les Sélaginelles ( Selaginella ), par exemple, il se forme de temps en temps, sous le sommet de la tige et sans relation avec les feuilles, un bourgeon situé alternativement adroite ou à gauche mais toujours dans le même plan. Ce bourgeon se développe en une branche quelquefois aussi vigoureuse que la portion supérieure de la tige qu'elle rejette latéralement, de manière à simuler une dichotomie. 11 en est de même dans les Lycopodes ( Ly copodium ); mais ici il se fait parfois deux bourgeons diamétralement opposés au-dessous du sommet, qui cesse de s’allonger. En se développant en branches, ces deux bourgeons forment alors une fausse dichotomie, comme celles dont il a été question plus haut pour les bourgeons axillaires. Dans les Psilotes (Psilotum), ces fausses dichotomies sont la règle et se répètent dans des plans alternativement rectangulaires.

Ramification axillaire et extra-axillaire dans la même tige. — Pour SC ramifier, la tige emploie quelquefois tour à tour les deux modes que nous venons d’étudier séparément, c’est-à-dire produit à la fois des bourgeons axillaires et des bourgeons extra- axillaires. Les Vignes ( Vitis ), les Cisses ( Cissus ) et les Ampélopses ( Ampélopsis ), notamment l’Ampélopse hedéracé ( A . hederacea), vulgairement Vigne-vierge, nous en offrent un exemple remarquable.

Sur une branche de Vigne vinifère ( Vilis vinifera), les feuilles sont distiques et chaque feuille a, comme d'ordinaire, son bourgeon axillaire. Au niveau de la cinquième ou de la sixième feuille à partir de la base, il se fait, sous le sommet de la tige, un bourgeon extra-axillaire diamétralement opposé à cette feuille; ce bourgeon se développe en une grappe florale ou en une vrille. Au nœud suivant, il se fait un bourgeon semblable, situé du côté opposé. Puis vient un nœud sans bourgeon surnuméraire, puis de nouveau deux nœuds à bourgeons extra-axillaires, et ainsi de suite, régulièrement. Ici la ramification axillaire produit les branches végétatives, la ramification extra-axillaire les branches affectées au soutien et à la reproduction.

Disposition des branches suc la tige. — Dans la plupart des cas que nous

ORIGINE DE LA TIGE

venons d'étudier, les bourgeons, et par conséquent les branches qu’ils produisent par leur développement, sont en rapport immédiat avec les feuilles. La disposition des branches sur la tige, et notamment la distance horizontale qui les sépare, c’est-à-dire leur divergence, obéit donc aux lois générales exposées plus haut (p. 52), de la même manière que l'arrangement des feuilles. Seulement, si entre deux feuilles portant branches, il s’en trouve un nombre déterminé qui n'en forment pas, la divergence des branches se trouve être un multiple de celle des feuilles. Pour éviter une répétition inutile, c est donc à l'élude des feuilles que nous traiterons ce sujet.

Quant à l’inclinaison dès branches sur la tige, elle est très variable d’une plante à l’autre. Parfois elle est très faible, comme dans le Peuplier pyramidal { Populus pyramidalis ); parfois à angle droit, comme dans les Epicéas ( Picea ) ; parfois à angle obtus, et les branches sont penchées vers la terre, comme dans les arbres dits pleureurs. Elle est déterminée, ou du moins fortement influencée parle géotropisme, et nous aurons l’occasion d’y revenir plus loin.

Ordre de développement des branches. — Les feuilles naissent Slir la lige de bas en haut et c’est aussi de bas en haut que les bourgeons naissent à l’aisselle des feuilles ; mais leur développement ultérieur en branches peut s’opérer de trois manières différentes.

Souvent ils s’allongent dans l'ordre même où ils sont nés, et les branches sont à tous égards d’autant plus jeunes qu’elles sont plus rapprochées du sommet; vu de côté, le développement est ascendant; vu d’un haut, sur les flancs de la tige supposée conique, il est centripète. C’est le cas le plus ordinaire ; il en est toujours ainsi quand l’extrémité de la tige continue de croître et de produire de nouveaux bourgeons. Mais il n’est pas rare de voir, sur une tige qui a cessé de s’allonger pour une cause quelconque, les bourgeons axillaires se développer en branches du sommet à la base ; les branches sont alors, comme telles, d’autant plus jeunes qu’elles sont plus près de la base. Vu de côté, ce développement est descendant ; vu d’en haut, sur les flancs de la tige supposée conique, il est centrifuge. Enfin il y a des cas intermédiaires. Les bourgeons s’y allongent d’abord en branches dans la région moyenne de la tige ; à partir de ce point, leur développement marche ensuite aussi bien vers le sommet que vers la base : il est mixte.

Origine de la tige.

Tig<‘ normale. — Ordinairement la tige tire son origine des premiers développements de l’œuf. Dès que l’œuf est devenu un massif de cellules, la tige se caractérise, se différencie dans ce massif et ne tarde pas à former, autour de son sommet libre, une ou plusieurs premières feuilles, c’est-à-dire son bourgeon terminal. L’autre extrémité est occupée par la racine, quand il s’en fait une. Plus tard cette tige, qu’on peut appeler normale pour la distinguer de celles qui ont une autre origine, s’allonge et se ramifie comme il vient d'être dit.

Certaines plantes, d’ailleurs pourvues île liges, n’ont jamais de pareille tige

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

normale, soit parce que l’œuf en se développant n'en produit pas, comme dans les Mousses et les Orchidées, soit parce que la tige issue de l’œuf s’atrophie aussitôt avec son bourgeon terminal, comme chez quelques Phanérogames, notamment le Streptocarpe ( Streptocarpus ), etc. 11 faut bien alors que la tige prenne son origine ailleurs. Mais même chez les plantes pourvues d’une tige normale, il arrive qu’il se produit, dans certaines circonstances, des tiges de cette seconde sorte, qui s’ajoutent à la première Bourgeons adventifs, tiges adventives. — La tige peut naître, Soit SU1- un thalle , c’est-à-dire sur une expansion en forme de filament rameux ou de lame, soit sur une feuille jeune ou âgée, soit sur une racine jeune ou âgée, soit enfin sur une tige préexistante. Elle y commence toujours par la formation d’un bourgeon, qui s’allonge ensuite et se ramifie à la manière ordinaire. Comme ces bourgeons viennent sur ces diverses parties en des points quelconques et sans régularité, on les dit adventifs. On les distingue par là des bourgeons normaux qui se forment sur la tige en des places fixes, en rapport avec les feuilles, qui produisent la ramification de la tige et par conséquent l’architecture de la plante. Toute tige issue d’un pareil bourgeon est dite de même advenlive.

Tiges adventives sur un thalle. — Chez les Mousses, les spores, et parfois aussi les poils ou d’autres cellules périphériques d’une partie quelconque du

Fig. 8G. — Mnie annuelle (M)dum hornum). w, poils absorbants d une tige âgée, qui se sont ramifiés en thalle dans l'air humide et ont produit, sur leurs branches n, des bourgeons adventifs k (Sachs).

corps, s’allongent en filaments rameux et articulés, qui se nourrissent pour leur compte et mènent une existence indépendante. Tôt ou tard ils produisent de courts rameaux latéraux qui se rendent, se cloisonnent dans les trois directions, deviennent massifs, forment de petites feuilles à leur surface et constituent enfin autant de bourgeons adventifs, bientôt allongés verticalement en autant de tiges de Mousse (fig. 8G). La tige des Mousses n’a même pas d’autre origine : elle est toujours adventive.

Chez les Orchidées, le corps massif issu de l’œuf se développe en une lame sur laquelle apparaissent plus tard, à la face inférieure, des racines qui sont adventives, à la face supérieure, des bourgeons bientôt allongés en tiges qui sont également adventives.