F= [SS 4 SP 4 SE 4 SE' 4 S.2EP 4 SCI

On voit déjà, par ces quelques exemples pris au hasard, que la formule géné-

POLYMORPHISME DE LA FLEUR

raie : F = mS -f- nP -f- pE + p' E' + qC, avec des concrescences diverses, exprime une organisation florale très fréquente.

Polymorphisme de la fleur.

On sait déjà que la même plante peut porter, aux divers points de son corps, des fleurs de plusieurs sortes. Les végétaux monoïques (Voir p. 3S7) offrent, en effet, les exemples les plus frappants d'un pareil dimorphisme floral. On sait aussi, par l’exemple des végétaux dioïques, que deux plantes de la même espèce peuvent produire des fleurs très différentes. Mais ce polymorphisme des fleurs, tant sur la même plante que sur des plantes différentes de la même espèce, s’exprime suivant les cas’de plusieurs autres manières et il est nécessaire, tant pour la morphologie elle-même qu’en vue des applications physiologiques ultérieures, de fixer par quelques exemples les principaux aspects de cette question.

Polymorphisme «les fleurs sur lu même plante. — 1° Fleurs uuisexuées. —

Le polymorphisme se présente souvent comme un résultat de l’imisexualité des fleurs et se manifeste alors de quatre manières différentes. Le plus ordinairement la plante est monoïque, elle a des fleurs mâles et des fleurs femelles, comme le Pin ( Pinus ), le Maïs ( Zea ), le Gouet ( Arum ), le Chêne ( Quercus ), le Concombre (Cucumis), etc. Parfois elle porte des fleurs hermaphrodites et des fleurs mâles, comme certains Gaillets (Galiutn), le Yératre ( Veratrum ), etc., ou bien des fleurs hermaphrodites et des fleurs femelles, comme certaines Arroclies (A triplex). Enfin quelquefois elle produit en même temps trois sortes de fleurs : hermaphrodites, mâles et femelles; il y a trimorphisme, comme dans l’Érable champêtre ( Acer campestre), et la plante est dite polygame. Dans les Orchidées du genre Gatasète ( Catasetum ), ces trois formes de fleurs sont tellement différentes que, les ayant rencontrées d’abord sur autant de plantes •distinctes, on n’avait pas hésité à en faire trois genres : Catasetum tridentatum pour les fleurs mâles, Monacanthus viridis pour les fleurs femelles, Myanthus barbatus pour les fleurs hermaphrodites, jusqu'au jour où l’on a rencontré ces trois formes réunies sur la même plante.

Les fleurs mâles et femelles ne s’épanouissent pas toujours simultanément. Si les premières s’ouvrent et disséminent leur pollen pendant que les secondes sont encore fermées, la plante est dite protandre. Si, au contraire, les fleurs femelles s’épanouissent avant que les fleurs mâles n’aient achevé leur développement, la plante est dite protogyne. Des cas semblables ont été observés dans le Noyer ( Jugions ) et le Coudrier ( Corylus ).

2° Fleurs ciélstogames (1). — Certaines plantes produisent, outre les fleurs ordinaires qui s’épanouissent régulièrement, d’autres fleursplus petites •et toujours closes : ces dernières sont dites cléistogames. Elles gardent l’apparence de boutons ; leurs pétales sont rudimentaires ou complètement

(1) Molli Einige Bemerkungen über dimorphe Blüthen (Botanische Zeitung, 1863). — Darwin : Des différentes formes de fleurs , ch. VIII, p. 317. Trad. française, Paris, 1878,

MORPHOLOGIE DE LA ELEl’R,

avortés; leurs étamines, souvent réduites en nombre, portent des anthères très petites contenant un petit nombre de grains de pollen. Ceux-ci, munis d'une membrane très mince et très transparente, émettent souvent leurs tubes pendant qu’ils sont encore renfermés dans les sacs polliniques. Enfin, le pistil, très réduit dans ses dimensions, porte un stigmate qui, dans certains cas, est à peine développé et se trouve remplacé par une simple ouverture au sommet de l'ovaire. Ces fleurs ne sécrètent pas de nectar et n’émettent aucune odeur. Elles produisent néanmoins des fruits bien conformés, des graines en abondance et même, sur une plante donnée, elles fournissent une beaucoup plus grande quantité de graines que les fleurs parfaites. Quelquefois elles s’enfoncent dans la terre et c’est dans le sol que les graines parviennent à maturité, comme dans l’Üxalide ( Oxalis ) et la binaire ( Linaria ), ou bien elles sont portées sur des rameaux souterrains, comme dans la Yesce ( Vicia).

Elles se développent avant les Heurs parfaites, comme dans le Bugrane ( Ononis ), ou après, comme dans la Violette (Viola) et l’Oxalide (Oxalis), ou en même temps. Leur formation est d’ailleurs largement influencée par les conditions de milieu extérieures, car pendant certaines saisons et dans certaines localités il ne se forme sur la plante que des fleurs cléistogames, ou que des tleurs parfaites (1). Elles accompagnent quelquefois les fleurs ordinaires dans la même inflorescence. Ainsi dans certaines Acanthacées, les fleurs centrales de chaque inflorescence sont cléistogames.

On connaît aujourd’hui une cinquantaine de genres doués de fleurs cléistogames: une quarantaine parmi les Dicotylédones, où elles sont surtout fréquentes chez les Papilionacées, comme le Bugrane (Ononis), la Vesce (Vicia), la Gesse (Lathyrus), la Glycine (Wistaria), etc., les Acanthacées, les Malpighiacées, ainsi que dans les genres Violette ( Viola), Oxalide (Oxalis), Lamier (Lamium), etc. ; une dizaine parmi les Monocotylédones, notamment le Jonc (Juncas), l’Orge (Hordcum), la Gattlée (Cat'.leya), etc.

Tout est disposé dans les fleurs cléistogames pour produire, avec la moindre dépense de matière nutritive, la plus grande quantité possible de graines et pour placer celles-ci dans les conditions où leur développement Ultérieur est le mieux assuré.

3° Forme diverse «les fleurs dons la même inflorescence. — Chez lin grand nombre de plantes à fleurs hermaphrodites, les fleurs qui occupent la région inférieure ou externe de l’inflorescence diffèrent de celles qui se forment dans la partie supérieure ou interne.

Le plus souvent les fleurs de la périphérie sont plus grandes et plus remarquables que celles du centre. On sait que, chez un grand nombre de Composées, la corolle est irrégulière et grande dans les fleurs qui occupent la péri-

(1) Dans certaines plantes aquatiques, comme la Renoncule d’eau (Ranunculus aquatiïis), le Flûteau nageant (Alisma natans), le Ményanthe (Menyanthes), l'Euryale ( Euryale ), etc., toutes les fleurs situées dans l’air s’ouvrent comme à l'ordinaire; mais celles qui se trouvent submergées demeurent closes, sans doute pour protéger leurs parties internes contre le contact de l'eau. Ce ne sont pas là de vraies fleurs cléistogames. De même, chez certaines plantes, les fleurs qui sont ou trop précoces, ou trop tardives, s'épanouissent mal ou demeurent closes, sans pour cela revêtir l’ensemble des caractères des vraies fleurs cléistogames.

POLYMORPHISME DE LA. FLEUR

phérie du capitule, régulière et petite dans celles de la région centrale (p. d68). Certaines Ombellifères, quelques Crucifères, plusieurs Hydrangées ( Hydrangea ) et Viornes ( Viburnum ), ont aussi les fleurs de la périphérie plus grandes et autrement développées que les autres. Chez certaines Acanthacées, les fleurs de la circonférence sont grandes, celles de la zone intermédiaire ont une grandeur moyenne, celle du centre sont cléistogames; de sorte que l’inflorescence renferme ici trois sortes de fleurs. Ces fleurs périphériques plus grandes ont leurs parties internes plus ou moins avortées. Ainsi dans l’Hydrangée hortensie ( Hydrangea Hortensia ) et la Ahorne obier ( Viburnum Opulus), la corolle, les étamines et le pistil y avortent; le calice seul s’y développe. Dans certaines Composées, l'androcée et le pistil avortent dans les fleurs à grande corolle de la périphérie du capitule ; chez d’autres, les étamines seules disparaissent et les fleurs périphériques sont femelles.

Ailleurs, ce sont au contraire les fleurs supérieures ou centrales de l'inflorescence qui avortent plus ou moins et se colorent plus vivement que les fleurs ordinaires. Ainsi dans leMuscare ( Muscari ) et la Belle valie ( Belleualia ), les fleurs supérieures demeurent à l’état de boutons sans s’épanouir, mais ces boutons et les pédicelles très allongés qui les portent prennent une brillante coloration. De même chez certaines Sauges ( Salvia Horminum, etc.), les bractées ' des fleurs supérieures sont larges et vivement colorées, tandis que les fleurs elles-mêmes avortent à leur aisselle.

Ailleurs encore, la fleur centrale seule diffère par quelque caractère de toutes les autres fleurs de l’inflorescence. Dans la Dauce carotte et certaines Ombellifères voisines, ses pétales agrandis sont colorés en rouge pourpre. Dans la Rue ( Huta ) etl’Adoxe ( Adoxa ), elle est pentamère, pendant que toutes les autres sont télramères. Dans les Euphorbes, elle est régulière, tandis que toutes les autres sont irrégulières.

Polymorphisme îles fleurs sur îles plantes différentes de même espèce. 1° Plantes unisexuées et polygames. — Entre plantes distinctes de la même espèce, le polymorphisme floral peut résulter de l’unisexualité des fleurs; il s’exprime alors de trois manières différentes. Le plus souvent certaines plantes, dites mâles, ne portent que des fleurs staminées, d’autres, dites lemelles, que des fleurs pistillées; l’espèce est dioïque, comme dans le Saule ( Salix ), le Chanvre [Cannabis), le Phénice ( Phoenix ), etc. Chez quelques espèces dioïques, dont les Restiacces de l’Australie et du Cap offrent les plus frappants exemples, la différenciation des fleurs est liée à une différenciation très profonde de la plante entière. Parfois, à côté de plantes hermaphrodites, l’espèce renfermedes plantes femelles, comme on le voit dans le Thym [Thymus), et quelques autres Labiées telles que l’Origan [Origanum), la Menthe (. Menlha ), la Prunelle [Brunella), etc., dans la Scabieuse [Scabiosa), la Vipérine ( Echiwm ) et le Plantain [Plantago). Enfin quelquefois l’espèce présente à la fois des plantes hermaphrodites, des plantes mâles et des plantes femelles ; elle est trioïque, comme le Frêne [Fraxinus), le Fraisier [Fragaria), le Fusain \ E vonymus ), le Nerprun ( Hhamnus ), l’Asperge ( Asparagus ), etc., en offrent des exemples. Dans ces deux derniers cas, l'espèce est dite polygame.

2° Plantes hétérostyiées. — Quand l’espèce ne produit que des fleurs

MORPHOLOGIE DE LA FLEUR

hermaphrodites, on rencontre assez souvent, sur les diverses plantes qui la composent, des fleurs de deux ou même de trois formes différentes.

La Primevère officinale ( Primula of/icinalis), par exemple, se présente sous

deux formes, à peu

près égales en

Fig. 281. — Fleurs de Primevère officinale (Primula of/icinalis ) coupées en long. A, forme à style long; B , forme à style court (d’après Darwin).

nombre, qui diffèrent l’une de l'autre par la longueur du pistil et des étamines (fig. 281). Dans l’une [A) le style, aussi long que le tube de la corolle, amène le stigmate au niveau du bord ou même un peu au-dessus en le faisant proéminer au dehors; les étamines ont leurs filets courts et leurs anthères attachées au milieu du tube de la corolle. Dans l’autre (B), le style est court et le stigmate n’arrive que vers le milieu du tube de la corolle; les étamines, au contraire, ont leurs filets plus longs et leurs anthères attachées près de l'ouverture du tube. Dans la forme à long style, les pétales

sont plus grands, les grains de pollen plus petits (fig. 282), le stigmate plus renflé et ses papilles plus longues, la floraison plus précoce et les graines moins nombreuses que dans la forme à styie court. La Primevère officinale est donc hétérostyiée dimorphe. Il en est de même des autres Primevères ( Primula elatior, grandiflora, sinensis , etc.), des Auricules ( Auricula ) , et de quelques autres Primulacées, comme l’Hottonie