MOUVEMENTS SPONTANÉS DES FEUILLES

croit (l’abord plus rapidement que sa face interne ou ventrale ; l’organe se courbe donc en tournant sa concavité vers la tige ; il est hyponastique. Plus tard la face interne commence à son tour à croître plus fortement, de sorte que la feuille se redresse perpendiculairement à la tige, ou même s’infléchit en sens contraire, sa face dorsale devenant concave. C’est ainsi qu’elle sort du bourgeon, qu’elle s’épanouit ; elle est alors épinastique. Toutes les feuilles ordinaires puissamment développées se comportent de la sorte, et particulièrement celles des Fougères, qui sont d’abord enroulées en crosse vers la tige, puis se déroulent en s’infléchissant souvent en arrière, et enfin deviennent droites. Dû à une inégalité de croissance, ce mouvement d’hyponastie et d’épinastie est déjà une nutation qui s’opère dans le plan médian de la feuille.

Une fois les feuilles épanouies, et tant qu’elles s’allongent, leur croissance change d’intensité successivement tout autour de l'organe, d’où résulte un mouvement révolutif, une circumnutation dont le siège est en général dans le pétiole, parfois dans le limbe et quelquefois en même temps dans ces deux parties (1). Les ellipses décrites sont ordinairement très étroites, de sorte que le mouvement s’accomplit presque dans un plan vertical. Pourtant dans.le Camélier [Camellia) et l’Eucalypte {Eucalyptus), le petit axe égale au moins la moitié du grand, et dans le Cisse ( Cissus ) l’ellipse devient presque un ! cercle. Pour inscrire ces mouvements, on procède comme il a été dit pour la tige à la page 239.

Enfin quelques feuilles, s’accroissant davantage ou plus longtemps dans leur couche périphérique que dans leur région profonde, tordent plus ou moins leur limbe. Il en est ainsi dans certaines Graminées, dans les Alstrémères (. Alst?'œmeria)1 dans l’Ail des ours ( Allium ursinum), etc.

Mouvements périodiques spontanés des feuilles développées.

Les divers mouvements de nutation des feuilles ont une existence générale, et comme ils sont directement provoqués par la croissance, ils prennent fin a vec elle. La plupart des feuilles entièrement développées restent donc désormais immobiles dans la direction qu’elles ont acquise sous l’influence des diverses forces internes et externes qui ont agi sur leur croissance, direction sur laquelle nous aurons à revenir plus loin.

Il en est pourtant quelques-unes qui, leur croissance achevée, commencent à se mouvoir périodiquement sous l’influence de causes internes encore mal connues. Ces mouvements périodiques spontanés n’appartiennent qu’aux feuilles ; on ne les a rencontrés jusqu’ici ni dans les tiges, ni dans les racines. Si la cause interne qui les provoque était connue avec certitude, leur étude serait plutôt du ressort de la physiologie interne ; en attendant, on peut les considérer ici comme intéressant la morphologie externe de la feuille.

Nature de ces* mouvements. — Ils consistent essentiellement en un abais-

fl) Darwin : The pouier of movement in plants , p. 226, 1 880 .

302 MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

sement et un relèvement alternatif de la feuille entière et de chacune de ses folioles si elle est composée. A cet effet, la base du pétiole primaire, la base des pétioles secondaires ou des folioles présente un renflement plus ou moins développé. C’est ce renflement qui est le siège exclusif de la courbure ; la feuille ou la foliole est entraînée passivement par lui ; aussi l’appelle-t-on souvent renflement moteur. On observe ces mouvements spontanés dans les feuilles d’un certain nombre de Légumineuses, d’Oxalidées, de Marantées, dans les Marsilies ( Marsilia ), etc.

Parfois l’oscillation ne dure que quelques minutes et se produit constamment, le jour comme la nuit, pourvu que la température soit suffisamment élevée. C'est alors que la spontanéité du mouvement et son indépendance vis-à-vis des causes extérieures apparaît dans toute sa netteté. Malheureusement ces cas sont peu nombreux. Il en est ainsi dans les petites folioles latérales de la feuille trifoliolée du Desmode oscillant (Desmodium gyrans ), Papilionacée de l’Inde, et dans le grand pétale du Mégacline en faux ( Megaclinium falcatum), Orchidée d’Afrique.

Les folioles latérales du Desmode oscillant (flg. 119) s’insèrent sur le pétiole général par de petits pétioles secondaires grêles et longs de -4 à 5 millimètres. C’est par la courbure de ces pétioles secondaires que les folioles sont promenées circulairement, en décrivant à peu près une surface conique. Suivant la température, qui doit être d’au moins 22°, il leur faut 2 à 5 minutes environ pour faire un tour. Le mouvement, plus lent dans la montée que dans la descente, est souvent irrégulier, s'interrompant, puis reprenant brusquement, et l'on a compté parfois soixante de ces saccades par minute.

Le grand pétale du Mégacline en faux est porté par une portion basilaire étroite, et ce sont les courbures alternatives de cette région inférieure qui lui impriment une lente oscillation dans le sens vertical.

Dans les autres feuilles mobiles, le mouvement périodique spontané coexiste avec un autre mouvement, dû aux variations d'intensité de la radiation solaire, et qui, plus énergique, le masque complètement dans les conditions naturelles. Pour l’observer, il faut donc le dégager en annulant l’action de la lumière, ce qui peut se faire en exposant la plante soit à l’obscurité, soit à une lumière artificielle d’intensité constante. U en est ainsi dans les feuilles composées de certaines Légumineuses : Mimose (Mimosa), Acacier [Acacia), Trèfle [Trifolium), Haricot ( Phaseolus ), de beaucoup d’Oxalides ( Oxalis ) et des Marsilies (Marsilia). Le mouvement de ces feuilles est d’ordinaire une simple flexion alternative vers le haut et vers le bas, comme dans le Haricot, le Trèfle, l’Oxalide. Dans le Mimose, il est un peu plus compliqué; le pétiole primaire oscille encore verticalement, mais les folioles se meuvent d'arrière et d’en bas en avant et en haut.

On peut encore, par d’autres moyens, dégager le mouvement périodique de celui que les causes extérieures provoquent dans la même feuille. Si l’on abaisse progressivement la température, par exemple, le mouvement pro-

Fig. 119.