CHAPITRE V

LA FEUILLE

Toutes les plantes qui ont une tige ont aussi sur cette tige des feuilles plus ou moins développées. Cette correspondance résulte de la nature même des choses. La tige et la feuille sont, en effet, deux membres du corps rameux de la plante, différenciés l'un par rapport à l’autre, et les noms qu’on leur donne n’indiquent pas autre chose que cette différenciation. L’étude de la feuille s’applique donc, comme celle de la tige, d’abord à certaines Algues, notamment aux Characées et à diverses Floridées, à beaucoup d’Hépaliques, à la totalité des Mousses, enfin et surtout à toutes les plantes vasculaires.

Nous allons, comme pour la racine et la lige, considérer ce membre d’abord au point de vue morphologique, puis au point de vue physiologique.

SECTION I

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

Caractères généraux de la feuille.

La feuille est un membre porté par la tige au nœud et ordinairement aplati perpendiculairement à l’axe de la tige. Elle n’est divisible en deux moitiés symétriques ou du moins similaires, que par un seul plan passant par l’axe de la tige; elle est bilatérale. Son côté inférieur, externe ou dorsal, diffère plus ou moins de sa face supérieure, interne ou ventrale ; elle est donc aussi dor siventrale.

Parties constitutives de la feuille. — Une feuille complète comprend trois parties : la gaine, base dilatée par où elle s’attache au pourtour du nœud, en enveloppant plus ou moins la tige à la façon d’un étui ; le pétiole, prolongement grêle plus ou moins long; et le limbe, lame verte aplatie qui est la partie essentielle de la feuille, Une telle feuille est dite pétiolée engainante. On en voit des exemples dans le Gouet(T?’wwï), le Balisier [Canna), la Ficaire ( Ficaria ), les Ombellifères, etc.

Souvent la feuille est plus simple. Tantôt la gaine manque et c’est le pétiole qui s’attache directement à la tige par une insertion étroite; la feuille est simplement pétiolée, comme dans le Hêtre [Fagus), le Chêne ( Quereus ), la Courge ( Cucurbita ), etc. Tantôt le pétiole manque et de la gaine on passe directement au limbe; la feuille est simplement engainante, comme dans les

Graminées, etc. Tantôt enfin Ja gaine et le pétiole manquent à la fois et le limbe s'attache directement à la tige; la feuille est dite alors sessile, comme dans le bis ( Lilium ), etc. C'est à cet état, le plus simple de tous, qu’on la rencontre toujours chez Lycopodinées et chez un grand nombre de Phanérogames.

Simplification de la feuille par avortement ;

phyliode. — Le limbe avorte quelquefois sur certaines feuilles, qui se réduisent alors, suivant leur nature, à un pétiole avec sa gaine, à un pétiole seul, ou à une gaine seule. Le pétiole au sommet duquel le limbe avorte conserve quelquefois sa forme ordinaire, comme dans la Strélilzie joncifoliée {Strelitzia juncifolià), mais le plus souvent il s'aplatit dans le plan médian de la feuille et forme une lame, comme dans certains Acaciers d’Australie ( Acacia heterophylLa , etc.), diverses Oxalides ( Oxalis bupleurifolia , etc.), certaines plantes aquatiques comme la Sagittaire ( Sayilltaria ), le Potamot ( Potamogeton ), etc.. Un pareil pétiole élargi et sans limbe est un phyliode [t ig. 93).

La feuille des Irides {Iris), aplatie dans le plan médian, est aussi une sorte de phyliode. De bonne heure le limbe y avorte au sommet de la gaine. En même temps, celle-ci forme sur son dos une crête, qui se développe de plus en plus et la prolonge en lame d’épée. Ici c'est donc la gaine, non le pétiole, qui produit le phyliode.

État de la surface de la feuille. — La surface de la feuille, comme celle de la jeune tige, est primitive et continue avec elle-même dans toute l’étendue de l’organe. Elle est aussi en continuité directe avec la périphérie de la tige. Parfois lisse et revêtue seulement d’un dépôt cireux (voir p. 72, fig. 37 et 38), elle est souvent hérissée de poils de formes extrêmement variées et dont la même feuille peut porter de plusieurs sortes à la fois (voir p. 69, fig. 34). Elle est quelquefois armée d’aiguillons crochus, qui sont des émergences, comme dans les Rosiers ( Ilosa ), les Ronces ( Rubus ), certaines Morelles Solarium), etc.

Quand la feuille se développe dans l’air, sa surface est perforée d’ouvertures qui sont des stomates (voir p. 71, fig. 36).

Il y a des stomates sur les diverses parties de la feuille, mais ils s’accumu-

les Hépatiques feuillées, les Mousses, les Prêles, les

Fig. 03 — Branche d’Acacier longifolié ( Acacia long i folia), portant en a un phyliode, en b un pétiole élargi passant au phyliode.

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

Pétiole. — Le pétiole porte

Ék.

lent surtout sur le limbe, où ils se localisent de diverses manières, comme on le verra plus loin.

Gaine. — La gaine attache la feuille à la tige. Aussi est-elle d’autant plus large et plus haute que le pétiole et le limbe seul, s’il n’y a pas de pétiole, atteignent une plus grande dimension. Elle est très développée et embrasse toute la tige dans les grandes feuilles pétiolées d’Angélique ( Angel ica ), de Férule ( Ferula ), de Rhubarbe [Rheum], dans les longues feuilles sans pétiole des Graminées, etc. ; elle est faible et n’entoure qu’une partie de la tige dans le Lierre ( Hedera ), etc.

le limbe et l’écarte de la tige d’autant plus qu'il est plus allongé. Aussi sa grosseur et sa fermeté sont-elles en rapport, avec la grandeur et le poids du limbe qu’il doit soutenir. Il est toujours arrondi sur la face inférieure, ordinairement plan ou excavé, creusé en gouttière,, sur la face supérieure ; d’où l’on voit immédiatement qu’il n’a, comme le limbe, qu’un, seul plan de symétrie. Quelquefois pourtant il est arrondi aussi sur la face supérieure et sensiblement cylindrique, comme dans le Lierre [Hedera), la Pivoine ( Pæonia ), etc. Ailleurs, il est aplati ou prolongé en aile dans le plan du limbe, comme dans le Citronnier oranger ( Citrus Aurantium ), ou bien au contraire comprimé latéralement, comme dans le Peuplier tremble ( Populus tremula) et d’autres Peupliers, circonstance qui explique l’agitation des feuilles de ces arbres au> moindre souffle de l’air. Cet aplatissement latéral atteint son maximum, comme on l’a vu, dans les pliyllodes. Enfin il se gonfle quelquefois à sa base en une masse ovoïde, renfermant de grandes cavités pleines d’air; c’est ce qu’on observe dans les feuilles aériennes de certaines plantes aquatiques, comme la Mâcre nageante [Trapa natans) et la Pontédérie crassipède [Pontederia crassipes). Il sert alors de flotteur.

Limite — Le limbe est ordinairement aplati, et le plan d’aplatissement est perpendiculaire à l’axe de la tige.

Dans ce limbe aplati, on distingue des côtes résistantes faisant saillie surtout à la face inférieure, diversement ramifiées, partant toutes du pétiole dont elles sont comme l’épanouissement et dont l’une d’elles prolonge la direction. Ce sont les nervures (fig. 94). Les dernières et les plus fines de ces nervures ne font plus saillie à la surface, elles demeurent tout entières immergées dans l’cpais-

Fig. 94. — Feuille de Digitale ( Digitalis ), vue par sa face inférieure.

seur de la lame, où les unes s’anastomosent en un réseau délicat, tandis que d'autres se terminent librement au milieu des mailles du réseau; mais il suffit pour les voir de placer le limbe entre l’œil et la lumière. Une couche plus molle et plus verte recouvre tonies les nervures, remplit toutes les mailles du réseau et les relie en un tout continu; c’est le parenchyme. Si l’on fait disparaître le parenchyme, on isole et prépare, comme une fine dentelle, ce système de nervures, qui est pour ainsi dire le squelette de la feuille. On y arrive facilement soit en battant avec une brosse le limbe préalablement desséché, soit en soumettant la feuille à une macération dans l’eau. Dans ce dernier cas, le Bacille amylobacter, Bactériacée qui pullule dans le liquide, dissout peu à peu les membranes cellulaires du parenchyme sans attaqner celles des nervures, qui demeurent inaltérées. On observe souvent dans la nature des préparations de nervures ainsi réalisées.

Divers modes de nervation. — La disposition des nervures dans le limbe, sa nervation, est très variable, mais se rattache à quatre types principaux.

Le cas le plus simple est celui d’une nervure unique, médiane, qui ne se ramifie pas : la feuille est uninerve. Il en est ainsi dans les Mousses, les Prêles, les Lycopodes, dans la plupart des Conifères et çà et là dans les autres Phanérogames, comme les Bruyères ( Erica ), les Tamaris ( Tamarix ), etc. Le limbe est alors étroit et souvent en forme d’aiguille.

Ailleurs la nervure médiane, encore unique, se ramifie. Elle forme de

chaque côté, en s’amincissant à mesure, des nervures secondaires, qui sont insérées sur elle comme les barbes sur le tuyau d’une plume; la nervation est pennée , la feuille est penninerve (fig. 95), comme dans le Hêtre (fiagus), le Coudrier ( C-orylus ), le Bananier [Musa) (fîg. 96), etc. Le limbe est alors de forme ovale plus ou moins allongée.

Si le pétiole, au point où il s’attache au limbe, s’épanouit en un certain nombre impair de nervures divergentes, dont l’une est médiane et dont les autres vont décroissant de grandeur de chaque côté comme les doigts de la main, la nervation est palmée, la feuille est palminerve (fig. 97), comme dans

MORPHOLOGIE DE LA. FEUILLE

la Vigne ( Vitis ), la Mauve ( Malva ), le Lierre ( Hedera ), etc. Le limbe est alors de forme plus ou moins circulaire. Lorsque les nervures palmées sont assez nombreuses pour que les plus petites reviennent en avant du pétiole, le limbe lorme deux sortes d’oreillettes, arrondies (fig. 98) ou allongées en pointe de flèche (fig. 99), comme dans la Sagittaire ( Sagittaria ), le Liseron ( Convoi vulus ), la Nymphée ( Nymphæa ), le Gouet ( Arum ), etc. Si ces deux oreillettes s’unissent en avant, le limbe circulaire se trouve inséré perpendiculairement sur le pétiole par un point excentrique, autour duquel rayonnent les nervures inégalés, la feuille est dite pellée (fig. 100), comme dans la Capucine ( Tro pæolum), le Nélombe ( Nelumbo ), etc. Ce n'est pas là toutefois un type distinct, mais une simple modification de la nervation palmée.

Enfin, si, au sortir de la tige ou de la gaine, un certain nombre de nervures,

dont une un peu plus forte est médiane, cheminent parallèlement de la base du limbe au sommet, la nervation est parallèle , la feuille est rectinerve, comme dans les Graminées (fig. 101), la Jacinthe ( Hyacinthus ), le Narcisse [Narcissus ), etc. Le limbe s’allonge alors en forme de ruban. La feuille est curvinerve quand les nervures sont arquées en dedans et se réunissent au sommet, comme dans la plupart des Mélastomacées (fig. 102).

On voit que le mode de nervation, c’est-à-dire la manière dont les nervures principales se répandent dans le limbe, détermine la forme générale de la feuille. Dans chacun des trois derniers types, les nervures principales se ramifient à leur tour un plus ou moins grand nombre de fois, ordinairement suivant le mode penné; enfin les derniers ramuscules s’anastomosent pour fermer les mailles du réseau, ou bien ils se terminent librement dans le parenchyme.

Diverses manières d’être du parenchyme. — Le parenchyme dll limbe a souvent le même aspect etla même couleur sur ses deux faces; il possède alors de part et d'autre de nombreux stomates. Il en est ainsi dans les feuilles molles de la plupart des plantes herbacées. Si le cours des nervures est rectiligne, comme dans les feuilles uninerves et rectinerves, les stomates sont également disposés en séries longitudinales, qui y dessinent des lignes mates et blanchâtres, et s’aperçoivent facilement, comme dans le Pin ( Pinus ), l’Épicéa

(. Picea ), les Graminées, etc. Dans les feuilles coriaces des plantes ligneuses, au contraire, les deux faces du limbe diffèrent plus ou moins profondément. La face supérieure est plus dure, plus luisante, d'un vert plus foncé et entièrement dépourvue de stomates. La face inférieure est plus molle, plus terne, d'un vert plus pâle, quelquefois blanche, et abondamment munie de stomates. Ceux-ci sont parfois ramassés en groupes plus ou moins espacés, comme dans les Bégonies [Bégonia), etc , ou localisés, au fond de cryptes creusées dans le parenchyme de cette face inférieure, comme darts le Nérion oléandre [Nerium Oleander) (voir p. 70, fig. 35).

Les stomates du limbe sont de deux sortes. Les uns, et c’est le plus grand nombre, donnent accès dans des cavités interstitielles pleines d’air, servent au passage des gaz : ce sont des stomates aérifères. Les autres, plus grands, moins nombreux, disposés souvent au sommet du limbe, comme dans la Richardie [Richardia), la Colocase ( Colocasia ), etc., le long du bord à l’extrémité des grandes nervures, comme dans le Chou ( Brassica ), ou çà et là sur lasurface, comme dansl’Alchimille [Alchemilla), la Morelle ( Solanum ), etc., servent à l’émission des liquides : ce sont des stomates aquifères.

Le parenchyme est quelquefois assez mince pour se réduire, partout ailleurs que sur la nervure médiane, à une seule épaisseur de cellules. 11 ne saurait alors y avoir de stomates (la plupart des Hyménophyllées, Hépatiques feuillées, Mousses, etc.). Ailleurs, au contraire, il est assez épais pour noyer complètement dans son épaisseur et masquer toutes les nervures, même les plus puissantes. Le limbe est alors massif, rebondi et dénué de côtes saillantes; la feuille est dite grasse, comme dans la Crassule [Crassula), la Ficoïde ( Mesembrianthemum ), l'Agave [Agave), etc. Elle prend parfois une forme conique, comme dans les Joncs [Juncus). Ces feuilles grasses n’ont de chlorophylle que dans leur région périphérique ; la portion centrale, inaccessible à la radiation, demeure blanche.

Quand la feuille se développe tout entière dans l'eau, ses deux surfaces sont semblables et également dépourvues de stomates, comme dans l'Élodée (. Elodea ), la Yallisnérie ( Vallisneria), etc. Si le limbe flotte sur l’eau, ses deux faces sont très différentes d'aspect et la supérieure seule, en contact avec l’air, possède des stomates, comme danslaNymphée (Atymp/L-ea), le Potamot nageant [Potamogeton natans), la Renouée amphibie [Poiygonum amphibium ), etc.

Parenchyme discontinu. — En général le parenchyme est continu ; le limbe est plein. Dans certaines plantes, au contraire, il est discontinu, soit dès l’origine, soit parce qu’il s’y fait à un certain âge des trous et des déchirures, dont les bords se cicatrisent aussitôt et qui ne nuisent en rien au bon état de l’organe. Ainsi, dans les feuilles submergées de l’Ouvirandre [Ouvirandra ), le parenchyme ne se développe pas dans les mailles rectangulaires du réseau de nervures et le limbe a l'aspect d’une dentelle régulière. Dans certaines Aroidées, comme la Tornélie odorante ( Tornelia fragrans ), le Scindapse perforé [Scindapsus pertusus ), etc., le limbe, d’abord continu, se troue par endroits, quand la feuille est encore jeune, et si la perforation est voisine du bord, elle dégénère bientôt en une entaille. Ces trous et ces déchirures vont grandissant ensuite avec la feuille. Enfin dans les Palmiers, le limbe, qu’il

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

soit palminerve comme dans le Chamérope ( Chamerops ) et le Latanier ( Lata nia), ou penninerve comme dans le Phénix [Phoenix) et le Cocotier [Cocos), est d’abord continu; puis il se déchire peu à peu de la périphérie au centre, dans l’intervalle des nervures, à mesure qu'il se développe. 11 se trouve enfin formé d’une série de lanières à bords cicatrisés. Il en de même dans les feuilles âgées du Bananier ( Musa ) (fig. 96).

Couleur «les feuilles. — La feuille est habituellement verte, ses cellules renfermant un grand nombre de grains de clorophylle. Cette couleur verte passe au glauque quand le revêtement cireux de la surface (voir p. 71) est suffisamment épais, comme dans l’OEillet ( Dianthus ), le Chou (Brassica), l’Avoine (. Avena ), etc. Certaines portions du limbe sont parfois exemptes de chlorophylle dans toute leur épaisseur; elles forment alors autant de taches incolores; la feuille est marbrée, panachée, rayée de blanc, comme dans certaines variétés d’Aucube du Japon (. Aucuba japonica), de Fusain du Japon (Evonymus japonicus), de Négonde ( Negundo ), de Roseau ( Arundo ), d’Agave [Agave), d’Aspidistre (Aspidistra), etc.

Ailleurs il se forme dans les cellules, à côté des grains de chlorophylle, une matière colorante rouge ou jaune dissoute dans le suc cellulaire, qui masque entièrement la couleur verte. La feuille paraît alors rouge ou jaune, ou marbrée de rouge et de jaune. 11 en est ainsi dans certaines variétés de Hêtre [Fagus), de Coudrier [Corglus), d’Arroche [Atriplex), de Colée ( Coleus ), d’Achyranthe ( Achyranthes ), etc. Pour la même cause, certaines feuilles sonl rouges dans leur jeunesse, et perdent plus tard cette couleur en devenant vertes, comme on le voit dans le Chêne ( Quercus ), le Poirier (Pêrus), etc.

Durée, changement «le coloration et chute «les feuilles. — Les feuilles, nées au printemps, meurent ordinairement à l’automne ; elles sont caduques. Pourtant certaines plantes, dites pour cela toujours vertes, les conservent en bon état pendant un ou plusieurs hivers; leurs feuilles sont persistantes. Avant de mourir, les feuilles caduques perdent leur couleur verte parce que les grains de chlorophylle s’y détruisent; elles jaunissent d’abord, puis brunissent. Parfois elles deviennent d'un beau rouge vif, comme dans i’Ampélopse (. Ampélopsis ) et le Sumac ( fthus ), parce qu’il s’y forme, à côté de la matière jaune, un principe rouge dissous dans le suc cellulaire.

Aux approches de l’hiver et sous l’influence des premiers froids, les feuilles persistantes modifient aussi leur couleur, pour la reprendre au printemps suivant. Souvent c’est un simple changement de nuance dans le veft, provoqué par le déplacement des grains de chlorophylle, qui se ramassent en pelotes au centre des cellules du parench)-me. A ce premier phénomène il est fréquent de voir s’ajouter la production dans le suc cellulaire d’un principe colorant rouge, soluble dans l’eau; la feuille rougit alors, comme on le voit par exemple dans le Gléchome ( Glechoma ), la Joubarbe des toits ( Sem pervivum lectorum), le Fraisier (, Fragaria ), et en général dans la végétation des hautes montagnes. Ailleurs il ne se fait pas de matière colorante nouvelle, mais c’est la chlorophylle elle-même qui se modifie et devient brunâtre ; la feuille prend alors une couleur brun foncé, comme dans les Conifères et le Buis ( Buxus ).

RAMIFICATION DE LA FEUILLE

Quaiul la feuille est morte, soit après quelques mois, soit après quelques années, elle se dessèche parfois sur place et se détruit petit à petit, comme on peut le voir sur les Chênes; le plus souvent elle tombe. La chute a lieu de deux manières. Tantôt la feuille se détache nettement au ras de la tige, laissant à sa place une cicatrice, et tombe tout entière, comme dans nos arbres et arbustes. Tantôt elle laisse adhérente à la tige la partie inférieure de son pétiole, comme dans les Palmiers et les Fougères arborescentes. Plus tard, ces bases de feuilles vont se détruisant peu à peu et, quand elle est suffisamment âgée, la tige en est dégarnie dans sa région inférieure.

Ramification de la feuille.

Quand la feuille se compose d’un limbe, d’un pétiole et d’une gaine, on peut dire qu’elle a déjà subi une première Ramification, suivie d'une différenciation assez profonde entre les trois parties ainsi séparées. Aussi une pareille feuille est-elle plus parfaite au point de vue morphologique qu’une feuille formée seulement d’un limbe et d’un pétiole, ou d’un limbe et d’une gaine, et surtout qu’une feuille sessile.

A leur tour la gaine, mais surtout le pétiole et le limbe peuvent se ramifier de diverses manières. Cette ramification est presque toujours latérale, parfois cependant terminale.

Ramification latérale «lu limbe. — La ramification latérale du limbe peut avoir lieu dans son plan ou perpendiculairement à sa surface.

1° Dans son plan. — La ramification du limbe dans son plan se manifeste, une fois qu’il est complètement développé, par des découpures plus ou moins profondes du parenchyme entre les nervures. 11 arrive souvent que le limbe ne se ramifie pas. Son bord est alors convexe en tous les points, dépourvu d’angles rentrants; il est entier (fig. 95 à 102). C’est ce qui a lieu nécessairement dans les feuilles rectinerves et uninerves, et fréquemment aussi dans les deux autres modes de nervation, comme on le voit dans le Buis ( Buxus ), le Lilas {S y ring a) , la Pervenche ( Vinca), le Nénuphar ( Nuphar ), etc.

Considérons maintenant une feuille à nervation pennée. Si le contour ne rentre que faiblement entre les nervures principales, en découpant autour de leurs sommets autant de festons arrondis ou de dents aiguës, le limbe est j crénelé dans le premier cas, comme dans le Gléchome ( Glechoma ), denté I dans le second (fig. 103), comme dans le Hêtre ( Fagus ), le Coudrier ( Cory - I lus), etc. S’il rentre jusque vers le milieu de la distance entre le bord et la ! nervure médiane, les dents pi’ofondes et plus ou moins larges ainsi séparées sont des lobes (fig. 104 et 105) et le limbe est lobé, comme dans le Chêne Quercus), l’Artichaut ( Cynara ), etc. S’il rentre jusqu’au voisinage de la ner- ! vure médiane, le lobe devient une 'partition et le limbe est partit, comme dans J le Pavot ( Papaver ). Enfin s’il atteint la nervure médiane, chaque lobe devient | un segment et le limbe est séqué, comme dans le Cresson ( Nasturtium ), l’Ai- 1 gremoine ( Agrimonia ), etc. Entre ces divers degrés, qu’on adopte comme points de repère, il y a naturellement tous les intermédiaires.

VAN TIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION.

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

Pour exprimer d'un seul mot le mode de nervation du limbe, d’où résulte sa forme générale, et son mode de ramification, d’où dépend sa conformation particulière, on dira que, dans les divers cas qui précèdent, la feuille est pennidenlée, pennilobéc, peimiparlite, penniséquée.

Avec la nervation palmée, les mêmes degrés de ramification donneront lieu respectivement à une feuille palmidenlée (fig. 10G), palmilobée (fig. 107),

comme dans le Ricin ( Ricinus ), l’Erable (Acer), la Vigne (Viti$), le Lierre ( Hedera ), etc.; palmipartile, comme dans l’Aconit ( Aconilum ), etc. ; palmiséquée, comme dans la Potentille rampante ( P oient ilia replans), etc.

Plusieurs de ces découpures peuvent se superposer sur le même limbe; ainsi les lobes peuvent être crénelés ou dentés, les segments peuvent être lobés, etc.

2° Perpendiculairement à sa surface. — Ordinairement lelimbe ne se ramifie que dans son plan. Mais parfois, dans les Itossolis (Di osera), par exemple, il produit sur sa face supérieure des prolongements grêles, renflés en massue, et qui reçoivent chacun une petite nervure perpendiculaire au plan de la nervation générale. Ce sont autant de segments. Dans la variété du Houx aquifolié (llex Aquifolium) appelée vulgairement Houx-hérisson, ces segments dressés sur la face supérieure de la feuille sont pointus comme les dents du bord. Les pointes qui hérissent les nervures de l’énorme limbe pelté de la Victoire ( Victoria) sont aussi des segments.

Ailleurs, comme chez les Graminées, le limbe forme à sa base une lame relevée en manchette perpendiculairement à sa direction; on la nomme ligule (fig. 101). Quand elle est très développée, la ligule reçoit des nervures du limbe un certain nombre de branches qui la parcourent parallèlement. Elle n’est donc pas autre chose qu’une ramification du limbe à sa hase, perpendiculairement à son plan.

Ramification latérale du pétiole. — Le pétiole produit souvent de chaque côté une série de pétioles secondaires terminés chacun par un limbe pareil au sien. Chacun de ces limbes secondaires avec son pétiole est une foliole, et la

RAMIFICATION DE LA FEUILLE

Fig. 107

feuille tout entière est dite composée (fig. 108). A son tour, chaque pétiole secondaire peut se ramifier et produire des pétioles avec des limbes tertiaires (fig. 109), ceux-ci des pétioles avec des limbes de quatrième ordre (fig. 110), et ainsi de suite. La feuille est alors composée à deux degrés, à trois degrés, etc., les limbes partiels étant d’autant plus petits que le nombre en est plus grand.

Si la ramification est très abondante, ils peuvent se réduire à un très léger aplatissement au bout des pétioles du dernier ordre et la feuille n’est alors tout entière, pour ainsi dire, qu’un pétiole un grand nombre de fois ramifié.

C’est ce qu’on voit dans certaines Ombellifères, comme la Férule ( Ferula ), le Fenouil (Fœniculum),e te.

Si les pétioles secondaires s’échelonnent en deux rangées le long du pétiole primaire, la ramification est pennée et la feuille composée pennée (fig. 108), bipennée (fig. 109), tripennée (fig. 110). Les folioles sont alors le plus souvent opposées deux à deux par paires, comme dans le Robinier ( Robinia ), le Frêne ( Fraxi nus), l’Ailante ( Ailanlus ), quelquefois alternes comme dans le Cycade ( Cycas ) et certaines Fougères. Il peut n’y avoir qu’une seule paire de folioles latérales( fig. 1 1 1 ) , comme dans le Haricot [ ( Phaseolus ), le Mélilot (Me- < lilotus), etc.

Si les pétioles secondai- , res, insérés tous au même point, divergent en décroissant de taille à droite et à gauche à partir du pro-

Fig. 109.

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

longement du pétiole primaire, la ramification est palmée et la feuille composée palmée ( fig. 112), comme dans le Lupin(Z.upmus), le Marronnier (Æsculus), etc. Elle peut aussi n’avoir que trois folioles, comme dans le Trèfle (Trifo-

lium (fig. 113). Quand les folioles plus nombreuses se disposent tout autour du sommet du pétiole dans un plan perpendiculaire à sa direction, la feuille est omposée peltée, comme dans la Sterculie ( Sterculia ), la Paratropie (Paratropia ), etc.

Le pétiole primaire ne se termine pas toujours par un limbe. Comme s’il était épuisé par la production des pétioles secondaires, il finit quelquefois dessus de la dernière paire de folioles par une petite pointe. La feuille est alors composée sans impaire (fig. 108 et 109), comme dans la Fève ( Faba ), le Pois (Pisum), le Févier ( Gleditschia ), l’Acacier ( Acacia ) ; elle peut n’avoir que deux folioles, comme dans certaines Gesses (Lalhyrus).

Stipules. — A droite et à gauche du point où s’insère sur la tige une feuille pétiolée ou sessile, on trouve souvent deux lames plus ou moins développées, appelées stipules. Leur forme est dissymétrique, de sorte que chaque stipule est comme l’image de l’autre dans un miroir. Elles sont ordinairement petites, mais dans la Violette (Viola), le Pois (Pisum), le Liriodendre tulipier (Liriodendron tidipiferum) , etc., elles atteignent d’assez grandes dimensions. D’habitude elles diffèrent profondément de ia feuille ; mais dans nos Rubiacées indigènes: Gaillet (Galium), Aspérule (Asperula), Garance (Rubia), etc., elles lui ressemblent entièrement de forme et de grandeur et l’on dirait trois feuilles indépendantes insérées côte à côte. Souvent les stipules se dessèchent de bonne heure et se détachent quand la feuille se développe. La plupart des arbres de nos forêts (Chêne, Charme, Châtaignier, etc.) ont de ces stipules caduques. Dans le Hêtre, elles se dessèchent aussi, mais demeurent, longtemps ap pendues à droite et à gauche du pétiole.

Les stipules doivent être considérées comme le résultat d’une ramification très précoce du pétiole ou du limbe à sa base et dans son plan. C’est à proprement parler une première paire de folioles, différenciées le plus souvent par rapport au limbe primaire et par rapport aux autres folioles s’il s’en produit, et adaptées à une fonction spéciale. Toute feuille pourvue de stipules est donc en réalité une feuille composée. 11 suffit, pour s’en convaincre, de

RAMIFICATION DE LA FEUILLE

remarquer que les nervures des stipules vont toujours s’attacher, à peu de distance au-dessous de la surface de la tige, aux nervures du pétiole ou du limbe primaire dont elles ne sont que des ramifications.

Les stipules peuvent elles-mêmes se ramifier dans leur plan, prendre des dents, des lobes, et même se diviser en deux ou plusieurs segments semblables placés côte à côte. Ainsi, dans nos Rubiacées indigènes, il n’est pas rare de voir le limbe avoir de chaque côté deux stipules semblables entre elles et à lui. La feuille est alors une feuille composée palmée à cinq folioles sessiles et les deux feuilles opposées de chaque nœud simulent un verticille de dix feuilles.

Les stipules contractent parfois soit avec le pétiole qu’elles touchent, soit entre elles, une union due à une croissance intercalaire commune, une concrescence. Dans le Rosier (Rosa) et le Trèfle ( Trifolium ), elles sont ainsi unies avec la base du pétiole, en forme de gaine, et ne s’en détachent que dans leur portion terminale. Ailleurs elles s’unissent entre elles bord à bord, soit du côté du pétiole en passant dans l’aisselle entre lui et la tige, comme dans le Mélianthe majeur ( Me liant hus major), l’Houttuynie cordée ( Houttuynia cordata), etc., soit du côté opposé en formant une lame à deux nervures et souvent bilobée, diamétralement opposée à la feuille, comme dans l’Astragale (. Astragalus ), l’Ornithope ( Ornithopus ), etc., soit enfin des deux côtés à la fois en formant un étui qui persiste autour de la base de l’entre-nœud, comme dans la Renouée ( Polygonum ), le Rumex (. Rumex ), etc., ou une coiffe qui recouvre toute la partie supérieure de la tige et qui tombe quand la feuille suivante s’épanouit, comme dans le Figuier (Ficus), le Magnolier (Magnolia), etc. Il est évident qu’entre une double stipule axillaire comme celle du Mélianthe et une ligule comme celle des Graminées, il n’y a qu’une différence de hauteur d’insertion; cette stipule est une sorte de ligule basilaire, cette ligule est une sorte de double stipule exhaussée. Aussi quand la gaine manque aux feuilles des Graminées, la ligule, qui se développe alors davantage, devient-elle une stipule axillaire engainante semblable à celle des Polygonées. C’est ce qui a lieu dans ces plantes pour la première feuille de la tige normale, c’est-à-dire le cotylédon, et pour certaines feuilles modifiées qui avoisinent les fleurs.

Quand deux feuilles stipulées sont insérées en face l’une de l’autre au même nœud, les stipules voisines s’unissent parfois en une lame bilobée, comme dans le Houblon ( Humulus ). Si les stipules des deux feuilles opposées ont même grandeur et même forme que le limbe, comme dans nos Rubiacées indigènes, de deux choses l’une : elles demeurent libres et il semble qu’on ait affaire à un verlicille de six feuilles indépendantes, ou bien elles se soudent deux à deux en un limbe de même forme et de même grandeur que celui de la feuille et il semble qu'on ait sous les yeux un verticille de quatre feuilles autonomes, comme dans le Gaillet croisette ( Galium Cruciata). Mais dans tous les cas les deux limbes primaires se distinguent facilement aux bourgeons ou aux branches que la tige porte à leur aisselle et dont les limbes stipulaires sont toujours dépourvus.

Stîpeiies. — Les feuilles composées pennées portent quelquefois sur le pétiole primaire, à l'insertion des folioles, de petites languettes qui paraissent être à chaque foliole ce que les stipules sont à la feuille totale; ce sont des slipelles.

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

On en voit des exemples dans le Robinier ( Robinia ), le Haricot (. Phaseolus ) (fig. 111), etc.

Divers types de ramification latérale de la feuille. — Que la feuille soit

simple ou composée, la ramification qui s'opère dans son plan se rattache aux types généraux que nous avons distingués p. 48 et que nous avons retrouvés successivement dans la racine et dans la tige. Si c’est le mode penné, elle s’opère en grappe, ou quand les folioles sont sessiles, en épi. Si c’est le mode palmé, elle a lieu en ombelle, ou, quand les folioles sont sessiles, en capitule.

Mais elle peut aussi se développer en cyme. C’est ce qui arrive quand il

ne se fait, à droite et à gauche du segment latéral, qu’un seul segment latéral lui-même ramifié ; c’est le début d’une cyme bipare. Mais ordinairement chaque segment latéral se ramifie en sympode et forme une cyme unipare le plus souvent scorpioïde comme dans Hellébore (Helleborus). Certaines Aroïdées:

Serpentaire ( Dracunculus), Sauromate ( Sauromatum ), Amorphophalle ( Amorphe phallus ), etc., en offrent de beaux exemples. La fig. 114 montre en A une petite feuille d’Amorphophalle , qui n’a formé qu’un seul segment de chaque côté. Si la feuille est plus vigoureuse, comme en/?, chaque segment latéral (2,2) forme sur son bord externe un segment de troisième ordre (3,3), qui à son tour produit du même côté un segment de quatrième ordre (4,4), et ainsi de suite. La cyme bipare commençante (1,2) se continue donc de chaque côté en une cyme unipare scorpioïde (2,3,4). Une pareille feuille est dite pêdalée.

fig. 114. — Amorphophalle bulbeux ( Amorphophallus bulbosus). A , une feuille avec un limbe une seule fois ramifié : B, une feuille plus grande avec un limbe plusieurs fois ramifié (d’apres Sachs).

Ramification terminale de la feuille. Dichotomie foliaire. — Les feuilles de

certaines Fougères se ramifient par dichotomie terminale répétée dans leur plan. Cette dichotomie se développe souvent en un sympode scorpioïde ou hélicoïde.

La feuille du Platycère alcicorne ( P laly cérium alcicorné), par exemple, présente une série de bifurcations successives. Le pétiole de la Capillaire pédiair e (Adiantum pedatum) se divise en deux branches égales, dont chacune produit par dichotomies successives, toujours plus fortes en dehors qu’en dedans, un sympode scorpioïde. Les branches les plus faibles, par une

ORIGINE ET CROISSANCE DE LA FEUILLE

série de dichotomies alternativement plus fortes, à droite et à gauche, forment ensuite un sympode héliçoïde et constituent ainsi une sorte de pétiole continu portant latéralement des folioles pennées alternes.

Origine et croissance de la feuille.

Origine de la feuille. — C'est dans le bourgeon que s'opèrent la naissance et les premiers développements de la feuille, et c'est là qu’il faut aller les étudier. On y voit poindre d’abord un petit mamelon arrondi, formé par une excroissance de la couche périphérique de la tige, non loin du sommet (fig. 73, 74 et 73). Ce mamelon s’élargit bientôt transversalement et en même temps s’allonge plus vite sur sa face externe que sur sa face interne (fig. 115, A, b). La jeune feuille se courbe par conséquent de manière à recouvrir bientôt la terminaison de la tige et les mamelons plus jeunes qui s’y sont formés au-dessus d’elle. Quand elle se ramifie, elle forme ensuite à droite et à gauche une série de protubérances (fig. 115, A et B), qui croissent d’abord par leur sommet, puis produisent à leur tour des mamelons de troisième ordre (fig. 113, C), et ainsi de suite.

C’est précisément, comme on sait, l’ensemble de toutes ces jeunes feuilles rapprochées, de plus en plus développées et se recouvrant de plus en plus du sommet à la base, qui constitue à un moment donné le bourgeon terminal d’une k tige ou d’une branche. Si la feuille naît isolée à une assez grande distance du sommet de la tige, comme dans la Ptéride aquiline ( Pteris aquilina), il ne se constitue pas de bourgeon terminal ip. 230, fig. 77).

L’origine de la feuille est donc toujours exogène.

Croissance terminale de la feuille. — Gomme la racine et la tige, la feuille, une fois née, croît d'abord par son sommet où de nouvelles cellules s’ajoutent aux anciennes. Quelquefois cette croissance terminale se poursuit longtemps, comme on le voit dans les Fougères et les Ophioglossées. Les grandes feuilles tic la Ptéride aquiline ( Pteris aquilina) et de l’Aspide fougère-mâle (. Aspidium Filix-mas), par exemple, commencent à se former deux ans avant de s’épanouir, et la troisièmeannéeleurcroissance terminale dure plusieurs mois. Dans la Uleichénie (Oleichenia), la Mertensie ( Mertensia ), l'Hyménophylle ( Hqme -

ig. 1 15. — Développement d une feuille composée pennee d’Ombellifère. A et B, dans le Panais cultivé ( Pastinaca sativa): s, sommet de la tige; b , la dernière feuille; b\ l’avant-dernière, commençant à former ses folioles, qui sont plus développées en f. — C , dans la Livêche officinale (Levisticum officinale)’. bs, extrémité de la feuille; /*,/*, f" , les folioles de premier ordre ; », celles de second ordre (Sachs).

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

nophyllum), etc., la croissance de la feuille épanouie s’interrompt à la fin de la période végétative, pour reprendre au printemps suivant, et se prolonger ainsi pendant un certain nombre d’années. La nervure médiane de la feuille des Lygodes ( Lygodium ) s’allonge de la sorte indéfiniment et s’enroule autour des supports à la façon d'une tige volubile.

Mais presque toujours cette croissance terminale est de très courte durée, et c’est par un puissant allongement intercalaire que la feuille poursuit son développement dans le bourgeon, s’épanouit, et acquiert sa dimension définitive.

Croissance intercalaire (1). — Quand sa courte croissance terminale a pris fin, la petite feuille primordiale, encore homogène, ne tarde pas à se différencier en deux parties. Sa région inférieure demeure souvent tout à fait stationnaire, mais fréquemment aussi elle s’accroît plus tard, soit sur chaque bord pour produire les stipules, soit dans toute son étendue pour produire la gaine, soit même à la fois de ces deux manières en donnant naissance à une gaine surmontée de deux stipules (Rosier, Potentille, etc.). La région supérieure se développe au contraire tout de suite pour produire d'abord le limbe et plus tard le pétiole, s’il s’en fait un. La formation du pétiole est donc toujours postérieure tout au moins à la première apparition du limbe, qu’il soulève en s’intercalant entre lui et la région basilaire de la feuille.

Comme celle d’un entre-nœud, la croissance intercalaire du limbe et la formation de ses diverses parties latérales de premier ordre : nervures, dents, lobes, folioles, etc. , peut s’accomplir de manières très différentes, qui se laissent rattacher à quatre types.

Tantôt elle s’opère également dans tous les points ; toutes les parties nouvelles sont de même âge. On peut la dire simultanée. Tantôt au contraire elle se localise dans une certaine zone, où elle continue d’agir pendant qu’elle a cessé partout ailleurs. Les parties nouvelles sont alors d’âge différent, d’autant plus jeunes qu’elles sont plus rapprochées de cette zone; la croissance est successive. Suivant les cas, elle l’est de trois manières diverses. Si la zone de croissance intercalaire est à la base du limbe, les parties se succèdent par rang d’âge décroissant du sommet à la base ; la croissance est basipète. Si elle est située vers le sommet, c’est l’inverse; la croissance est basifuge. Enfin si elle occupe le milieu de la feuille, les parties se succèdent par rang d’âge décroissant du sommet à la base dans la moitié supérieure et de la base au sommet dans la moitié inférieure ; la croissance est mixte.

C’est la croissance successive qui est le plus répandue et c’est suivant le mode basipète qu’elle parait s'opérer le plus souvent. Alors les dents ou les lobes, si la feuille est simple, les folioles, si elle est composée, naissent, et plus tard vont d’ordinaire en décroissant de taille, du sommet à la base. 11 en est ainsi, par exemple, dans les feuilles rectinerves de toutes les Monocotylédones (Graminées, Cypéracées, Liliacées, etc.), dans les feuilles simples pennées de la plupart de nos arbres : Bouleau ( Belula ), Aulne ( Alnus ), Saule ( Salix ), Chêne ( Quer -

(1) Trécul : Mémoire sur la formation des feuilles ( Ann. des sc. nat., 4' série, XX, p. 236, 1863 . — Eichler: Zur Entwickelungsgeschichte des Blattes. Marburg, 1861.

ORIGINE ET CROISSANCE DE LA FEUILLE. 297

eus), etc., dans les feuillessimplespalméesde l’Érable(Acer), delà Vigne ( Vitis), du Géraine [Géranium), etc., dans les feuilles composées pennées du Rosier (Hosa), de la Pimprenelle ( Poterium ), etc., dans les feuilles composées palmées du Marronnier ( Æsculus ), du Lupin ( Lupinus ), etc.

Le mode basifuge est aussi très fréquent. Les dents ou lobes de la feuille simple, les folioles de la feuille composée, apparaissent alors et plus tard vont d'ordinaire décroissant de taille de la base au sommet. Il en est ainsi dans les feuilles simples pennées du Tilleul ( Tilia ) et de la Bégonie ( Bégonia ), dans les feuilles composées pennées de beaucoup de Légumineuses : Robinier (. liobinia ), Galège [Galegà), Yesce [Vicia], etc., et d’Ombellifères, de l’Ailante [Ailantus),. du Sumac [llhus), de la Mahonie [Makonia), etc.

Le type mixte est plus rare; on l’observe chez beaucoup de Composées : Centaurée ( Centaurea ), Achillée [Ackillea), Anthémide [Anthémis), Pissenlit ( Taraxacum ), etc. La croissance simultanée, enfin, se rencontre surtout dans les feuilles pennées ou palmées des Palmiers : Chamérope [Chamærops), Chamédore ( Chamædorea ), etc.

Quand les parties latérales, les folioles par exemple, se réduisent à deux (fig.lli et 113), il est imposible de dire auquel des quatre modes précédents la croissance se rattache, sans que cependant on soit fondé à établir pour ce cas particulier un type distinct. C’est ce qui arrive dans le Trèfle [Trifolium), le Cytise [C;/lisus), le Fraisier (. Fragaria ), l’Ancolie [Aquilegià), etc.

Si le limbe se ramifie à plusieurs degrés, c’est ordinairement après que toutes les ramifications de premier ordre se sont constituées comme il vient d’être dit, que celles du second ordre naissent sur elles, et plus tard celles du troisième ordre sur celles du second. Quand la croissance est basifuge au premier degré, elle se maintient telle à tous les degrés suivants. Quand elle est basipète, au contraire, elle devient assez souvent basifuge à partir du second degré, et le même limbe présente, suivant ses parties, deux modes de croissance différents. Ainsi, par exemple, dans l’Érable (Acer), les lobes de la feuille se forment de haut en bas, tandis que chacun d’eux produit ses dents de I bas en haut.

L’époque, toujours tardive, de l'apparition du pétiole est assez variable. Dans les feuilles palminerves ou composées palmées, il ne se forme qu’après les diverses parties constitutives du limbe, et il en est de même dans beaucoup de feuilles penninerves. Pourtant, chez certaines de celles-ci, il apparaît avant la formation des parties latérales du limbe, comme dans le Liriodendre [Liriodendron), le Rosier [flosa), etc.

La formation des stipules offre les mêmes variations. Files apparaissent avant la première née des folioles de premier ordre : Yesce [Vicia), Gesse (. Lathyrus ), etc., ou pendant leur formation : Dauce ( Daucus ), Cicutaire ( Cicula ), Pimprenelle [Poterium), etc., ou au plus tard immédiatement après la dernière d’entre elles : Panicaut ( Eryngium ), Rosier [Posa), Mélianthe [Melianthus), etc. Leur croissance est ordinairement rapide. Aussi ont-elles dans le premier âge de la feuille une dimension relative très considérable et un rôle important. Dans le bourgeon, elles chevauchent par leur bord interne sur la face dorsale de la jeune feuille pour la recouvrir en tout ou en partie,.

MORPHOLOGIE DE LA. FEUILLE

comme dans le Tilleul ( Tilia ), l'Orme ( Ulmus ), le Chêne ( Quercus ); ou bien, au contraire, elles se glissent entre la feuille et la tige de façon à envelopper le reste du bourgeon, comme chez certains Figuiers (Ficus), le Liriodendre (■ Liriodendron ), etc. De l’une ou de l’autre façon, les stipules forment souvent des sortes de chambres protectrices, où les jeunes feuilles se développent et qu’elles quittent lors de leur allongement et de leur épanouissement.

Enfin la gaine, quand elle existe, se développe vers la même époque que les stipules; chez les Ombellifères, par exemple, c’est ordinairement après la formation de la dernière née des folioles de premier ordre.

Concrescence «les feuilles entre elles. — Nous avons VU (p. 293) que d'une stipule à l’autre, en arrière ou en avant, il peut s’établir une union intime

Fis. no.

résultant d'une croissance intercalaire commune. De même les deux bords de la gaine d’une feuille engainante peuvent s’unir en un étui fermé enveloppant l’entre-nœud supérieur, comme dans les Cypéracées; ou bien les deux oreillettes d’une feuille sessile peuvent s’unir du côté opposé de la tige, qui a l'air de traverser la feuille, comme dans l’Uvulaire grandiflore (Uvularia grandiflora) et le Buplèvre rotondifolié ( Bupleurum rotundi folium) (fig. 116). Dans tous ces cas, il y a concrescence entre les diverses parties d’une même feuille.

Le même phénomène peut se produire entre feuilles différentes. C’en est déjà un exemple quand on voit dans le Houblon ( Humulus ), et mieux encore dans le Gaillet croisette ( Galium Crucial a ), les stipules voisines de deux feuilles

opposées s’unir et se confondre dans une croissance commune. Celte union peut se produire aussi directement entre les limbes. Quand deux feuilles sessiles opposées s’attachent à la tige par une large insertion, elles se touchent, se pressent et peuvent subir plus tard une croissance intercalaire commune. Elles forment alors une lame unique traversée au centre par la tige, comme dans la Crassule perfoliée (Crassula perfossa), le Chèvrefeuille (Lonicera) (fig. 117), la Cardère ( Dipsacus ), etc. Si elles sont pétiolées engainantes, leurs gaines s’unissent parfois en un étui qui entoure la base de l’enlre-nœud supérieur, comme dans la Saponaire ( Saponaria ) ou dans les cotylédons du Radis (liaphanus).

Cette concrescence est très fréquente dans les feuilles modifiées qui composent la fleur des Phanérogames et nous y reviendrons plus tard. Il était nécessaire de montrer ici qu’elle existe tout aussi bien dans les feuilles ordinaires.

Concrescence tle la feuille avec la tig-e qui la porte ou avec la branche née

à son aisselle. Déplacement. — Un phénomène du même ordre peut se produire aussi soit entre la feuille et la tige qui la porte, soit entre la feuille et la branche qui naît à son aisselle. Si la feuille et l’entre-nœud qui la surmonte croissent tous les deux par leur base, il peut arriver que les deux zones s’unissent et qu’une croissance commune soulève ensemble les deux

ORIGINE ET CROISSANCE DE LA FEUILLE

membres, qui ne se séparent que plus haut, à une distance plus ou moins grande du nœud. La feuille semble alors insérée sur la tige au-dessus de son insertion vraie, et la distance entre l'insertion apparente et l'insertion réelle mesure précisément la durée de la croissance commune. Le Cyprès ( Cupres sus), le Thuia ( Thuja ), l'Epiphylle (. Epiphyllum ), etc., en offrent des exemples.

De même, si la feuille et le premier entre-nœud du rameau né à son aisselle croissent en même temps par leur base, leurs deux zones d’accroissement peuvent se confondre, et les deux organes, entraînés par une croissance commune, ne se séparent que plus haut. Le rameau axillaire semble alors inséré quelque part sur la nervure médiane de la feuille qui paraît dépourvue de rameau à son aisselle, comme on le voit dans l’inflorescence du Tilleul (l'ilia) et de l’Helwingie rusciflore ( Helwingia rusciflord). Ou bien c’est la feuille qui semble insérée plus ou moins haut sur son rameau axillaire, tandis que celui-ci n'a sur la tige aucune feuille au-dessous de lui, comme dans la région florifère des Orpins (, Sedum ), de plusieurs Solanées, etc. Dans ce dernier cas, si la ramification de la tige se développe en sympode, la chose est un peu plus difficile à démêler, et mérite de fixer un instant l'attention. La figure 1 IN représente une pareille disposition.

Soit 1,1, la première branche avec ses deux feuilles la et lb ; à l’aisselle de la feuille lb se développe la branche 2, 2 avec ses deux feuilles 2aet2b; à faisselle de la feuille 2b se forme une branche 3,3 avec ses deux feuilles 3a et 3b, etc.

Les portions inférieures des branches successives 1, 2, 3, 4, forment un sympode vertical, avec celte circonstance particulière que chaque fois la feuille mère à l’aisselle de laquelle se développe le rameau suivant s’unit à ce rameau par une croissance commune et se trouve reportée sur lui à une certaine hauteur. Supposons que les extrémités arrondies 1, 2, 3, 4, soient autant de fleurs, la figure représentera l'inflorescence de certaines Solanées. Retirons les feuilles Ia, 2a, 3a, 4a, ce sera l’inflorescence de l’Orpin [Sedum). Admettons au contraire que les feuilles la, 2a, 3a, ia, produisent aussi des branches avec un pareil déplacement des feuilles mères, ce sera le mode de ramification et la disposition des feuilles dans le Dafure ( Dalura ).

Il faut naturellement tenir grand compte de ces divers modes de déplacement, quand on étudie la disposition des feuilles sur la lige.

Concrescence simultanée des branches axillaires avec la tige et avec les feuilles. Cladodes. — La croissance commune qui peut unir, d une part, comme on l'a vu p. 236, une branche avec la tige qui la porte, d'autre part, comme on vient de le voir, une feuille avec sa branche axillaire, peut aussi

Fig. 118. — Figure théorique représentant l'union des feuilles avec leurs rameaux axillaires dans une ramification sympodique (d’après JNageli .et Schwentiener).

MORPHOLOGIE RE LA FEUILLE

frapper ces trois parties à la fois et les unir en un seul tout. Les organes aplatis des Euphorbiacées du genre Xylophylle ( Xylophylla ) et des Conifères du genre Phylloclade ( Phyllocladus ), ont précisément cette origine. Ils sont composés d’une branche portant deux séries de feuilles et à leur aisselle deux séries de rameaux, le tout uni par une croissance commune. Chaque feuille ne dépasse que très peu son insertion apparente, en formant une dent au bord de l’organe aplati. Chaque rameau ne dépasse également ce bord que par son bourgeon terminal, situé à l’aisselle de chaque petite dent. Ces sortes de pousses ramifiées, concrescentes dans toutes leurs parties, ont reçu le nom de cia dodes.

Arrêt de croissance, avortement des feuilles. — La feuille peut ne pa> avoir du tout d’allongement intercalaire. Une fois sa croissance terminale épuisée, ce qui a lieu presque toujours de très bonne heure dans le bourgeon, elle cesse alors de grandir, elle avorte. L’Asperge ( Asparagus ), beaucoup de Cactées, les Euphorbes cactiformes, le Psilote (Psilotum), n’ont jamais que do pareilles feuilles imparfaites. Mais même chez les plantes qui ont les feuilles les plus développées, il arrive souvent qu’un grand nombre d’entre elles sont ainsi atrophiées par arrêt de croissance, comme dans le Cycade ( Cycas ), le Pin ( Pinus ), le Fragon ( liuscus ), le Fraisier ( Fragaria ), etc.

Quelquefois l’arrêt de croissance de la feuille est plus précoce encore et, sur la tige développée, il devient difficile d'en retrouver la trace au-dessous des bourgeons axillaires qui en marquent la position. Il en est ainsi par exemple pour les feuilles de l'axe général d’inflorescence des Graminées et de certaines Légumineuses, comme l'Amorphe buissonnant ( Amorpha fruticosa).

Enfin il est des cas où la première origine même de la feuille fait défaut, comme sur l’axe d’inflorescence de la plupart des Crucifères. C’est seulement à partir de la formation des rameaux qu’on peut alors fixer par analogie la position virtuelle des feuilles absentes. C’est aussi seulement par analogie qu’on peut les dire avortées.

Dans ce qui précède, l’arrêt de croissance s’étend à la totalité de la feuille,, mais il peut aussi n’en intéresser qu’une partie. Si la région inférieure de la feuille primordiale ne prend aucun accroissement, la feuille est dépourvue à la fois de stipules et de gaine, sans qu’il soit exact de dire que l’une ou l’autre de ces parties y ail avorté ; elles ne se sont pas formées. De même si la région supérieure cesse de croître après avoir formé le limbe, la feuille est dépourvue de pétiole, sans qu’on puisse dire que le pétiole y ait avorté. Parfois cependant les stipules se forment et ensuite avortent, quelquefois au point de ne laisser que des traces peu visibles, comme dans les Crucifères. Ailleurs, c'est au contraire le limbe qui avorte, pendant que les stipules, comme dans la Gesse apliaca ( Lathyrus aphaca), ou la gaine, comme dans les Irides (/ris), prennent un grand développement. Dans les feuilles composées pennées sans impaire, le limbe terminal a de même avorté ; il était présent dans le bourgeon où il dépassait même en grandeur les folioles latérales. Enfin, dans les plantes à phyllodes, le limbe avorte aussi au sommet du pétiole élargi.

Inégalité de eroissance des feuilles. Ilvponastie et épinastie. Cireumuutation. Torsion. — Ordinairement la face externe ou dorsale de la feuille