ORIGINE DE IA TIGE

Tiges adventives sur une feuille. — Dans les Fougères, Oïl voit souvent naître des tiges adventives sur les feuilles, surtout quand la tige normale se ramifie peu ou point. Les bourgeons naissent sur le limbe, tantôt à l’insertion des divers segments sur le pétiole général, comme dans la Doradille décussée ( Asplénium decussatum)[ fig.87), la Gératoptéride lhalictroïde [Ceratopteris t/ialict7'oides),e te., tantôt surleur surface même, comme dans la Doradille fourchue ( Asplénium furca lum), etc. Ces tiges adventives s’enracinent déjà quand elles tiennent encore à la feuille ; elles s’en séparent ensuite tôt ou tard.

Les Phanérogames développent aussi, quoique plus rarement, des tiges sur leurs jeunes feuilles. Les plus connues sont celles qui naissent aux échancrures marginales des feuilles du Bryophylle ( Bryophyllum calycinum ), et dont les bourgeons sont déjà formés bien avant l’épanouissement complet

de la feuille. 11 s’en produit aussi sur les feuilles de la Cardamine des prés ( Cardamine pratensis), de l’Athérure terné (Atherurus ternalus ), de la Jacinthe de Pouzols (. Hyacinthus Pouzolsii), du Malaxide des marais [Malaxis paludosa ), etc. Dans le Streptocarpe polyanthe [Slreptocarpus polyanthus ), la tige issue de l’œuf avorte immédiatement avec l’un de ses deux cotylédons, sans avoir produit ni racine, ni bourgeon ; l’autre cotylédon se développe en une feuille qui devient très longue et très large. Sur son pétiole il se fait d’abord des racines adventives, et plus tard des tiges adventives dont les unes portent des fleurs et les autres des feuilles vertes (1).

Dans certaines circonstances particulières, notamment sous l’influence de l’humidité et de l’obscurité, on voit naître des bourgeons adventifs sur des feuilles âgées, détachées de la tige, et même sur de petits fragments de pareilles feuilles, comme dans les Bégonies [Bégonia), Gloxinies [Gloxinia), Maclures [Maclura), Pépéromies [Peperomia), Achimènes [Archimenes), Marattics [Maratlia), etc. Il se fait d’abord à la face inférieure, par voie endogène, des racines adventives, plus tard à la face supérieure, par voie exogène, des tiges adventives, et chaque fragment de feuille devient ainsi l’origine d’une plante complète.

Tige» adventives sur une racine [2). — Certaines plantes produisent.

ig. 87. — Doradille décussée (Asplénium decussa tum). Partie médiane d’une feuille développée; à la hase d’un des segments Z, s’est produit un bourgeon adventif k , déjà pourvu d’une racineadventive(Saciis) .

(1) Ilielscher : Biologie (leu Slreptocarpus (Cohn: Beitrâge zur Biologie der Pflanzen, II I, p. 1, 1879).

(2) Irmisch: Botanische Zeitung, 1 857, p. 433 — Warming: Botanisk Tidskritt, If, 1877, p. 56. — Wittrock: Botauisches Centralblatt, XVII, 1884 — Beijerinck: Natuurk. Verhandl.,

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

d’une façon constante et régulière, des bourgeons sur leurs racines jeunes; ces bourgeons se développent en autant de tiges adventives, qui surgissent et se dressent à la surface du sol, parfois à une assez grande distance de la tige normale; on les nomme habituellement des drageons et les plantes sont dites drageonnantes.

C’est quelquefois au sommet même de la racine que naît la tige et qu’elle

appuie sa base. Attachée d’un côté à la tige ancienne, la racine paraît alors se continuer directement de l’autre côté en une tige nouvelle, comme dans la Néottie nid-d'oiseau (Neottia Nidus-avis) et l’Ophioglosse vulgaire ( Ophioglossum vulgatum ) .

Le plus souvent c’est, sur les flancs de la racine que naissent les bourgeons. Ils sont alors endogènes comme les radicelles et se disposent sur la racine mère dans les mêmes rangées longitudinales que les radicelles, auxquelles ils sont diversement entremêlés (fig. 88). On en voit de beaux exemples, parmi les Dicotylédones, dans le „ ... Cresson silvestre (. Nasturtium silveslre), l’Alliaire

Fig. 88. — Formation de bourgeons sur '

la racine. A, dans la Ronce d’Ida {Ru- officinale ( Alliaria ofjlCinallS ) et le üllOU potager

?“* tous), vulgairement Framboisier; ,Brassica 0leracea\ dans le Liseron des champs les bourgeons o, a divers degres de v n . /

développement, sont disposés en qua- ( Convolvulus arvensis ) et la Calystégie des haies

(Calyuegia sepium), dans l’Anémone silvestre ofûcinaie ( Alliaria officinaiis); les [Anemone silveslris ) et l’A. de Pensylvanie (A.

bourgeons et les radicelles sont . . . « , , T . , i /C

en quatre rangées rapprochées deux pCHSllVClHlCClj^ dcLIlS 16 LclltClOIl QCS CIlclIïïpS [&011

par deux . c, coupe longitudinale cyus arvensis ) et le Cirse des champs [Cirsium

axile de la racine d'Alliaire, montrant 1 r . —

les bourgeons et les radicelles encore CLVV6YIS6 ), dRIlS 1.6 Gér9lin6 Scingilin (G 6Ï* O.YllVYfl

renfermés dans la racine et y naissant sanquineum), l’Épilobe angUStifolié (. Epilobium a la meme profondeur. & ji i o \i

angustif olium), l’Euphorbe ésuleÇE 'uphorbia E sula), le Rumice petite-oseille {Rumex Acetosella), etc., et parmi les Monocotylédones, où ils sont beaucoup plus rares, dans la Céphalanthère rouge ( Cep ha lanlhera rubra), etc. C’est seulement dans les Linaires (Linaire vulgaire. L. triphylle, etc.), qu’ils sont exogènes; aussi ne s’y développent-ils qu’à la base des radicelles des divers ordres, sur le court manchon qui n’est pas intéressé par la formation de la coiffe.

Sur les racines âgées, il se fait aussi des bourgeons adventifs qui, bien que nés longtemps après les radicelles, se disposent cependant dans les mêmes rangées qu’elles ou se développent tout autour de leur base. Ce phénomène s’observe principalement chez les Dicotylédones ligneuses, comme les Peupliers et surtout le Peuplier tremble ( Populus tremula) , le Coudrier aveline (Corylus Avellana), l’ Aulne glutineux (Alnus glutinosa), le Mûrier noir ( Morus nigra ), l’Orme champêtre (Ulmus campeslris), l’Ailante glanduleux ( Ailantus

der k. Akad. der Wetensch. Amsterdam, XXV, 188C — Ph. Van Tieghcm : Ann. des sc. nat., 7e série, V, p. 188, 1887.

ORIGINE DE LA TIGE

glandulosa ), les Pruniers (Prunus), Poiriers (Piras), Pommiers (Malus), Coignassiers ( Cydonia ), Ronces (Rubus) et Rosiers (Rosa), les Cytises (Cytisus) et Robiniers (Robinia), laMorelle douce-amère (Solanum Dulcamara), etc.

Enfin sur des fragments de racine âgée, détachés de la plante et enterrés, il se fait aussi très souvent des bourgeons adventifs. Ainsi un tronçon de racine de Paulonier (Paulownia) ou d'Aralie ( Aralia ), placé dans la terre humide, produit d’abord des racines, puis des tiges adventices et devient ainsi l’origine d’une nouvelle plante.

C’est par cette double production, de racines adventices sur les branches enterrées et de liges adventives sur les racines déterrées, que s’explique l’expérience bien connue du retournement d’un arbre. Les Saules en particulier s’y prêtent facilement.

Tiges adventives sue une tig-e. — Enfin la tige peut produire, outre ses bourgeons normaux, encore un grand nombre de bourgeons adventifs. Les plantes citées plus haut qui forment des bourgeons sur leurs racines jeunes, en développent aussi sur la partie inférieure de leur tige jeune et de bas en haut à partir du collet (fig. 88). Ils sont aussi endogènes, excepté dans les Linaires (Linaria) où ils sont exogènes.

Un phénomène analogue s’observe sur une tige ligneuse âgée, par exemple quand on la blesse ou qu’on la coupe. Il se forme sur la plaie un bourrelet qui se couvre de bourgeons adventifs, comme on le voit notamment dans les Saules cultivés en têtards.

Pourtant il faut bien se garder de croire que les branches qui tardivement s’échappent du flanc des arbres soient des tiges adventives. Elles proviennent au contraire, presque toujours de bourgeons normaux qui se sont, constitués à l'aisselle des feuilles quand la tige était très jeune. Demeurés inactifs, ces bourgeons dormants, comme on les nomme, se sont trouvés, pendant l’épaississement de la tige, recouverts par la couche périphérique qui s’est rejointe en dehors d’eux. Ainsi refoulés à l’intérieur, ils attendent que quelque cireonstance favorable, comme la section de la tige au-dessus d’eux par exemple, leur permette de se développer. C’est ce qu’on observe notamment dans le Fèvier (Gleditschia), dans la Symphorine (Symphoricarpus), etc.

Opérations «1e culture fondées sur le développement des tiges adventives. — Cette production adventice plus ou moins facile de racines et de bourgeons, c’est-à-dire de tiges enracinées, sur des parties très diverses, ■encore attachées au corps de la plante et qu’on peut eu séparer aisément sans lui nuire, ou qu’on en a détachées à l’avance, la culture l’utilise très fréquemment pour multiplier les végétaux utiles. Un morceau de feuille suffit ainsi à refaire une Bégonie, un morceau de racine un Paulonier, un morceau de tige un Saule nouveau.

C’est la facile formation, sur les plaies, de nombreux bourgeons adventifs, bientôt développés en branches, que l’on met à profit, quand on recèpe les arbres, c’est-à-dire quand on en sectionne la lige soit au ras du sol pour en faire un taillis, soit à une certaine hauteur pour en faire des têtards, ou quand on les émonde, c’est-à-dire quand on en coupe toutes les branches latérales. Ces deux pratiques, le recépage et l 'émondage, ont pour objet d’ob-

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

tenir de l’arbre en peu d'années un grand nombre de branches toutes de même âge et de même force.

Dans la nature, une piqûre d’insecte ou l’érosion produite par le développement d’un Champignon parasite suffit pour provoquer sur le Bouleau, le Charme, le Robinier, le Pin et le Sapin, la production d’un grand nombre de rameaux adventifs nés côte à côte en des points très voisins et formant un petit buisson serré, qu’on appelle balai de sorcière ou buisson de tonnerre. Sur le Saule, des touffes adventives analogues, mais plus petites, portent le nom de roses de Saule.

Mode de formation de la tige, exogène ou endogène. — Les bourgeons normaux, ceux des Prêles comme les autres, naissent de la périphérie même de la tige; ils sont exogènes. Seulement, chez les Prêles, la gaine foliaire se soude à l’ entre-nœud tout autour du bourgeon et l’enveloppe bientôt dans une poche qu'il devra percer plus tard pour s’allonger en branche au dehors, de manière à paraître endogène, comme en effet on l’a cru longtemps (1). De même les bourgeons dormants des arbres sont exogènes, quoique refoulés à l’intérieur de manière à sembler endogènes.

Les bourgeons adventifs sont tantôt exogènes, tantôt endogènes. Sur le thalle des Mousses, sur les jeunes feuilles des Fougères, du Bryophylle, de la Cardamine, de l’Athérure, sur l’unique cotylédon du Streptocarpe, sur les feuilles âgées des Péperomie, Bégonie, Achimène, etc., ils sont exogènes. Dans les Bégonies, ils naissent même d’une seule cellule de l’assise périphérique (2). Sur les racines, au contraire, même jeunes, sur l’entre-nœud inférieur de la jeune tige et sur les tiges âgées, ils sont endogènes, excepté dans les Linaires. Ils le sont aussi parfois dans toute l’étendue des tiges jeunes, comme on le voit parmi les Hépatiques dans un certain nombre de Jongermanniées et chez les Phanérogames pour les tiges florifères des Balanophorées et des Orobanchées.

Définition de la tige par rapport à la racine. — L étude de sa Conformation générale, jointe à celle de sa croissance et de sa ramification, nous permet maintenant de définir la tige par rapport à la racine.

La racine a une coiffe, c’est-à-dire qu'à partir d’une petite distance du sommet sa surface a subi une dénudation précoce, par l’arrachement de la couche périphérique qui ne subsiste qu'aulour de la pointe. Il en résulte pour elle l’impossibilité d’avoir des feuilles, des stomates, des ramifications exogènes : trois choses qui exigent la présence de la couche superficielle.

La tige n’a pas de coiffe, c’est-à-dire que sa surface est continue et primitive, au moins jusqu’à une grande distance de sa pointe. Elle produit des feuilles; elle peut avoir et a souvent des stomates, et ses ramifications normales sont exogènes.

(1) Janczewski : Sur le développement des bourgeons dans les Prcles (Mémoires de la Société des Scieuces naturelles de Cherbourg, XX, p. 69, 1876). — Famintzin: Ueber Knospenbildung bei Equiseten (Bulletin de l’Académie des sciences de Saint-Pétesbourg, XXII. p. 194, 1876).

(2) Hansen : Ueber Adventivbildungen bei den Pflanzen (Abbaudlungen der Senk. naturf. Gessellsch., XII, p 147, 1880).

DIFFÉRENCIATION DE LA TIGE

Dans la pratique, la présence des feuilles et des bourgeons axillaires, toujours facile à constater, caractérise la tige, leur absence, la racine.

Le mode de croissance vient quelquefois ajouter un trait de plus à ce caractère fondamental. La croissance terminale se fait de la même manière dans la racine et dans la tige. Lorsqu'elle demeure très courte, la tige comme la racine ne prend aucune croissance intercalaire. Mais quand un allongement intercalaire a lieu, il s’opère d’une manière différente dans la tige et dans la racine. Dans la racine il est faible, rapide et bientôt épuisé. Son maximum se trouve à quelques millimètres de 1a. pointe et le plus souvent il s’annule déjà à la distance d’un centimètre. Dans la tige il est plus considérable, souvent même très grand, plus lent et il dure beaucoup plus longtemps. Son maximum est à plusieurs centimètres de la pointe et il se manifeste parfois encore à plus de cinquante centimètres du bourgeon terminal.

Différenciation secondaire de la tige.

11 arrive parfois que toutes les parties du système ramifié qui forme la tige sont et demeurent de tout point semblables, ou du moins ne présentent entre elles que des différences d’âge et de position . C’est alors dans toutes ses parties une tige proprement dite, une tige ordinaire. Mais le plus souvent on voit s’établir çà et là, sur certaines branches ou sur les diverses portions de la même branche, des différences de grandeur, de forme et de constitution qui font remarquer immédiatement ces parties parmi les branches ordinaires. Cette différenciation est due tantôt au passage d’un milieu dans un autre, tantôt dans le même milieu à une adaptation à des fonctions spéciales.

Différenciation avec le changement tic milieu. Rhizomes. — Si la lige étend ses ramifications dans deux milieux différents', dans la terre et dans l’air, par exemple, il y a dans ce fait seul une source de caractères différentiels. Les branches souterraines, par leur aspect, leur forme, leur dimension, leur durée, l’absence de stomates à leur surface, souvent aussi par leur structure comme nous le verrons plus tard , diffèrent notablement des branches aériennes de la même tige. C’est cet ensemble de caractères propres qu’on traduit par un nom spécial en les appelant des rhizomes. Ces différences atteignent leur maximum quand, en l’absence de racines, c’est le rhizome qui doit absorber les liquides du sol pour lui et pour la tige aérienne, comme dans le Psilote ( Psilotum ), le Trichomane (Trichomanes), la Corallorhize ( Co rallorhiza), l’Epipoge (E pipogon), etc. ; il se couvre alors de poils absorbants analogues aux poils radicaux et ses feuilles avortent en ne laissant que de faibles traces de leur présence.

De même les branches submergées, également privées de stomates, ont des caractères propres et souvent une structure spéciale, qu’on ne retrouve pas dans les branches aériennes de la même tige, comme on le voit par exemple dans l’Utriculaire vulgaire (IJtriculciria vulgaris), l’IIottonie des marais [Hottonia palustris), etc.

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

Différenciation dans chaque milieu en rapport avec des fonctions spéciales. - Si maintenant l’on considère l’ensemble des branches qui s’étendent dans le même milieu, ensemble qui peut embrasser 1a, tige tout entière si ce milieu est l’air, on y remarque des différences, qui se produisent dans diverses directions et qui correspondent à une adaptation pour autant de fonctions spéciales. Bornons-nous à signaler les principales, en insistant surtout sur celles que présente le système aérien.

Branches bilatérales. — C’est déjà une différenciation, quand certaines branches de la tige, se développant de manière à n’avoir qu’un seul plan de symétrie, deviennent bilatérales ou dorsiventrales (voir p. 35). Les Conifères, les arbres dicotylédonés, les tiges rampantes ou grimpantes comme celles du Monstère ( Monslera ), du Lierre [Hcdera), de la Courge [Cucurbita ), etc., en offrent de nombreux exemples. Sur ces branches bilatérales, on observe souvent une inégalité de croissance entre les deux faces différentes, d’où résulte une courbure de nutation. Tantôt c’est la face supérieure qui s’accroît le plus et la flexion a lieu vers le bas : la branche est épinastique , comme dans le Tilleul ( Tilia ), le Poirier [Pirus), le Fraisier [Fragaria), la Lysimaque nummulaire ( Lysimachia Nummularia ), etc. Tantôt, au contraire, la croissance prédomine sur la face inférieure, la flexion s'opère vers le haut: la branche est hyponastique, comme dans le Prunier [Prunus], l’Orme ( Ulmus ), le Coudrier [Corylus), l’Épicéa [Picea), etc. (voir p. 36).

Rameaux courts. — C’est encore une différenciation, quand dans beaucoup de nos arbres, le Hêtre [Fagus), le Bouleau ( Betula ), le Mélèze ( Larix ), le Cèdre ( Cedrus ), etc., certaines branches, tout en continuant de croître chaque année, n’allongent pas leurs entre-nœuds et ne se ramifient pas, pendant que la branche ordinaire qui les porte allonge beaucoup les siens et se ramifie abondamment. Cette disposition, en permettant aux arbres d’avoir longtemps leurs longues branches garnies de feuilles, influe beaucoup sur leur aspect général, sur leur port.

La différence est plus grande si, comme dans certaines plantes à tige rampante, le Fraisier [Fragaria), l’Égopode [Ægopodium), etc., les branches à longs entre-nœuds qui courent à la surface du sol ne forment que des feuilles rudimentaires, laissant les rameaux courts et dressés porter seuls les feuilles parfaites. Dans le langage vulgaire on appelle les premiers coulants ou stolons. Elle est encore plus marquée dans le Taxode distique [Taxodium distichum ) , vulgairement Cyprès-chauve , où les rameaux courts tombent à chaque automne avec les feuilles qu’ils portent, et dans les Pins, où les rameaux courts cessent promptement de croître et portent seuls des feuilles parfaites, tandis que les branches longues ont une croissance indéfinie et ne produisent que des feuilles rudimentaires. Enfin la différence atteint son plus haut degré dans les Fragons [Ruscus), oit les branches longues ne portent aussi que des feuilles avortées, mais où les rameaux courts ne produisent qu’une seule feuille, qui est parfaite, et avortent aussitôt au-dessus d’elle.

Rameaux foliacés. — Dans les Asperges [Asparagus), toutes les feuilles portées par les longues branches sont encore imparfaites, comme dans les Pins et les Fragons; mais les rameaux courts n’en portent pas du tout. Ils ne

DIFFÉRENCIATION DE LA TIGE

forment, en elï'et, que leur premier entre-nœud et cessent aussitôt de s'allonger, en prenant la forme d’aiguilles. A l'aisselle de chaque feuille rudimentaire, il naît un bouquet de ces rameaux sans feuilles. Riches en chlorophylle et abondamment pourvus de stomates, ils jouent le rôle des feuilles absentes. Aussi les appelle-t-on souvent rameaux foliacés. C’est un phénomène de substitution.

Rameaux-vrilles . — Quand la tige, trop frêle pour se soutenir seule, s’attache à des corps étrangers, quand elle est grimpante, comme on dit, elle s’accroche le plus souvent aux supports par des filaments simples ou rameux, enroulés en spirale, qu’on appelle des vrilles. Ces vrilles sont parfois empruntées à la tige, dont elles sont des branches plus ou moins différenciées.

Quelquefois c’est une branche végétative non modifiée qui saisit le support et fait office de vrille, comme dans la Sécuridace ( Securidaca ), ou bien c’est l’extrémité d’une pareille branche, comme dansl’Hélin (. Helinus ). Ailleurs c’est toute une. branche modifiée, mais pouvant encore, si elle ne trouve pas à se fixer, reprendre le caractère des branches végétatives (certaines Papilionacées). Ailleurs enfin la différenciation est définitive, et la branche sert exclusivement à grimper, comme dans le Strychne ( Stnjchnos ) et le Caulotret (Caulotretus). Dans la Passiflore [P as si fl or a) , par exemple , c’ést un rameau axillaire dépourvu de feuilles et non ramifié qui constitue la vrille; il en est de même dans d’autres Passiflorêes, comme la Modèce (Modecca), la Dédamie [D&idamia], etc. Il en est de même dans les Sapindacées, comme le Cardiosperme ( Cardio spermum ), la Serjanie ( Serjania ), la Paullinie ( Paullinia ), etc., ainsique dans certaines Polygonacées, comme la Brunnichie (Brunnichia), l’Antigone [Antigonum ), etc. Dans la Vigne ( Vitis ), le Cisse ( Cissus ) et l’Ampélopse ( Ampélopsis), c’est la branche surnuméraire oppositifoliée (p. 244) qui forme une vrille ; cette branche porte de petites feuilles rudimentaires, à faisselle desquelles elle se ramifie. On expliquera plus loin le mode d’enroulement de ces diverses vrilles et comment elles attachent solidement la tige à son support.

Rameaux-épines. — Dans le Prunier épineux ( Prunus spinosa ), vulgairement Prunellier, et dans l’Aubépine aiguë ( Cratægus oxyacanlha), certaines branches feuillées, cessant tout à coup de s’allonger, se terminent par une pointe dure et ligneuse, qu’on appelle une épine; ou bien encore certains rameaux courts, sans produire de feuilles, deviennent tout entiers des épines situées à l’aiselle des feuilles. Ailleurs, c’est tout un système de branches qui se transforme en une épine rameuse, comme dans les Fèviers ( Gleditschia ). Tantôt l’épine principale y porte de vraies feuilles, au moins à sa base, comme dans le Fèvier triépineux ( Gl . triacanthos) ; tantôt elle ne forme dans toute sa longueur que des feuilles rudimentaires, comme dans le Fèvier de Chine [Gl. sinensis ).

La culture diminue le nombre des épines en les développant, par une nourriture plus abondante, en branches feuillées ordinaires.

Rameaux-tubercules. — Aussi bien sur les parties souterraines ou submergées de la tige que sur ses parties aériennes, on voit souvent certaines branches se renfler en tubercules, et cela de diverses manières.

Tantôt c’est un rameau souterrain grêle qui, à un moment donné, renfle

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

son extrémité sur l'espace de plusieurs entre-nœuds, comme on le voit sur les branches souterraines de la Morelle tubéreuse, vulgairement Pomme de terre de l’Hélianthe tubéreux, vulgairement Topinambour, de l’Oxalide crénelée (' Oxalis crenata), sur les branches submergées de la Sagittaire ( Sagiltaria ) où le rendement comprend les deux derniers entre-nœuds, etc. Outre son bourgeon terminal, le tubercule porte alors plusieurs bourgeons latéraux.

Tantôt c’est un simple entre-nœud qui renfle sa portion supérieure, comme sur les branches souterraines de l’Ape tubéreux ( Apios tuberosa). Chaque tubercule ne porte alors qu’un seul bourgeon vers son sommet, le bourgeon axillaire de la feuille au-dessous de laquelle il s’est développé. Dix à quinze de ces tubercules peuvent se succéder le long de la même branche, séparés par des portions restées grêles; ils augmentent de grosseur de la base jusque vers le milieu, puis diminuent de nouveau et la branche se termine par une portion grêle.

Dans laDauce carotte ( Daucus Canota), le Panais cultivé ( Pastinaca sativa), la Bette vulgaire variété rave ( Bêla vulgaris var. rapacea ), le Radis cultivé (. Ilaphanus sativus), le Choux navet [Brassica Napus), etc., l’entre-nœud inférieur de la tige primaire se tuberculise dans toute sa longueur. Ce renflement continue directement celui de la racine terminale, qui chez ces plantes se tuberculise aussi, comme on sait (p. 209), dans sa région basilaire. Le tubercule a donc ici une double origine morphologique ; il est formé par les bases renflées et confondues de la tige et de la racine primaires. Dans les Cyclames [Cyclamen), l’entre-nœud inférieur de la tige se renfle seul et produit un tubercule aplati en forme de gâteau; dans les diverses Bégonies tubéreuses, c’est seulement la portion supérieure de cet entre-nœud qui forme le tubercule.

Ailleurs, c’est la base de chaque branche qui se renfle sur un certain nombre d’entre-nœuds, comme on le voit dans l'air pour certaines Orchidées épidendres comme les Maxillaires ( Maxillaria ), etc., dans la terre pour le Colchique ( Col chicum), le Safran (CVocws)etle Glaïeul (6’ ladiolus). Ou bien c’est une branche du rhizome qui se tuberculise dans toute son étendue, comme chez les Gouets [Arum], les Colocases ( Colocasia ), les Nymphées ( Nymphæa ), etc. Dans les Dioscorées ( Dioscorea ), la branche du rhizome qui se tuberculise en prenant la forme d’une massue, ne produit que son entre-nœud basilaire, et avorte audessus; il en résulte que le tubercule est dépourvu d’écailles eide bourgeons.

Ailleurs encore c’est un bourgeon axillaire qui, sans s’allonger en branche pour le moment, se renfle tout entier en un petit tubercule arrondi, comme on le voit sur les branches souterraines du Saxifrage granuleux ( Saxifraga granulala ), sur la base souterraine, elle-même déjà renflée en tubercule, de la tige du Safran ( Crocus ) et du Glaïeul ( Gladiolus ), et sur la lige aérienne de diverses Dioscorées, notamment de la D. bulbifère ( Dioscorea bulbifera).

La plupart de ces tubercules se détachent, à un moment donné, du corps de la plante. Plus tard, en formant des racines adventives et en allongeant leurs bourgeons normaux, ils régénèrent autant d’individus nouveaux. Ils conservent donc et multiplient le végétal.

Rameaux reproducteurs. — Les rameaux qui portent les organes reproducteurs, soit directement à leur sommet comme dans les Mousses, soit sur leurs

MODES DE VÉGÉTATION DE LA TIGE

feuilles comme dans les plantes vasculaires, prennent souvent des caractères spéciaux qui les différencient plus ou moins profondément par rapport aux rameaux ordinaires. Logiquement, ce serait donc ici le lieu d’expliquer, par exemple, comment les rameaux floraux des Phanérogames différent des rameaux végétatifs, par leur forme, leur croissance, leur mode de ramification, etc. Mais comme leur différenciation est étroitement liée à celle desfeuilles, qui la provoque, c’est plus loin seulement qu’il sera utile de l’étudier. Il suffit que nous en ayons ici marqué la place dans le plan de la Morphologie externe.

Divers modes de végétation de la tige.

Sachant comment la tige croît, comment elle se ramifie, d’où elle tire son origine et comment elle se différencie, appliquons ces notions générales à l’étude des diverses allures qu’elle prend, des divers modes de végétation qu’elle affecte dans le milieu extérieur où elle se développe.

Direction et situation diverses. — Considérons d’abord le cas où le système ramifié de la tige, enraciné au sol par sa base, se développe tout entier dans l’air. 11 arrive souvent que la tige primaire, normale ou adventive, peu importe, est et demeure verticale, trouvant en elle-même la force nécessaire pour supporter le poids de ses branches et de ses feuilles. Elle esl dressée , comme dans les arbres de nos forêts. Ailleurs la tige est trop faible pour se soutenir elle-même. Alors, ou bien elle s’élève en s’accrochant à quelque support étranger, soit par des racines-crampons, comme dans le Lierre ( Hedera ), soit avec des aiguillons crochus, comme dans la Ronce ( Itubus ) et le Rosier ( Rosa ), soit avec l’extrémité de ses rameaux recourbée en crochet, comme dans l’Ancistroclade ( Ancistrocladus ), soit à l’aide de filaments enroulés en hélice qu’on nomme des vrilles, comme dans la Vigne ( Vitis) et la Courge ( Cucurbita ) ; elle est grimpante. Ou bien elle s’enroule tout entière, elle et ses branches de divers ordres, autour d’un support ou d’une autre tige, comme dans le Liseron ( Convolvulus ), la Cuscute ( Cuscuta ) et le Houblon (. Humulus ) ; elle est volubile. La tige des Cuscutes se nourrit aux dépens des plantes autour desquelles elles s'enroule; elle est non-seulement volubile, mais encore parasite, comme on le verra plus loin. Ou bien enfin ne pouvant ni s'accrocher ni s’enrouler, elle retombe sur le sol, à la surface duquel elle développe ses ramifications, en y enfonçant de nombreuses racines adventives ; elle est rampante, comme dans le Fraisier ( Fragaria ) ou la Véronique ( Veronica).

Souvent la tige étend et développe ses ramifications mi-partie dans la terre où elles rampent horizontalement, mi-partie dans l’air où elles se dressent. Toute la partie souterraine, et c’est souvent la plus grande, constitue le rhizome, comme dans la Prèle ( Equiselum ), le Muguet ( Convallaria ), le Chiendient ( Cynodon ), la Morelle tubéreuse ( Solanum tuberosum ), etc. Quand la tige dressée est renflée en un tubercule à sa base, ce tubercule est ordinairement souterrain, et les branches qui en émanent conservent aussi leur base

MORPHOLOGIE DE LA. TIGE

sous la terre, comme dans le Safran (Crocus), le Glaïeul ( Gladiolus ), le Cyclame (Cyclamen), etc.

Ailleurs, la tige étend ses branches mi-partie dans l’eau, mi-partie dans l’air. Parfois même elle vit tout entière dans l’eau, comme dans les Gharagnes (Chara), ou n’envoie dans l'air que de petits rameaux florifères, comme dans les Potamots (Potamogeton). Enfin la tige se développe quelquefois dans trois milieux différents. Son rhizome s’étend horizontalement dans le sol d’un étang; ses branches dressées se ramifient dans l’eau, et enfin envoient dans l’air quelques-uns de leurs rameaux supérieurs. Il en est ainsi dans le Nénuphar (Nuphar), la Sagittaire (Sagittaria) et autres plantes aquatiques.

végétation des tiges dressées. — Quand la tige dressée a une croissance illimitée, une consistance ligneuse et une longue durée, comme celle des arbres de nos forêts, à mesure qu’elle élève son sommet, elle se modifie à sa base et sa forme change. C’est d’abord un cône appuyé sur le sol, que touchent presque les longues branches inférieures horizontales, comme dans le Sapin (Abies). Mais plus lard ces branches meurent, tombent, et le dépérissement envahissant peu à peu les branches les plus âgées, de la base au sommet, la tige se trouve dégarnie dans une longueur de plus en plus grande. Cette portion dégarnie c’est le tronc, et l’ensemble des branches qu’elle porte au sommet c’est la cime de l’arbre.

La proportion relative du tronc et de la cime, et surtout la forme de celleci, varient suivant les arbres. C’est un des éléments les plus caractéristiques de leur port. Les uns ont la cime arrondie comme le Chêne ( Quercus ) et le Hêtre (Fagus) ; d’autres l’ont étroite et élancée comme le Peuplier pyramidal, ou triangulaire comme les Epicéas (Picea) et la plupart des Pins (P inus), ou aplatie en parasol comme le Pin pignon (Pinus Pinea). Cet aplatissement atteint son maximum dans certaines Bombacées de l’Amérique du Sud, comme l’Ériodendre (Eriodendron) et le Chorise (Chorisia), dont le tronc, énorme en hauteur et épaisseur, supporte une cime très large et très surbaissée en forme de toit, réduite souvent à un seul étage de branches. Les arbres dits pleureurs font retomber vers le sol les branches de leur cime, et cela de deux manières différentes. Le Saule de Babylone (Salix babglonica) laisse pendre ses longs rameaux flexibles ; le Frêne pleureur, le Sophore pleureur courbent vers le bas leurs branches rigides.

Ce ne sont pas seulement leurs branches les plus âgées que les arbres perdent peu à peu. Il s’en sépare aussi chaque année de jeunes rameaux à la périphérie de la cime. Ce sont d’abord tous les rameaux florifères, dont les derniers meurent après la maturation des fruits. Ce sont aussi, dans certains cas, des rameaux feuillés qui se détachent avec leurs feuilles, soit à la fin de leur première année comme dans le Taxode distique (Taxodium distichum), soit après plusieurs années comme dans les Pins (Pinus).

végétation «les tiges volubiles (1). — Il y a des tiges volubiles de consis-

(1) L. Palm: Ueber das Winden der Pflanzen. Stuttgart, 1827. — H. v. Mohl: Ueber den Bauund das Winden der Ranken und Schlingpflanzen. Tubiugen, 1827. — Dutrochet: Recherches sur la volubilité des tiges (Comptes rendu?, XIX, p. 293, 1841. — Ch. Darwin: l.es

MODES DE VÉGÉTATION DE LA TIGE

tance herbacée et qui périssent chaque année, tout entières, comme dans les Ipomées ( lpomæa ), ou seulement dans toute leur région aérienne, comme dans la Boussingaultie ( Boussingaultia ). D’autres sont ligneuses et persistantes, comme celles de l'Aristoloche siphon ( Aristolochia Sip/io), des Ménispermes ( Menispermum ), etc. ; c’est à ces dernières que s’applique le nom de lianes.

Composées de longs entre-nœuds, ces tiges ont la faculté de s'enrouler en hélice autour des supports dressés qu’on leur présente, pourvu qu'ils soient suffisammentminces. Cet enroulement est une conséquence directe de la circumnutationdont ces tiges sont douées au plus haut degré (p. 239), et cette nutation résulte à son tour, comme on l’a vu(p. 36), d’un allongement inéquilatéral.

Sens de l’enroulement. — Le sens de l'enroulement est en général constant dans la même espèce. La plupart des tiges volubiles s’enroulent à droite, c’est-à-dire de gauche à droite en montant quand on a le support devant soi ; tels sont le Liseron des champs ( Convolvulus arvensis) et la Calystégie des haies ( Calyslegia sepium ), l'Ipomée pourpre ( lpomæa purpurea ), vulgairement Volubilis, le Haricot vulgaire ( Phaseolus vulgaris), l’Aristoloche siphon [Aristolochia Sipho ), la Thunbergie odorante [Thunbergia fragrans), le Jasmin grêle [Jasminum gracile), l’Asclépiade charnue ( Asclepias carnosa), le Ménisperme du Canada ( Menispermum canadense), etc. Un petit nombre seulement s’enroulent à gauche, comme le Houblon [Humulus Lupulus ), le Chèvrefeuille [Lonicera Caprifolium), le Tamier [Tamus communis), la Testudinaire ( Testudinaria elephantipes), la Renouée liseron [Polygonum Convolvulus ) et la R. grimpante [P. scandais ), etc.

Les divers espèces d’un même genre enroulent ordinairement leur tige dans le même sens. Cependant la Dioscorée batate [Dioscorea Patatas ) est volubile à gauche, tandis que la Dioscorée cultivée [D. saliva ), la D. villeuse [D. villosa ), la D. discolore [D. discolor), etc., sont volubiles à droite.

11 arrive aussi, comme dans la Morelle douce-amère, (So/amim Dulcamara ), que le sens de l’enroulement, constant d’ailleurs dans toute l'étendue de la tige, varie d’une plante à l’autre dans la même espèce. Bien plus, la même lige peut quelquefois s’enrouler d’abord dans un sens, puis dans lesens opposé, commedansle Loase orangé [Loasa aurantiaca), l'Hibbertie dentée (. Hibberlia denlata), le Scyphanthe élégant [Scyphanlhus elegans), etc.

L’enroulement est précédé «l’une circuiunutation et accompagné d’une torsion dans le même sens. — Les premiers entre-nœuds d’une tige volubile, qu’ils soient issus d’une graine comme dans le Haricot ( Phaseolus ), d’un rhizome commedansle Liseron [Convolvulus) ou d’une tige ligneuse aérienne comme dans l’Aristoloche [Aristolochia), ne s’enroulent pas ; ils croissent en ligne droite et sans support. Les entre-nœuds suivants s’enroulent, au contraire. Us s’allongent d’abord beaucoup, se penchent latéralement par leur propre poids et c’est dans cette position inclinée que la circuiunutation commence à s’y opérer énergiquement.

j mouvements et les habitudes des plantes grimpantes, 1865.. Trad. française, p. 3, 1877, — De Yries: ’/.ur Mechanik der Bewegungen der Schling pflanzen Arbeiten «les bot. Instituts in Würzburg, 1, p. 317, 1873).

VANTIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 1 7

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

Ordinairement deux ou trois des plus jeunes entre-nœuds se trouvent à la lois en mouvement révolutif, et comme ils sont à divers états de croissance, la flexion du plus âgé ne coïncide pas le plus souvent avec celle du plus jeune. La courbure de la région mobile tout entière n’est donc ordinairement pas un arc simple, mais une sorte d'S très allongé, dont les diverses parties ne sont pas dans le même plan. A mesure que de nouveaux entre-nœuds sortent du bourgeon et s’allongent, ils commencent leur nutation ; en même temps le troisième ou quatrième entre-nœud, à partir du bourgeon, cesse de tourner et se redresse. C’est alors que se manifeste en lui une autre inégalité, à la suite de laquelle il se tord, jusqu’à ce qu'enfin sa croissance s’éteigne complètement. La torsion est donc consécutive de la nutation. Dans toutes les tiges volubiles, le sens de la circumnutaiion et de la torsion est le même que le sens de l’enroulement autour du support.

Le mouvement révolutif conserve souvent, dans la même plante et à égalité de conditions extérieures, une grande uniformité. Pour ce qui est du temps nécessaire à l’accomplissement d’une révolution dans des conditions favorables, on s’en fera une idée par les nombres suivants : Scyphanlhe ( Scyphan thus elegans), l1', 17; Akébie ( Akebia quinata), lh, 30; Calystégie ( Calystegia sepium), lh, 12; Haricot ( Phaseolus vulgaris), lh, 57; Adbatode ( Adhatoda cydoniæfolia), 48h.

Mécanisme do l'enroulement. — Supposons que la circumnutation, par laquelle la tige tâte pour ainsi dire dans tous les sens l’espace environnant, amène sa région terminale à toucher par quelque point de sa face interne un support dressé. Empêchée désormais de se mouvoir, la partie libre s'accroît par la suite en une hélice ascendante. Si le support n’est pas trop gros, c’est lui qui forme l’axe de cette hélice, c’est autour de lui que la tige s’enroule. Mais la fixation qui met obstacle au mouvement révolutif et le transforme en une hélice ascendante peut s’obtenir artificiellement, et la présence d’un support interne n’est nullement nécessaire. On peut, par exemple, poser un support contre la face externe de la région mobile et l’y fixer en un point par de la gomme, pour que la tige ne s’en écarte pas. L’enroulement spiralé se produit alors absolument comme dans le cas ordinaire ; seulement le support estsitué en dehors de l’hélice, qui est vide. 11 n’est pas rare d’ailleurs d’observer dans la nature un pareil enroulement libre, n'embrassant aucun support; il en est ainsi, par exemple, quand une tige volubile enroulée autour d’un tuteur vient à en dépasser le sommet.

Les premiers tours d'une tige enroulée autour d’un support, surtout s’il est mince, ne le touchent ordinairement pas ; ils sont lâches et surbaissés. Les tours plus âgés, au contraire, s’appliquent étroitement contre le support; ils sont étroits et élancés. L’étroit embrassement du support par la tige volubile n’est donc qu’un résultat ultérieur et provient de ce que les tours, d’abord lâches, se resserrent plus lard. Ce fait, fondamental pour l’intelligence du mécanisme de l’enroulement, est mis hors de doute par l’étude des tiges enroulées sans support interne. Là aussi les tours sont d’abord lâches et surbaissés; par les progrès de l’âge, ils deviennent plus étroits et plus élancés, jusqu’à ce qu'enfin la portion de tige considérée se prolonge en ligne droite.

MODES DE VEGETATION DE LA TIGE-

Il ae reste alors, de chaque tour de spire, qu’un tour de torsion. Il n’est pas impossible que ce redressement des tours, d’abord surbaissés el presque horizontaux, soit provoqué par le géotropisme.

S'il y a un support au centre de l’hélice, c'est ce redressement continu el progressif qui, lixant toujours solidement contre lui la base de la région terminale, empêchera constamment cette région d’accomplir sa circumnutation normale. Le sommet continuera donc toujours de s’accroître en hélice et de s’enrouler en montant autour du support. Si l’on retire tout à coup le support après qu’il s’est formé autour de lui quelques tours lâches et surbaissés, la tige conserve quelque temps sa forme spiralée, mais ensuite elle se redresse et recommence de nouveau son mouvement révolutif.

On voit aussi qu’à chaque tour d’hélice delà tige autour du support, correspond un tour de torsion de l’entre-nœud autour de son axe.

Épaisseur maxima tiu support. - — On peut admettre qu il y a, pour chaque espèce, un maximum d’épaisseur du support, pour lequel l’enroulement est encore possible. Le support ne devra pas être beaucoup plus gros que la largeur des tours que la tige est capable de former en l’absence de tout support. S’il en est autrement, le sommet s’enroulera d’abord en dehors et à côté du support trop large, puis peu à peu cet enroulement s’effacera, comme on l'a vu.

La volubilité est indépendante de la radial ion. — Le mouvement l'évolutit des tiges volubiles, et par conséquent l’enroulement qui résulte de son empêchement, sont des résultats immédiats d'une croissance inégale. Ils s’opèrent par suite avec d’autant plus d’énergie que les conditions extérieures sont plus favorables à la croissance et que celle-ci est plus active, en d’autres termes, que la nutrition est plus abondante et la température plus voisine de son optimum. La nutrition des plantes vertes étant influencée par la radiation, on comprend que certaines d’entre elles perdent leur volubilité en s’étiolant par un séjour prolongé à l'obscurité. Il en est ainsi, par exemple, dans la Dioscorée batate ( Üioscorea Bcitatas ) (1).

La radiation est pourtant sans action directe sur la volubilité, comme elle estsans influence directe sur la circumnutation. A l’obscurité, l’Ipomée pourpre et le Haricot vulgaire, par exemple, s’enroulent autour des supports, tout aussi bien qu’à la lumière. La Dioscorée batate elle-même, placée à l’obscurité, y continue tout d’abord à s’enrouler. C’est plus tard seulement, et comme une conséquence de son étiolement, qu’elle perd sa nutation tournante.

végétation «le* tiges grimpantes (2). — Chez quelques plantes, la tige grimpe à l’aide de crochets, qui çà et là hérissent sa surface. Dans le Gaillel gratteron (Galium Aparine), les crochets sont de simples poils rigides et arqués; dans les Ronces ( Iiubus ), les Rosiers ( Bosa ) et, parmi les Palmiers, dans les Calâmes ( Calarnus ), les crochets sont des émergences acérées el recourbées vers

li Duchartre: Comptes rendus, LXI, p. 1142, 1865. — De \ ries : lue. vit.. p. 238, 1873.

2 Darwin : Les mouvements et les habitudes des plantes grimpantes, 1865. Trad. iraueaise, p. D)5, 1877. — De Vries : Langenwarhsthum der Obcr-und Unterseite sich krümmendev Ran- Icen (Arbeilen des bot. Instituts iu Würzburg, I, p. 302, 1874) — Leclerc du Sablon: Recherches sur l' enroulement des vrilles < \nn. des sc. nat., 7e série, V, p. 5, 1887).

MORPHOLOGIE DE LA. TIGE

le bas. Dans les Ancistroclades (Ane is troc ladus), ce sont les extrémités mêmes des branches, ramifiées en sympode.

Chez d’autres, la tige grimpe avec des racines adventices* modifiées en crampons. Le Lierre grimpant (Hedera Hélix ) en est l’exemple le plus connu; mais la Margravie à ombelle (Marcgravia umbellata) et le Figuier rampant (. Ficus repens) se comportent comme lui. A l’endroit où la racine de ces plantes presse le support, une lame de verre par exemple, elle sécrète un liquide visqueux, qui en se desséchant lentement y détermine une adhérence intime. La racine est alors comme cimentée au support.

Bien plus souvent, la tige grimpe en s’accrochant par des filaments enroulés en spirale, par des vrilles. Ce sont parfois (on l'a vu p. 233) des portions de tige ou des branches différenciées, comme dans la Vigne ( Vilis ) et la Passiflore ( Passiflora ), plus fréquemment des feuilles ou parties de feuilles différenciées, comme dans la Courge (Cucurbita) et la Gesse (. Lathyrus ). Dans la Capucine ( Tropæolum ) et la Clématite ( Clemalis ), c’est le pétiole même d’une feuille ordinaire, dans la Fumeterre (Fumaria), c’est la feuille normale tout entière, qui fait fonction de vrille. Quelle que soit cette origine, sur laquelle nous aurons à revenir plus loin à propos des feuilles, les vrilles se comportent toujours de la même manière dans la végétation des plantes grimpantes, et nous avons à étudier ici ce mode d’action.

Sensibilité des veilles à la pression. — Quandla vrille, complètementsortie du bourgeon, a acquis environ les trois quarts de sa dimension définitive, elle est encore étendue le plus souvent en ligne droite. A ce moment l'extrémité de la branche qui la porte accomplit d’ordinaire une circumnutation active et la vrille elle-même est douée de mouvements révolutifs, sans torsion toutefois. En même temps elle croît rapidement. Il suffit d’une légère pression pour modifier cette croissance, la diminuer sur la face touchée, l’augmenter au contraire du côté opposé, et pour déterminer en conséquence dans la vrille, au point de contact, une courbure concave, qui se propage ensuite vers le haut et vers le bas. En un mot. la vrille est sensible à la pression.

Le degré de sensibilité de la vrille varie suivant les plantes. Dans laPassiflore grêle (Passiflora gracilis ), il suffit d’une pression d’un milligramme pendant 23 secondes pour provoquer la courbure ; dans le Sice ( Sicyos ), il faut une pression de 3 à 4 milligrames pendant 30 secondes; le Dicentre (Dicentra thalictrifolia) exige une demi-heure, le Smilace (Smilax) plus d’une heure, l’Aiiipélopse (Ampélopsis) plus longtemps encore.

D’autre part, en traçant des divisions équidistantes sur la vrille encore droite et les mesurant de nouveau après la courbure, on s’est assuré que l’allon- . gement est plus petit sur la face pressée, plus grand sur la face opposée, que dans les régions de la même vrille situées au-dessous et au-dessus, et demeurées droites. Ainsi, par exemple, dans une vrille de Courge pépon (. Cucurbita Pepo), l’accroissement, pour chaque intervalle primitif de 1 millimètre, a été : sur la face convexe de lmm,4, sur la face concave de 0mm, 1 ; l’accroissement moyen de la région demeurée droite était dans le même temps de 0mm.2.

Mécanisme de l’enroulement des vrilles. — Ceci posé, il est facile de COm-

MODES DE VÉGÉTATION DE LA TIGE

prendre le mécanisme de l’enroulement d’une vrille quelconque, celle de la Bryone dioïque (. Brijonia dioicà), par exemple (fig. 80).

11 faut d’abord qu’ellle soit amenée par quelque point de sa surface en contact direct avec un support. Ce résultat est atteint par le double mouvement révolutif de la branche et de la vrille elle-même ; grâce à cette ample et active circumnutation. la vrille se trouve promenée tour à tour dans toutes les directions de l’espace et,

*'il existe un support quelque part à sa portée, elle vient le toucher infailliblement.

Ce contact établi, sous l’influence de la légère pression développée, la vrille se courbe et s’applique autour du support, pourvu qu’il ne soit pas trop mince. Par là de nouveaux points sont incessamment soumis à la pression, et, l’effet se propageant, l’extrémité libre de la vrille s’enroule tout entière et solidement autour du support, en y formant un nombre de tours d’autant plus grand que le premier point de contact se trouve plus rapproché de la base de la vrille. Dès lors la lige grimpante est solidement attachée. Mais ce n’est pas tout.

La région de la vrille située entre sa base et le point d’attache s'enroule en tirebouchon. Ce second effet s’accomplit 12 à 21 heures après la fixation ; il a pour résultat de tirer en haut la tige grimpante, de la soulever et de la tendre sur son support. 11 complète ainsi utilement le premier. Cette contraction en hélice de la portion libre de la vrille fixée a lieu d’abord dans un sens, puis en sens contraire ; si la vrille est longue avec des tours serrés, on y trouve jusqu’à cinq ou six points de rebroussement. C'est là tout simplement une nécessité mécanique, résultant de ce que le cordon est fixé aux deux bouts. 11 faut bien que son enroulement ait lieu alternativement dans un sens et dans l’autre, pour •que les torsions correspondantes puissent se neutraliser.

Un grand nombre de vrilles, très tendres au moment de l’enroulement, deviennent plus tard solides et ligneuses. Certaines s’épaississent même notablement.

L enroulement des vrilles est donc la conséquence directe d’une modification amenée dans la croissance par une pression superficielle. Tout ce qui favorise la croissance, une température assez élevée, une humidité conve-

Fig. 89. — Bryone dioïque (Brijonia ilioica). B , un fragment de tige d’où s’échappe, à côté du pétiole b et du bourgeon k, une vrille, dont la partie basilaire u est rigide et dont la portion supérieure x s’est enroulée autour d’une branche A, La longue région moyenne de la vrille, comprise entre la base u et l’attache .z\ s’est contractée en hélice en soulevant la tige B; w. 10', les points de rebroussement (Sachs .

MORPHOLOGIE DE L.\ TIGE

nal)le,une nutrition abondante, en augmente l’énergie. Si toutes ces conditions sont remplies, la vrille se comporte à l’obscurité comme en pleine lumière. Elle y accomplit sa circumnutation, rencontre son support, enroule d’abord autour de lui son extrémité supérieure, puis contracte en tire-bouchon sa région inférieure.

Que deviennent les vrilles qui n’ont pas rencontré de support ? Après quelques jours, ayant atteint leur dimension définitive, elles perdent à la fois leur • nutation révolutive et leur sensibilité à la pression. Dans certaines plantes elles demeurent alors droites, s’atrophient et tombent, comme dans la Vigne (Vitis), l’Ampélopse ( Ampélopsis ), le Bignone (. Bignonia ), etc. Plus souvent, elles s’enroulent lentement en hélice du sommet à la base, et dans cet état se lignifient on se dessèchent, comme dans les Cucurbitacées et la Passiflore ( Passijiora ). Cet enroulement spontané des vrilles libres est du simplement à ce que la face supérieure s’y allonge encore pendant quelque temps après que la face inférieure a déjà terminé sa croissance. Il est de la même nature que l’enroulement en hélice de la région inférieure des vrilles fixées.

Une vrille ne s’enroule pas autour d’un support trop mince. On comprend, en effet, que la différence de longueur due à l’inégal accroissement des deux côtés de la vrille doit avoir une limite. Cette limite atteinte, si la courbure n’embrasse pas le support trop mince, la pression ne s’exerce pas sur de nouveaux points, l’effet ne se propage pas et bientôt la première flexion s’efface. Les vrilles très minces de la Passiflore grêle (Passiflora gracilis) s’enroulent autour d'un fil de soie ; il faut pour enrouler celles de la Vigne, qui ont environ 3 millimètres de largeur, tin support de 3mm, 5. D’une façon générale, il faut que le support ait au moins le diamètre de la vrille ; les accroissements des deux faces opposées sont alors dans le rapport de 1 à 3.

On Voit, en résumé, que le mécanisme de l’enroulement des vrilles est tout à fait différent de celui de l’enroulement des tiges volubiles.

Vrilles adhésives. — Certaines vrilles et au plus haut degré celles de l’Ampélopse hédéracé ( Ampélopsis hederacea) et du Bignone grimpant (Bignonia capreolata ) ont une propriété singulière. Tout d’abord, elles sont douées d’un fort phototropisme négatif qui les dirige vers le mur ombragé par le feuillage ou, dans l’état sauvage, vers quelque paroi de rocher ou quelque tronc d’arbre. En même temps, grâce à leur active circumnutation, elles se livrent à des mouvements en divers sens, à des tâtonnements, pour ainsi dire. Une fois que les extrémités courbées de la vrille rameuse sont venues ainsi se poser et se presser contre l’obstacle, elles se gonflent, deviennent d’un rouge brillant et produisent chacune un disque aplati qui se soude intimement avec le support (fig. 90). Deux à trois jours suffisent pour opérer ce gonflement et cette fixation. Il est probable que la pelote adhère d’abord par une mince couche de suc gommeux ou résineux sécrété à la surface ; mais l’adhérence doit principalement sa force à ce que le coussinet pénètre dans tous les creux du support et se moule sur toutes ses saillies.

Une fois la fixation opérée, toute la vrille s’épaissit ; en même temps, elle se contracte en spirale, ce qui attire vers le mur ou le rocher la portion de tige où elle est insérée; enfin elle se lignifie. L’hiver suivant, elle meurt :

MODES DE VÉGÉTATION DE LA TIGE

mais elle n'en continue pas moins à tenir solidement, d'une part à la tige et de l’autre au support. Elle demeure ensuite dans cet état, quoique soumise à toutes les intempéries, pendant plus de 15 ans. Sa solidité et la force d’adhérence de ses disques est considérable.

Une vrille pourvue de cinq disques peut, après dix ans, supporter un poids de 5 kilogrammes sans se briser ni se séparer du mur. Comme chaque branche forme un grand nombre de ces vrilles, elle se trouve fixée au mur avec une force très grande, capable de soutenir le poids toujours croissant de la tige, qui chaque année s’épaissit et se lignifie davantage. C’est ainsi que la Vigne-vierge grimpe sur les murs, sur les toits et qu’elle s’y élève à plus de quarante mètres de hauteur.

Toute vrille qui n'arrive pas à toucher un support, non seulement ne fait pas de pelotes adhésives, mais encore se dessèche, se réduit à un filament grêle, meurt et enfin se détache de la plante.

Végétation des tiges rampantes,

— Dans le Fraisier cames tible( Fr ag aria vesca ), la Lysimaque nummulaire ( Ly simachia Nurnmularia), le Gléchome

hédéracé ( Glechoma hederacea ), vulgairement Lierre-terrestre, la Véronique officinale ( Veronica of/îcinalis), et autres plantes semblables, la jeune tige s’élève d'abord verticalement un peu au-dessus du sol où elle enfonce sa racine terminale. Puis, trop faible pour se soutenir, elle se couche sur la terre, soit à sa base seulement en gardant son sommet relevé, soit dans toute son étendue. Sur sa face inférieure et surtout aux nœuds, elle produit, de la base au sommet, des racines adventives qui la nourrissent directement. Aussi voit- on, et le plus souvent dèsla troisième année, la racine terminale périr et avec elle la base de la tige, qui n’est plus nourrie désormais que par ses racines adventives. La tige continue ensuite à mourir graduellement en arrière avec les racines qu’elle porte, pendant qu’elle s'allonge sans cesse et produit de nouvelles racines en avant. La plante végète de la sorte indéfiniment, quoique la partie vivante de sa tige n’ait jamais plus de trois à quatre années d’âge. En même temps, elle marche en quelque sorte à la surface du sol, en s’éloignant de plus en plus de son point de départ.

Pendant quelle s’allonge ainsi, Litige rampante se ramifie d’ordinaire, et ses branches de divers ordres se comportent comme elle. A mesure qu elle se détruit en arrière, les branches qu’elle portait se trouvent mises en liberté; la destruction progresse ensuite sur chaque branche, dont elle isole les rameaux,

Fig. 90. — Ampélopso hédéracé ( Ampélopsis hedevacea). .4. vrille rameuse encore libre, mais complètement développée, avec une jeune feuille du côte opposé de la tige. B . vrille plus âgée, plusieurs semaines après sa fixation à un mur, avec ses ramifications épaissies et contractées en spirale, et ses extrémités renflées en disques adhésifs. Les ramifications libres se sont flétries et détachées (d’après Darwin) .

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

et ainsi de suite. En rampant, la tige se fragmente donc peu à peu, se dissocie; à un moment donné, elle n’est représentée que par ses multiples sommets, épars à la surface du sol. Chaque fragment, véritable marcotte naturelle, se suffit à lui-même et forme un individu complet. La plante se multiplie, par conséquent, en ne faisant pourtant pas autre chose, après tout, que se ramifier (p. 81).

Végétation des rhizomes (1). — La plupart des rhizomes s’étendent horizontalement dans la terre et végètent dans sa profondeur comme on vient de voir que font les tiges rampantes à sa surface. Ils s’allongent et se ramifient par un bout, où ils se couvrent de racines adventives. Ils se détruisent en même temps par l’extrémité opposée, en dissociant leurs branches et leurs rameaux. Ils progressent, par conséquent, dans le sol, en s’éloignant constamment de leur point de départ et, en marchant, ils se dissocient et se multiplient. Il en est quelques-uns qui se dirigent obliquement dans la terre, comme dans l’Adoxe (. Adoxa ), etc. Ceux des Prêles (. Equisetum ) projettent même verticalement de haut en bas des branches qui s’enfoncent jusqu’à une profondeur considérable, pour s’étendre ensuite horizontalement.

Les rhizomes envoient verticalement dans l’air des tiges feuillées et florifères qui meurent chaque année. Ces tiges naissent de deux manières différentes et il en résulte pour le rhizome deux modes d’allongement.

Tantôt, comme dans le Blé rampant ( Triticum repens ) et le Butome à ombelle ( Butomus umbellatus ), la Primevère officinale (. Primula officinalis) et l’Adoxe moschatelline ( Adoxa Moschatellina ), le rhizome s’allonge indéfiniment sans jamais sortir de terre. Les tiges dressées qui viennent à l’air y épanouir les feuilles et les fleurs sont des branches axillaires, nées sur les flancs du rhizome, qui en produit chaque année de nouvelles.

Tantôt, et bien plus souvent, c’est le sommet même du rhizome qui tout à coup se relève verticalement et vient étaler à l’air ses feuilles et ses fleurs. Celte portion verticale périt à la fin de l’année et le rhizome se trouve tronqué. Mais le bourgeon axillaire le plus proche de la cicatrice s’est développé en une branche horizontale qui prolonge la tige et, au printemps suivant, redresse dans l'air son extrémité. A l’automne cette extrémité périt à son tour en laissant une nouvelle cicatrice; le bourgeon le plus proche s’allonge de même en une branche qui prolonge le rhizome, et ainsi de suite. En un mot, il se forme un sympode, non pas, comme nous l’avons vu dans le Tilleul par exemple, parce que le bourgeon terminal avorte, mais parce que toute la partie supérieure de la tige se détruit chaque année. Si les cicatrices sont bien apparentes, on pourra sur un pareil rhizome compter le nombre d’années qu’il a vécu avant de se détruire par sa base. La chose est des plus faciles avec les Polygonales ( Polygonatum vulgare, P. multiflorum), qui doivent à leurs cicatrices ou empreintes très nettesleur nom vulgaire de Sceau-de-Salomon. Leur rhizome est représenté fig. 91. Les feuilles y sont distiques et c’est toujours à l’aisselle de la neuvième, située alternativement à droite et à gauche, que

(1) Irmisch : Morphologie der Knollen-und Zwiebelgewachse, Berlin, 1830. Beitriige zur Morphologie der Pflanzen, Halle, 1864-1836. Divers mémoires dans le Botanisehe Zeitung et le Flora.

MODES DE VÉGÉTATION DE LA TIGE

se développe le bourgeon île prolongement. La ramification est donc une cyme unipare hélicoide. Le rhizome des Laiches ( Carex } est également sympodique, mais ici l’extrémité dressée ne fleurit que la seconde année et ne meurt qu'au second automne.

Végétation dos tiges tuberculeuses.—

Le tubercule du Fig- 91. — Polygonate multitlore (Polygonation multiflorum). Portion antérieure, comc „ / prenant quatre années, d'un rhizome beaucoup plus long; A, de profil; B, de face.

Sa Iran ^ CVO - p,es racines adventives sont coupées et leur place se reconnaît aux petites marques CUS ) (lll Glaïeul arrondies. 1 86 i, 1805, 1806 sont les années où les articles du sympode se sont déve-

' , loppés; b, b', 6", sont les cicatrices correspondantes.

(Gladiolus), du

Colchique ( Colchicum ), végète en sympode comme le rhizome du Polygonate. Au printemps il produit, à l'aisselle d’une de ses tuniques membraneuses, une branche aérienne, feuillée et florifère (fig. 92). Cette branche se renfle à sa base et forme un tubercule nouveau, qui se superpose au tubercule épuisé qui l’a produite; elle meurt plus tard jusqu’au niveau du renflement. Celui-ci se comporte, au printemps prochain, comme le précédent. Les tubercules se succèdent donc en sympode, et la seule différence avec le Polygonate est que le tubercule formé une année se détruit l’année suivante. Le sympode ne comprend donc jamais que deux articles à la fois.

Outre ce tubercule de remplacement, il se fait en même temps à sa base, à l’aisselle de ses feuilles inférieures, un certain nombre de petits tubercules, qui n’arriveront à fleurir qu’après deux ou trois ans. Par eux s’opère la ramification idéale du sympode et, comme ils se séparent chaque année, la multiplication de la plante.

Dans nos Orchidées indigènes, où le tubercule est formé de racines concres-

Fig. 92. — Safran cultivé (Crocus satinas). A, tubercule portant son bourgeon axillaire en voie de développement. B, le même coupé en long; a, tubercule ancien ; b, tubercule de remplacement ; c, racines adventives.

MORPHOLOGIE DE LA TIGE

centes (p. 209, fig. 64 et 65), les choses se passent de même, aune différence près. A la fin de chaque période végétative, après que le bourgeon destiné à l’année suivante a constitué un vigoureux tubercule, la branche de l’année meurt tout entière, y compris sa portion basilaire, et se trouve détruite par la putréfaction. 11 ne se forme plus de sympode, ou plutôt le sympode ne comprend jamais qu’un seul article à la fois. 11 n'en est pas moins vrai que le développement des bourgeons souterrains est sympodique. En outi’e, le sympode idéal serait ici une cyme unipare scorpioïde.

végétation des tiges parasites. — Les Cuscutes ( Cuscuta ), parasites redoutés des agriculteurs, germent sur la terre et y enfoncent leur racine terminale, pendant que leur tige filiforme, décrivant une courbe circulaire, vient toucher la tige d’une plante voisine. Si cette plante est capable de nourrir le parasite, si c’est un Thym, un Trèfle, une Luzerne ou une Bruyère pour la Cuscute du Thym, une Ortie, un Houblon ou une Vesce pour la Cuscute majeure, un Lin pour la Cuscute densifiore, la tige s’enroule autour d’elle, l’enlace d’une spire serrée et développe aux points de contact de petits corps oblongs qui s’enfoncent dans la tige hospitalière et y pénètrent parfois jusqu’au centre. Leur fonction étant d’aspirer, de sucer les liquides de la plante nourricière, on les nomme, ici comme dans la racine (p. 210), des suçoirs. En même temps la racine terminale de la Cuscute se détruit, ainsi que la partie inférieure de sa tige.

Les suçoirs se forment à la suite de la pression locale exercée par le contact de la tige étrangère, qui agit comme un corps solide quelconque ; une baguette de bois, un tube de verre produit le même effet. Sous cette influence, le suçoir prend naissance dans la tige au-dessous de l'assise des cellules périphériques, qu’il perce pour sortir. C’est une émergence, comme l’aiguillon d’un Rosier ou d’une Ronce, mais une émergence que l’assise périphérique ne recouvre pas. Une fois que celte émergence a pénétré dans le corps de la plante nourricière en en digérant la substance, ses cellules externes s’y allongent en autant de poils qui vont au loin puiser la nourriture (1).

De pareils suçoirs se forment jusque sur les Heurs dans certaines Cuscutes exotiques ( Cuscuta strobilacea, C. Sidarum ). La tige peut alors se dessécher et mourir entièrement ; les fleurs, restées seules, se nourrissent directement et produisent des fruits et des graines.

Les Cassythes ( Cassytha ) ont aussi leur tige volubile munie de suçoirs et végètent dans les pays chauds comme les Cuscutes dans les climats tempérés.

Durée <ie lu tige. — Chez un grand nombre de plantes, la lige meurt tout entière à la fin de sa première année d’existence; ces plantes sont annuelles , comme le Blé cultivé ( Trilicum sativum) et les autres céréales, les Pavots ( Papaver ), l’Hélianthe annuel [Helianthus annuus ), vulgairement Grand-Soleil, le Ricin commun (Ricinus commuais ), etc. Chez d’autres, le tige vit deux ans ; elle ne fructifie alors que la seconde année, puis meurt complètement; ce sont des plantes bisannuelles , comme la Dauce carotte ( Daucus Carota), le Chou

(1) Uloth : Beitrdge zur Physiologie des Cusculcen (Flora, 1860, p. 257). — Koch : Untersuchungen über die Entwickelung der Cuscuten (Hanstein 8, Botanische Abhandluugen, 1874,11, Hci't 3) — Koch : Die l< lee-und Flachseide, Heidelberg 1880.

MODES DE VEGETATION DE LA TIGE. ‘.MIT

navet Brassica Napus ), la Belle vulgaire (lie ht vulgaris), elc. ('lie/ d'autres encore, la lige végète un certain nombre d'années. au boni desquelles elle fructifie pour la première fois et meurt aussitôt après; tel- sont l'Agave (Agave et le Banbou (Bambusa). Toutes ces plantes peuvent être dé-ignées ensemble comme monocarpiques , ne fructifiant qu'une seule fuis.

Toutes celles qui, au contraire, ne périssent pas apres leur première fructification, sont vivaces ou pohjcarpiques. La durée de la lige y est indéfinie. Kl lésé détruit, il est vrai, continuellement, mais aussi elle se répare sans cesse. Pourtant il y a une différence. Si, comme dans les arbres, la lige vivace e.-l dressée, les jeunes branches et les jeunes racines, c'esl -à-dire les parties un se concentre la vie actuelle et où se prépare la végétation a venir, vont -ancesse s’éloignant de la surface du sol, les premières vers le liant, les autres vio le bas. Leur communication, indispensable à la \ie, devient dune de plus en plus difficile; à une certaine limite, leur croissance languit, puis -'éteint peu a peu. Aussi les arbres ont-ils une vie, souvent très longue il est vrai, mais dont le terme est fatal. Il n'en est pas de même pour les plaides rampantes ou a rhizome. Ici les rapports entre ies branches et les racines demeurent indéfiniment ce qu’ils étaient au début ; d'autre part le snl ne saurait être épuisé par elles, puisqu’elles y progressent toujours. Il n'\ a ici, semble-t-il, aucune raison de croire que la vie de la tige ait un terme quelconque.

Dimension <1«- la tige. — liante a peine de quelques milimetres dan- certaines Mousses, comme les Phasques Rhascum , la tige acquiert plus de KO mètres de hauteur dans les Euealvptes {T'uca/gpt us) d Australie et dan- le Séquoier géant (Séquoia giqnnlea ) de Californie, plu- de ,'UiO métré- de longueur dans certaines lianes des contrées tropicales, dans le Calonie rotang ( < 'alanms Rotang ), par exemple. Son diamètre varie depuis moins d'un millimétré dancertaines Mous-ms ou dans la Cuscute (Cusculti), jusqu'il 10 et \1 mètres d anl’Adansonier digité Adansonia digi/ata) ou Baobab de la Sénégambie et danle Taxode distique Taxodium distichuni) ou Cyprès-chauve du Mexique.

SECTION' Il

ruvsioi.oGii; ni: i v uni

La fonction essentielle de la tige est de produire et de porter, d une part les racines, d’autre part les feuilles. Elle e-t la -nuire et demeure le lien de redoux sortes de membres; c'est eu elle qu’ils puisent d'abord le- matériaux de leur édification, et c’est par elle qu'ils échangent plus tard les produits de leur activité. Si, comme dans les Mousses et quelques autres plantes, la tige ne forme pas de racines, elle porte du moins a sa ba-e de- poil- ub-orbanls et c est entre ces poils et les feuilles qu elle sert de lien.

Pour remplir cette triple fonction de nourrice, de soutien et de transport, la tige prend une structure que nous aurons a étudier plu- tard, et e est alnr-

PHYSIOLOGIE DE LA TIGE

seulement que nous pourrons bien comprendre les fonctions essentielles de ce membre, qui sont tout intérieures. Nous devons nous borner ici à chercher : 1° comment les forces extérieures, notamment la pesanteur et la radiation, influent sur la croissance de la tige en la dirigeant de manière qu’elle soit disposée à remplir le mieux possible ses fonctions essentielles ; 2° comment la tige agit sur les gaz, les liquides et les solides du milieu extérieur ; 3° enfin à quel rôle accessoire spécial sont adaptées les parties de la tige qui ont subi la différenciation secondaire étudiée tout à l'heure.

Direction de la tige. Action de la pesanteur, de la radiation et de l’humidité sur sa croissance.

Influence «le la pesanteur. Géotropisme de la tige. — La tige normale primaire et les tiges adventives primaires de quelque origine qu’elles procèdent, sont fortement douées de géotropisme négatif (voir p. 113). Placée horizontalement, une pareille tige se courbe donc vers le haut dans sa région terminale en voie de croissance, jusqu'à placer sa pointe dans la verticale du lieu. Elle continue ensuite de s’allonger dans la direction verticale, et si une cause quelconque vient à l’en écarter un instant, 'le géotropisme l’y ramène aussitôt par une coubure nouvelle. Comme la région de croissance intercalaire est beaucoup plus longue, la courbure géotropique est aussi beaucoup plus ouverte dans la tige que dans la racine. Elle n’est pourtant pas un arc de cercle, puisque le rayon de courbure est différent aux divers points; il atteint son minimum au maximum de croissance, et de là va en augmentant vers le haut et vers le bas.

Sur deux tiges pareilles, marquons dans la région de croissance un même intervalle ; disposons-les dans les mêmes conditions, l’une verticalement, l’autre horizontalement, en les piquant toutes deux par exemple dans du sable très humide et mesurons, après un certain temps, la nouvelle distance des repères sur la tige verticale et sur les deux faces supérieure et inférieure de la tige horizontale. Nous verrons toujours que, sur la face inférieure de la tige horizontale, l’allongement est plus grand que dans la tige verticale, tandis que sur la face supérieure, il est plus petit (1). Ainsi, par exemple, dans l’Épilobe hirsute ( h'pilobium hirsutum), l’accroissement étant de 'imm sur la tige verticale, il est de lmm sur la face supérieure et de llmm sur la face inférieure de la tige horizontale; dans l’Ailanle glanduleux ( Ailantus glandulosa),é tant de 10mm sur la tige verticale, il est de omm sur la surface supérieure et de 19Œm sur la face inférieure de la tige horizontale; dans la Clématite dressée (Clematis recta), étant de i"im sur la tige verticale, il est de lmm, o sur la face supérieure et de 5™, 7 sur la face inférieure de la tige horizontale. Partout, la pesanteur accélère la croissance intercalaire de la tige horizontale sur la face inférieure etja ralentit sur la face supérieure, ce qui explique la courbure vers le haut.

(1) Sachs: Làngenwachsthiun der Ober-und Unterseile horizontalgelegter sich aufwbrts krümmender Sprosse (Arbeiteu des bot. Instituts in Würzburg, I, p. 193, 1872).

DIRECTION DE LA TIGE

Elle modifie la croissance de la tige primaire, comme elle modifie l’allongement de la racine primaire, mais en sens inverse.

Quand la tige a été exposée quelque temps dans la position horizontale, si on la redresse au moment où elle commence seulement à donner les premiers signes de courbure, ou encore si on place horizontalement le plan de cette courbure commençante, on voit la flexion se continuer dans le sens primitif. Cette continuation du phénomène peut se poursuivre trois heures durant. Il n'en est pas de même dans la racine. On n’y remarque aucun effet ultérieur de ce genre, sans doute à cause de l’étroite localisation de la croissance dans ce membre. Nous avons déjà traité, d’une façon générale, de ces courbures induites par une action antérieure de la pesanteur (p. 116); il est inutile d'y insister de nouveau.

Les tiges secondaires, insérées sur les lianes delà tige primaire, ne sont pas sans être aussi négativement géotropiques. Mais c’est, comme pour les racines secondaires, un géotropisme oblique. Elles se redressent jusqu’à faire avec la tige primaire un certain angle ; puis, cessant d’être influencées inégalement par la pesanteur, elles continuent de s’allonger en ligne droite. La valeur de l’angle sous lequel la pesanteur égalise son action sur la branche varie suivant les plantes, et c’est un des éléments qui interviennent pour donner aux branches de premierordre l'inclinaison, également variable d’un végétalà l’autre, qu’elles prennent sur la tige principale. Les branchesdesecond, de troisième ordre, etc., paraissent souvent dépourvues de géotropisme.

Ici, comme on l’a vu déjà pour la racine, il y a pourtant une circonstance où une tige secondaire prend un géotropisme vertical, où une tige de troisième, de quatrième ordre, etc., peut acquérir un géotropisme d'abord oblique, puis vertical. C’est quand la tige primaire se continue indéfiniment en un sympode dressé, comme dans le Tilleul ( Tilia ), par exemple. De même, une branche d’ordre quelconque séparée de la tige, soit après sa formation comme dans les greffes en fente, les boutures et marcottes, soit à l’état de bourgeon comme dans les tubercules ou les greffes en écusson, une fois qu’elle est enracinée et directement nourrie, se montre douée d’un géotropisme négatif vertical, tout aussi bien qu’une tige primaire. Le géotropisme négatif vertical peut aussi apparaître tout à coup sur certaines branches d’un système ramifié, quand les branches plus âgées qui les portent en sont totalement privées ; c’est ce qui a lieu quand, sur une tige rampante ou sur un rhizome à allongement continu, certaines branches se dressent tout entières verticalement dans l’air, comme dans les Joncs ( Juncus ), etc. Bien plus, il peut se manifester brusquement, à partir d’une certaine phase de l’allongement, dans une tige qui en était jusque-là dépourvue ; c'est ce qu’on voit dans les tiges rampantes, comme celles de la Véronique officinale, et dans les rhizomes sympodiques, dont la région terminale se relève tout à coup dans l’atmosphère, comme ceux des Laiches ( Carex ) et des Polygonates ( Pobjgonatum ) (p. 265, fig. 91). Dans toutes ces circonstances, une nutrition plus abondante, en provoquant une croissance plus énergique, fait naître et développer de plus en plus le géotropisme.

L’énergie du géotropisme de la tige primaire est d’ailleurs très variable d’une plante à l’autre. Les tiges volubiles sont fortement géotropiques. Aussi s’en-

PHYSIOLOGIE DE LA TIGE

roulent-elles très bien si le support est vertical, beaucoup moins bien s'il est incliné à 45 degrés, pas du tout s’il est horizontal. Place-t-on horizontalement le tuteur autour duquel s’enroule une Cuscute ( Cuscuta ), par exemple, la tige se déroule et se dirige verticalement en abandonnant son support.

Certaines parties de la tige se montrent douées parfois de géotropisme positif, vertical ou oblique, et en conséquence se dirigent vers le bas. Telles sont les branches qui s’enfoncent obliquement en terre pour produire des rhizomes ou former de nouveaux tubercules dans la Tulipe ( Tulipa), le Coqueret ( Physalis ), la Renouée (. Polygonum ), la Circée ( Circxa ), l'Epiaire ( Stac/iys ), la Menthe ( Menlha ), etc. ; telles sont aussi les brandies verticalement descendantes du rhizome des Prêles (. Equiselum ).

Quand elle jouit du géotropisme vertical, négatif ou positif, la tige est orthotrope. Lorsqu’elle ne possède que le géotropisme oblique, négatif ou positif, on peut la dire clinotrope. Mais il arrive aussi que l'action exercée sur elle par la pesanteur ne s’égalise que dans la situation horizontale. Placée verticalement, la pointe en haut ou en bas, une pareille tige se courbe à angle droit dans sa région de croissance, jusqu’à redevenir horizontale; elle est plagiotrope (voir p. 133). Si la branche considérée est multilatérale, comme dans les rhizomes, ceux du Scirpe ( Scirpus ) ou du Rubanier ( Sparganium ), par exemple, la courbure s’opère sans aucune torsion ; si elle est bilatérale, comme dans les tiges rampantes ou certaines branches aériennes (Atrope belladone, etc., arbres dicotylédonés), elle se tord s’il y a lieu, de manière à ramener toujours sa face dorsale en haut, sa face ventrale en bas (1).

En résumé, on voit que la pesanteur fait sentir son action dirigeante d’une manière bien différente sur les diverses ramifications de la tige. En d’autres termes, une tige ramifiée présente vis à vis île la pesanteur une différenciation physiologique, une anisotropie plus ou moins profonde et qui est de la plus haute importance pour le bon accomplissement de ses fonctions (p. 133).

Influence «le la radiation. Photauxisme «1«“ la tige, — Une radiation totale d’intensité moyenne exerce ordinairement sur la croissance de la tige et de ses ramifications de divers ordres une influence retardatrice très marquée ; en un mot, le photauxisme de la tige est retardateur. 11 en résulte, si l’irradiation est unilatérale, une flexion vers la source, limitée à la région de croissance, c’est-à-dire un phototropisme positif. Considérons d'abord le cas où la radiation est équilatérale et ne produit aucune flexion.

Photauxisme «îg-al de la tige. — Quand on mesure la quantité dont s'allongent dans le même temps deux tiges de même espèce et de même âge, placées dans les mêmes conditions de température et d’humidité, l’une à l’obscurité, l’autre en pleine lumière, on trouve que la première a une croissance plus rapide et forme des entre-nœuds plus longs que la seconde. Dans un entre-nœud de Fritillaire impériale ( Fntillaria imperialis ), par exemple, l’allongement maximum en 24 heures a été de 18ram,2 dans la chambre obscure à une température de 10°, 7, pendant qu'à l’alternance du jour et de la nuit il était seulement de 13mm,4 à une température de 13°,!). La différence eût été plus forte si l’on n’avait tenu compte que des 12 heures du jour, et si la température avait été (1) Sachs: Arbeiten, II, p. 264, 1876. — Elfving: ibiii, II, p. 489, 1 880.

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tout à fait la même des deux côtés. L’entre-nœud inférieur d’une tige de Passerage cultivé {Lepidium sativum ), développé à l’obscurité, mesure 61mm,5; exposé, pendant le même temps et à la même température, alternativement à l’obscurité et à la lumière diffuse du jour, il mesure 41mm,8. Une tige de Fève vulgaire ( Faba vulgaris) s’est accrue en 24 heures de 32 millimètres à l’obscurité ; éclairée par une flamme de gaz placée à 35 centimètres de distance, elle ne s’est allongée pendant le même temps que de 16 millimètres (1). Il suffit donc de la radiation d’une simple flamme de gaz pour réduire de moitié la croissance d’une tige.

Nous avons vu plus haut comment cette action modificatrice de la croissance varie avec la longueur d’onde des radiations incidentes (p. 120) et avec leur intensité (p. 121). Nous savons aussi que l'influence de la radiation sur la croissance de la tige est un phénomène d’induction (p. 130). Nous n’y reviendrons pas.

Ceci rappelé, considérons une tige exposée aux variations périodiques d’intensité de la lumière naturelle, c’est-à-dire à une intensité qui augmente chaque jour de l'aurore à midi, pour diminuer de midi jusqu’au soir et devenir nulle pendant la nuit. Disposons les choses de manière que l'intensité ne varie qu’au-dessous de l’optimum, que la température et l’humidité demeurent constantes, et mesurons d’heure en heure les accroissements (2). Nous verrons que les accroissements horaires vont en augmentant régulièrement du soir jusqu’au matin, pour diminuer brusquement après le lever du soleil et décroître ensuite lentement jusqu’au soir. Dans ces conditions, l’alternance de la lumière du jour et de l’obscurité de la nuit détermine donc un abaissement et une élévation périodique de la courbe des allongements, et cela, de telle sorte, que cette courbe présente un maximum le matin avant l’aurore et un minimum le soir avant le coucher du soleil.

Ainsi, une fois la lumière supprimée, la croissance ne reprend pas de suite l’énergie propre qui lui appartient. Au contraire, comme l’atteste la lente el continuelle ascension de la courbe jusqu'au matin, c’est peu à peu et plusieurs heures durant que la vitesse de croissance, ralentie pendant le jour, tend à reprendre sa valeur normale. Celle-ci n'est pas encore atteinte, que la lumière de l’aurore vient de nouveau la diminuer et la vitesse de croissance décroît à son tour d’heure en heure jusqu’au soir, où elle acquiert son minimum. En d’autres termes, cela signifie que les deux états intérieurs de la tige qui correspondent d’une part à l’obscurité complète, d’autre part à la pleine lumière du jour, empiètent l’un sur l’autre et ne font que se transformer incessamment et progressivement l’un dans l’autre. Il faudrait que la lumière du jour agît plus longtemps pour arriver à supprimer l’état nocturne de la croissance ; il faudrait également que la nuit fût plus longue pour en annuler l'état diurne. S’il en était autrement, la courbe de croissance devrait le soir, ou par un brusque obscurcissement de la chambre, se relever aussitôt verticalement,

1 1 W iesner: Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche ( Loc . cil., II, Th., p II, 1880).

2) Sachs: Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, p. 168, 1872. — Les plantes soumises à l’expérience sont les Fritillaria imperialis, Humulus Lupulus, Dahlia variabilis, Polemonium reptans, Hichardia africana.

PHYSIOLOGIE DE LA. TIGE-

puis se maintenir à la même hauteur toute la nuit, pour s’abaisser aussitôt le matin ou au retour de la lumière et se maintenir à la même hauteur jusqu'au soir. Or c’est ce qui n’a lieu en aucune façon.

On obtient ainsi, par voie indirecte, une nouvelle preuve que l’action de la radiation sur la croissance de la tige est bien un phénomène d’induction.

Phototropisme positif «le la tige. — Nous avons supposé jusqu’ici que la radiation agissait à la fois et de la même manière sur tous les côtés de la tige. Si elle ne frappe la tige que d’un côté, ce côté sera seul retardé dans sa croissance et deviendra concave ; il y aura flexion vers la source, courbure phototropique positive.

La courbure est toujours limitée à la région ou aux régions en voie de croissance intercalaire, mais le lieu de plus grande flexion ne se trouve pas toujours et nécessairement placé dans la zone du maximum de croissance. Cette coïncidence existe, en effet, dans les tiges moyennement sensibles à l'action de la radiation, comme celles de la Fève vulgaire ( Faba vulgaris) et de l'Hélianthe annuel (IJelianthus annuus). Dans les tiges plus sensibles, la plus grande flexion a lieu tantôt un peu au-dessus, tantôt un peu au-dessous du maximum de croissance. Elle s’opère au-dessus dans le Haricot multiflore ( Phaseolus multiflorus ), au-dessous dans le Passerage cultivé ( Lepidium sativum ) ; dans la Vesce cultivée ( Vicia sativa), elle se manifeste au-dessus quand la tige est très jeune, au-dessous quand elle est plus âgée.

Ce n’est pas toujours quand la tige a été étiolée par un long séjour à l’obscurité quelle est le plus sensible à la radiation et qu’elle se courbe le plus rapidement. Il en est ainsi, il est vrai, dans les tiges peu sensibles, comme celles de la Fève et du Soje (Soja hispida). Mais il en est autrement quand la tige est plus sensible. Ainsi, par exemple, dans le Passerage (Lepidium), le Radis (. Raphanus ), la Giroflée ( Cheiranthus ), la Yesce (Vicia), la tige, si on l’expose d’abord dans l'appareil à rotation pendant 6 heures à une faible lumière diffuse, ou pendant 12 heures à la lampe à gaz, se courbe ensuite sous l’influence de l’éclairage unilatéral 1 heure ou même 1 heure et demie plus tôt que quand elle sort de l’obscurité.

Considérons une tige de moyenne sensibilité, placée dans les conditions naturelles, isolée et frappée directement de tous côtés par la lumière du jour, un Hélianthe par exemple, vers la fin de juillet, et voyons comment elle se comporte. Dressée verticalement pendant la nuit, l’extrémité de la tige s’incline vers l’orient aussitôt après le lever du soleil. Elle suit le soleil jusqua vers 10 heures ou 10 heures «et demie du matin, puis s’arrête jusque vers 1 heures ou -4 heures et demie du soir ; elle reprend alors son mouvement, se dirige vers l’occident et suit de nouveau le soleil jusqu’à son coucher, puis se redresse et demeure ainsi toute la nuit. Ainsi, entre 10 heures du matin et 4 heures du soir, tout phototropisme et en même temps tout géotropisme est suspendu, sans doute parce que toute croissance est arrêtée. Et toute croissance est arrêtée parce que l’intensité lumineuse est trop grande.

Beaucoup de plantes se comportent ainsi et se montrent héliotropes dans les conditions naturelles. Mais il en est un grand nombre où une semblable flexion ne s’observe pas dans ces conditions, où la tige garde son extrémité dressée à

DIRECTION DE LA TIGE

toute heure du jour. Est-ce à dire qu’elles ne jouissent pas du phototropisme positif? En aucune façon. Seulement, dans les conditions ordinaires de leur végétation, leur phototropisme est trop faible pour vaincre leur géotropisme.

Il en est ainsi par exemple dans la Chicorée sauvage ( Cichoriurn Inlybus ), la Verveine officinale ( Verbena officinalis), l’Achillée millefeuille ( Achillea Millefo- Hum ), les Cardères ( Dipsacus ), la Prêle des champs (fi quisetum arvense ), etc., quand elles croissent, comme d’habitude, en plein soleil. Mais si ces plantes sont cultivées dans des lieux ombragés, et éclairées d’un seul côté, le phototropisme, favorisé par cette faible intensité, devient capable de triompher du géotropisme négatif, et la tige s’infléchit vers la source.

Dans les tiges volubiles aussi, le phototropisme positif existe, quoique très faiblement marqué, comme on le constate dans le Houblon ( Humulus ), le Liseron ( Convolvulus ), l’Ipomée ( Ipomæa ), la Calystégie (Calystegia), etc. Fortement développé, il ne ferait ici que gêner la circumnutation par laquelle la tige cherche son support. Si l’éclairage est unilatéral, si la tige volubile est placée devant une fenêtre par exemple, la radiation manifeste cependant très nettement son action sur la croissance. Elle accélère le mouvement révolutif pendant que la tige se rapproche de la fenêtre, et le ralentit au contraire pendant qu’elle s’en éloigne. Ainsi, pour le Houblon (Humulus), la durée de la demi-révolution qui éloigne la tige de la fenêtre étant de 1 heure 33 minutes, celle de la demi-révolution qui l’en rapproche est de 1 heure 13 minutes : différence 20 minutes. Pour une lpomée (Ipomæa jucunda), la demi-révolution en s’éloignant de la fenêtre étant de i heures 30 minutes, la demi-révolution en s’en rapprochant est de 1 heure : différence 3 heures 30 minutes.

Le phototropisme positif est donc une propriété très généralement répandue dans la tige, mais qui s’y manifeste à des degrés très différents. Seules parmi les plantes étudiées jusqu’ici, la tige des Molènes ( Verbascum) et celle des Cuscutes (Cuscuta) refusent de s’infléchir vers la source, même dans une lumière unilatérale de faible intensité. La tige des Molènes est, comme on sait, revêtue d’un feutrage épais de poils, qui la protège sans doute contre l'influence de la radiation.

S’il y a des tiges plus phototropiques qu’elles ne le paraissent, il en existe en retour qui le sont beaucoup moins quelles n’en ont l’air. Ainsi, lorsque la croissance intercalaire offre son maximum et persiste le plus longtemps à la base de chaque entre-nœud, comme dans les Graminées, le Gaillet ( Galium ), l’Aspérule (Asperula), l’OEillet (Dianthus), etc., c’est aussi en ce point, au voisinage du nœud inférieur, que se trouve localisée la flexion phototropique, à laquelle tout le reste de l’entre-nœud demeure étranger. La phototropisme positif y est d’ailleurs très faible. Mais il suffit qu’il soit très faible pour donner lieu à une très forte inclinaison de la tige vers la lumière. En effet, dès qu’elle s’est inclinée tant soit peu, le poids de l’entre-nœud et des feuilles qu’il porte détermine dans la zone inférieure encore molle une forte courbure passive dans la direction de la lumière, d’autant plus grande que ce poids est plus considérable.

Quelle est maintenant l’utilité pour la plante de ce phototropisme positif de sa tige ? C’est d’abord évidemment de diriger la tige et les feuilles qu’elle porte

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vers la radiation. C'est ensuite de placer la tige par rapport à la radiation incidente dans la position où elle en reçoit le moins possible, et par conséquent où l’allongement de ses entre-nœuds est le moins possible empêché par elle, en un mot, de favoriser sa croissance. Enfin les feuilles, étant insérées perpendiculairement sur la tige, se trouvent ainsi amenées à présenter leur face supérieure perpendiculairement à la radiation incidente, c’est-à-dire dans la position où elles en reçoivent le plus possible.

Phototropisme négatif de la tige (1). — Lorsque la tige est irradiée de tous les côtés mais inégalement, si la radiation incidente la plus forte est très intense, de beaucoup supérieure à l’optimum, il arrive assez souvent que c’est le côté opposé qui est le plus retardé ; la tige se courbe alors en sens inverse delà radiation incidente, son phototropisme est négatif (p. 124). Le premier entre-nœud de la tige du Gui ( Viscum ) à toute époque, la tige tout entière du Lierre ( Hedera ) et de la Capucine ( Tropæolum ) à partir d’un certain âge, en sont les exemples les plus connus. Mais il y a un grand nombre de tiges, rampantes ou dressées, herbacées ou ligneuses, qui se comporlenl comme le Lierre et la Capucine. Elles commencent par rechercher la lumière, et plus tard elles la fuient, pourvu qu’elle soit assez intense. De sorte que, le long de la même tige, on voit les entre-nœuds inférieurs de la région de croissance fuir la lumière, entraînant aveceux les entre-nœuds supérieurs qui se courbent vers elle. Citons, parmi les tiges rampantes, le Fraisier comestible ( Fragaria vesca), le Gléchome hédéracé ( Glechoma hederacea ), la Lysimaque nummulaire ( Lysimachia Nummularia), etc. ; parmi les herbes à tige dressée, l’Ortie ( Urtica dioica), le Gaillet ( Gallium Mollugo , G. verum ), la Chicorée ( Cichorium Inty- Ous), etc. ; parmi les arbres, le Cornouiller ( Cornus mas, C. sanguinea ), le Chêne ( Quercus Cerris), l’Érable ( Acer campeslre), le Prunier ( Prunus spinosa), l’Épicéa ( Picea excelsa), etc. C’est par ce phototropisme négatif que s’explique la tlexion vers le nord du sommet de la tige de la Chicorée et de l’Épicéa, que l’on observe les jours d’été en plein soleil. Citons encore les branches différenciées en vrilles de la Vigne et de l’Ampélupse ou Vigne-vierge. Ces vrilles s'infléchissent d’abord vers la source dans la lumière diffuse. Pus tard, si la lumière est intense, elles se dirigent en sens contraire et se montrent douées de phototropisme négatif, comme il a été dit plus haut (p. 262, fig. 90).

Chez d’autres plantes, où ce changement de sens du phototropisme ne se manifeste pas dans les conditions naturelles, on réussit à le mettre en évidence par l’expérience. Ainsi, dans le Haricot multiflore {/Jhaseolus multiflorus), si l’on éclaire nuit et jour du même côté un entre-nœud qui se trouve dans la phase descendante de sa croissance, on le voit, après quelques jours, incliné en sens contraire de la source.

L’utilité pour la plante de ce phototropisme négatif est diverse suivant les cas. Dans les plantes dressées, par lui la tige s’éloigne de la radiation quand celle-ci devient trop intense, en entraînant avec elle les parties plus jeunes. Dans les plantes rampantes ou grimpantes, comme le Lierre [Hedera), par lui la tige s’applique fortement contre le support, le sol, les murs, les arbres, et

(1) Wiesner : loc. cit., II Th., p. 34, 1880.

DIRECTION DE LA. TIGE

sur la ligne de contact se développent de nombreuses racines adventives. Dans les plantes grimpantes, par lui les vrilles se dirigent vers le support où elles s’accrochent.

Enfin on rencontre des branches, comme les rameaux-vrilles de la Passiflore ( Passiflora ), qui se montrent indifférentes à la lumière, également dépourvues de phototropisme positif et négatif.

Action de la lumière sur les tiges bilatérales (1). — Non seulement la

radiation retarde la croissance de la tige et y provoque des courbures phototropiques, mais encore elle exerce une influence décisive sur la bilatéralité de certaines branches dorsiventrales. Ainsi, dans la Sélaginelle (. Selaginella ), le Lierre ( Hedera ), la Capucine ( Tropæolum ), c’est toujours la face la plus éclairée qui devient dorsale, la face la moins éclairée qui devient ventrale. Tantôt la dorsiventralité une fois établie est irrévocable et ne peut plus être modifiée parle renversement de la cause qui l’a produite (Sélaginelle, Hépatiques) ; tantôt, au contraire, on peut la renverser sur chaque branche en faisant agir la lumière en sens inverse sur l’extrémité en voie de croissance (Lierre, Capucine).

Influence de la température. Thermotropisme de la tig-e. — - La Croissance de la tige, et notamment son allongement intercalaire, est directement influencée par la température. Toutes choses égaies d’ailleurs, la vitesse de croissance atteintson maximum pour une certaine température, au delà et en deçà de laquelle elle diminue progressivement. Ainsi, par exemple, une tige de Passerage ( Lepidium ), de Moutarde ( Sinapis ) ou de Lin ( Linum ) s’allonge beaucoup plus dans le même temps à 2-7°, qu’à 17° ou à 37°; une tige de Haricot ( Phaseolus ), de Chanvre ( Cannabis ) ou d’Hélianthe ( Helianthus ), beaucoup plus à 31°, qu’à 21° ou à 41°; une tige de Courge [Cucurbita), beaucoup plus à 37°, qu’à 27° ou à 47°.

Lorsque les variations de température n’ont lieu, comme c’est le cas habituel dans la nature, qu’en se maintenant au-dessous de l’optimum, toute élévation de température détermine une accélération, tout abaissement de température un ralentissement dans la croissance de la tige. Si l’on trace à la fois la courbe des températures et la courbe des accroissements correspondants, on voit que les deux courbes ont les mêmes inflexions et que leurs accidents se correspondent dans le même sens. 11 n’y a cependant pas et il ne peut y avoir, d’après ce qui vient d’être dit, de proportionnalité entre les températures et les accroissements; les deux courbes ne courent pas parallèlement l’une à l’autre.

11 résulte de ce qui précède que si réchauffement est unilatéral, la tige s’infléchira vers le côté où la température est le plus éloignée de l’optimum ; il y aura thermotropisme (p. 94). Divisons une chambre obscure en deux compartiments par une cloison verticale peu conductrice et réglons la température de manière quelle se maintienne, dans l’un par exemple à 27°, dans l'autre à 47°. Dans trois fentes verticales ménagées dans la cloison, encadrons trois jeunes tiges : une de Courge, une de Haricot et une de Lin. Après un

(I) Sachs : Aeussere Ursachen lier Dorsiventralitdt (Arbeiten, H, p. 278, 1879),

PHYSIOLOGIE DE LA. TIGE

certain temps, nous verrons la Courge s’infléchir et entrer dans la chambre froide, le Lin se courber et passer dans la chambre chaude, et le Haricot, parce qu’il est exposé des deux côtés à une température également éloignée de l’optimum, continuer sa croissance verticale.

Le thermotropisme est donc assez énergique pour triompher du géotropisme. Dès que la tige, passée dans une chambre ou dans l’autre, se trouve échauffée également de tous côtés, le géotropisme reprend ses droits et la ramène dans la direction verticale. L’effet de réchauffement inégal serait plus marqué si l’on soustrayait pendant ce temps la tige à l’action fléchissante de la pesanteur dans l'appareil à rotation lente, ou si on la disposait verticalement la pointe en bas.

Influence de l'humidité. Hvdro tropisme de la tig-e. — L’humidité du milieu

où la tige se développe exerce sur sa croissance intercalaire une influence marquée. Cette influence est ordinairement accélératrice. Toutes choses égales d'ailleurs, une tige s'allonge davantage dans l’air saturé de vapeur d’eau que dans l’air sec. Il en résulte que si elle est exposée sur ses divers côtés à une humidité inégale, elle s’infléchira vers le côté le plus sec; elle fuira l'humidité, son hydrotropisme sera négatif.

Que l’on approche de la région de croissance d’une tige verticale placée à l’obscurité un corps imbibé d’eau, on verra cette région devenir convexe du côté de ce corps et le sommet s’en éloigner. La courbure est plus nette et plus facile à observer si l’on supprime d’abord l’action antagoniste du géotropisme; la tige s’infléchit alors jusqu’à devenir perpendiculaire à la surface humide qu’on lui a présentée , cela fait, comme l'humidité lui parvient désormais également de tous les côtés, elle s’allonge en ligne droite.

La gravitation, la radiation (lumière et chaleur) et l’humidité ne sont pas les seules causes qui agissent sur la croissance et sur la direction de la tige, mais ce sont les seules qui aient été jusqu’ici étudiées avec quelque soin.

Effet combiné «le ces diverses causes. — Dans la nature, toutes ces causes modificatrices de la croissance, que nous venons d’isoler par l'expérience : pesanteur, lumière, chaleur, humidité, agissent ensemble sur la tige et superposent ou combinent leurs effets. La première seule est constante; les trois autres varient sans cesse en grandeur et en direction.

Sur la direction d’une tige dressée et isolée, ces quatre causes fléchissantes agissent de concert, chacune avec son intensité propre, pour la rendre, la maintenir ou la ramener verticale; les composantes utiles se retranchent ou s’ajoutent. Sur une tige dressée verticalement, la pesanteur et la radiation se contrarient; sur une tige renversée, elles s’ajoutent pour la relever : c’est le contraire, on l’a vu, pour une racine. Si la tige est plantée près d’un mur, à la lisière d’un bois, au penchant d’une colline, la pesanteur seule continue d’agir sensiblement dans le même sens; la lumière, la chaleur, l’humidité, frappent inégalement les divers côtés. .Ces effets différents se combinent et la tige se dirige plus ou moins obliquement, suivant leur résultante. Cette résultante est variable, puisque la lumière, la chaleur et l’humidité varient tout le long du jour. La direction de l’organe varie avec elle. Aussi voit-on des tiges, fortement inclinées le soir par leur phototropisme positif, combiné avec leur géotropisme

DIRECTION DE LA TIGE

négatif, se trouver verticalement redressées le matin, parce que la pesanteur a agi seule pendant la nuit.

Il faut naturellement tenir grand compte de ces remarques quand on étudie ce genre de phénomènes. Il est nécessaire de ne considérer jamais qu’une seule cause dirigeante à la fois, en supprimant ou en égalisant les trois autres, comme nous l’avons fait.

Si l’on voulait se convaincre encore mieux de la nécessité de cette analyse, il suffirait de se poser la question de savoir spla tige d’une plante, exposée à ciel libre s’accroît plus la nuit que le jour. Jour et nuit signifiant pour la plante des combinaisons très différentes de trois des conditions qui modifient sa croissance : lumière, chaleur, humidité, on comprend de suite qu’une pareille question comporte toutes les solutions possibles. Si la journée est sombre, mais chaude et humide, l’action retardatrice de la lumière sera faible, tandis que l’action accélératrice de la chaleur et de l’humidité s’exercera avec énergie; l’accroissement diurne pourra donc, dans ces conditions, être plus considérable que dans la nuit suivante, où la profonde obscurité favorisera, il est vrai, la croissance, mais où la température plus faible la retardera. Si, au contraire, le jour est clair, avec une température et une humidité à peine supérieures à celles de la nuit qui précède et qui suit, la lumière retardera la croissance plus fortement que la petite différence de température ne l’accélérera et l’accroissement diurne sera plus faible que l’accroissement nocturne.

D'une façon générale, on peut imaginer ici les combinaisons les plus diverses de causes et d’effets, et comme rien n’est plus variable que les conditions météorologiques, la tige s’accroîtra dans le même nombre d’heures, tantôt plus fortement pendant le jour, tantôt plus fortement pendant la nuit. Dans les circonstances naturelles, la croissance de la tige n’est donc pas et ne saurait être soumise à une périodicité rigoureuse. C’est ce qui explique que les nombreuses recherches entreprises dans cette voie n’aient pas conduit à une loi générale (1).

Pour un long espace de temps, l’allongement moyen «le la tige, dans les circonstances naturelles, est plus grand le jour que la nuit. — Cependant il résulte tout au moins de ces observations que, surtout si l’on embrasse de longs espaces de temps, par exemple des semaines et des mois entiers, c’est l'action des variations de température qui l’emporte sur toutes les autres conditions modificatrices de la croissance, de telle sorte que la vitesse de croissance augmente en général quand la température s’élève et diminue quand elle s’abaisse. Ainsi l'on a conclu de mesures nombreuses, faites des mois durant par les conditions météorologiques les plus différentes, que dans les douze heures de jour l’allongement moyen est plus grand que pendant les douze heures de nuit.

Voici quelques nombres, exprimés en centièmes de l’accroissement total (2) :

(1) Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Würtzburg, T, p. 170, 1872.

(2) Rauwenhoff : Wuarneiningen over den groei van den plantenstengel by dag en by nacht (Verlagen en Mededeelingen der k. Akademie van Wetenschappen, Amsterdam, 1867).

27 8 PHYSIOLOGIE DE LA TIGE

Plantps. Arcroisssement diurne. Accroissement nocturne.

Bryone ( Bnjonia ) 39, Op. 100 41,0p. 100

Glycine ( Wistaria) 37,8 — 42,2 —

Courge (Cucurbita) 37,2 — 42,8 —

Vigne (Vitis) 55,1 — 44,9 —

De la comparaison de moyennes de ce genre, il résulte donc que l’action accélératrice de la chaleur diurne prédomine sur l'influence retardatrice de la lumière du jour. En concordance avec ce résultat, les mesures montrent encore que, pendant les 6 heures avant midi, l’accroissement moyen est plus faible que durant les 6 heures après midi; l’éclairement moyen étant sensiblement le même, la température de l’après-midi est, comme on sait, plus élevée que celle de la matinée. Si l’on désigne par 100 l’accroissement de l’aprèsmidi (de midi à 6 heures du soir), on a pour l’allongement de la tige pendant la matinée (de 6 heures du matin à midi) :

Bryoue ( Bryonia ) 86 p. 100 Courge [Cucurbita).. . 81 p. 100

Glycine ( Wistaria). . .. 71 — Vigne ( Vitis) 67 —

Mais si au lieu de comparer les résultats des mesures pour tout le jour et toute la nuit, ou pour la matinée et l’après-midi, on considère les valeurs de l’accroissement pour des intervalles plus courts où les variations météorologiques ne s’égalisent plus dans la moyenne, on trouve que l’accroissement nocturne dépasse quelquefois l’accroissement diurne et que l’influence favorable de l’après-midi est très inégale.

La tige agit sur l’atmosphère qui l’entoure en y absorbant certains gaz, et en y dégageant certains autres gaz. Elle aborbe toujours de l’oxygène, et dégage toujours de l’acide carbonique; en un mot, elle respire Elle dégage aussi constamment de la vapeur d’eau; en un mot, elle transpire. En outre, dans certaines conditions, elle assimile du carbone et chlorovaporise.

Respiration de la tige. — La respiration de la tige est facile à constater en tout temps, à la lumière aussi bien qu’à l’obscurité, dans les tiges qui sont dépourvues de chlorophylle, comme les rhizomes ou comme les tiges aériennes de la Cuscute ( Cuscuta ), de l’Orobanche ( Orobanche ), du Monotrope ( Mono tropà), de la Néotlie ( Neottia ), etc. (1). Dans les tiges vertes, il est aisé de la mettre en évidence à l’obscurité ou à une faible lumière diffuse. En plein soleil, elle est masquée dans ces tiges par la décomposition de l'acide carbonique sous l’influence de la chlorophylle ; mais on la manifeste en paralysant l’action de la chlorophylle par l’éther ou le chloroforme.

Le volume de l’acide carbonique émis dans un temps donné par la tige est

(t) Lory : Observations sur la respiration et la structure des Orouanches (Ann. des sc. nat., 3e série, VII, 1847, p. 158) — Bonnier et Mangin : Recherches sur la respiration des tissus sans chlorophylle (Ann. des sc. nat., 6e série, XVIII, p. 293, 1884).

RESPIRATION DE LA TIGE

moindre que celui de l'oxygène absorbé dans le même temps; en d’autres GO2

termes, le rapport — de ces deux volumes est plus petit que l’ unité. Pour

la tige incolore de l’Orobanche ( Orobanche ) ou de la Néottie (. Neottia ], il est de 0,94; pour celle du Monotrope ( Monotropa ), de 0,7:2 ; dans le rhizome du Solidage [Solidago], il s’abaisse à 0,43. La respiration est plus active dans la région de croissance que dans les entre-nœuds âgés. Elle est retardée par la lumière. Une tige de Néottie, par exemple qui dégage 1,05 d’acide carbonique à l’obscurité, n’en dégage que 0,93 dans le même temps au soleil. Sa marche en fonction de la température a été indiquée p. 146.

La respiration est nécessaire à la vie de la tige. Dans une atmosphère d’hydrogène ou d’azote, elle meurt bientôt asphyxiée. Et il ne suffit pas qu’une partie de sa surface ait le contact de l'oxygène ; il faut qu’elle soit en rapport avec ce gaz dans toute son étendue. Les branches souterraines, c'est-à-dire les rhizomes, doivent donc trouver directement dans le sol l’oxygène qui leur est nécessaire et les branches submergées doivent le puiser directement à l’état de dissolution dans l'eau.

Transpiration «le la tige. — Les tiges aériennes émettent sans cesse de la vapeur d’eau, c'est-à-dire transpirent. Cette transpiration est considérable dans les plantes très rameuses. Dans les végétaux dépourvus de feuille? parfaites, comme les Cactées, les Euphorbes cactiformes, les Asperges ( Asparagus), les Casuarines ( Casuarina ), les Prèles [Equiselum], les Orobanches [Orobanche], les Monotropes [Monotropa], les Cuscutes [Cuscuta], etc., ■c’est par la surface de la tige que s’exécute toute la transpiration de la plante.

Si la tige est incolore, on peut étudier sa transpiration par les méthodes indiquées p. 132, aussi bien à la lumière qu’à l’obscurité. On constate alors que la lumière accélère la transpiration (p. 153). Si elle est verte, il faut la placer à l’obscurité ou à une lumière diffuse très faible. On peut aussi opérer alors en pleine lumière pourvu qu’on paralyse par l’éther ou le chloroforme l’action vaporisante de la chlorophylle. C’est principalement par les pores superficiels, par les stomates, que s’exhale la vapeur d’eau, accumulée au préalable dans les espaces intercellulaires de la tige.

Quand la tige devient ligneuse, à mesure que sa surface durcit et perd sa perméabilité, la transpiration y diminue ; elle est très faible dans les branches âgées.

Assimilation du earbone et chlorovaporisation «le la tige. — Quand la tige est verte et qu’elle est exposée dans les conditions normales à une radiation totale •d'une certaine intensité, elle absorbe l'acide carbonique de l’atmosphère, le •décompose, en fixe le carbone et en exhale l’oxygène. La quantité de carbone ainsi assimilée est considérable si les jeunes branches vertes sont très nombreuses et forment ensemble une grande surface, comme dans la cime des arbres. C’est même uniquement par cette voie que l'assimilation du carbone a lieu, quand la tige ne porte pas de feuilles parfaites, qu’elle soit charnue comme dans les Cactées et les Euphorbes cactiformes, ou grêle et rameuse comme dans les Prêles [Equiselum], les Psilotes [Psilolum] et les Casuarines

PHYSIOLOGIE DE LA. TIGE

( Casuarina ), ou encore pourvue de rameaux foliacés comme dans les Asperges ( Asparagus ).

Dans ces mêmes conditions d’éclairage, la tige verte dégage de la vapeur d’eau, provenant de la vaporasation directe de l’eau par la chlorophylle (p. 185). Cette vapeur d’eau exhalée par la chloro vaporisation s’ajoute à celle qui est émise en même temps par la transpiration.

Action de la tige sur les liquides, les matières dissoutes et les corps

solides.

Dans de certaines conditions et en de certains points, la tige absorbe les liquides qui la touchent, avec les matières dissoutes qu'ils renferment. Dans certaines circonstances aussi et en certaines places, elle émet au dehors des liquides et des matières dissoutes.

Absorption «les liquides et «les matières «lissoutes par la tige. — Les tige-

submergées, les rhizomes et même les tiges rampantes peuvent, indépendamment des racines qu’elles portent, absorber directement par leur surface l’eau et les matières dissoutes qui les entourent. Dépouillée de ses racines, une jeune tige de cette sorte continue, en effet, de se développer, en augmentant peu à peu la quantité d’eau qu’elle renferme.

D'ailleurs il est un certain nombre de ces tiges qui, toujours dépourvues de racines, sont nécessairement le siège exclusif de l’absorption nutritive de la plante. Il en est ainsi dans le Psilote ( Psilotum ), le Trichomane ( Trie ho mânes), le Corallorhiz e(Corallorhiza), l’Epipoge ( Epipogon ), etc. Les rhizomes de ces plantes produisent d’innombrables poils qui augmentent la surface ahsorbante et jouent le même rôle que les poils radicaux. Il en est de même dans toutes les Mousses. A sa base, la tige de ces végétaux produit de nombreux poils, analogues par leur forme et leurs propriétés aux poils radicaux. C’est encore ici la tige qui seule est chargée de l’absorption nutritive de la plante.

Émission «le li«pii«lcs et «le matières «lissoutes par la tige. — On a VU qu au printemps la Vigne et quelques autres plantes absorbent déjà énergiquement l’eau du sol par leurs racines sans pouvoir encore la transpirer et la chlorovaporiser par leurs feuilles. Le liquide atteint alors dans la tige uneforte pression, sous l’influence de laquelle il s’écoule par toutes les fissures accidentelles. C’est le phénomène bien connu des pleurs (p. 150).

Les rameaux floraux, sur leur partie terminale comprise dans la fleur même, laissent aussi quelquefois suinter des gouttelettes liquides. En gagnant la surface pour s’échapper, ce liquide traverse des réserves sucrées et se charge de sucres : c’est du nectar. On en voit des exemples dans 1 Anémone des bois ( Anemone nemorosd), dans le Populage des marais (Caltha palustris) i, etc.

Action «le la tige sur les corps solitles. — Tout Ce que nous avons dit de l’action dissolvante et digestive que les poils de la racine exercent normale-