MOUVEMENTS SPONTANÉS DES FEUILLES

voqué s’éteint d'abord, le mouvement spontané subsiste seul, pour disparaître à son tour si ^a température continue à diminuer. De même les vapeurs d’éther ou de chloroforme, convenablement ménagées, annulent le mouvement provoqué et laissent subsister le mouvement spontané.

Une température trop basse ou trop élevée, un séjour trop long à l’obscurité, ou même à l’ombre si la plante est très avide de lumière, le manque d’eau, le manque d’oxygène, l’action prolongée des vapeurs d’éther ou de chloroforme, annulent dans la plante la faculté de mouvoir spontanément ses feuilles et la mettent en état de rigidité; mais si le végétal n’a pas souffert, il reprend plus tard sa mobilité.

Mécanisme des mouvements spontanés. — Quel est maintenant le mécanisme de ces mouvements? Il réside tout entier, nous l’avons vu, dans le renflement basilaire du pétiole. La courbure alternative de ce renflement est due à ce que tantôt sa région inférieure, tantôt sa région supérieure augmente de volume, ce qui porte la feuille tantôt vers le haut, tantôt vers le bas. Cette augmentation de volume n’a pas lieu par une croissance, qui serait désormais acquise et irrrévocable. D’ailleurs la croissance de la feuille est totalement achevée quand le mouvement s’y manifeste. Elle ne peut donc être que le résultat d’un gonflement et d'un dégonflement alternatif des cellules. Ce gonflement a sa cause dans une plus grande absorption d’eau, ce dégonflement dans 1 expulsion d’une partie de l’eau précédemment absorbée. 11 s’agit de trouver la raison de cette entrée et de cette sortie du liquide.

Pour cela il suffit peut-être de considérer que le renflement est une sorte de tubercule renfermant dans ses cellules une réserve nutritive pour la feuille (1). La matière mise en réserve est principalement du sucre, substance qui jouit d’un pouvoir osmotique considérable. Supposons maintenant que ce sucre soit produit ou s’accumule dans les cellules du renflement, non pas d’une manière continue et égale en tous les points, mais par saccades et alternativement en bas et en haut. Il est très abondant, par exemple, dans la face inférieure ; l’eau aspirée par lui dans la tige gonfle les cellules, la région inférieure se dilate, la feuille se relève. Une fois les cellules au maximum de tension, elles cèdent peu à peu leur liquide sucré au limbe où il s’évapore : elles se relâchent et, comme pendant ce temps les cellules de la région supérieure se gonflent, le renflement s’incurve vers le bas et la feuille s’abaisse.

Il y aurait ainsi, au point de vue des sucres et des substances analogues, quelque chose comme ce que nous avons appelé nutation pour la croissance même des cellules. Le mouvement spontané serait une nutation non par inégalité de croissance, mais par inégalité de condensation des réserves. Ce serait toujours, en somme, le résultat d’une inégalité alternative dans les phénomènes nutritifs.

(1) En appliquant ici une idée émise par P. Bert pour expliquer une autre catégorie de mouvements (Comptes rendus, t. LXXXV1I, p. 421, 1878).

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

Disposition des feuilles sur la tige.

Les feuilles sont disposées avec régularité sur la tige qui les produit et les porte. Cette disposition régulière entraine celle des branches normales, qui naissent ordinairement en superposition avec les feuilles et qui, en tout cas, ont avec elles une relation déterminée. 11 y a donc un double intérêt à l’étudier.

En réalité, à chaque nœud de la tige, le corps de la plante se ramifie et cette ramification suit certaines lois de position. Considérée en elle-même, la production latérale ainsi formée peut être simple ou multiple. Si elle est simple, composée d’un seul membre, de deux choses l’une: ou bien elle se différencie et forme une feuille, comme dans toutes les feuilles dépourvues de bourgeon axillaire ; ou bien elle est semblable à la tige et forme une branche, comme dans l’inflorescence des Crucifères. Si elle est multiple, les divers membres qui la composent se développent de bas en haut et le membre inférieur seul se différencie toujours en une feuille ; l’autre, ou les autres, sont semblables à la tige et deviennent des branches.

C’est du produit total de cette ramification, le. plus souvent hétérogène, que l’on se propose de déterminer l’arrangement, si important pour l'architecture cle la plante, quand on étudie la disposition des feuilles.

Les bases de cette étude ont été posées au § 4 du chapitre 1er (p. 51). La ramification du corps d’une plante feuillée ne se fait pas, en etfet, suivant d’autres lois que celle d’un thalle quelconque. On y trouve seulement plus de variété dans les manifestations, des exemples plus nombreux et surtout plus faciles à étudier. Aussi est-ce par l’examen de la disposition des feuilles qu’on a commencé à saisir et à caractériser les règles de position qui président à la ramification générale du corps de la plante, comme c’est par l’étude de l’inflorescence qu’on a distingué d’abord et nommé les types provenant du développement relatif des divers membres. Aujourd’hui on ne doit plus considérer la disposition des feuilles que comme un cas particulier, plus instructif et plus favorable que tous les autres à l’intelligence des règles générales, et par lequel le commençant fera bien d’en aborder l’étude (1).

En nous plaçant à ce point de vue, nous n’avons donc qu’à nous reporter aux notions générales et aux modes de représentation exposés au § 4 du chapitre 1er, en nous bornant à indiquer pour chaque type de disposition foliaire quelques exemples particuliers.

Distante longitudinale des feuilles. — Les feuilles sont disposées tantôt une seule à chaque nœud, isolées , comme dans le Hêtre ( Fagus ) et le Chêne

(1) C. Schimper : Beschreibung des Symphytum Zeyheri (Geiger’s Magazin’ fur Pharmacie, 1830). — A. Braun : Ueber die Anordnung der Schuppen an den Tannenzapfen (Nova acta, XV, p. 195, 1831) et Flora, 1835, p. 145 et p. 737. — L. et A. Bravais : Essai sur la disposition des feuilles (Ann. des sc. uat., 2e série, t. VII, p. 42, 1837, et t. XII, p. o, 1839). — Naumann : Ueber den Quincunx, Leipzig, 1845. — Hofmeister : Allgemeine Morphologie, p. 440, 1868. — Schwendener : les divers mémoires cités en note à la page 67. — C. de Candolle : Arch. de Genève, p. 260, 1881.

DISPOSITION DES FEUILLES SUR LA TIGE

( Quercus ), tantôt plusieurs à chaque nœud, formant un verticille, verticillées, comme dans le Lilas ( Syringa ), le Nérion ( Nerium ) et la Pesse ( Hippuris ).

La distance longitudinale qui sépare deux feuilles isolées ou deux verticilles consécutifs, c’est-à-dire la longueur de l’entre-nœud, est sujette, on l’a vu, à trop de variations dépendant, les unes de l'âge de la tige au moment où elle a produit ses feuilles, les autres des circonstances extérieures, pour qu’on puisse y constater quelque chose de constant. Il suffira de rappeler, car cette différence influe sur la distance transversale, que les entre-nœuds sont tantôt très courts avec des feuilles rapprochées en rosette, tantôt très longs avec des feuilles très espacées, tantôt enfin successivement ou alternativement très courts et très longs.

Distance transversale des feuilles. Divergence. — 1° Feuilles isolées. — La

divergence des feuilles isolées se maintient souvent constante, au moins dans une assez grande étendue de la tige. Elle est rarement nulle, c'est-à-dire qu’on trouve rarement une feuille directement superposée à celle qui la précède, comme dans la Eiccie ( Riccia ), parmi les Hépatiques; il en est de même pour la première et la deuxième feuille de la branche dans le Galle ( Calla ) et le Trocart ( Triyloch'm ). Sa valeur est toujours une fraction f de la circonférence. A partir d’une certaine feuille prise comme point de départ, on en trouve donc toujours une, la n + Ie, qui est exactement superposée à la première, c’està-dire dont le plan médian coïncide avec celui de la première, et pour atteindre cette feuille superposée, on fait p fois le tour de la tige. En d’autres termes, toutes les feuilles sont disposées sur n génératrices de la tige considérée comme un cylindre. L’ensemble formé par ces n feuilles, qui va ensuite se répétant indéfiniment sur la tige tant que la divergence conserve sa valeur primitive s’appelle un cycle de feuilles.

Parmi toutes les valeurs particulières que peut prendre la divergence \, c’est la série (J, 3), que nous avons appelée normale, celle des plus petites parmi les plus grandes divergences :

qui est le plus fréquemment réalisée dans les feuilles. On trouve 5 dans toute les Graminées, dans le Hêtre ( Fagus ), l’Orine ( Ulmus ), le Tilleul ( Tilia ), la Vigne ( Eths), les Viciées (Vicia, Lalhyrus, etc.), l’Aristoloche ( Aristolochia). etc.; \ dans la plupart des Jongermanniées, dans les Gypéracées ( Carex , Scirpus, etc.), l’Aulne [Alnus), le Bouleau ( Betula ), etc. ; | dans la plupart des Dicotylédones, par exemple dans le Saule ( Salix ), le Chêne (Quercus), le Poirier (Pirus) et la plupart des Rosacées, les Borraginées, le Groseillier (Ribes), etc. ; f, fréquent aussi, dans le Chou (Brassica), le Radis (Raphanus), le Plantain (. Plantago ), la Pariétaire (Parietarid), le Lin (Linum), beaucoup de Mousses, etc. ; dans la Molène ( Verbascum), le Sumac (Rhus), l’Arbousier (Arbutus), un assez grand nombre de Mousses, les feuilles et les écailles du cône de plusieurs Pins (Pinus canadensis, P. Strobus), etc. ; dans le Pastel (Isatis), le Dragonnier ( Dracæna ), dans les feuilles des branches grêles et les écailles de la plupart des cônes de Sapin (Abies) et d’Epicéa (Picea), etc. ;

VAN TIEGIIEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 20

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

.fj dans les feuilles des grosses branches de Sapin et d’Épicéa, dans les feuilles rudimentaires de la tige de la plupart des Pins, dans les écailles du cône du Pin Laricio [Pinus Laricio), etc. ; ^ dans les feuilles de la tige dressée du Sapin et de l’Épicéa, dans les écailles du cône du Pin pignon ( Pinus Pinea), etc.; H dans les bractées du capitule de l'Aster de Chine ( Asie r sinensis)', dans les bractées du capitule de l’Hélianthe annuel ( Helianthus annuus ), de la Carline acaule ( Carlina acaulis ), etc.

Les divergences à petit dénominateur se montrent avec de longs entrenœuds, celles à grand dénominateur avec de courts entre-nœuds, c’est-à-dire dans les feuilles en rosette. On voit donc que la distance longitudinale influe sur la distance transversale. Toutes ces divergences dérivent les unes des autres comme il a été dit à la page 55. Elles sont alternativement plus petites et plus grandes, et vont se rapprochant de plus en plus.

Les autres séries ont aussi certaines de leurs divergences réalisées par les feuilles: Ainsi, pour la série (J, i), complémentaire de la précédente, on trouve f dans le Bananier {Musa), ^ dans l’Aloès spirale ( Aloe spiralis) et le Spathiphylle ( Spathipkyllum ), ^ dans l’Ananas ( Ananassa ), dans l’épi du Plantain

( Plantago ), §£ dans le capitule de la Cardère ( Dipsacus ), etc.

Pour la série (•£, \), on trouve - dans les bractées du Reste aigu {Restio acutus ); | dans les feuilles de l’Euphorbe heptagone ( Euphorbia heptagona ), du Mélaleuce éricifolié (Malaleuca ericæfolia), etc. ; ^ et ^ dans l’Orpin réfléchi (, Sedum reflexum) et dans les feuilles avortées de l’Oponce {Opuntia).

Pour la série {\, \), on trouve^ dans le Coste ( Coslus ), § dans le Lycopode sélage {Lycopodium Selago), etc.

2° Feuilles verticiiiées. — La divergence d’un verticille à l’autre n’est jamais nulle dans les feuilles ordinaires, c’est-à-dire que deux verticilles foliaires successifs n’y sont jamais superposés. Dans les feuilles florales, au contraire, comme on le verra plus loin, on trouve bien des exemples de cette superposition.

Le cas le plus ordinaire est celui où il n’y a que deux feuilles à chaque verlicille. Les feuilles sont dites alors opposées. Et parmi les feuilles opposées, le cas le plus général est celui où la divergence d’un verticille à l’autre est de j c’est-à-dire où les verticilles se croisent (Labiées, etc.); les feuilles sont opposées décussées.

Quand il y a plus de deux feuilles au verticille, ce qui est le cas des feuilles verticiiiées proprement dites, il arrive aussi ordinairement que la divergence d’un verticille à l’autre est ~ avec m feuilles. Alors les verticilles alternent, comme on dit, de l’un à l'autre, et se superposent en apparence de deux en deux, en réalité seulement de 2 m en 2 m (voir p. 48). Il en est ainsi, par exemple, avec 3 feuilles dans le Nérion {Nerium), l’Élodée {Elodea), etc.; avec l feuilles dans la Lysimaque quadrifoliée [Lysimachia quadrif'olia), la Parisette quadrifoliée {Paris quadri folia), ie Myriophylie à épi {Myriophyllum spiralum), etc. ; avec un plus grand nombre de feuilles dans la Prêle {E quisetum), la Pesse {Hippuris), la Gasuarine {Casuarina), etc.

Mais il arrive aussi que la divergence £ des verticilles ne soit pas égale à alors ils ne se superposent que de n en n. Ansi les verticilles binaires se superposent de 3 en 3 dansla Mercuriale vivace {Mercurialis perennis), de 5 en 5

DISPOSITION DES FEUILLES SUR LA. TIGE. 30 7

lans la Globulée ( Globulea obvallata), de 8 en 8 dans le Solidage du Canada Solidago canadensis ), etc. Il en est de même çà et là pour des verticilles iernaires, quaternaires, etc.

Variation fie la disposition des feuilles dans la même plante. — La disposi-

lion des feuilles se maintient habituellement constante sur une plus ou moins grande étendue du système ramifié qui les porte ; mais si l’on considère le corps de la plante dans sa totalité, on la voit subir des changements profonds tant le long de la même tige ou de la même branche, qu’en passant d’une branche à l’autre. Verticillées vers la base, par exemple, les feuilles s’isolent plus haut, pour redevenir verticillées vers l’extrémité. Là où elles sont verticillées, le nombre des feuilles peut changer d’un verticille à l’autre, de binaire devenir quaternaire par exemple, comme dans le Genévrier (Juniper us), \e Cyprès ( Cu pressus), la Bruyère (Erica), etc. Là où elles sont isolées, la divergence se modifie progressivement ou brusquement, comme dans les Cactées. En passant de la tige aux branches, la divergence change quelquefois, de § par exemple s’élevant à^, comme dans le Chêne ( Quercus ) et le Châtaignier [Caslanea). Dans ce passage d’une branche à l’autre, la divergence conserve souvent entre la feuille mère et la première feuille du rameau sa valeur normale ; avec a, par exemple, cette dernière est diamétralement opposée à la première dans l’Aristoloche (Aristolochia),le Lierre (Hedera), etc., et le système distique estditlongitudinal. Mais souvent aussi elle y prend une valeur différente, pour redevenir ensuite ce quelle était; il y a une divergence de passage. Avec {, par exemple, cette divergence de passage est ordinairement de \, comme dans le Tilleul ( Tilia ), le Coudrier ( Corylus ), etc., et le distique est dit transversal.

Enfin à ce passage, tantôt les divergences des feuilles se comptent sur le rameau dans le même sens que sur la branche, les feuilles sont homodromes ; tantôt elles se comptent en sens contraire, il y a changement de sens à chaque passage, les feuilles sont antidromes, comme dans le Liseron ( Convolvulus ).

Au lieu de se maintenir assez longtemps constante, la divergence des feuilles subit quelquefois d’un nœud à l’autre une brusque et périodique variation. Sur celle de divers Aloès (Aloe), par exemple, les feuilles se succèdent ainsi : J, 1, etc. Sur celle de divers Monstères ( Monstera ), la succession des divergences foliaires est : f, jî, f, etc.

Mortes de représentation de la disposition des feuilles. — Pour représenter la disposition isolée ou verticillée des feuilles sur la tige, on applique les diverses constructions expliquées et figurées à la page 00, soit la projection verticale, soit le diagramme. Seulement on marque la place de la feuille, non par un point, mais par arc de cercle rappelant la forme de la section transversale du limbe. C'est ainsi que la figure 120 donne le diagramme de la disposition |, et la figure 121 celui de la disposition f. C’est ainsi que la figure 28, p. 61, nous a montré le mode de succession des feuilles dans un plant complet d’ Euphorbe réveille-matin (Euphorbia helioscopia).

On appliquera aussi aux feuilles, isolées ou verticillées, la construction spiralée expliquée et figurée à la page 62, toutes les fois qu’elle sera possible et utile. Si les entre-nœuds très courts ne laissent pas apercevoir la spirale générale, on aura recours aux deux systèmes de spirales secondaires les plus rele-

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

vées, comme il a été dit à la page 03, pour donner à chaque feuille le numéro d’ordre qui lui revient sur la spirale générale. C'est ainsi que dans la figure 12:2

Fig. 120. — Diagramme d’une branche à feuilles isolées, disposées suivant | (Sachs).

Fig. 121. — Diagramme d’une branche à feuilles isolées, disposées suivant j (Sachs).

on a numéroté les écailles d un cône de Pin silvestre ( Pinus silvesti'is), disposées suivant^-.

Causes qui déterminent la disposition des feuilles et utilité de cette dispo. sition. La disposition définitive des feuilles sur la tige est amenée, 'suivant les cas, par les causes morphologiques les plus diverses (voir p. 65 et suiv). Tantôt elle est déterminée par la manière même dont s'opère la croissance terminale de la tige, comme on le voit parmi les Mousses chez le Fissident ( Fissidens ), la Fontinale ( Fontinalis ), etc. Tantôt elle est provoquée par l'influence des feuilles déjà formées dans le bourgeon sur celles qui se forment; la nouvelle feuille naît toujours alors au-dessus du plus large intervalle laissé libre par les feuilles anciennes les plus récemment formées. Tel est le cas pour les feuilles des Phanérogames. Ailleurs la disposition primitive, déterminée par l'une des deux causes précédentes, subit bientôt une altération qui la transforme en une disposition définitive différente. Cette altération est due soit à la croissance intercalaire de la tige, comme dans les Grassulacées,les Aloès, etc., soit à une torsion de la tige comme daus les Vaquois ( Pandanus ), soit enfin à ce que les feuilles nées au voisinage du sommet arrivent en grandissant à se toucher et à exercer les unes sur les autres une pression qui se transmet obliquement le long des lignes de contact et qui les déplace en leur assignant leur position définitive. Il faut remarquer encore que, suivant les plantes, la même disposition des feuilles pourra être amenée par les causes les plus différentes, tandis que les dispositions foliaires les plus diverses pourront être provoquées par la même cause.

DISPOSITION DES FEUILLES SUR LA TIGE

Dans tous les cas, les feuilles se disposent sur la tige de manière à se recouvrir le moins possible les unes les autres, afin d’étaler le plus possible leurs surfaces à l’air et à la lumière, c’est-à-dire, comme on le verra plus tard, de façon à remplir le mieux possible les diverses fonctions qui leur sont dévolues.

Différences entre la disposition des feuilles et celle des branches. — En

général la disposition des branches suit exactement celle des feuilles, parce qu’il se fait et peut se développer un ou plusieurs bourgeons au-dessus dt chaque feuille. Elle est ordinairement moins complète, parce que dans certaines régions les bourgeons ne se développent pas en branches.

Quelquefois cependant les feuilles qui produisent des branches ont, par rapport à celles qui n’en produisent pas, une situation régulière, de façon que les branches ont une disposition différente de celle des feuilles. Ainsi, par exemple, dans le Charagne(CAara) les feuilles verticillées par m sont disposées sur la tige suivant m hélices parallèles avec divergence Les branches, au contraire, dont il ne se fait jamais qu’une à chaque nœud, sont sur une seule de ces hélices, sur celle qui comprend les feuilles les plus âgées. De même dans certaines Silénées, dans la Cuphée (Cuphea ), etc., où les feuilles opposées sont sur deux spirales les branches, dont il ne se fait qu’une à chaque nœud, sont sur une seule spirale j. Dans ces divers exemples, la disposition des branches est plus simple que celle des feuilles.

Préfoliation. — A mesure qu’elles grandissent dans le bourgeon, les feuilles s’y reploient et s’y recouvrent de diverses manières, afin d’y occuper le moins de place possible (fig. 123). L’arrangement particulier qu’elles affectent ainsi est ce qu’on appelle la préfoliation de la plante. Les forestiers en tirent de bons caractères pour recon- | naître les arbres en hiver.

Considérons d’abord la manière dont se dispose t chaque feuille en particulier. La préfoliation est I plane, si la feuille ne se reploie d’aucune manière, comme dans le Lilas ( Syrinya ), le Frêne ( Fraxinus ) ; condupliquée, quand elle se plie dans sa longueur de façon que l’une des moitiés s’applique exactement sur I l’autre (fig. 123), comme dans le Chêne ( Quercus ), le Hêtre ( Fagus ), le Charme UCarpinus), l’Amandier ( Amydalus ); réclinée, quand elle se plie transversale- I ment de manière que sa partie supérieure soit appliquée sur sa partie inférieure, comme dans l’Aconit ( Aconitum ), le Liriodendre tulipier ( Liriodendron tulipiferum ), etc. ; plissée, quand elle se plisse un certain nombre de fois en forme d’éventail, comme dans le Bouleau (. Betula ), l’Érable (Acer), l’Alisier (Aria), la Vigne ( Vais), le Groseillier (. Ribes ), les Palmiers, etc. ; involutée , quand elle roule ses deux moitiés en dedans, c’est-à-dire sur sa face supérieure, comme on le voit dans le Peuplier ( Popuius ), le Poirier ( Pirus ), le Sureau

g. 123 — Section transversale d’un bourgeon de Gainier du Canada ( Cer ci s canadensis). i-7, les feuilles condupliquées successives avec leurs stipules; elles sont toutes pliées du côté de la branche mère a; s, s , les deux écailles internes du bourgeon, toutes les autres sont enlevées; b , place de la feuille mère ; v , direction de la pesanteur (Sachs).

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

( Sa7nbucus ), le Chèvrefeuille ( Lonicera ), etc. ; révolutée, quand elle roule ses deux moitiés en dehors, c’est-à-dire sur sa face inférieure, comme dans le Nérion ( Aérium ), le Rumèce ( Rumex ), la Renouée ( Poltjgonum ), etc.; convolutée, quand elle s’enroule sur elle-même à la façon d'un cornet, comme dans le Prunier (Prunus), le Berbéride ( Berberis ), le Gouet ( Arum ); circinée, eniin, quand elle s’enroule du sommet à la hase en forme de crosse, comme dans les Fougères et les Cycadées.

Considérons maintenant la manière dont les feuilles se recouvrent les unes les autres dans le bourgeon. La préfoliation est calvaire quand les feuilles se touchent seulement par leurs bords sans se recouvrir ; imbriquée quand les feuilles étant planes, les plus extérieures recouvrent les plus intérieures, comme dans le Frêne (Fraxinus), le Lilas (Syringa), le Laurier (Laurus) ; équitante, quand chaque feuille, d’abord condupliquée, embrasse entre ses deux moitiés toutes les feuilles plus intérieures comme dans l’Iride {Iris), l’Hémérocalle [Hemerocallis) ; semi-équitanie, quand chaque feuille, d’abord condupliquée, reçoit dans son pli la moitié d’une autre feuille pliée de la même manière, comme dans l’OEillet ( Diar.thus), la Scabieuse ( Scabiosa ), la Sauge ( Salvia ), etc.

Différenciation secondaire des feuilles.

En croissant, en se ramifiant, en se disposant sur la tige comme nous venons de le voir, les innombrables feuilles que porte le corps de la plante prennent les unes par rapport aux autres des différences nombreuses et variées. Cette différenciation est parfois en rapport avec un changement de milieu, qui la provoque; mais souvent aussi elle se produit entre feuilles vivant dans le même milieu, en rapport avec les divers besoins qu’elles doivent satisfaire.

Différenciation en rapport avec un changement de milieu. — Quand la tige

s’étend mi-partie dans la terre et dans l’air, ou mi-partie dans l’eau et dans l’air, ses feuilles souterraines ou submergées ont souvent une forme très différente de ses feuilles aériennes.

Ainsi la tige du Polygonate ( Polygonatum ) ou du Chiendent ( Cynodon ), porte dans l'air des feuilles vertes bien conformées et dans la terre, sur le rhizome, de petites écailles incolores. Ces écailles des rhizomes sont toujours dépourvues de pétiole, la croissance de la feuille s’étant arrêtée avant son apparition. Elles proviennent tantôt du limbe, la gaine ne s’étant pas formée (Labiées, Scrofularinées, ÜEnothéracées); tantôt au contraire de la gaine, au-dessus de laquelle le limbe a avorté, comme dans la Dentaire (üentaria), la Saxifrage (Saxifraga), l’Adoxe ( Adoxa ), l’Anémone ( Anemone ), etc.

Dans l’air, la tige de la Renoncule d’eau ( Ranunculus aqualilis ) porte des feuilles simples à limbe plein ; dans l’eau, les feuilles sont formées d’un filet médian duquel se détachent de chaque côté de nombreux filets plus grêles. En un mot, elles se réduisent à leurs nervures entre lesquelles le parenchyme ne s’est pas développé.

DIFFÉRENCIATION DES FEUILLES

La différenciation est plus profonde encore dans la Salvinie nageante (Sa.!vinia nalans), plante dépourvue de racines dont la tige flotte sur l’eau. Les feuilles y sont disposées par verticilles de trois; à chaque nœud, deux sont dans l'air, la troisième dans l’eau. Les deux premières ont un limbe entier, la troisième est au contraire divisée en un pinceau de filaments rameux. Par ses deux rangées de feuilles submergées, la tige supplée à l’absence de racines et puise dans l’eau les aliments qui lui sont nécessaires. Ce sont des feuilles absorbantes. Les feuilles submergées de la Renoncule d’eau jouent sans doute aussi le même rôle et ajoutent leur action à celle des racines.

Différenciation dans le même milieu. — Quant la tige s’étend tout entière dans le même milieu, dans l’air par exemple, elle n’en produit pas moins sur ses flancs les formes de feuilles les plus différentes; nous devons en distinguer brièvement les principales catégories, entre lesquelles il y a naturellement tous les intermédiaires.

Feuilles proprement dites. — Les feuilles proprement dites, c’est-à-dire les feuilles vertes bien développées, forment un premier ensemble. Suivant l’âge de la tige qui les porte, ces feuilles ont souvent elles-mêmes des formes différentes. Ainsi les feuilles qui occupent le bas de la tige dans beaucoup de plantes herbacées ont une forme différente de celles qui en occupent le milieu, comme on le voit par exemple dans certaines Campanules ( Campanula rotundifolia), etc. ; ou bien encore les feuilles portées par les tiges stériles différent de celles que portent les branches qui plus tard fleuriront, comme dans le Lierre (. Hedera ). De même les plantes à feuilles composées commencent par n’avoir à la base de la tige que des feuilles simples, comme dans le Haricot ( Phaseolus ), l’Ajonc ([/le, x), le Lupin ( Lupinus ), etc., et plus tard reviennent à des feuilles simples le long de leurs rameaux.

Ailleurs le même rameau porte à la fois des feuilles simples et d’autres profondément lobées, avec tous les intermédiaires, comme on le voit dans la Symphorine à grappe ( Symphoricarpus racemosus) et dans la Broussonétie à papier ( Bruussonetia papyrifera).

Feuilles protectrices. Écailles. — Il arrive souvent que toutes les jeunes feuilles formées dans le bourgeon ne se développent pas en feuilles proprement dites, mais qu’un certain nombre d’entre elles, arrêtant de bonne heure leur croissance, demeurent à l’état d’écailles et ne servent qu’à recouvrir et à protéger dans le bourgeon celles qui se développent complètement. Une fois épanouies, ces écailles attachées au flanc de la tige, si elles ne forment pas de bourgeon axillaire, n’ont plus aucun rôle à remplir et se détachent souvent; s’il s’y forme un bourgeon, elles persistent pour le protéger. On peut en désigner l’ensemble sous le nom de feuilles protectrices ou d’écailles (fig. 124).

Il est des plantes qui ne produisent toutes les ramifications de la tige que des feuilles rudimentaires de ce genre, comme l’Asperge ( Asparagus ), beaucoup de Cactées, etc. ; d’autres qui n’en forment que de telles sur certaines de leurs branches, comme le Pin ( Pinus ), le Fragon (R uscus ), le Fraisier (Fragarin ), etc.; d’autres chez qui, après un grand nombre d’écailles, vient une feuille proprement dite, puis de nouveau un grand nombre d’écailles, comme le Cycade ( Cycas ), etc. ; d’autres où les feuilles proprement dites et les écailles

312 MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

alternent régulièrement une à une, comme le Philodendre ( Philodendron ), Quelquefois la première feuille seulement de chaque branche est une écailletoutes les autres sont des feuilles ordinaires; cette première feuille écailleuse,

qu’on trouve souvent chez les Monocotylédones insérée sur la branche àl’opposite de la feuille mère, est nommée la préfeuille.

A de très rares exceptions près, comme le Nerprun ( Rhamnus ) et la Viorne ( Viburnum), les plantes ligneuses et à feuilles caduques de nos climats, dont la végétation est interrompue à l’automne, ont leurs bourgeons terminaux ou axillaires recouverts d’un certain nombre d’écailles dures, souvent soudées ensemble par une matière résineuse (Conifères) ou gommeuse (Peuplier) ; ces écailles se détachent à chaque printemps en laissant à la hase de la branche ou de la portion de tige qui continue la précédente une série de cicatrices en forme d’anneau. Au nombre de ces anneaux on peut donc savoir le nombre d’années que la branche a vécu.

Ici'encore, il y a une alternance régulière entre les feuilles ordinaires et les feuilles protectrices (fig. 124).

En observant avec soin les transitions entre les écailles internes et les feuilles externes du bourgeon, on peut décider souvent quelle est la partie de la feuille qui forme l’écaille, le reste ayant avorté (1). D’abord, le pétiole ne se formejamais dans les écailles, la feuille cessant de croître avant son apparition. Ensuite, l’origine des écailles est très diverse et se rattache à trois types. Elles résultent en effet : tantôt du développement du limbe, la gaine et les stipules ne se formant pas, comme dans le Lilas ( Stjringa :), le Troène ( Liguslrum ), le Chèvrefeuille ( Lonicera ), le Daphné {Daphné), etc.; tantôt du développement de la gaine, au sommet de laquelle le limbe avorte, comme dans le Frêne (. Fraxinus ), l’Erable {Acer), le Marronnier ( Æsculus ), le Sureau ( Sambucus ), le Cytise ( Cijtisus ), le Prunier {Prunus), le Rosier {Posa), etc. ; tantôt enfin du seul développement des stipules, la gaine ne se formant pas à la base et le limbe avortant entre les stipules, comme dans la plupart des arbres de nos forêts : Chêne, Hêtre, Charme, etc.

Feuilles nourricières. Iiulbcs el bulbilles. — La feuille renfle souvent son parenchyme, où s’amassent en abondance et s’emmagasinent des substances destinées à pourvoir aux développements ultérieurs; elle devient ainsi un réservoir nutritif.

Chez certaines plantes ce sont les feuilles proprement dites qui se chargent

ù) Gœbel : Beitrd, ye zur Morphologie und Physiologie des Blattes (Botanische Zeitung, p.753, 1880).

Fig. 124. — Rameau d’Aubépinc ponctuée ( Cra tægus punctata) en voie de croissance; en bas, ies écailles protectrices du bourgeon n;en haut, les feuilles proprement dites avec leurs stipules.? (Reinke).

DIFFÉRENCIATION DES FEUILLES

<Ie ce soin; elles deviennent massives, grasses, la chlorophylle ne s’y développe que dans la région périphérique, toute la masse centrale incolore forme le réservoir nutritif. Il en est ainsi dans la Crassule ( Crassula ), la Ficoïde ( Mesembrianthe muni), l’Aloès ( Aloe ), l’Agave (Agave), etc., dans les cotylédons épais de l’Hélianthe (. Helianthus ), du Lupin ( Lupinus ), de la Courge (Cucurbita), etc. Mais ordinairement il s’opère une différenciation. Elle a lieu à deux degrés. Tantôt ce sont certaines portions de la feuille qui se renflent seules; il en est ainsi par exemple à la base des pétioles primaires et secondaires de beaucoup de feuilles composées pennées, où s’accumulent diverses matières nutritives, et notamment des sucres, comme dans le Mimose (Mimosa), le Haricot (Phaseolus), etc. Tanlôt les feuilles proprement dites demeurent minces dans toutes leurs parties et ce sont d’autres feuilles, dépourvues de chlorophylle, qui s’épaississent et mettent en réserve les substances nutritives; en même temps elles prennent une forme différente. 11 en est ainsi par exemple dans les cotylédons épais du Chêne (' Quercus ), du Noyer (Juglans), du Marronnier (Æsculus), de la Fève ( Faba ), etc., qui restent sous terre sans prendre de chlorophylle, et s’y épuisent peu à peu.

Les renflements que l’on remarque au bas de la tige chez beaucoup de Liliacées et d’Amaryllidées et qu’on appelle des bulbes, sont formés d’un grand nombre d’écailles épaissies ; ces écailles s’enveloppent complètement comme autant de tuniques(fîg. 125) et le bulbe est dit tuniqué, comme dans la Tulipe ( Tulipa ), l’Ail (Allium), la Jacinthe (■ Hyaeinthus ), le Scille (. Scilla ), etc.; ou bien elles s’imbriquent à la façon des tuiles d’un

Fig. i 25. — Section longitudinale d’un bulbe de Tulipe tTulipa præcox), au début de sa végétation, h , membrane brune recouvrant le bulbe ; k , le plateau du bulbe, c’est-à-dire la portion de la tige renflée qui porte les écailles sh , sh \ st , la portion allongée de la tige portant les feuilles vertes l, l't i" et se terminant par une fleur: p , périanthe ; a, anthères ; c , pistil. 2, bourgeon axillaire de la plus jeune écaille ; il se développe plus tard en bulbe pour la végétation de l'année prochaine ; c’est le bulbe de remplacement, w, racines (Sachs).

toit, et le bulbe est dit écailleux, comme dans le Lis ( Lilium ), etc. Les tuniques ou écailles de ces bulbes ne sont pas autre chose que les régions inférieures <1 autant de feuilles plus ou moins engainantes, arrêtées de bonne heure dans leur croissance et où le limbe a avorté. Pendant que la partie interne du bourgeon s'allonge en développant ses feuilles vertes, elles s’épuisent, s’amincissent et se réduisent à autant de lamelles sèches et brunes. Mais en même temps à l’aisselle de la plus jeune écaille, il se fait un bourgeon qui devient plus tard un bulbe de remplacement pour l’année suivante (fîg. 125, 2). La végéta-

MORPHOLOGIE I)E LA FEUILLE

lion des tiges bulbeuses se poursuit donc comme il a été dit à la page 265 pour les tiges tuberculeuses.

Les bourgeons qui naissent ça et là à l’aisselle de ces écailles (voir p. 243, fig. 85), forment aussi, avec leurs premières feuilles épaissies, de petits bulbes qu’on appelle des odieux; ils multiplient la plante.

Enfin à l’aisselle des feuilles ordinaires, les bourgeons épaississent parfois beaucoup leurs écailles externes, s’arrondissent et forment un bulbille, qui se détache souvent et plus tard s'enracine en multipliant la plante (Lis bulbifère, fig. 126, Lis tigré, Dentaire bulbifère, etc.).

Feuilles-épines. — Les feuilles proprement dites prolongent parfois leur nervure médiane ou leurs nervures latérales en épines (Houx, Chardon, Agave, beaucoup de Vaquois et de Broméliacées, etc.).

Ailleurs, c’est une feuille simple tout entière ou une partie d’une feuille composée qui se développe en épine. Ainsi dans certains Astragales ( Astragalus tragacantha , A. aristata ), le pétiole des feuilles composées sans impaire se termine en pointe; il durcit peu à peu et, après la chute des folioles, il persiste en formant une longue épine. L’arête ou barbe des Graminées, bien connue dans le Blé barbu et dans l’Avoine, est, au contraire, le limbe de la feuille

développé en épine. Enfin dans le Berbérkle (Berberis vulgaris), le Câprier ( Capparis spinosa), le Robinier ( Robinia pseudacacia ), les Acaciers gommifères,le Paliure (Paliurus), etc., ce sont les stipules qui se développent en épines, à droite et à gauche du limbe. Le limbe lui-même peut aussi d’ailleurs y former une épine, et la feuille totale est représentée alors par trois épines divergentes.

Feuilles- vrilles. — Quelques feuilles ordinaires ont déjà, dans certaines de leurs parties, la faculté de s’enrouler autour des supports

Fig. — 126. Bulbilles <lu Lis bulbifère.

Fig. 127. — Capucine mineure (Tropæolum

(fig. 427) ; il en est ainsi, par exemple, dans minus). Le long pétiole a a a de la feuille le pétiole de la Capucine (Tropæolum majus,

l, sensible à un contact prolongé, s’est enroulé autour d’un support et de sa propre tige st , de manière à attacher solidement cette tige à ce support: a. rameau axillaire de cette feuille (Sachs).

T. minus, etc.), de la Fumeterre grimpante ( Fumaria capreolata ), de diverses Clématites ( Clematis glandulosa,,montana, calycina, etc.), de quelques Scrofulariacées comme la Maurandie ( Maurandia ), le Rhodochite ( Rhodockiton ), le Lophosperme ( Lopho spermum ), etc., de certaines Morelles ( Solanum jasminoides, etc.) et de l’Ophioglosse du Japon ( Ophioglossum japonicum). Dans la Fumeterre officinale (Fumaria of/îcinalis) et le Corydalle claviculé ( Corydallis claviculata), la feuille très divisée est même tout entière sensible au toucher et capable d’enrouler ses diverses parties autour de corps suffisamment minces.

DIFFÉRENCIATION DES FEUILLES

Ailleurs la différenciation s’accuse davantage, et tantôt une partie de la feuille, tantôt la feuille tout entière prend la forme d'un filament simple ou rameux, et devient ce qu’on appelle une vrille.

C’est quelquefois la nervure médiane qui se prolonge au delà du limbe pour former la vrille, qui est alors, en quelque sorte, surajoutée à la feuille, comme dans la Méthonice ( Methonica Plantiï) , la Flagellair e (Flagellaria indica), etc. Dans beaucoup de Bignones ( Bignonia ), dans la Cobée ( Cobæa scandens), dans la Gesse ( Lalhijrus ) (fig. 128), le Pois (Pisum), la Yesce ( Vicia), etc., la vrille est formée par la dernière foliole de la feuille composée pennée, ou à la fois par cette foliole et par les premières paires de folioles latérales à partir du sommet : elle est simple dans le premier cas, rameuse dans le second.

Dans la Gesse aphaca ( Lathyrus Aphaca), les folioles latérales avortent toutes et la feuille se réduit à une vrille simple entre deux grandes stipules. Dans le Smilace (Smilax), le pétiole porte à sa base, immédiatement au-dessus de la gaine, deux longues vrilles simples qui correspondent à deux folioles latérales différenciées.

Enfin dans les Cucurbitacées, c’est une feuille tout entière, savoir la première feuille de chaque rameau axillaire, qui se différencie en une vrille. Cette vrille est ordinairement rameuse, comme dans la Courge ( Cucurbita ), la Calebasse ( Lagenaria), etc., et ses diverses branches sont les nervures palmées delà feuille dont le parenchyme ne s’est pas développé; elle est simple dans la Bryone ( Bryonia ) (voir fig. 93), la Momordique ( Mornordica ), etc., par avortement des nervures latérales; l’Ecballe [E challium.) en est dépourvu.

Feuilles à ascidies. — La différenciation de la feuille consiste quelquefois dans un développement local tout particulier, d’où résulte la formation d’une cavité profonde, ouverte au dehors par un orifice parfois muni d'un opercule. Ces sortes de vases portent le nom d’oscidies. Ils ont la forme d’un cornet dans la Sarracénie ( Sarracenia ), d’une cruche munie d’un couvercle à charnière, portée à l’extrémité d’un pétiole grêle, dans le Céphalote ( Cephalotus ) et le Népenthe ( Nepenthes ) Fig. 129. — Ascidie de (fig. 129). Au fond de ces ascidies perle et s’amasse peu à peu un liquide acide et sucré, qui peut être réabsorbé plus tard par la feuille et dont les insectes paraissent friands.

Dans l’Utriculaire ( Ltricularia ), quelques-unes des nombreuses ramifications de chaque feuille submergée, se développant autrement que les autres, se creusent en ampoules aplaties latéralement, droites sur la face supérieure, fortement renflées sur la face inférieure, et munies de poils courts, bifides et quadrifides, sur leur lace interne. Leur étroit orifice, bordé de longs poils

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE

rameux. est muni d'un opercule qui s’ouvre comme une soupape de dehors en dedans. Se remplissant alternativement de liquide et de gaz, les ampoules jouent ici le rôle de flotteurs. Les petits animaux qui viennent à y pénétrer : infusoires, crustacés, larves d’insectes, ne peuvent plus en sortir; il ne tardent pas à y périr et à s’y décomposer.

Feuilles reproductrices. — Chez toutes les plantes vasculaires, c’est la feuille qui est chargée de produire et de porteries corps reproducteurs; elle les forme ordinairement dans des groupes de cellules faisant saillie à la surface, c’est-àdire dans des poils ou des émergences différenciés A cet effet, elle se différencie plus ou moins profondément par rapport aux feuilles proprement dites.

Quelquefois, comme chez la plupart des Fougères par exemple, celte différenciation n’a pas lieu ; les feuilles proprement dites sont en même temps reproductrices et forment leurs corps reproducteurs en certains points de ia face inférieure. Mais déjà chez l’Osmonde ( Osmunda ), il se fait une spécialisation ; la feuille consacre samoitié supérieure àporterles corps reproducteurs, sa moitié inférieure demeurant stérile. DansrOphioglosse(0/>A/og7ossrwt),la feuille reproductrice porte à la base de son limbe une sorte de ligule et c’est sur cette ligule que se localisent les corps reproducteurs. Dans la Pilulaire ( Pilularia ) et la Marsilie ( Marsilia ), la feuille fertile porte vers sa hase un segment qui se reploie et se ferme en une cavité où naissent les poils reproducteurs; dans la Salvinie ( Salvinia ), la feuille submergée seule forme de ces cavités closes.

Ailleurs il se fait un partage entre les feuilles; les unes sont tout entières stériles, les autres tout entières fertiles, comme dans le Blechne ( Blechnum ), le Cycopode ( Lgcopodium ), etc.

Enfin dans les Phanérogames, ce partage et cette différenciation sont poussés beaucoup plus loin. Ici les feuilles proprement dites n’ont rien à faire avec la formation des corps reproducteurs. Mais sur certaines branches ou portions de branches, des feuilles particulières se consacrent en grand nombre à la reproduction et y jouent chacune un rôle indirect ou direct. C’est à l’ensemble de ces feuiles différenciées, jointes au rameau également différencié qui les porte (p. 254), que l’on applique ici le nom de fleur.

Cette différenciation des feuilles florales a trop d’importance pour que nous n’en fassions pas l’objet d’une étude séparée, en y joignant la manière d’être des branches qui les produisent. Nous consacrerons donc plus loin à la fleur un chapitre spécial.

SECTION II

PHYSIOLOGIE DE LA FEL’ILLE

Considérons maintenant la feuille au point de vue de son action sur le milieu extérieur, d'abord les feuilles proprement dites pour en étudier les fonctions essentielles, puis les diverses feuilles différenciées que nous venons de passer en revue pour en préciser les fonctions spéciales, les adaptations particulières.

DIRECTION DE LA FEUILLE

Nous suivrons dans cet exposé le même ordre que pour la racine et la tige, en considérant tour à tour le mode d'action de la pesanteur, de la radiation et des diverses parties constitutives du milieu extérieur : gaz, liquides et

solides.

Direction de la feuille. Action de la pesanteur et de la radiation sur sa croissance (I).

Géotropisme de la feuille. — La pesanteur exerce sur la feuille une action puissante et contribue à lui donner et à lui maintenir la direction nécessaire au bon accomplissement de ses fonctions. Cette influence directrice commence à agir assez tard, après que la feuille, sous l'influence de la croissance prédominante de sa face supérieure, est sortie du bourgeon, s'est épanouie. Elle I dure tant que la croissance se poursuit et d’ordinaire cesse avec elle. Cependant elle continue parfois à se manifester dans des feuilles complètement développées.

Considérons d’abord les feuilles en voie de croissance. Quelle que soit sa i direction originelle sur la branche qui la porte, la feuille en se développant dresse son pétiole et dispose son limbe de manière qu’il tourne sa face ventrale vers le ciel, sa face dorsale vers la terre. Yient-on à changer ou à intervertir cette direction, le pétiole se recourbe pour se redresser, et en même temps il se tord de la quantité nécessaire pour ramener le limbe dans sa position primitive. 11 suffit quelquefois de deux heures pour opérer un retournement complet, et l’on a pu voir la même feuille se retourner ainsi jusqu’à quatorze fois j de suite. Ce redressement du pétiole avec torsion s’observe très fréquemment dans la nature; plus ou moins prononcé sur les branches horizontales ou obliques, il est complet dans les branches pendantes des arbres pleureurs, de la Ronce ( Rubus ), etc. Sur une branche de Ronce verticalement retombante, par exemple, le pétiole primaire se relève par une brusque flexion à sa base, sans se tordre. En même temps chaque pétiole secondaire se tord de 180° à la base de manière à ramener sa foliole dans la position normale. Le siège de la flexion ascendante et celui de la torsion sont donc nettement séparés dans les feuilles composées, l’un à ta base du pétiole primaire, l’autre à la base des pétioles secondaires. Dans les feuilles simples, le pétiole se courbe à la fois et se tord dans la même région, qui est la région de croissance, située en général à la base, plus rarement vers le sommet. Si la feuille est sessile, la courbure a lieu dans le limbe lui-même.

Ce double effet s’accomplit tout aussi bien la nuit que le jour, à l'obscurité qu’en pleine lumière. Il ne se montre pas dans l’appareil à rotation lente qui soustrait la feuille à l’action fléchissante de la pesanteur. Il est donc bien provoqué par une action directe de la pesanteur sur la croissance.

(1) Bonnet: Recherches sur l'usage des feuilles, 2e mémoire, 1734. — Dutrochet : Mémoires. Il, 1836. — Hofmeister : Die Lehre der P/lanzenzelle, p. 288. 1867. — De Vries : Arbeiten des bot. Instituts in Wurzburg, I, p. 223, 1872. — Wiesner : Die heliotropischen Erscheinungen , II Th., loc. cil., p. 29, 1880.

PHYSIOLOGIE DE LA FEUILLE

Le redressement du pétiole, qui devient souvent vertical, comme on le voit dans les feuilles qui naissent sur Je rhizome de la Ptéride aquiline (. Pteris aquilina ) et sur les tiges rampantes de la Courge, est dû à ce que la croissance est augmentée sur la face tournée vers le bas, diminuée sur la face tournée vers le haut : d’où la courbure convexe vers le bas, qui s’opère dans la région où la croissance est le plus active. En un mot, le pétiole se montre négativement géotropique. Le limbe est doué de la même propriété, comme on s’en assure aisément dans les feuilles sessiles.

Certaines feuilles demeurent encore sensibles à l'action de la pesanteur après que leur croissance est achevée. Telles sont, par exemple, les feuilles composées pennées des Légumineuses, qui sont pourvues de renflements à la base de leurs pétioles primaires et secondaires. Si Ton intervertit la position naturelle de ces feuilles, si l’on retourne verticalement vers le bas une tige feuillée de Haricot ( Phaseolus ), par exemple, on voit sur les feuilles âgées le pétiole primaire se relever par une flexion brusque dont le siège est le renflement basilaire, et les pétioles secondaires se tordre à l’endroit de leurs renflements, de manière que la feuille reprenne par rapport à l’horizon sa position première. Sous l'influence du changement de position, le renflement basilaire a recommencé à s’accroître, il s’est plus allongé sur sa face tournée vers le bas que du côté opposé : d’où la flexion.

Il en est de même chez les Graminées pour ce renflement de la base de la gaine foliaire qui fait à chaque nœud une saillie plus ou moins prononcée.

Longtemps après que la feuille et la tige au niveau considéré ont cessé de croître, ce renflement garde la propriété de s’allonger encore dans certaines conditions. Ainsi place-t-on horizontalement une tige de Blé (fig. 130) ou de Maïs, aussitôt le renflement nodal recommence à s’accroître ; l'allongement s’opère uniquement sur la face inférieure, qui devient convexe; il est nul sur la face supérieure qui, au contraire, diminue de longueur en se plissant transversalement et devient concave. 11 en résulte un coude au nœud, et la feuille se relève verticalement, entraînant avec elle la tige qu’elle enveloppe et qui se redresse du même coup dans toute son étendue.

Il faut que la force de courbure soit bien considérable, car la tige ainsi redressée passivement a quelquefois! mètre de hauteur et se termine par un épi ; le bras de levier de la résistance est très long, celui de la puissance très court. La différence de longueur des deux faces du renflement nodal après la flexion est d’ailleurs considérable, comme on s’en assure par des mesures directes. Ainsi un renflement nodal de Maïs avait 5mm de chaque côté pendant la station verticale; après la courbure provoquée par la station horizontale, il mesurait: sur la face inférieure 12[nm,5; sur la face supérieure, où il s’était un peu raccourci, 4mm,5.

C’est par ce moyen que les tiges de nos céréales se redressent après le roulage qui a fait développer des racines adventives sur leur partie inférieure, ou après qu'elles ont été couchées à terre sous l'influence du vent.

Phototropisme «le la feuille. — La radiation exerce souvent sur la crois-

DIRECTION DE LÀ FEUILLE

sance de la feuille une action tout à fait indépendante de celle de la température. Son influence se manifeste, suivant les plantes, de deux manières différentes, qui paraissent tout d’abord opposées. Tantôt elle retarde la croissance; dans l’obscurité, la feuille s’allonge beaucoup plus qu’à la lumière. Il en est ainsi dans les feuilles longues et étroites, rectinerves, d'un grand nombre de Monocotylédones (Graminées, Liliacées, etc.). Tantôt elle parait produire l’effet contraire ; dans l’obscurité, la feuille demeure beaucoup plus courte qu’à la lumière et souvent même dépasse à peine la dimension qu’elle avait acquise dans le bourgeon. Il en est ainsi dans un grand nombre de Dicotylédones (Morelle tubéreuse, Nicotiane tabac, etc.).

Cela étant, on doit s’attendre à ce que les feuilles de la première catégoriesoumises à un éclairage unilatéral, s’infléchissent vers la source, en d’autres termes se montrent douées de phototropisme positif. C’est en effet ce que l’expérience vérifie. Il arrive même quelquefois, dans la Fritillaire par exemple, que le plan de courbure coïncide avec le plan du limbe ; la moitié de la feuille la plus éloignée de la source s’allonge alors plus que l’autre et l’organe tout entier devient dissymétiique.

Mais il faut se garder de conclure que, dans les mêmes conditions, les feuilles I de la seconde catégorie se dirigent en sens contraire de la source, se montrent douées de phototropisme négatif. L’expérience de tous les jours est là, en effet, pour attester que les feuilles des Dicotylédones, éclairées de côté, se dirigent t aussi vers la lumière, qu’elles sont aussi positivement phototropiques. Le pé- . tiole se courbe et tend à se placer dans la direction des rayons incidents ; le | limbe tend à se disposer perpendiculairement, la face ventrale tournée vers la I source, la face dorsale en sens contraire. En un mot, la feuille cherche à prendre par rapport au rayon incident la position qu elle a d’habitude par rap- ! port à la verticale. Il y a donc, dans l’action de la lumière sur ce genre de I feuilles, quelque difficulté à éclaircir.

Soumettons des feuilles saines et vertes de Dicotylédones, des feuilles de Courge par exemple ou de Nicotiane, non plus à l’obscurité complète, qui arrête I leur croissance, mais à l’alternance naturelle des jours et des nuits, en maintenant la plante à une température sensiblement constante. Mesurons leur croissance en long et en large à de courts intervalles, de trois en trois heurespar exemple, et dressons la courbe des accroissements (1). Cette courbe monte régulièrement du soir ou matin, atteint son maximum après le lever du soleil, puis redescend peu à peu régulièrement jusqu’au soir où a lieu le minimum. En un mot, elle se comporte comme la courbe des accroissements I d’un entre-nœud de la tige. Nous sommes autorisés à en conclure que, comme I sur ces entre-nœuds, la radiation exerce sur ces feuilles une action retardatrice, et que par suite ces feuilles doivent, comme ces entre-nœuds, être douées de phototropisme positif; ce que l’expérience confirme, comme on vient de le voir.

Si donc, malgré cela, ces feuilles demeurent plus petites et même cessent de croître dans une obscurité prolongée, il faut y voir un état pathologique, con-

(1) Prantl : (Je ber den Einfluss des Lichtes auf das Wachsthum der Bidtter (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, I, p. 314, 1873.)

PHYSIOLOGIE DE LA FEUILLE

sistant en ce que certaines transformations nutritives internes nécessaires à la croissance exigent pour s’opérer le concours de la radiation et ne peuvent se faire à l’obscurité. Conformément à cette hypothèse, on admettra donc que dans les feuilles qui s’épanouissent sous l'influence alternative du jour et de la nuit, la croissance est directement retardée par la radiation ; mais qu’en même temps la radiation opère certaines modifications chimiques qui rendent possible la croissance en général et qui lui permettent d’avoir lieu avec activité pendant l’obscurité suivante, tant qu’elle ne se prolonge pas trop longtemps (1). Ces modifications n’ont d’ailleurs rien à faire avec le développement de la chlorophylle et avec l’assimilation du carbone qui en est la conséquence. Il suffit, en effet, d’exposer des plantes étiolées à la lumière à plusieurs reprises et chaque fois pendant un temps assez court pour qu’elles ne verdissent pas, pour leur permettre de croître ensuite notablement à l’obscurité.

En résumé, la radiation exerce sur la croissance des feuilles une action, partout la même au fond, qui est retardatrice et qui, en cas d’éclairage unilatéral, a pour conséquence nécessaire un phototropisme positif. L’intensité de ce phototropisme varie d’ailleurs beaucoup suivant les plantes, et n’est nullement en rapport avec l’énergie de leur géotropisme négatif. Parmi les plus sensibles, on peut citer les feuilles du Haricot, de la Capucine, de la Vigne et de l’Ampélopse; placéesà 2 mètres de distance d’une flamme de gaz valant 6 bougies, elles s’infléchissent fortement vers la source.

Les vrilles foliaires, au contraire, n’ont qu’un faible phototropisme positif, et certaines, comme celles des Pois, en sont dépourvues. On comprend, en effet, qu’un fort phototropisme positif serait nuisible aux vrilles, qu’il écarterait ordinairement de leurs supports.

A une époque plus avancée de leur croissance et sous l’influence d’une radiation plus intense, les feuilles se montrent douées de phototropisme négatif. On observe ici quelque chose d’analogue à ce qui a été constaté pour la tige (p. 274). Elles deviennent convexes vers la source et tendent à placer leur limbe perpendiculairement aux rayons incidents. Ce phototropisme négatif se montre aussi très développé dans certaines vrilles foliaires, celles du Bignonc grimpant, par exemple, qui se dirigent du côté du mur ou du rocher auquel la tige grimpe, et où elles s’appliquent intimement comme il a été dit plus haut (p. 262).

Effet combiné de l’cpinastie, du géotropisme et du phototropisme. Direction résultante et fixe des feuilles. — Supposons que ni la pesanteur, ni la radiation n’agissent pour courber la feuille, condition qu’il est facile de réaliser, comme on sait, en faisant tourner la branche oii la feuille se forme autour d’un axe horizontal dans le plan de la source. Alors, quelle que soit la direction de la branche, la feuille, en s’épanouissant, s’y dispose de manière à faire avec elle un certain angle, dont la valeur dépend du rapport entre les accroissements inégaux des deux faces, c’est-à-dire de la grandeur de l’épinastie.

Ceci rappelé, si l’on fait agir d’uu seul côté la pesanteur et la lumière,

(I) Sachs: Traité de botanique , p. 989, 1874.

VEILLE ET SOMMEIL DE LÀ FEUILLE

isolément, ou en même temps comme dans les conditions naturelles, la feuille, soumise à la fois à ces deux ou trois forces directrices, prend une situation résultante où elle se fixe et où elle arrête sa croissance. Cette position est telle que le limbe soit dirigé perpendiculairement à la lumière diffuse la plus intense ; elle est par conséquent aussi favorable que possible au bon accomplissement de la fonction la plus importante de la feuille, qui est l’assimilation du carbone.

Quelle est, dans cette direction définitive, la part d'action de chacune. îles trois forces? Supposons la tige verticale et l’éclairage maximum venant d’en haut. Inerte au sortir du bourgeon, la feuille demeure d’abord dressée sous l'influence de son géotropisme négatif et de son phototropisme positif qui ajoutent leurs effets. Mais en même temps l’épinastie les combat et la rabat obliquement en augmentant de plus en plus la quantité de lumière reçue. Il vient un moment où la feuille est assez âgée et cette lumière assez intense pour que le phototropisme négatif se développe ; en continuant et renforçant l’œuvre de l’épinastie, il ne tarde pas à placer le limbe horizontalement. S’il dépasse cette position pour s’infléchir vers le bas, le limbe reçoit moins de lumière, le phototropisme négatif diminue et le géotropisme négatif le relève pour le ramener dans le plan horizontal, autour duquel il oscille ainsi tant que dure sa croissance et où il se fixe quand elle a pris fin. Les choses se passent de même si la branche et l’éclairage maximum ont des directions différentes et quelconques. C’est donc essentiellement l’antagonisme du phototropisme négatif et du géotropisme négatif qui donne et qui maintient aux feuilles leur situation dans l'espace.

Action motrice de la radiation sur les feuilles développées.

Veille et sommeil.

Nature des mouvements de veille et de sommeil. — Dans toutes les feuilles vertes entièrement développées qui sont douées de mouvement périodique spontané, et dans d'autres qui en paraissent dépourvues, la radiation provoque un nouveau mouvement, qu’il s’agit d’étudier (1).

Mise brusquement à l’obscurité, la feuille tantôt s’abaisse, tantôt se relève, suivant les plantes, et prend en quelques instants ce qu’on appelle sa position nocturne ou de sommeil. Une fois la plante amenée à cet état, il suffit de lui rendre la lumière pour voir aussitôt ses feuilles se relever dans le premier ras, s’abaisser dans le second et toujours prendre une direction étalée dans un plan, qui est leur position diurne ou de veille. Toute augmentation d’intensité lumineuse détermine un mouvement dans le sens de la position diurne, toute diminution d’intensité entraîne un déplacement vers la position nocturne. Ces mouvements ont été appelés nyctitropiqu.es.

Ce sont les rayons de la moitié la plus réfrangible du spectre, bleus, violets

(l'i Pfeffer: Die periodische Bewegungen der Blattorgane, p. 103, 1873; on y trouve l’historique de lu question. — Darwin: The power of movement in plants, chap. vi et vit, 1880.

PHYSIOLOGIE DE LA. FEUILLE

et ultraviolets qui exercent seuls cette action ; les rayons rouges se comportent comme l’obscurité. La localisation est donc sensiblement la même que poulie phototropisme.

Dans la plupart des feuilles douées de mouvement périodique spontané, cette influence de la lumière est assez énergique pour empêcher les mouvements spontanés ou pour les voiler en leur imprimant sa propre périodicité, c’est-àdire, dans les conditions naturelles, une période qui dépend de l’alternance du jour et de la nuit. Il en est de même pour le pétiole commun et la grande foliole impaire du Desmode oscillant ( Desmodium gyrans ). Au contraire, dans les folioles latérales de cette même plante, les causes internes des rapides oscillations spontanées ont une telle puissance qu’elles triomphent de l’action de la lumière. Aussi avons-nous vu (p. 302) ces folioles, pourvu que la température soit assez élevée, accomplir leurs mouvements malgré les variations d’intensité de la lumière ambiante.

Sommeil des feuilles ordinaires. — Ce mouvement de A-eille et de sommeil

atteint sa plus grande énergie dans les feuilles des Légumineuses, desOxalidées et des Marsilies ( Marsilia ). II y est accompli par ces mêmes renflements moteurs qui sont déjà le siège des mouvements spontanés. On l’observe aussi dans beaucoup d’autres plantes, tant Dicotylédones : Stellaire (Slellaria), Mau ve(Malva), Ketmie (Hibiscus), Lin ( Linum ), Impatiente ( Impatiens ), Onagre ( Œnothera ), Ipomée ( Ipomæa ), Nicotiane ( Nicotiana ), Phyllanthe ( Phyllanthus ), etc., etc., que Monocotylédones : Thalie ( Thalia ), Marante ( Maranta ), Golocase ( Colo casia ), Spathiphylle (Sputhiphyllum), Strèphe ( Slrephium ), et Gymnospermes : Sapin (Abies). On l’a rencontré jusqu’ici dans 00 genres environ, dont la moitié appartiennent à la famille des Légumineuses. La feuille ainsi mobile n’est pas toujours pourvue d’un renflement moteur nettement limité. C’est alors la portion basilaire du pétiole et sa région supérieure où s’insère le limbe, dont les courbures déterminent les mouvements de veille et de sommeil.

Dans toutes ces plantes, la position diurne est caractérisée par l'épanouissement complet des surfaces foliaires, la position nocturne, au contraire, par le reploiement des surfaces qui se recouvrent de diverses manières, en se tournant

tantôt en haut, tantôt en bas, tantôt latéralement. Les folioles du Lotier (Lotus),

Fig. 131. — Feuille de Trèfle rampant ( Trifolium repens): A, le jour; B, la nuit (Darwin).

du Trèfle ( Trifolium ) (fig. 131), de la Luzerne ( Medicago ), de la Vesce ( Vicia), cle la Gesse ( Lathyrus ), du Baguenaudier (Colulea), de la Marsilie (Marsilia), etc., prennent leur position nocturne en se tournant vers le haut, de manière à appliquer leurs faces supérieures l’une contre l'autre; c’est le cas le plus fréquent. De même le Nicotiane tabac, le Strèphe (Slrephium) (fig. 132), etc., relèvent leurs feuilles simples en les appliquant contre la tige. Au contraire, les folioles du Lupin (Lupinus) (fig. 133), du Robinier (Robinia), de la Réglisse ( Glycyrrhiza ), de la Casse (Cassia), de la Glycine ( Wislaria ), du Haricot ( Pkaseolus ), de l’Oxalide ( Oxalis ), du Carambolier ( Averrhoa ) (fig. 134), etc., pendent vers le bas de manière à se toucher par

VEILLE ET SOMMEIL DE LA. FEUILLE

Fig. 132. — Tige du Stèplie fleuri (Strephium ftoribundum) (une Graminée) ; à gauche le jour, à droite la nuit (Darwin).

leurs faces inférieures. Le redressement ou l’abaissement des folioles est parfois accompagné de mouvements latéraux. Ainsi, en se relevant la nuit, les folioles de la Coronille ( Coron ilia ) (fig.135) se dirigent vers la base du pétiole, pendant que celles de l’Arachide ( Avachis ) s’inclinent vers son sommet. Ailleurs le mouvement latéral existe seul. Ainsi les folioles du Mimose {Mimosa), de l’Acacier ( Acacia ) (fig. 136), du Tamarin ( Tamarindus), etc., prennent leur position nocturne en s’appliquant en avant le long du pétiole qui les porte ; cellesdu Téphrose ( Tephro sia caribea ) se tournent au contraire latélement en arrière.

Quand le pétiole primaire et d’autres parties de la même feuille sont mobiles à la fois, les courbures contractées par les

divers renflements moteurs peuvent être différentes. Ainsi le pétiole commun des Haricots {Phaseolus) et des Casses ( Cassia ) se relève le soir, pendant que les folioles s’abaissent. Le pétiole primaire des Mimoses [Mimosa), au contraire, s’abaisse, tandis que les pélioles secondaires se rapprochent et que les folioles se tournent en haut et en avant de façon à se recouvrir en partie comme les tuiles d’un toit.

Sommeil «les cotylédons. — Plus fréquemment encore que les feuilles ordinaires, les cotylédons se montrent doués de mouvements nyctitropiques dont le siège est dans un renflement moteur (Légumineuses, Oxalide), ou simplement à la base de la feuille. Dans le premier cas la mobilité est ordinairement de plus longue durée que dans le second. Le plus souvent, dans 26 genres sur 30.

les cotylédons se relèvent et tendent à se toucher parleurs faces supérieures; parfois ils s’abaissent et pendent le long de la tige, comme dans les Oxalides [Gratis valdiviana, O. sensiliva), les Géraines [Géranium rolundifolium), etc. 11 y a indépendance entre le sommeil des cotylédons et celui des

Fig. 133. — Feuille de Lupin poilu [Lupinus pilosas) ; A, vue d’en haut le jour; B, vue de coté la nuit (Darwin).

Fig. 134. — , Feuille de Carambolier ( Averrhoa bilimbi), la nui (Darwin).

PHYSIOLOGIE DE LA FEUILLE

Fig. 135. — Feuille de Coronille rose (Coronilla tosea), la nuit (Darwin).

feuilles ordinaires. Tantôtles cotylédons sont mobiles, les feuilles ne le sont pas, comme dans le Chou ( Brassica ), le Géraine (Géranium), etc.; tantôt c’est l’inverse, comme dans le Nicotiane tabac, le Desmode oscillant, etc. Quand les cotylédons et les feuilles entrent en sommeil à la fois, la direction de leurs mouvements peut être différente et même opposée. Ainsi les cotylédons des Casses et des Oxalides se relèvent, pendant que leurs feuilles s’abaissent.

orme du mouvement. — C’est par une série d’oscillations que la feuille passe de sa position diurne à sa position nocturne. En fixant un petit stylet de verre à la pointe de la foliole, on peut mesurer son déplacement angulaire à

de courts intervalles égaux et tracer ensuite la courbe du mouvement oscillatoire (fig.

137). Si le mouvement est descendant, comme dans l'exemple choisi, on voit qu’après une chute soudaine il y a un relèvement progressif, puis une nouvelle chute plus profonde que la première, suivie d’un nouveau relèvement., et ainsi de suite. L’amplitude des oscillations et en même temps leur durée va diminuant jusqu’à ce qu’enfin, après une série de très petits frémissements, la foliole entre en repos définitif

Fig. 136, — F'euille d’Acacier de Farnèse ( Acacia Farnesiana ) : Ay le jour; /i, la nuit (Darwin).

dans la direction verticale.

Utilité do ces mouvements

pour la plante. — Qu’il s’opère vers le haut, vers le bas ou latéralement, le reploiement des surfaces foliaires caractéristique du sommeil a pour résultat évident de diminuer le rayonnement nocturne et par suite le refroidissement de la feuille et de le réduire au minimum. Aussi voit-on la rosée se déposer plus abondante sur les folioles quand on les force, en les fixant, à demeurer étalées pendant la nuit, que lorsqu’elles peuvent se redresser ou se rabattre comme à l’ordinaire. En reployant ses feuilles, la plante se protège donc contre le froid des nuits. Toujours très utile, cette protection devient pour elle, à certaines époques, une question de vie ou de mort.

Mécanisme des mouvements de veille et de soin meii. — Quel est le

VEILLE ET SOMMEIL DE LA FEUILLE

mécanisme de ces mouvements, dont on comprend maintenant toute l’importance ?

Remarquons d’abord que dans la position nocturne le renflement moteur est rigide, gonflé d’eau, turgescent. La courbure à l’obscurité a donc lieu

Fi?. 137. — Mouvement oscillatoire d’une foliole de Carambolier(AuerMoa bihmbi ), entre et 6||,20ra du soir. Chaque millimètre de longueur correspond : sur la ligne des abscisses à une minute de temps, sur la ligne des ordonnées à un degré d'angle avec la verticale (d'après Darwin).

par un afflux de liquide. Suivant que la masse ainsi gonflée est plus puissante en haut ou en bas, la courbure se produit vers le bas ou vers le haut, différence après tout accessoire, car dans le même genre, dans les Oxalides ( Oxalis ) par exemple, certaines espèces relèvent leurs cotylédons la nuit pendant que les autres les abaissent. Dans la position diurne, au contraire, le renflement est flasque, pauvre en eau. La lumière a donc pour effet de retirer de l’eau et de ramener les deux moitiés à la même tension.

Cet effet paraît dû à la variation brusque introduite par la suppression ou la présence de la lumière, d’une part dans la chlorovaporisation de la feuille, de l’autre dans la proportion de sucre accumulée dans le renflement. A l’obscurité, en effet, la chlorovaporisation étant brusquement annulée, l’eau qui afflue dans le pétiole s’accumule dans le renflement moteur, qui se gonfle et détermine la position nocturne. A la lumière, la chlorovaporisation reprend son énergie première, l’eau du renflement s’épuise, et la feuille s’étale de nouveau. En outre, le sucre est, comme on sait, produit à la lumière sous l’influence de la chlorophylle, et consommé à l’obscurité pour la nutrition de la plante. Dans le renflement où il s’accumule, il est à son maximum le soir, à son

PHYSIOLOGIE DE LA. FEUILLE

minimum le matin. L'eau y est donc fortement attirée le soir et le renflement se gonfle, faiblement le matin et il se relâche. Gomme c’est exclusivement dans les organes verts que la chlorovapo isation est excitée et le sucre formé parla lumière, on comprend pourquoi le grand pétale du Mégacline ( Megaclinium ) n’est pas influencé par elle dans ses mouvements. On voit encore pourquoi le pétiole commun du Desmode oscillant ( Dcsmodium gyrans ) obéit à l’action de la lumière, tandis que les folioles latérales y sont soustraites.

Les radiations calorifiques ont aussi quelque influence sur les feuilles mobiles. Toute élévation de température, agissant directement sur le renflement, y détermine, dans les Oxalides et aussi à un moindre degré dans les Haricots, un accroissement de rigidité et de turgescence, et y provoque par conséquent un mouvement dans le sens de la position nocturne.

Mouvements continuels clés feuilles de la Sensitive, soumise à l’alternance du jour et de la nuit. — Dans les conditions naturelles, où la plante est exposée aux influences complexes qui résultent de l’alternance du jour et de la nuit, elle subit à la fois les variations de l’intensité lumineuse, celles de la température, et aussi celles de la réplétion aqueuse de son corps qui dépend du rapport existant à chaque instant entre l’absorption des racines etlachlorovaporisation des feuilles. Si elle est très sensible, elle exécutera dans ces conditions des mouvements continuels, sous l’influence directe ou indirecte des continuelles variations de ces diverses causes extérieures. 11 sera très difficile alors de rattacher le mouvement produit à un instant donné à la cause prochaine qui, directement ou indirectement, le provoque.

Cette sensibilité est réalisée à un très haut degré par le Mimose pudique ( Mimosa pudica), vulgairement Sensitive, et c'est chez cette plante que l’on a observé avec le plus de soin la série continue des mouvements qui s’opèrent sous l’influence complexe du jour et de la nuit (1).

Les folioles de la Sensitive sont repliées la nuit à la façon de celles des Acaciers ( Acacia ) (fig. 136) et étalées le jour, mais le pétiole primaire y est jour et nuit en mouvement continuel. Fortement abaissé le soir, il commence à se relever avant minuit et atteint, avant l’aurore, son maximum de redressement. Au lever du soleil, il s’abaisse rapidement pendant que les folioles s’étalent, et sa marche descendante continue jusqu’au soir pour atteindre à la tombée de la nuit son maximum d’affaissement, en même temps que les folioles se replient. Le matin et l’après-midi, la descente du pétiole est interrompue par un faible relèvement.

Ce qui frappe tout d’abord, dans celte période réglée par l’alternance du jour et de la nuit, c’est que l’apparition de la lumière coïncide avec un brusque abaissement du pétiole commun. Elle semble donc agir comme l’obscurité, quand on y place subitement la plante au milieu du jour. Il faut remarquer aussi que tandis que l’intensité lumineuse va d’abord croissant le matin, puis

(1) Brücke: Ueber die Bewegung der Mimosa pudica (Müller's Archiv. l'ür Anat., p. 434, 1848) et Silzungsberichte der Akad. der Wiss. zu Wieu, 4, 1864). — Bert : Recherches sur les mouvements de la Sensitive (Mémoires de la Soc. des sc. phys. et nat. de Bordeaux; 1er mémoire, 1866; 2e mémoire, 1870) et Comptes rendus, t. LXXXVIII, p. 421, 1878. — Millardet : Études sur les mouvements périodiques et paratoniques de la Sensitive. Thèse, Strasbourg, 1869. — PfelTer: Jahrb. fiir wiss. Botanik, IX, p. 308, 1874.