MOUVEMENTS EXCITÉS DE LA FEUILLE

Fig. 138.

Feuille de Dionée gobe-moûche ( Dionæa muscipula) : A, ouverte; B, repliée.

qui sécrètent un liquide mucilagineux. Le bord de la feuille se prolonge en segments étroits, rigides et pointus, dans chacun desquels pénètre une nervure, disposés de façon à s’engrener étroitement B

quand le limbe vient à A

rapprocher ses deux moitiés. Le moindre attouchement de l'un ou de l’autre des trois poils sensibles détermine aussitôt le reploiement du limbe autour de sa nervure médiane comme charnière (fig. 138, B).

Toutes les autres places peuvent êlre touchées sans provoquer le moindre mouvement. Qu’un insecte, en passant sur la feuille, vienne

à frôler l'un des poils sensibles, il sera pris comme dans un piège et enveloppé aussitôt par le liquide visqueux.

Les feuilles des Rossolis (. Drosera ) (fig. 139, A) portent non seulement sur le bord, mais sur toute la face supérieure, une série de segments étroits renflés à l’extrémité, pourvus chacun d’une petite nervure et dont le nombre s’élève en moyenne à 200.

Ils sécrètent un liquide A ]J

extrêmement visqueux , dont les gouttes brillent au soleil, ce qui a valu à la plante son nom de Rossolis.

Sous l’influence d’un léger contact, exercé sur eux ou sur la surface même du limbe, ces segments s’inclinent tous et se recourbent autour du point touché (fig. 139, B). De son côté, le limbe se reploie du sommet vers la base en devenant concave sur sa face supérieure. Si c'est un insecte qui se pose sur la feuille, ou qui se promène à sa surface, les segments se rabattent autour de lui, le fixent en l’enveloppant du liquide visqueux qu’ils sécrètent, et le limbe en s’enroulant l’enferme complètement. Il est pris au piège.

L’insecte ainsi capturé par la Dionée et par le Rossolis est attaqué et peu à peu dissous par le liquide visqueux et acide de la feuille (voir p. 156).

IXature et mécanisme du mouvement provoqué des feuilles de la Sensitive.

— C’est dans le Mimose pudique ( Mimosa pudica), vulgairement Sensitive,

Fig. 130. — Feuille de Rossolis rotondifolié ( Drosera rotundi folia > A, avant, B, après l’excitation (d'après Darwin).

PHYSIOLOGIE DE LA FEUILLE

que la forme et le mécanisme du mouvement excité dans les feuilles par un choc ou un ébranlement ont été étudiés avec le plus de précision.

La feuille doublement composée pennée de cette plante a, sur son pétiole primaire, deux paires de pétioles secondaires pourvus chacun de 15 à 25 paires de folioles. Ces parties sont reliées l’une à l’autre, comme le pétiole général à la tige, par des renflements moteurs, dont la face inférieure est munie d'un grand nombre de poils dans les pétioles et lisse dans les folioles. Si l’on vient à ébranler la plante, tous les renflements moteurs se courbent aussitôt, ceux des pétioles primaires vers le bas, ceux des pétioles secondaires en avant, ceux des folioles en avant et en haut. D’abord dirigés obliquement vers le ciel, les pétioles primaires s’inclinent maintenant obliquement vers la terre, tandis que les pétioles secondaires et les folioles se ferment. Extérieurement cet état ressemble à la position nocturne des feuilles, mais intérieurement il en diffère en ce que, pendant le sommeil, un ébranlement excite encore la plante et notamment y provoque un abaissement plus profond du pétiole primaire.

Au lieu de cet ébranlement général, on peut faire agir une excitation locale. Il suffit, en effet, de toucher légèrement les poils qui hérissent la face inférieure de leur renflement, pour faire mouvoir le pétiole primaire ou l’un quelconque des pétioles secondaires; pour qu’une foliole se replie, il suffit aussi d’effleurer à peine la surface lisse de sa base renflée. Cette excitation locale se propage ensuite, d’abord le long de la feuille en montant et en descendant, puis d’une feuille à l’autre le long de la tige aussi bien vers le bas que vers le haut ; la transmission a lieu par les nervures et non par le parenchyme. Le mouvement, commencé dans une seule foliole, gagne de la sorte en quelques minutes le végétal tout entier. Dans tous les cas, la plante laissée à elle-même se rouvre peu à peu ; les folioles et les pétioles secondaires s’étalent, les pétioles primaires se redressent et les feuilles, revenues ainsi à leur position normale, sont de nouveau excitables.

Quel est maintenant le mécanisme de ces mouvements et notamment de celui du pétiole primaire? Si l’on enlève la moitié supérieure du renflement, le pétiole excité se redresse plus tard et demeure sensible. Après l’ablation de la moitié inférieure du renflement, au contraire, le pétiole ne se relève pas et a perdu toute sensibilité. Le siège de l’excitation et du mouvement est donc dans la face inférieure du renflement; le rôle de la face supérieure est tout à fait accessoire. L’expérience montre qu’à la suite de l’excitation, les cellules de la moitié inférieure du renflement expulsent de l’eau qui se rend, partie dans les espaces intercellulaires, partie dans la tige, partie aussi dans la moitié supérieure; en conséquence, cette région devient flasque et se raccourcit, tandis que la moitié supérieure demeure sans changement ou même s'allonge un peu; d’où résulte nécessairement la courbure du renflement tout entier vers le bas et l’abaissement du pétiole. Plus tard les cellules inférieures regagnent l’eau qu’elles avaient perdue et se gonflent; la région inférieure du renflement reprend son volume primitif et par conséquent le pétiole se relève.

Le raccourcissement des cellules inférieures est amené sans doute par une brusque contraction du protoplasme, entraînant avec lui la membrane mince qui l’entoure, tandis que l’eau du suc cellulaire est expulsée et filtre au de-

ACTION DE LA FEUILLE SUR LES GAZ

hors. Les cellules de la moitié supérieure du renflement ayant une membrane beaucoup plus épaisse, on comprend que cette contraction ne s’y produise pas ou du moins demeure sans effet sur le volume total de la cellule. Le phénomène est ramené ainsi à une contractilité spéciale du protoplasme, mise en jeu par un attouchement léger ou par un faible ébranlement, et qui entraîne à sa suite un raccourcissement local du renflement moteur.

Le mécanisme est le même pour l’abaissement des folioles des Oxalides (■ Oxalis ).

Résumé des divers mouvements des feuilles. • — Si nOUS jetons maintenant un coup d'œil d’ensemble sur les divers mouvements dont les feuilles sont capables, nous voyons qu’il en existe de sept sortes différentes, ayant chacun une cause spéciale, et qu’il ne faut jamais confondre, bien qu’ils puissent tous à la fois se produire sur la même feuille.

Trois de ces mouvements sont dus à une modification de la croissance et prennent fin dès que la feuille a acquis sa dimension définitive. Ces courbures de croissance sont produites soit par des causes internes, comme la nutation, soit par la pesanteur, soit par la lumière. Toutes ensemble se combinent de manière à assigner à la feuille sa direction fixe dans l’espace.

Les quatre autres n’agissent que quand les trois premiers sont épuisés, et pour altérer momentanément la position de la feuille développée. Ce sont les mouvements périodiques spontanés, dus à des causes internes, les mouvements produits par la lumière, ceux que provoque la température, et enfin ceux qu’excitent les causes mécaniques.

Nous avons vu comment on peut isoler l’une de l’autre les trois premières catégories de mouvements, dont l’ensemble est à son tour nettement séparé des quatre autres. Ces dernières de leur côté peuvent s'isoler de deux façons différentes : en faisant agir séparément les causes qui les provoquent; en rendant artificiellement la plante insensible à l’une ou à l’autre. La vapeur d’éther et de chloroforme, par exemple, arrête d’abord toute sensibilité pour les excitations mécaniques, sans altérer les mouvements dus à la lumière et à la chaleur, ni les mouvements spontanés. Si l’action se prolonge, la feuille devient insensible à la lumière, mais conserve sa périodicité interne. Enfin plus tard elle devient absolument rigide.

Action de la feuille sur les gaz.

Dirigée par les diverses causes que nous venons d’examiner, la feuille agit sur le milieu extérieur, et notamment sur l’atmosphère où d’ordinaire elle se développe. Son action sur l’air est quadruple : elle y respire, elle y transpire, elle y assimile du carbone, elle y chlorovaporise. Quand la feuille est submergée, la transpiration et la chlorovaporisation sont supprimées, mais les deux autres fonctions subsistent; elles s’exercent seulement aux dépens des gaz dissous dans l’eau.

PHYSIOLOGIE DE LA FEUILLE

Respiration de la feuille (1). — Gomme la racine et la tige, mais avec une énergie bien plus grande en rapport avec leur plus grande surface, les feuilles consomment sans cesse de l’oxygène et, produisent sans cesse de l'acide carbonique, en un mot, respirent continuellement (voir p. 144). Quand elles sont dépourvues de chlorophylle, elles puisent dans l’atmosphère ambiante tout l’oxygène qu’elles consomment et y dégagent tout l’acide carbonique qu’elles produisent. Quand elles sont, comme presque toujours, abondamment pourvues de chlorophylle, il en est de même à l’obscurité ou à une lumière diffuse très faible ; il en est de même encore en pleine lumière en présence des vapeurs d’éther et de chloroforme, qui empêchent, comme on sait, la chlorophylle de décomposer l’acide carbonique. C’est donc toujours dans ces conditions qu’il faut se placer pour étudier la respiration de la feuille par l’analyse de l’air ambiant.

On constate alors que le rapport

cT

entre le volume de l’acide carbonique

émis et celui de l'oxygène absorbé pendant le même temps, est constant pour une même feuille au même âge et indépendant de la température ainsi que de la pression. Ce rapport varie avec les plantes, mais sans devenir supérieur à l’unité (p. 149). Tantôt il est égal ou presque égal à l’unité, comme dans le Fusain du Japon ( Evonymus japonicus ), le Lilas ( Syringa ), le Marronnier ( Æsculus ), le Lierre ( Hedera ), le Blé ( Triticum Y, etc. ; tantôt il est plus petit que l’unité, comme dans l’If (Taxus), où il est de/, 0,9, dans le Fin ( P inus ). où il est de 0,85, dans l’Eucalypte ( Eucalyptus ) et le Nicotiane tabac (Nicotiana Tabacum), où il est de 0,8, dans la Rue ( Ruta ), où il est de 0,7, etc. Dans le premier cas, l’acide carbonique émis renfermant autant d’oxygène qu’il en a été absorbé, il n’y a pas en définitive d’oxygène fixé dans la feuille. Dan& le second cas, au contraire, une plus ou moins grande quantité d’oxygène se trouve fixée, assimilée dans la feuille.

Le rapport varie aussi avec l’âge de la feuille. Il n’est par exemple que

de 0,6 avec les jeunes feuilles du Blé cultivé, tandis qu’il s’élève à 1 dans les feuilles adultes de la même plante. Il varie encore avec le cours du développement de la plante entière, c’est-à-dire avec la saison, comme il a été expliqué à la page 150 pour le Marronnier, le Nicotiane et le Fusain.

Dans une plante donnée, au meme âge, l’intensité de la respiration de la feuille augmente avec la température (voir p. 146). L’augmentation est de plus en plus rapide à mesure que la température s'élève, jusqu’au delà de 40°, de manière que la courbe des intensités pour les diverses températures est une parabole dont Taxe est perpendiculaire à Taxe des abscisses (fig. 140).

La lumière diminue, au contraire, l’intensité de la respiration de la feuille. Toutes choses égales d’ailleurs, une feuille placée à l’obscurité respire plus activement qu’une feuille exposée à la lumière en présence de vapeurs d’éther ou de chloroforme. L’action retardatrice varie avec l’intensité ; elle est plus grande au soleil et dans une lumière diffuse forte que dans une lumière diffuse

(1) Voir les mémoires cités p. 144, notamment : Bonnier et Mangin, Recherches sur la

respiration des feuilles à l'obscurité (Ann. des sc. nat., 6e série, XIX, p. 217, 1884).

ACTION DE LA FEUILLE SUR LES GAZ

faible. Elle varie aussi avec la réfrangibilité ; elle est plus grande dans les radiations les moins réfrangibles, rouges et jaunes, plus petite dans les rayons les plus réfrangibles, bleus et violets, nulle dans les rayons intermédiaires, notamment dans les rayons verts. Exposée à la lumière derrière une dissolution de chlorophylle, la feuille respire comme à l'obscurité (voir p. 147).

A égalité d’àge, de température et de lumière, l’intensité de la respiration varie aussi avec la nature de la plante, comme il a été expliqué à la p. 148. Privées d’oxygène, mises à l’obscurité dans une atmosphère d’hydrogène ou d’azote, les feuilles sont promptement asphyxiées, avec tous les phénomènes consécutifs qui ont été signalés à la

p. 145. Elles dégagent notamment de l’acide car-

5: 10' 15 : 30 ' 2S: }0- 35' 4CT J 40. — Courbes ei primant la

marche de l'intensité de la respiration de la feuille avec la température. A, dans le Lilas vulgaire ; B, dans le Fusain du Japon; C, dans le Pin maritime (d’après Bonnier et Mangin).

bonique et si elles contiennent du glucose, comme c’est le cas habituel, elles le décomposent en produisant de l’alcool (1).

Transpiration de la feuille. — A moins d’être submergée, la feuille émet incessamment et par tous les points de sa surface de la vapeur d’eau dans le milieu extérieur, en un mot elle transpire (p. 152). Pour étudier le phénomène sans faire intervenir la vaporisation produite par la chlorophylle sous l’influence de la lumière, il faut opérer sur des feuilles privées de chlorophylle ou sur des feuilles vertes placées soit à l'obscurité, soit à la lumière en présence de vapeurs d’éther ou de chloroforme.

On a recours de préférence à la troisième des méthodes indiquées à la p. 152, qui permet d’étudier une feuille isolée de la tige. Cette feuille est ajustée par son pétiole à l’aide d’un bouchon dans la branche large d’un tube en U dont l’autre branche est plus étroite et plus longue (fig. 141). On remplit d’eau ce tube de manière que le liquide s’élève dans la branche étroite jusqu’au point a, et l’on marque quelque part au-dessous un autre point b. Cela fait, on abandonne la feuille à elle-même dans les conditions de l’expérience. L’eau transpirée à sa surface étant aussitôt remplacée par une égale quantité d’eau puisée dans la large branche, le liquide descend dans la branche étroite. On estime chaque fois le temps nécessaire pour que le liquide descende de a en b; si l’on a jaugé l’espace ab, on sait quel est le volume d’eau transpirée pendant ce temps.

Ainsi mesurée, l’intensité de la transpiration de la feuille varie avec

Fig. 141. — Appareil pour mesurer l'intensité de la transpiration de la feuille; ab , espace jaugé (Sachs).

(1) De Luca : Aun. des sc. Bat... 6° série, IV, p. 286, 1878.

PHYSIOLOGIE DE LA FEUILLE

les conditions extérieures : température, lumière, état hygrométrique de l’air, comme il a été dit en général à la p. 153. Elle croît avec la température jusque vers 40°. La lumière l'augmente, et d'autant plus qu elle est plus forte. Une feuille étiolée de Maïs, par exemple, qui transpire 10G à l'obscurité, transpire 112 à la lumière diffuse et 290 au soleil. Plus l’air est sec, plus la feuille transpire ; enfin l’agitation de l’air, le vent, active aussi la transpiration

Dans les mêmes conditions extérieures, l’intensité de la transpiration varie avec l’âge de la feuille. Elle est plus forte quand la feuille vient de terminer sa croissance que plus tôt pendant qu’elle s’accroît encore, et que plus tard quand sa surface s’est durcie en devenant moins perméable. Enfin à égalité d’âge de la feuille, l’intensité de la transpiration varie avec la nature de la plante. Elle est plus grande dans les plantes herbacées, notamment chez les Graminées, que dans les arbres à feuilles caduques; elle se réduit à son minimum dans les plantes à feuilles persistantes ou charnues (p. 154).

Assimilation du carbone par la feuille. — En raison de la grande quantité de chlorophylle qu’elles renferment, de la grande surface qu’elles présentent à la lumière et à l’atmosphère, de la direction fixe qu’elles affectent par rapport aux rayons incidents, de leur pénétrabilité pour les radiations et pour les gaz, les feuilles proprement dites sont le siège principal de l’assimilation du carbone. C’est du moins l’une de leurs deux fonctions essentielles.

On a vu (p. 165 et suiv.) comment varient en général, avec la réfrangibilité et l'intensité des radiations incidentes, d'une part la production de la chlorophylle et son pouvoir absorbant, d'autre part la décomposition de l’acide carbonique qui est la conséquence de cette production et de cette absorption. On sait notamment que ce sont les radiations rouges comprises entre les raies B et C du spectre, qui, absorbées fortement par la chlorophylle et douées en même temps d’une grande énergie thermique, sont les agents les plus puissants de la décomposilion de l’acide carbonique; les radiations violettes ont aussi un grand effet, malgré leur faible énergie, parce qu’elles sont fortement absorbées; tandis que les rayons verts, malgré leur forte énergie, n’ont pas d’effet, parce qu'ils traversent la chlorophylle sans absorption sensible (p. 176). On a vu comment l’assimilation du carbone varie avec la température, avec la pression externe de l’acide carbonique, avec la nature de la

plante (p. 178 et 179). On connaît la valeur du rapport — 9 des gaz échangés