ANOMALIES DE LA FLEUR

breuses transitions qu’on y observe entre les étamines normales et les pétales; la fîg. 290 en montre un exemple.

Enfin, dans les fleurs doubles, les carpelles se transforment souvent en étamines, en pétales ou en feuilles vertes ; cette transformation offre un grand intérêt parce qu’elle entraîne à des degrés divers celle des ovules et qu’elle nous éclaire sur la véritable constitution de ces corps. Ainsi, quand le carpelle du Trèfle ( Trifolium ) décolle ses bords et s’étale en une feuille, chaque ovule déploie en même temps son tégument en un segment de feuille, sur lequel le nucelle proémine comme une simple émergence (fig. 291).

Quand le pistil est gamocarpelle, ses diverses feuilles se séparent en même temps qu'elles s’ouvrent ; s’il est concrescent avec les parties externes, il s’en

Fig. 290. — Transformation progressive de l’étamine en pétale dans une fleur double de Rosier de Chine ( Rosa sinensis). a, étamine ordinaire; b et c, les quatre sacs polliniques se sont allongés davantage sur la face supérieure du limbe élargi; cZ, deux des sacs ont disparu; e, il n’en reste plus qu’un seul; pétale coloré dépourvu de pollen (d’après Celakowski).

Fig. 291. — Transformation en feuille du carpelle du Trèfle rampant ( Trifolium rcpens). A, carpelle foliacé ouvert, portant deux ovules rudimentaires. B, le carpelle est remplacé par une feuille pétiolée à limbe stérile. C, le carpelle ouvert porte sur ses bords des ovules à divers degrés de transformation en lobes de feuilles. D . l’un de ces ovules dont le tégument étalé en feuille porte le nucelle à sa face supérieure (A, d après Cramer; B , C, 1), d’après Caspary).

Fig. 292. — Transformation en euille du pistil gamocarpelle de la Dauce carotte ( Daucus Carota). A, l’ovaire infère a disparu et les deux carpelles sont devenus des feuilles pétiolées. B , les deux carpelles, devenus supères, ont encore leur ovaire reployé avec un ovule sur chaque bord . C, la fleur normale, après écartement du périanthe et de l’androcée (d’après Cramer).

dégage et d'infère redevient supère, comme on le voit dans la Dauce carotte [Daucus Carota) (fig. 292). Cette virescence du pistil et des ovules a été étudiée avec beaucoup de soin dans un grand nombre de plantes, notamment dans les Renonculacées, Crucifères, Rosacées, OEnothéracées, Composées, etc. (1).

(1) Voir sur ce sujet, très important pour éclairer la nature morphologique des diverses

PHYSIOLOGIE DE LA. FLEUR

Quelquefois toutes les feuilles florales passent ensemble à l'état de petites feuilles munies de chlorophylle, et l’on obtient une fleur verte, une rose verte,

par exemple.

C’est encore une anomalie, mais d'une nature toute différente, quand la fleur, normalement unisexuée, développe à la fois un androcée et un pistil, comme on le voit quelquefois dans le Charme (Carpinus), le Saule ( Salix ), le Peuplier ( Populus ) (fig. 2!)3) ; ou quand, normalement irrégulière, elle devient régulière par un retour qu’on appelle une pélorie ; ou quand le pédicelle continue à croître au-dessus du pistil en formant un rameau qui traverse la fleur de part en part ; ou quand, à l’aisselle des sépales ou des pétales, se développent des bourgeons qui s’allongent en rameaux 11 oraux en rendant la fleur prolifère. Il suffit de signaler ces divers cas, sans y insister.

En dehors des transformations par virescence des carpelles dont il a été question plus haut, les ovules présentent aussi parfois des anomalies d’organisation. Ainsi l'on a observé quelquefois deux nucelles dans le même tégument interne chez le Mûrier blanc ( Morus alba), ou encore deux nucelles munis chacun d'un tégument interne propre, et enveloppés ensemble par un tégument externe, chez quelques Orchidées ( Orchis Morio , Gymnadenia conopsea ) et chez quelques Irides ( Iris sibirica, etc.).

Hg. 293. — Deux fleurs femelles de Peuplier tremble ( Populus tremuln ), l’une A avec une seule, l’autre B avec plusieurs étamines, qui la rendent hermaphrodite (d’après Frank).

SECTION II

PHYSIOLOGIE DE L V FLEUR

La fleur, on l’a vu, est une pousse ou une portion de pousse différenciée en vue de la formation des œufs. Aussi est-elle douée de deux sortes de fonctions. Comme pousse ou portion de pousse, elle participe aux fonctions générales dévolues à la tige et surtout aux feuilles dans tout le reste du corps. Comme organe de la formation des œufs, elle est le siège d’une série de phénomènes particuliers dont le dernier terme produit l’œuf. Nous avons donc à étudier, d’abord ces fonctions générales dont la (leur jouit comme partie constitutive du corps vivant, puis ces fonctions spéciales qu'elle accomplit comme fleur.

parties de 1 ovule : Bronguiart : Ann. des sc. nat., 2e série, p. 308, I, 1834 et 3e série, II, p. 20, 1844. — Cramer : Bildungsabweichungen bei einigen Pflanzenfamilien. Zurich, 1S04. — Celakowsky : Botanische Zeitung, 1813.

FONCTIONS GÉNÉRALES DE LA FLEUR

Fonctions générales de la fleur.

Comme la tige et la feuille, la fleur est dirigée par la pesanteur et par la lumière ; comme elles, elle respire et dégage de la chaleur, elle transpire et exsude, elle assimile le carbone et chlorovaporise par toutes ses parties vertes,

! enfin elle exécute diverses sortes de mouvements. Un mot sur chacun de ces points.

Géotropisme fie la fleur. — Les pédicelles qui portent les fleurs ou les groupes de fleurs se montrent souvent doués, à des degrés divers, de géotropisme négatif et tendent à se placer verticalement, comme on le voit dans l’Aconit ( Aconitum ), le Muflier (Antirrhinum), le Marronnier ( Æsculus ), etc. Les feuilles du périanthe sont aussi parfois fortement géotropiques et le tube qu’elles forment se redresse sous l'influence de la pesanteur, par exemple dans le Colchique ( Colchicum ) et le Safran (Crocus).

La formation des fleurs est indépendante de la radiation. — Le développement des feuilles florales est indépendant de l'influence directe des radiations lumineuses. Pourvu qu’une nourriture suffisante ne cesse pas de lui parvenir, la fleur naît et se développe à l'obscurité comme en pleine lumière (1). Elle y prend la même forme, la même couleur, la même dimension ; elle y produit du pollen et des ovules bien conformés. La seule différence, et elle est sans importance, c’est que les sépales et les carpelles, s’ils sont normalement verts, demeurent alors incolores ou jaunâtres.

La condition de nutrition dont on vient de parler peut être remplie de deux manières différentes. Si la plante s’est constituée au préalable une réserve nutritive suffisante pour le développement de ses fleurs, elle pourra être placée tout entière à l’obscurité. 11 est indifférent d'ailleurs que la réserve soit accumulée dans une tige tuberculeuse comme dans l’Iride (Iris) et le Safran (Crocus), dans une racine tuberculeuse comme dans l’Orchide (Orchis), ou dans les feuilles épaissies d'un bulbe comme dans la Tulipe (Tulipa) et la Jacinthe (Hyacinlhus). Si au contraire le végétal, au moment où il se dispose à fleurir, ne possède pas une pareille réserve, il faut, pour obtenir le plein développement de ses fleurs à l'obscurité, laisser à la lumière toute sa région feuillée et n'introduire dans la chambre obscure que le sommet de la tige ou des branches.

A cet effet on dispose la plante, un Haricot ( Phaseolus ), par exemple, comme l’indique la figure 294. Le sommet de la tige pénètre dans une boîte ab en carton noirci, par une petite ouverture pratiquée dans le fond. Les fleurs acquièrent ainsi à l'obscurité leur développement normal, tout le reste de la plante étant à la lumière.

(1) Sachs : Physiologie végétale, p. 26, 1863.

Fig. 294. — Développement des fleurs à l’obscurité (d’après Sachs;.

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

Photropisme «le la iieur. — Mais si la lumière n est pas necessaire au développement des fleurs, elle agit cependant avec plus ou moins de force sur la croissance du pédicelle et des feuilles qu’il porte. Comme partout ailleurs, son action est retardatrice ; si l’éclairage est unilatéral et si l'intensité ne dépasse pas l'optimum, il en résulte une flexion vers la source, un phototropisme positil.

Celte tendance des fleurs vers la lumière est bien connue. On a remarqué depuis longtemps que certaines fleurs, solitaires ou groupées, n occupent pas la même position aux différentes heures de la journée. Tournées le matin vers l'orient, elles se dirigent peu à peu vers l’occident en passant par le sud, suivant ainsi la marche du soleil. C’est meme chez elles qu a été aperçue pour la première fois l’action générale que la radiation exerce sur la croissance du corps de la plante. Néanmoins c'est tout récemment que nos connaissances sur le phototropisme des fleurs se sont généralisées et précisées (1).

Le plus souvent, c’est le pédicelle qui est photolropique et qui déplace passivement la fleur ou le groupe de fleurs qui le termine; quelquefois pourtant les diverses feuilles florales s’infléchissent directement sous 1 influence de la lumière.

Ordinairement le pédicelle s’infléchit vers la lumière, mais c’est tantôt pour prendre une situation invariable, tantôt au contraire pour se déplacer continuellement avec le soleil. La première manière d’être se rencontre dans la grande majorité des fleurs; mais, suivant les plantes, la flexion exige pour se produire une plus ou moins grande intensité lumineuse. Les unes courbent leurs fleurs en plein soleil, comme les Hélianthes (. Helianthus ) qui doivent leur nom à cette propriété; les autres les conservent verticales dans les lieux ensoleillés et les penchent au contraire dans les endroits ombragés, comme le Chrysanthème ( Chrysanthemum ), TAchillée (. Achillea ), l’Anthrisque ( Anthris eus), le Géraine (Géranium), etc. Les fleurs de Scabieuse (Scabiosa) s’inclinent vers une lumière d'intensité moyenne, où les fleurs de Centaurée ( Centaurea ) demeurent verticales.

Il est à remarquer que l’Hélianthe annuel, ou Grand-Soleil, regardé par tout le monde comme le type des fleurs qui se déplacent avec le soleil, appartient au contraire à la catégorie des fleurs à position lixe. Les capitules du Salsifis (Tragopogon orientale, major), etc., et ceux de plusieurs autres Composées comme le Laiteron (Sonchus arvensis), le Liondent ( Leontodon hastilis), l’Epervière ( Hieracium Pilosella), etc., les fleurs de Pavot coquelicot (Papaver Ilhœas) et de Renoncule ( llanunculus arvensis), s’inclinent vers la lumière et suivent plus ou moins complètement la marche du soleil. Dressées verticalement pendant la nuit sous l’influence de leur géotropisme négatif, ces fleurs se penchent au matin vers l’orient, passent au sud à midi, à l’ouest le soir, et se relèvent de nouveau pendant la nuit.

Quelques fleurs, douées au début de phototropisme positif, deviennent négativement phototropiques après la formation des œufs; telles sont celles de L llélianthème vulgaire ( Helianthemum vulgare), de la Linaire cymbalaire (Linaria Cymbalaria), etc. On ne connaît jusqu’ici qu'un seul exemple de fleur

V1 Wiesner : IHe heliolropischm Erheinungen, H. Theil (/oc. cit., p. 62, 1880).

FONCTIONS GENERALES DE LA FLEUR

fuyant la lumière au moment de son épanouissement, c’est celui delà Sauge vertici liée ( Salvia verticillata).

Enfin il n’est pas rare de rencontrer des fleurs ou des groupes de fleurs complètement insensibles à l’action de la lumière, même dans une intensité faible ; il en est ainsi dans les Gardères ( üipsacus ), beaucoup de Molènes ( Verbascum ), beaucoup de Gentianes (Genliana), l’Aconit (Aconitum), le Muflier (. Anlirrhinum ), l’Ansérine (Ckeno podium), l’Amarante ( Amaranlus ), etc.

Dans quelques plantes, l'inclinaison de la fleur vers la lumière a lieu non par la courbure du pédicelle, mais par la flexion directe soit du périanthe i calice et corolle) coinne dans le Colchique ( Colchieum ) et le Safran (Crocus), soit de la corolle seule comme dans le Mélampyre ( Melampyrum ). Les étamines ne sont ordinairement pas phototropiques; celles du Plantain ( Plantago media) font pourtant exception. Les ovaires allongés, soit supères comme dans l'Arabette (Arabis), soit infères comme dans l’Épilobe (. Epilobium ), se montrent doués de phototropisme positif.

Mouvements provoqués par la lumière et la chaleur dans les fleurs épanouies. — Nous avons vu (p. .‘163 et p. 371) que les feuilles du périanthe, sépales et pétales, se montrent assez souvent pourvues, après leur premier épanouissement, de mouvements spontanés qui ferment et rouvrent alternativement la fleur.

Les radiations lumineuses et surtout calorifiques provoquent dans les mêmes parties des déplacements analogues, qui tantôt coïncident avec les mouvements spontanés, tantôt vont à l’encontre de ces mouvements (1).

Pour manifester l’influence, des radiations lumineuses, on fait choix de fleurs où le mouvement périodique spontané est très faible, comme la Tulipe, le Safran, etc., et on les soumet à une température constante. On voit alors la fleur se fermer à l’obscurité et se rouvrir à une lumière intense. Toute diminution dans l'intensité lumineuse tend à fermer la fleur, toute augmentation tend à l’ouvrir.

Pour manifester l’influence des l’adiations caloriques, on expose ces mêmes fleurs douées d’une faible motricité spontanée à une intensité lumineuse constante, par exemple à l’obscurité complète, et on fait varier la température. On voit alors, avec le Safran (Crocus), par exemple, et la Tulipe ( Tulipa ), qu’il suffit d’une faible variation de température pour produire dans la fleur des mouvements remarquables. Toute élévation de température ouvre la fleur, tout abaissement la ferme. Une variation de 0°,5 se fait déjà sentir nettement sur le Safran. On peut ainsi à volonté et à de courts intervalles ouvrir ou fermer la fleur autant de fois qu’on le veut. Ici, comme nous l’avons vu pour tous les autres phénomènes qui dépendent de la température, il y a deux limites et entre les deux un optimum. Le Safran, par exemple, n’ouvre sa fleur que si la température s’élève au-dessus de 8°, et la referme au delà de 28°.

L’action de la température est beaucoup plus énergique que celle de la lumière, dont elle triomphe aisément. Ainsi, dans le Safran et la Tulipe,

1) Pfefîer : l'hysiologische Untersuchungen, Leipzig, 1873.

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

il suffit d’une élévation de température de quelques degrés pour rouvrir une fleur que l’obscurité a fermée.

Quand la Heur est pourvue de mouvements spontanés très énergiques,

11 arrive souvent que la chaleur, agissant à l'encontre du mouvement spontané, le surmonte facilement. Ainsi dans l’Ornithogale [Ornilhogalum umùellatum ), l’Anémone [Anemone nemorosa et ranunculoides ), la Ficaire ( Fi caria ranunculoides), la Malopc(d/«/o/?e Irifida), etc., on peut, à toute heure du jouret de la nuit, amener les fleurs à se fermer ou à s’ouvrir, au moyen de variations de température. Mais parfois le mouvement spontané est tellement énergique que la chaleur n’en peut pas triompher. 11 en est ainsi, par exemple, dans le Pissenlit (Taraxacum) et autres Composées, dans l’Oxalide ( Oxalis ?-osea), etc. La fleur une fois fermée le soir, il est impossible de la rouvrir, même par une élévation de température de 9° à 30°. Le matin, au contraire, une élévation de température favorise et hâte l’épanouissement spontané. Chez ces fleurs-là, la lumière est plus impuissante encore que la chaleur. Un capitule de Pissenlit, par exemple, mis brusquement à l’obscurité au milieu du jour, n’y subit qu'un très faible mouvement dans le sens de la fermeture. En combinant l'effet de la lumière et celui de la chaleur, on peut arriver pourtant à y vaincre le mouvement spontané. Ainsi le Pissenlit, maintenu tout le jour à l'obscurité et à une température inférieure à 10°, n’ouvre pas ses fleurs.

Les flexions provoquées ainsi dans les sépales et les pétales par la lumière et la chaleur sont localisées à la base de l'organe. Les mesures montrent que la face interne de la feuille s’allonge, pendant que la face externe ne change pas sensiblement de dimension.

Le mécanisme de' ce changement de volume est encore inconnu. On sait seulement que l’humidité extérieure n’a aucune influence sur le phénomène, puisque les Heurs s’ouvrent et se ferment tout aussi bien sous l'eau.

Respiration de la fleur et dégagement de ehaleur. — La fleur absorbe

énergiquement l’oxygène de l’air et en même temps dégage de l’acide carbonique, en volume sensiblement égal à celui de l'oxygène consommé ; en un mot, elle respire activement. C’est aussitôt après l'épanouissement que la respiration est le plus intense. Ainsi, avant l’épanouissement, les fleurs de Passiflore absorbent G fois leur volume d'oxygène, après l’épanouissement

12 fois et quand elles se fanent 7 fois. Les Heurs de Courge consomment, avant l’épanouissement 7,4 fois leur volume d’oxygène, après 12, et sur le déclin 10.

La respiration est plus forte dans les étamines et les carpelles que dans le calice et la corolle, dans les fleurs mâles que dans les femelles. Ainsi des fleurs complètes de Mathiole ( Mat/tiola incana ) absorbent en 24 heures 11 fois leur volume d’oxygène ; l’androcée et le pistil seuls, IK fois leur volume ; et des Heurs doubles de la même espèce, 7,7 fois leur volume. Des fleurs entières de Capucine ( Tropæolum ) absorbent H, 5; l'androcée et le pistil seuls

(t) Th. de Saussure : De l'action des fleurs sur l'air (Ann. de Chimie et de Physique, XXI p. 279-302, 1822). — Garreau : Aun. des sc. nat., 3e série, XVI, p. 250, 1851. — Ronnier et Mangin : Recherches sur ta respiration des tissus sans chlorophylle [Ibid., 7‘ série, XVIII, p. 293, 1884).

FONCTIONS GÉNÉRALES DE LA FLEUR

16,3. Des fleurs mâles entières de Courge ( Cucurbita ) absorbent en 10 heures 7,6; l’androcée seul 16. Les fleurs mâles absorbent plus d’oxygène que les femelles. Ainsi pendant que les fleurs mâles de Courge absorbent 7,6, les fleurs femelles n’absorbent que 3,5. L’absorption des anthères seules est de 11, 7, celle des pistils seuls de 4,7. Les fleurs mâles de Massette ( Typha ladfolia) absorbent 15 fois leur volume d’oxygène, les femelles seulement 6,2.

La respiration est plus active à l’obscurité qu’à la lumière. Ici encore, la lumière retarde la respiration.

En même temps, la fleur dégage de la chaleur. Avéc une seule fleur, la chaleur dégagée est déjà fort appréciable au thermomètre. Ainsi une fleur mâle de Courge donne un excès de température de 4° à 5°, et parfois de 8° à 10°; la fleur femelle de la même plante s’échauffe moins. Dans la fleur du Técome ( Tecoma radicans ), la différence est seulement de 0°,5 ; dans celle du Polianthe [Polianth.es tuberosa), de 0°,3. La fleur de la Victoire ( Victoria regia) donne vers midi un excès de température qui, dans la région des étamines, peut atteindre 10° à 15°.

L’émission de chaleur est plus considérable et plus facile à constater quand un grand nombre de petites fleurs sont serrées côte à côte en épi sur un pédicelle commun, surtout si l’épi est enveloppé d’une spathe. Ces diverses conditions sont réalisées dans l’inflorescence de plusieurs Aroïdées. Aussi estce là que la production de chaleur a été observée pour la première fois dans les plantes, il y déjà plus d'un siècle (1), et qu’on l’a bien souvent étudiée depuis. L’échauffement commence avec l’épanouissement de la spathe et continue ensuite plusieurs jours durant. Dans le Gouet [Arum], la Colocase ( Colocasia ), le Calade ( Caladium ), etc., l’inflorescence comprend trois régions : en bas les pistils ou fleurs femelles; au milieu les étamines ou fleurs mâles ; en haut un prolongement stérile du pédicelle commun (voir flg. 157, p. 349), C’est dans ce prolongement terminal que le dégagement de chaleur est le plus actif; c’est, à la base, dans les pistils, qu’il est le plus faible; il a une valeur moyenne dans les étamines. Ainsi dans le Gouet ( Arum maculalum ), les plus grands excès de température ont été: au sommet, 10°, 4; dans les étamines, 4°, 9; dans les pistils, 1°,7. En groupant 12 inflorescences de Colocase ( Colocasia odora ) autour de la boule d'un thermomètre, on a obtenu une différence de température de 30°.

Le dégagement de chaleur varie dans le même sens que la température extérieure. Dans le cours d’une journée, on le trouve d’autant plus grand que celle-ci est plus élevée et les deux maximums coïncident (2).

Si l’on compare le dégagement de chaleur à l’absoption de l’oxygène, on n’y trouve pas toujours un rapport direct. Ainsi une inflorescence de Gouet [Arum maculalum) absorbait en 24 heures 30 fois environ son volume d’oxygène. Une pareille inflorescence divisée en deux parties : la région terminale stérile, et la région inférieure portant à la fois pistils et étamines, donne : pour la région terminale 30 fois son volume, pour les étamines et pistils 132 fois. Une inflo-

(1) Par Latnarck en 1777.

(2) Outre les mémoires cités p. 131, voir : Vrolik et de Vriese : Ann. des sc. nat., 2e série V, p. 139, 1836.

van tieghkm, traité, 2« ÉDITION.

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

rescence de Serpentaire (Dracunculus vulgaris), divisée en trois parties: 1 sommet, la partie moyenne avec les étamines, la base avec les pistils, donne pour le sommet 26 fois son volume, pour les étamines 35 fois, pour les pistil 10 fois. On a vu plus haut (pie c'est la région terminale qui dégage le plus d chaleur; on voit ici que c’est la région moyenne qui absorbe le plus d’oxygène

Mouvements provoqués ilans les fleurs par un choc ou un ébranlement

— Les sépales et les pétales ne possèdent en général que les mouvement périodiques spontanés et ceux qu’y provoquent, comme on vient de le voir les variations d’intensité des radiations lumineuses et calorifiques. Les éta mines et les carpelles se montrent parfois capables d’accomplir une troi sième sorte de mouvements, excités en eux par le contact d’un corps dur oi par un ébranlement quelconque.

Mouvements des étamines. — Parmi les étamines irritables, il faut citer tou d’abord celles de divers Berbérides (Berberis vulgaris, emarginata, aristata eretica) et de certaines Mahonies ( Mahonia ). Ces étamines sont rabattues er dehors à l'état de repos, mais il suffit de toucher légèrement la base de la fac< interne du filet pour les voir s’infléchir aussitôt vers l’intérieur jusqu’à et que l’anthère arrive au contact du stigmate.

Chez certaines Composées, notamment, parmi les Tubuliüores, dans la Centaurée ( Centaurea ), l’Onoporde ( Onopordon ), le Cnice [Cnicus), le Chardor ( Carduus ), l’Artichaut ( Cgnara ), etc., et parmi les Liguliflores, dans la Chicorée ( Cichorium ), l’Epervière ( Hieracium ), etc., un faible choc ou un légei frottement, exercé en un endroit quelconque du filet de l’étamine, y amène des phénomènes assez compliqués. Les cinq filets attachés au tube de la corolle portent en haut les cinq anthères accolées fortement l’une à l’autre (voir fig. 221, p. 381), mais non soudées. Ces anthères forment un tube par où le style passe en s'allongeant, en même temps que le pollen est mis en liberté. C’est à ce moment que les filets sont sensibles. A l’état de repos, ils sont infléchis, la convexité en dehors, autant que le leur permet la largeur de la corolle. Quand on les touche ou qu’on les ébranle, ils se raccourcissent aussitôt, deviennent droits et s'appliquent le long du style qu’ils entourent, pour s’allonger de nouveau quelques minutes après et reprendre leur forme arquée. Comme chaque filet est sensible pour son propre compte, si l’on n’en touche qu’un, ou si le choc imprimé au capitule ne porte que d’un côté, un seul filet se raccourcit, ou quelquefois deux ou trois ensemble. Par ce racourcissement unilatéral, l'appareil sexué se trouve tout entier courbé dans une certaine direction. Mais bientôt, à la suite de la traction ainsi opérée, ou de la pression qui est exercée alors par la corolle sur les autres filets, ceux-ci entrent en mouvement et se raccourcissent à leur tour. Il résulte de là, dans l’appareil sexué de chaque fleur, un mouvement oscillatoire ou tournant assez irrégulier.

Si l’on secoue le capitule tout entier, ou si l’on souffle dessus, ses nombreuses fleurs entrent toutes à la fois en mouvement et c’est comme un fourmillement qui agite toute l’inflorescence.

Le phénomène n’a lieu que pendant le temps où le style traverse, en s’allongeant, le tube formé par les anthères et où le pollen est mis en liberté dans

FONCTIONS GÉNÉRALES DE LA FLEUR

ce tube. Chaque fois qu’il se produit, il a pour effet de tirer le tube vers le bas, et par suite de mettre à nu vers le haut une partie du pollen, qui adhère au style. C'est un procédé de dissémination du pollen, qui sans cela resterait enfermé entre le tube des anthères et le style.

Mouvements des carpelles. — Pour ce qui est des carpelles, on connaît la sensibilité du stigmate du Mimule ( Mimulus ), delà Martynie ( Marty nia ), de la Goldfussie ( Goldfussia ), etc. Touchés légèrement, les lobes stigmatiques de ces plantes rapprochent aussitôt leurs faces internes jusqu’au contact. Si l’ébranlement est produit par l’apport du pollen, ce mouvement a pour effet de retenir solidement les grains sur la surface humide du stigmate.

Mouvements simultanés des étamines et des carpelles. — Dans les Stylidiées, les étamines sont concrescentes avec le style et constituent avec lui une colonne centrale appelée gynostème, comme chez les Orchidées (voir p. 404, fig. 203). Le long gynostème des Stylides ( Stylidium adnatum, gramini folium), jouit d’une sensibilité remarquable. A l’état de repos, il est fortement rabattu vers le bas. Une excitation y détermine un relèvement brusque, à la suite duquel il vient même se rejeter contre les autres côtés de la fleur.

Mécanisme de ces mouvements. — On ne sait rien encore sur le mécanisme des mouvements dans les étamines du Berbéride, dans les stigmates du Mimule ( Mimulus ) et dans le gynostème du Stylide (Stylidium). Les étamines des Composées Tubulillores ont été l’objetjde recherches plus précises.

Le filet de l’étamine n’est pas cylindrique ; dans le sens du rayon, son diamètre est notablement plus petit que dans le sens de la tangente. Par l’excitation, il se raccourcit d’environ 1/4 de sa longueur. En même temps le diamètre radial augmente ; mais cette augmentation ne paraît pas suffire à compenser la diminution de volume qui résulte du raccourcissement. Il y a donc contraction de cellules, phénomène accompagné sans doute d’une expulsion d’eau dans les interstices du parenchyme ; le filet se trouve, en effet, plus lâche après l’excitation qu’avant.

Transpiration de la fleur. — Les fleurs exhalent continuellement dans l’atmosphère une grande quantité de vapeur d’eau, en un mot transpirent activement. Cette eau se condense en abondance sur les parois du récipient qui renferme une inflorescence de Colocase ( Colocasia ) ou de Gouet (Arum), par exemple. Si la fleur ne renferme de chlorophylle dans aucune de ses parties, le phénomène peut y être étudié aussi bien en pleine lumière qu’à l’obscurité. On voit alors que la transpiration est plus active à la lumière qu’à l’obscurité, comme il a été dit à la p. 154.

Assimilation «lu carbone et chlorovaporisation par la fleur. — Les sépales

et les carpelles contiennent souvent de la chlorophylle ; les pétales eux-mêmes en ont quelquefois. Sous l’influence de la radiation, ces feuilles décomposent de l’acide carbonique, dégagent de l’oxygène et assimilent du carbone. Cette assimilation est faible et ne suffit pas à compenser la perte de carbone provenant du dégagement incessant d’acide carbonique, puisque des fleurs complètes, placées en pleine lumière, absorbent, on l'a vu, de l’oxygène et dégagent de l’acide carbonique. En d’autres termes, de l’acide carbonique produit par toutes les parties de la fleur, une petite portion seulement est

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

décomposée à. la lumière par les parties vertes qu'elle renferme. Cette assimilation peut s’opérer jusque dans les stigmates, quand ils renferment de la chlorophylle, comme dans la Pétunie [Pétunia), etc.

De l’extrémité de la racine jusqu’au sommet du stigmate, on voit qu’il n’y a pas un point du corps de la plante où la chlorophylle ne puisse se désrelopper et qui, à la lumière, ne puisse devenir le siège d'une assimilation correspondante de carbone.

Ces mêmes parties vertes de la fleur, sous l’influence de la lumière, chlorovaporisent, et la vapeur d’eau ainsi produite s’ajoute à celle qui provient de la transpiration. Pour faire le départ des deux fonctions, il suffit d’exposer à la lumière, toutes choses égales d’ailleurs, deux fleurs, l’une dans les conditions ordinaires, l'autre en présence de vapeurs d’éther. La première donne la vaporisation totale, la seconde la transpiration. Par différence, on a la chlorovaporisation.

Exsudation delà fleur. — Certaines parties de la fleur émettent au dehors des liquides de diverse nature. Le plus souvent le liquide est sucré, c’est du nectar ; le corps chargé de sucres à travers lequel il exsude est un nectaire. On a vu (p. 412) que des nectaires peuvent se produire sur les parties de la fleur les plus différentes et que, s’ils émettent habituellement du nectar, il en est qui, dans les circonstances ordinaires, n’en produisent pas.

Le stigmate transsude aussi par ses papilles un liquide visqueux ou mucilagineux, le liquide sligmatique.

Xectar «les fleurs (1). — Ordinairement le nectaire floral a sa surface percée de nombreux stomates et c'est par ces stomates que s’opère l’expulsion du liquide sucré, comme dans le Pêcher (Persfca), le Fenouil [Fœniculum), la Yesce [Vicia), etc. Quand le nectaire est dépourvu de stomates, le nectar s’échappe simplement à travers les membranes amincies des cellules périphériques, comme dans YWeWébore (Hel/eborus), la Fritillaire ( Fritillaria ), etc., ou le plus souvent au sommet des papilles et des poils qui hérissent la surface, comme dans la Violette ( Viola), la Potentille ( Putenlilla ), la Mauve [Malva), etc.

Le volume du nectar émis dans une plante donnée, par un nectaire de même âge, varie aux diverses heures de la journée. Par un beau temps fixe, il diminue le matin, et augmente le soir ; le minimum a lieu dans l'aprèsmidi, le maximum au commencement de la matinée. Pendant une série ininterrompue de belles journées succédant à des jours de pluie, le volume de nectar récolté à la même heure, dans une plante donnée, sur des nectaires floraux de même âge, augmente d’abord assez rapidement, puis diminue peu à peu ; le maximum a lieu le plus souvent vers le second ou le troisième jour.

Dans les mêmes conditions, le volume du nectar émis varie aussi avec la latitude et l’altitude du lieu. Il augmente avec la latitude ; certaines plantes, comme la Potentille tormentille [Potenlilla Tornienlilla), la Benoîte urbaine ( Geum urbanum), émettent abondamment du nectar en Norvège, par exemple, tandis

(1) G. Douuicr : Les Nectaires ( Ann. des sc. nat., G' série, t. VIII, 1839).

FONCTIONS GENERALES DE LA FLEUR

1 1 1- 1 1 i 1 ! Al M 1 1 I 1

1 1 1 II ! ; MÎX 1 ' l 1

II 1 II 1 / 1 l 1 \ 1 1 II

/I 1 1 1 1 1 l\l 1 IR

Mil/