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! 1 II : i ! i r Vvl

qu’aux environs de Paris elles en sont presque complètement dépourvues. 11 augmente aussi régulièrement avec l'altitude.

Si l’on cherche à isoler l'influence des diverses conditions externes : humidité du sol, état hygrométrique de l’air, on s’assure que, toutes choses égales d’ailleurs, la quantité de liquide émise par les nectaires floraux augmente avec la quantité d’eau absorbée par les racines, et que le volume de nectar qui demeure au-dessus du nectaire augmente avec l’état hygrométrique de l’air. En faisant agir à la fois sur la plante ces deux causes d’accélération, on peut obtenir une émission de liquide sucré par des nectaires qui n’en fournissent pas dans les conditions naturelles, rendre neclarifères des végétaux quine le sont pas (Jacinthe, Tulipe, Muguet, Rue, etc.).

Les variations que subit le volume du nectar des fleurs, sous l’influence des conditions extérieures que nous venons de signaler, suivent absolument celles qu’éprouvent, dans les mêmes circonstances, les gouttes liquides formées sur les feuilles, et sont dans le même rapport inverse avec la chlorovaporisation de la plante, comme il a été dit en général à la p. 181). Si Ton mesure d'heure en heure, du matin au soir, la quantité de nectar ■émis par les fleurs d’une plante et la quantité d’eau chlorovaporisée par ses feuilles, on voit que les deux phénomènes suivent une marche inverse (fig. 295).

La différence qu’on observe entre la pro- FiS- 293- — Lavande vraie ( Lavandula liera ). A,

. . 'îin courbe des poids d’eau chlorovaporisée par les

(lUCtion clOS g'OllttOS sucroos d&ns ici llour feuilles; B, courbe des volumes de nectar émis et celle des gouttes non sucrées sur les *?ar les fleurs. Les nombres indiquent les heures

de la journée, de cinq heures du matin à neul touilles S explique aisément par la pré- heures du soir, le 27 juin (d'après Bonnier).

sence ou l’absence même des sucres dans le tissu sous-jacent. Dans les mêmes conditions extérieures, un nectaire aura du liquide condensé à sa surface plus facilement qu’un organe sans sucres, d’abord parce que le liquide sucré s’évapore de plus en plus difficilement à mesure qu’il se concentre, et en outre parce que les cellules du nectaire renouvellent plus facilement l’eau à leur surface, à cause du grand pouvoir osmotique des substances sucrées.

Le volume du nectar produit varie aussi, toutes choses égales d’ailleurs, avec l’àge du nectaire. Le maximum de production du nectar correspond à l’époque où la fleur, prête pour la formation des œufs, s’est arrêtée dans son développement, époque où l’ovaire a achevé sa formation et où le fruit n’a pas encore commencé la sienne. C’est à cette époque aussi, que la proportion du saccharose dans le nectaire et dans le nectar atteint son maximum, et celle du glucose son minimum.

Le nectar émis se rassemble ordinairement au fond même de la fleur, mais il est quelquefois recueilli dans des réservoirs spéciaux où il s’accumule. L’éperon du labelle des Orchidées, par exemple, et celui de la Dauphinelle, sont des récipients de nectar. Dans la Violette, le nectar, sécrété par les protubérances des deux étamines antérieures, se rassemble dans l’éperon du pétale où descendent ces protubérances. Ainsi accumulé, le nectar est fréquemmen

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

réabsorbé sur place, après la formation des œufs, pour alimenter le développement de l’ovaire en fruit.

En résumé, comme il a été dit en général à la p. 189 et spécialement pour les feuilles à la p. 387, la production du nectar dans la fleur n’est qu’un cas particulier, fort intéressant il est vrai, du phénomène général de l’exsudation de liquide à la surface du corps de la plante par suite d’une transpiration ralentie et surtout d’une chlorovaporisation supprimée.

Liquide s ti gm a tique. — Le liquide formé parles papilles du stigmate et qui en mouille la surface a des propriétés très diverses suivant les plantes, et assez peu connues. 11 renferme parfois des sucres et se confond alors avec le nectar. Il e«t de consistance visqueuse et offre souvent une réaction acide plus ou moins forte. Son rôle dans la fixation et surtout dans la germination du pollen est très important. Au graiu de pollen amené en contact avec lui, il assure les conditions d’humidité nécessaires à son premier développement ; au jeune tube pollinique, il donne les aliments dont il a besoin pour continuer sa croissance.

D’autre part, sa réaction acide le rend impropre au développement des Bactéries dont l’atmosphère dépose les germes à sa surface.

Fonction spéciale de la fleur. Formation des œufs.

La fonction spéciale de la fleur, le but commun auquel tendent les quatre verticilles ou cycles différenciés qui la composent, c’est la formation des œufs, points de départ d’autant de plantes nouvelles.

R<»ie «les «liverses feuilles florales. — Bractées, sépales, pétales, étamines, carpelles, chaque groupe de feuilles différenciées prend sa part, plus ou moins grande, dans ce résultat définitif. Le rôle des bractées, surtout quand elles se développent en spathe ou quand elles se rassemblent en involucre, est de protéger les fleurs ou les groupes de fleurs qu’elles entourent. Le rôle du calice est de protéger la formation des parlies internes dans le bouton. Celui de la corolle, dont les pétales ont d’ordinaire une croissance tardive et n’acquièrent leur dimension définitive qu’après l’épanouissement du calice, est de protéger l’androcée et le pistil dans la dernière phase de leur développement. Le rôle des étamines est de produire le pollen et habituellement de le mettre en liberté. Celui des carpelles est d’abord de produire et de porter les ovules, ensuite de réaliser les conditions nécessaires pour (pie le pollen puisse entrer en contact avec eux. C’est, en effet, entre le pollen cl les ovules que se passe l’acte essentiel qui donne naissance aux œufs, acte dont il nous reste à suivre pas à pas l’accomplissement, d’abord chez les Angiospermes, puis chez les Gymnospermes.

Aclion «lu pollen sur les ovules «Inns les Aiijçiosp«‘rines. — L action du

pollen sur l’ovule chez les Angiospermes comprend quatre temps successifs, qui sont : 1° le transport du pollen, du sac pollinique ouvert, sur le stigmate ; 2° la germination des grains de pollen sur le stigmate ; 3° le développement du tube pollinique à travers le style, la cavité ovarienne et le micropyle de l’ovule, jusqu’à la rencontre de son sommet avec la vofile du sac embryonnaire ; 4° enfin

FORMATION DE L’ŒUF

le passage d’une partie du protoplasme qui remplit l’extrémité du tube dans l’oosphère, et par suite la constitution de l’œuf. Étudions séparément chacune de ces phases.

1° Transport «lu pollen sur le stigmate. Pollinisation. — Le transport des grains de pollen sur le stigmate est la pollinisation ;le stigmate saupoudré de pollen est dit pollinisé. Suivant la nature des fleurs, la pollinisation s'accomplit de manières différentes.

Quand la fleur est hermaphrodite, si au moment où le pollen s'échappe de l'antlière le stigmate complètement développé se trouve apte à le recevoir, la pollinisation s’opère aisément à l’intérieur de la fleur; elle est directe. Tantôt, au moment où ils s’ouvrent, les sacs polliniques se trouvent en contact même avec le stigmate et les grains de pollen passent directement de l’un à l’autre, cemme dans le Pois ( Pisum ), etc. Tantôt les étamines en s’allongeant viennent frotter leurs anthères ouvertes contre le stigmate qui en retient le pollen, comme dans lTpomée ( Ipomæa ), etc. Tantôt chaque étamine s’infléchit vers le pistil et vient poser son anthère sur le stigmate où elle abandonne son pollen, comme dans le Berbéride ( Berberis ), etc. Mais le plus souvent les anthères et le stigmate demeurent écartés, et c’est en tombant que le pollen dépose quelques-uns de ses grains sur la surface stigmatique.

Les choses ne se passent pas toujours ainsi ; la pollinisation est loin d’être toujours directe. On observe fréquemment dans les fleurs hermaphrodites un défaut de simultanéité entre le développement de l’androcée et celui du pistil ; la plante est dite alors dichogame. Tantôt les étamines devancent les carpelles, la fleur est prolandre ; tantôt c'est le contraire, la fleur est prologgne. Dans les fleurs protandres, qui sont aussi les plus nombreuses, les sacs polliniques s’ouvrent à une époque où les stigmates ne sont pas encore développés, ou du moins sont encore inaptes à recevoir utilement le pollen. Plus tard, quand s’épanouiront les surfaces stigmatiques, les anthères auront déjà perdu et disséminé leur pollen. La pollinisation ne pourra donc plus s’opérer ici à l’intérieur de la fleur. Le pollen de la fleur devra porter son action en dehors d’elle sur le stigmate d’une fleur plus âgée, et, par contre, son stigmate devra recevoir du dehors le pollen d’une fleur plus jeune (Ombellifères, Composées, C&mpanulacées, Labiées, Digitale, Épilobe, Géraine, Mauve, etc.). Dans les fleurs protogynes, au contraire, le stigmate s’épanouit à une époque où les anthères voisines ne sont pas encore mûres. Plus tard, quand elles s’ouvriront pour émettre leur pollen, le stigmate aura déjà accompli sa fonction, ou se sera flétri. La pollinisation ne pourra donc pas s’opérer non plus à l’intérieur de la fleur. Le stigmate devra recevoir du dehors le pollen d'une fleur plus âgée, et, par contre, le pollen devra porter sou action au dehors sur le pistil d’une fleur plus jeune (Plantain, Hellébore, Mandragore, Scrofulaire, Globulaire, diverses Graminées, etc.). Protandre ou protogyne, une plante dichogame n’est donc hermaphrodite qu’en apparence et seulement au point de vue morphologique ; en réalité, au point de vue physiologique, ses fleurs sont unisexuées et elle est monoïque. La pollinisation s y opère d’une fleur à l’autre; elle y est indirecte.

Dans les végétaux monoïques, la pollinisation a lieu nécessairement d’une

PHYSIOLOGIE DE LA PLEUR

fleur à l'autre; elle est forcément indirecte. Elle l’est plus encore dans les espèces dioïques, où elle s'opère d'une plante à l’autre.

Quand la pollinisation est indirecte, le transport du pollen entre deux fleurs, séparées souvent par de grandes distances, a lieu par l’atmosphère et souvent uniquement par cette voie. Projetés dans l’air, quelquefois avec force par la brusque détente des lilets staminaux repliés dans le bouton (Ortie, Pariétaire, Mûrier), les grains de pollen sont charriés par l’atmosphère, portés par le vent à des distances souvent considérables, puis déposés cà et là à la surface des corps environnants, notamment sur les stigmates des fleurs. La majeure partie se perd en route ; aussi les plantes à fleurs unisexuées produisent-elles du pollen en bien plus grande abondance que les plantes à fleurs hermaphrodites. Le sol des campagnes, ou les champs de neige des Alpes, se montrent quelquefois sur de grands espaces tout couverts du pollen enlevé aux arbres de forêts lointaines, et comme saupoudrés d'une couche de soufre. La pluie qui balaie ces nuages de pollen est connue sous le nom de pluie de soufre.

Les chances de pollinisation sont parfois augmentées dans les plantes monoïques par certaines dispositions spéciales, comme le rapprochement des fleurs mâles et femelles dans le même groupe (beaucoup d'Aroïdées, fig. LS7, p. 349), ou la situation sur la plante des fleurs mâles au-dessus des fleurs femelles (Maïs, Laiche, etc.). Parmi les plantes dioïques, la Yallisnérie spirale ( Vallisnerin spiralis) mérite sous ce rapport une mention spéciale. La plante est submergée et forme ses Heurs mâles et femelles sur des individus différents au fond de l’eau. Quand elles sont mûres, les premières rompent leurs courts pédicelles, et, allégées par une bulle d’air au centre du bouton, elles montent comme de petits ballons à la surface de l’eau, où elles s’épanouissent. En même temps, les fleurs femelles allongent leur pédicelle jusqu’à venir au-dessus de la surface, où elles s’ouvrent au milieu des fleurs mâles qui flottent librement tout autour. Une fois la pollinisation opérée dans l’air, la fleur femelle contracte son pédicelle en une spirale à tours serrés et se trouve ainsi ramenée au fond de l'eau, où elle mûrira son fruit.

Rôle «les insectes dans la pollinisation I ). — Le vent est souvent le seul moyen de transport du pollen, comme on le voit dans les arbres de nos forêts (Chêne, Bouleau, Hêtre, etc.) et dans les herbes de nos prairies (Graminées, Cypéracées, Joncées, etc.). Mais fréquemment aussi les insectes viennent jouer un rôle actif dans la pollinisation. Un grand nombre d’insectes, surtout les Abeilles, les Bourdons et les Guêpes, se nourrissent en effet du nectar et du pollen des fleurs, et y font de fréquentes et rapides visites. En une minute, par exemple, un Bourdon peut visiter 24 fleurs de binaire ( Linaria ), une Abeille 22 fleurs de Lobélie ( Lobelia ), 17 fleurs de Dauphinelle ( Delphinium ). En se posant sur la fleur pour en sucer le nectar, ces insectes provoquent de diverses manières la pollinisation du stigmate, soit directement dans la même fleur, soit indirectement de fleur à fleur.

(1) Darwin : De la fécondation des Orchidées par les insectes. Trad. franc. Paris. 1870. Des effets de la fécondation croisée et de la fécondation directe dans le règne végétal. Trad. franc. Paris, 1878. — Delpino : U/teriori osserrazioni sulla dicogamia nel regno vegetahile (Att. délia soc. ita sc. nat. XI, 1868, XII, 1869, XIII, 1870-75). — II. Millier : Die Befruchtung der Blumen durcli Inse/den. Leipzig, 1873.

FORMATION DE L’(EUF.

Dans les fleurs hermaphrodites et non dichogames, tantôt l'insecte en se posant sur la Heur y détermine une agitation des parties, qui à son tour projette le pollen sur le stigmate, comme on le voit dans le Haricot multiflore (. Phaseolus mulliflorus), par exemple; tantôt en entrant dans la fleur il frotte les anthères par une certaine partie de son corps qui se charge de pollen, puis en sortant il touche le stigmate par la même partie de son corps, et y laisse adhérer les grains. L’insecte est donc, dans certains cas, un agent de pollinisation directe.

Mais bien plus souvent, c’est la pollinisation indirecte de fleur à tleur et même de plante à plante qui se trouve provoquée par la visite de l’insecte. 11 en est naturellement ainsi dans les fleurs dichogames et unisexuées. En entrant dans la fleur mâle, l’insecte touche par une certaine partie de son corps les anthères ouvertes et s’y charge de pollen; en pénétrant dans la fleur femelle, il touche les stigmates par cette même partie et y abandonne le pollen.

Pollinisation par les insectes dans les fleurs dichogames. — Parmi les plantes dichogames protogynes, l’Aristoloche clématite {Aristolochia Clematüis)^ distingue sous ce rapport par une série de dispositions très singulières. La figure 296 A montre en coupe longitudinale une jeune Heur de cette plante; la surface stigmatique n vient d’y arriver à maturité, mais les anthères y sont encore fermées. Une petite mouche i, portant sur le dos un petit amas de pollen provenant d’une tleur plus âgée, vient de s’introduire par la gorge étroite de la fleur et s’agite dans la portion dilatée k du calice; il n’est pas rare de rencontrer six à dix de ces mouches dans la même fleur. Elles y sont prisonnières désormais et tous leurs efforts pour s’échapper demeurent vains, car la gorge du périanthe est toute hérissée de longs poils r, mobiles comme autour d’une charnière, qui permettent bien l’entrée de l’insecte, mais l’empêchent ensuite de sortir et le tiennent enfermé comme dans une nasse.

Fig-. 296. — Fleur de l’Aristoloche clématite ( Aristolochia Clematitis), en coupe longitudinale grossie: A avant, Z?, après la pollinisation (Sachs).

mdant que l’animal

dans sa prison, son dos chargé de pollen

effleure la surface stigmatique et y dépose ses grains, après quoi les lobes du stigmate s’incurvent vers le haut comme le montre la figure* 296 B, n. Les anthères, jusque-là fermées, s’ouvrent ensuite; elles sont maintenant découvertes par le relèvement des lobes stigmatiques et rendues accessibles latéra-

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

lement par la collabescence des poils dans le fond du calice, qui s’est en même temps élargi. Les mouches, qui ont déposé sur le stigmate le pollen qu’elles

avaient apporté dans la fleur, peuvent donc venir ramper jusqu’audessous des anthères ouvertes, dont le pollen ne manque pas de s’attacher à leurs corps. À ce moment, le tube du calice se trouve largement ouvert vers l’extérieur; à la suite de la pollinisation du stigmate, en effet, les poils feutrés qui y formaient nasse se sont flétris et desséchés, laissant la voie libre. L’insecte s’échappe donc maintenant de sa prison et bientôt, malgré l’expérience acquise, il s’introduit dans une fleur plus jeune, pour y céder de nouveau son pollen au

stigmate encore frais.

ces changments

Pendant qne s’opèrent dans son intérieur, la fleur change de position. Aussi longtemps que le stigmate y est vierge, le pédi-

Fig. 297. — Aristoloche clématite (Aristolochia Clematitis).

Une portion de la tige st , avec un pétiole b, ayant côte a côte à son aisselle plusieurs fleurs d’âge di lièrent. 1,1* fleurs jeunes non encore pollinisées et dressées ; 2,2, fleurs pollinisées et rejetées vers le bas; À*, dilatation en forme de bassinet du tube du calice r; f, ovaire infère ceUe floral e?q dressé, le périanthe

béant vers le ciel (fig. 297, 1, 1), et les mouches qui arrivent trouvent largement ouverte une porte hospitalière; mais aussitôt la pollinisation opérée, le pédicelle se recourbe brusquement

vers le bas au-dessous de l'ovaire infère (fig. 297, 2,2) et quand la mouche s'est envolée avec sa nouvelle charge de pollen, le lobe en forme d’étendard se replie sur la bouche du calice et en défend l’entrée aux autres mouches, qui n’ont plus rien à y faire désormais (fig. 296, fi).

Pollinisation par les insectes dans les fleurs isog-aines liélérostylces. — Dans les fleurs hermaphroditesnon dichogames qui sont hétërostylées, dimorphes comme celles des Primevères ( Primula ), ou trimorphes comme celles du Lythre salivaire (Lythrum Salicaria ), la pollinisation

Fig. 298. — Fleur de Primevère (Primula). .1 ? forme à style long; H, forme à style court. La

pollinisation par les insectes s'opère suivant les opérée par les insectes est tout aussi inflèches a et 6; la pollinisation directe suivant les J

flèches c et d (d’après Darwin).

directe que dans les plantes dichogames. L’insecte, en effet, donnant nécessairement le pollen comme il l'a reçu, ne peut le déposer sur le stigmate d’une fleur à style long, court ou moyen, que s’il l'a pris dans une fleur à étamines

FORMATION DE L ŒUF

respectivement longues, courtes ou moyennes. La pollinisation s’y opère donc de plante à plante, pour les Primevères dans le sens des flèches a et b de la fig. 298, pour le Lythre salicaire dans le sens des flèches de la figure 28G, page 423, tout comme si l’espèce était dioïque.

Pollinisation par les insectes dans les fleurs isogaines hoinostylécs. —

Enfin les fleurs hermaphrodites non dichogames et homostylées ellesmêmes, 6ont souvent visitées par les insectes, de manière à ce qu’il en résulte une pollinisation indirecte. Il arrive même quelquefois que, dans ces sortes de fleurs, la pollinisation directe ou indirecte n’est pas possible, tant qu’elles sont livrées à elles-mêmes hors du concours des insectes, comme dans l'Iride (Iris), le Safran (Crocus), la Pédiculaire ( Pedicularis ), beaucoup de Labiées, de Mélastomacées, de Passiflorées et de Papilionacées. Ce double résultat est atteint par un ensemble de dispositions souvent très remarquables, qui varient dans chaque cas particulier A

et dont il suffira de citer ici quelques exemples.

Considérons d’abord la Sauge des prés (Salvia pratensis). La figure 299 A nous montre une fleur de Sauge, vue de cédé; n est le stigmate bilobé prêt à recevoir le pollen ; à l’intérieur de la lèvre supérieure de la corolle, la position de l’une des deux étamines est indiquée par une ligne ponctuée. Si l’on enfonce une aiguille dans la gorge de la fleur, en suivant la direction de la flèche, les deux étamines se rabattent aussitôt comme en a. Qu’un Bourdon fasse de même avec sa trompe pour sucer le nectar au fond de la ileur, les anthères ouvertes se rabattent sur son dos et y déposent leur pollen en une place déterminée. L’insecte, venant ensuite à pénétrer dans la même position au sein d’une autre corolle, effleure le stigmate avec son dos chargé de pollen et le pollinise. La cause de l'abaissement des anthères est d’ailleurs suffisamment indiquée par la figure 299 B. Cette figure montre les courts filets des deux étamines f, /’, soudés par leur base au côté de la gorge de la corolle ; ils portent un longconnectif en forme de fléau de balance ex, qui peut osciller autour du point d’attache. Seul le bras supérieur très allongé c de chaque connectif porte une demi-anthère a; le bras inférieur fort court x est au contraire dépourvu d’anthère, très dilaté et accolé à celui de l’autre étamine, de manière à former avec lui une sorte de fauteuil. Les choses étant en cet état, si une trompe d’insecte cherchant le nectar vient à pénétrer dans cet appareil en suivant la direction de la flèche, les bras élargis et stériles se trouvent repoussés en arrière, et par conséquent les bras anthérifères se rabattent en avant.

C’est par une disposition mécanique toute différente que la pollinisation directe est rendue impossible, et que la pollinisation indirecte se trouve au contraire réalisée par les insectes dans la Violette tricolore (Viola tricolor), vulgairement Pensée.

Fig. 299. — Fleur de Sauge des prés ( Saloia pratensis ) (Sachs).

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

La figure 300 montre en A et B la disposition des diverses parties de la lleur de celte plante. Le fond de la Heur est complètement rempli par l’ovaire

et par les étamines qui l’entourent, excepté pourtant l'éperon du pétale inférieur, dans lequel vient se rassembler le nectar sécrété par les appendices des deux étamines antérieures. L’accès vers ce récipient de nectar, ainsi caché derrière les organes sexués, n'est possible ([ue par un profond sillon garni de poils qui se trouve creusé dans le pétale inférieur. De leur côté, les pétales latéraux et supérieurs se rapprochent, en avant de l’ovaire et des anthères qui l’enveloppent et au-dessus de ce sillon, de telle façon que l’entrée de la fleur soit complètement bouchée par la tète stigmatique n. Celle-ci termine un style flexible [gr en C), est creuse et s’ouvre par un orifice tourné vers le sillon velu du pétale inférieur ; le bord antérieur de cette ouverture est pourvu d’un petit appendice en forme de lèvre,//?. Les anthères s’ouvrent d’elles-mêmes et le pollen, s’amassant au-dessous et en arrière de la tète stigmatique, forme une poussière jaune entre les poils du sillon.

Ceci posé, un insecte, portant déjà attaché à sa trompe le pollen enlevé à une autre fleur, vient se poser sur celle-ci, et, pour atteindre le nectar, glisse sa trompe par le sillon sous la tête stigmatique, jusque dans l'éperon nectarifère. Le pollen étranger appendu à la trompe est arrêté au passage et comme raclé par la languette du stigmate; il y est ensuite retenu par le suc gommeux qui remplit la cavité de la tête. D’un autre côté, pendant que l’insecte aspire le nectar, le pollen situé dans le sillon derrière le stigmate s’attache à sa trompe. Quand il la retire, les grains ne sont pas arrêtés par le stigmate, parce que la languette Ip s’est repliée vers le haut et recouvre maintenant l’orifice stigmatique. Ainsi extrait de cette fleur, le pollen sera reporté de la même manière sur le stigmate d’une fleur différente.

Chez la plupart des Orchidées, la fleur présente aussi des arrangements très variés et très compliqués, d’où résulte à la fois l’impossibilité d’une pollinisation directe et la réalisation d’une pollinisation indirecte par les insectes.

Bornons-nous à citer comme exemple une de nos Orchidées indigènes les plus

Fig. 300. — Fleur de Violette tricolore ( Viola tricolor). A, en section longitudinale. H, ovaire en voie de transformation en fruit, avec les anthères qui l’enveloppent, mais débarrassé des sépales et des pétales, f, la tête stigmaiique avec son orifice o et sa languette Ip ; fk, ovaire ; gr, style. />, section transversale de l’ovaire, avec ses trois placentes pariétaux sp et ses ovules sk. E , section transversale d’une anthère non mûre. I, sépales avec leurs appendices Is ; c, pétales; es, éperon creux du pétale inférieur, formant un réservoir pour le nectar sécrété par les appendices fs des deux étamines inférieures (Sachs).

FORMATION DE L'ŒUF

communes, l’Épipacte latifoliée ( Epipaclis latifolia), qui est visitée par la Guêpe commune.

Grâce à une torsion de son pédicelle, la fleur épanouie est disposée de manière que le pétale postérieur, ou labelle, pende en avant; à sa base, ce labelle est creusé en forme de bassinet où se rassemble le nectar qu’il sécrète (fig. 301, B et D, /).

L’appareil sexué, porté par le gynostème s (dans C), se dresse obliquement au-dessus de ce nectaire. Le stigmate forme un disque lobé, glutineux et creusé en son milieu, dont la surface est penchée obliquement au-dessus du bassinet nectarifère du labelle. A droite et à gauche du stigmate, se trouvent les deux étamines avortées et glanduleuses xx ; sur le stigmate même proémine en forme de toit l’unique étamine fertile, qui est ellemême recouverte par son connectif en forme de coussinet en. Les parois latérales des deux

moitiés d’anthère se fendent en long à droite et à gauche, de manière que les masses polliniques sont partiellement mises en liberté. Dans chaque masse les grains de pollen sont unis ensemble par une matière visqueuse. Immédiatement en avant de l’anthère et au-dessus de la surface stigmatique, se trouve ce qu’on appelle le rostelle, h, qui n’est autre chose que le lobe stigmatique postérieur métamorphosé (voir en A). Le tissu du rostelle est transformé en une substance gommeuse qui n’est plus revêtue que par une mince membrane.

Laissée à elle-même, la fleur de l’Épipacte ne se pollinise pas; les pollinies ne tombent pas d’elles-mêmes hors des anthères. Il faut qu’elles soient extraites des anthères par les insectes et portées par eux sur le stigmate d’une autre fleur. Comment ce résultat est-il atteint ? On peut se l’expliquer clairement en introtroduisant une pointe de crayon dans la fleur, vers le fond du labelle et sous la surface stigmatii|ue. Si l’on presse légèrement la pointe contre le rostelle et qu’on la retire lentement (comme en B), la masse gommeuse du rostelle, ce qu’on appelle le rétinacle, demeure adhérente au crayon, avec les deux pollinies qui y sont attachées. A mesure qu’on retire le crayon, ces dernières sont complètement extraites des deux demi-anthères, comme le montrent les fig. E et F. Que l’on introduise maintenant la pointe du crayon portant les pollinies dans une autre fleur en la dirigeant vers le fond du labelle, les pollinies viennent nécessairement se mettre en contact avec la partie gommeuse du stigmate et s’y attachent solidement. Si l’on retire ensuite le crayon, elles se

Fig. 301. — Épipacte latifolié ( Epipactis latifolia). A, section longitudinale d'un bouton, li, fleur fraîchement épanouie, dont on a enlevé le périanthe, à l’exception du labelle l. C, l’appareil sexué, vu d’avant et d’en bas. D , comme B, mais après qu’on y a introduit une pointe de crayon b, à la manière d'une trompe d’insecte. E et F, la pointe du crayon retirée, avec les pollinies adhérentes. f/c, ovaire ; l, labelle dont l’excavation en bassinet fonctionne comme nectaire: n, le large stigmate; en, connectif de l'anthère fertile ; p, pollinies ; /(, rétinacle; xx, deux étamines latérales avortées ; i' , insertion du labelle coupé ; s, gynostème (Sachs).

PHYSIOLOGIE DE LA FLEUR

séparent totalement ou en partie de la pointe et demeurent fixées au stigmate. Grâce à la forme et à la disposition de la tleur, un insecte posé sur la partie antérieure du labelle peut donc se glisser jusqu’au fond du nectaire sans toucher le rostelle; mais quand il se retire après avoir aspiré le nectar, il heurte le rostelle qui s’applique sur lui en entraînant les pollinies. L'insecte va se poser ensuite sur une autre tleur, au stigmate visqueux de laquelle les masses polliniques s’attachent et demeurent fixées.

La pollinisation n’est pas le résultat nécessaire de la visite des insectes

— Comme on le voit par ces divers exemples, les insectes, en se nourrissant du nectar des fleurs, provoquent ordinairement la pollinisation du stigmate. 11 faut remarquer cependant que ce n’est pas là un effet nécessaire de la visite des insectes. Sans parler du cas où ils vont puiser le liquide sucré sur les feuilles,

comme on l’a vu p. 339, fig. 143, les insectes savent extraire le nectar des fleurs sans y pénétrer et sans en amener par conséquent la pollinisation. Les Bourdons, par exemple, percent souvent des trous à la hase de la fleur, exactement en face du nectaire (fig. 302). Ils perforent le calice ou la corolle, quelquefois en même temps le calice et la corolle, et, passant leur trompe par ces trous, ils aspirent le liquide sucré sans exercer aucune intluence sur la pollinisation. Les Abeilles aussi perforent quelquefois les fleurs, mais le plus souvent elles profitent des trous percés par les Bourdons (fig. 302). Ce mode de succion est bien plus rapide (pie l’autre et, dans le même temps, l’insecte peut visiter de la sorte deux fois plus de fleurs.

Résumé. — En résumé, la pollinisation du stigmate s'opère, sui-

te nectar par tes trous que îcs uouroons ont perces u la base delà corolle, en face du nectaire: elle ne polli- Vant les Cas, de quatre manières

nise pas. En haut une fleur montre les deux trous prati- différentes 1 1° par le Contact direct ques u la base de la lèvre inferieure. 1

des anthères avec le stigmate ; 2U par la dissémination exclusive des grains de pollen dans l’atmosphère; 3° par l’intermédiaire exclusif des insectes; 4° à la fois par l’action de l’air et par celle des insectes. Dans ce dernier cas, qui est le plus fréquent, le stigmate est pollinisé tout aussi bien en dehors de la présence des insectes, quand on recouvre la plante d’une gaze fine, par exemple, que sous leur influence.

Poilinisation’artificiclle. — Imitant les procédés naturels, l’homme inter-

Fig. 302. — Fleurs de Muflier majeur (A ntirrhimnn ma ju> ?), visitées par les Abeilles de deux manières dilï'érentes. A droite, l’Abeille à la recherche du nectar pénètre dans la fleur; elle pollinisé. A gauche, l'Abeille aspire

FORMATION DE L ŒUF

vient quelquefois pour polliniser le stigmate. C’est ainsi que, de temps immémorial, les Arabes recueillent le pollen sur le Phénice dattier mâle et en saupoudrent les fleurs du Phénice dattier femelle, en ouvrant la spatlie encore close qui les renferme. La récolte des dattes est alors assurée. On procède de même par pollinisation artificielle, quand on veut étudier comparativement l’action exercée sur un pistil donné par le pollen de la même (leur, d’une fleur différente de la même plante, d’une plante différente de la même espèce, ou enfin par un pollen étranger.

Absence «le pollinisation. — Chez certaines plantes, le pollen ne quitte jamais le sac pollinique où il s’est formé, pour se poser sur le stigmate; la pollinisation proprement dite n’a pas lieu, bien que les œufs se forment normalement. 11 en est ainsi dans la plupart des fleurs cléistogames. Il en est de même dans uneOrchidée,laCéphalanthère grandiflore ( Cephalanthera grandiflora), quand on protège ses fleurs contre la visite des insectes. Nous aurons à revenir tout à l’heure sur ce sujet.

2° Germination «lu pollen sur le stigmate. — Déposé ainsi sur le stigmate soit de la même fleur, soit d’une autre fleur de la même plante, soit d'une fleur d’une plante différente de mémeespèce, et retenu à la fois par ses aspérités superficielles et par le liquide gommeux sécrété par les papilles stigmatiques, le grain de pollen germe aussitôt, comme nous avons vu qu’il germe quand on le place sur une surface humide ou dans un liquide convenablement choisi(p. 379).

Absorbant de l’oxygène et dégageant de l'acide carbonique, en un mot respirant, puisant dans le liquide stigmalique l’eau et les aliments dont il a besoin pour compléter ceux qu’il tient en réserve dans son protoplasme, il pousse un tube qui va s’allongeant rapidement. La poussée du tube pollinique a lieu en un de ces points où la membrane du grain est demeurée le plus molle et le plus extensible, c’està-dire à l’endroit d’un porc ou d’un pli. En ce point, la membrane est parfois

Fig. 303. — Un grain de pollen de Courge pépon ( Cucurbita Pepo), en voie de germination sur le stigmate np. B, la membrane du grain est formée de deux couches ; l'interne présente çà et là des épaississements vers l’intérieur i, en face desquels l’externe se trouve découpée en rond en forme de couvercle, d. A, quand la germination commence, les places épaissies se développent en tubes sp, en détachant et poussant devant elles les couvercles épinenx d (Sachs).

PHYSIOLOGIE DE LA. FLEUR

épaissie vers l’intérieur (fig. 203 et 303, B). Quelquefois, comme dans la Courge

( Cucurbita ) (fig. 303), vis-à-vis

de chacun de ces épaississements internes, la zone externe de la membrane forme un couvercle arrondi, qui est soulevé par la poussée du tube.

En s’allongeant, le tube tantôt s'enfonce directement dans le stigmate, tantôt rampe d'abord à la surface des papilles en se moulant sur leurs inégalités (fig. 304) et parfois en en

pores fcpt le tube pollinique ps s'applique étroitement sur le poil stigraatique nh (Sachs).

perforant la membrane. A mesure qu’il s’allonge, son protoplasme se creuse d’espaces occupés par le suc cellulaire et se montre animé de mouvements actifs. Le stigmate n’est donc pas seulement un appareil récepteur pour le pollen, c’est surtout un sol nutritif approprié à son développement parasitaire.

Quelquefois les grains de pollen germent à l'intérieur du sac pollinique et projettent leurs tubes au dehors tout autour de l'anthère. En s’allongeant, quelques-uns de ces tubes onduleux viennent à rencontrer le stigmate ; désormais abondamment nourris, ils s’y enfoncent, et se comportent ensuite comme s’ils avaient pris naissance à sa surface. Les choses se passent ainsi dans la Géphalanthère ( Cephalanthera grandiflora ) et surtout dans la plupartdes lleurs cléistogames.

3° Développement «lu tube pollini«iue «lepui* le stigmate jusqu’au sac embryonnaire. — Si le style est creusé d'un canal (voir fig. 249, p. 393), le tube pollinique y pénètre et s'allonge en rampant entre les papilles mucilagineuses qui souvent revêtent la paroi de ce canal et en obstruent plus ou moins la cavité. Si le style est plein, sa partie centrale est occupée par des cellules allongées à membranes épaisses et molles, comme gélatineuses, formant ce qu’on appelle le tissu conducteur. Le tube pollinique s’allonge entre ces cellules dans l’cpaisseur même des membranes ramollies qui les séparent; il en dissout la cellulose et s’en nourrit. En même temps, il se remplit quelquefois de grains d’amidon, et en conséquence bleuit fortement par l’iode, ce qui permet d’en suivre aisément le cours sinueux à travers le style, comme dans la Ketmie (Hibiscus), etc. D’une manière ou d’une autre, son extrémité inférieure parvient ainsi dans la cavité ovarienne.

11 arrive quelquefois que le mieropyle de l’ovule est appliqué assez étroitement contre la base du style pour que le tube pollinique, en continuant sa marche descendante, y pénètre directement (fig. 251, p. 396), comme dans l’Ortie ( (Jrtica ), la Renouée (. Polygonum ), etc. Mais ordinairement les tubes polliniques continuent à s’accroître dans la cavité ovarienne en suivant dans chaque cas particulier un chemin déterminé, nettement tracé par des séries de papilles ou de poils, qui les conduit fatalement, et par la voie la plus courte, aux micropyles des ovules (fig. 305). Le plus souvent c’est à la surface des placentes, toute couverte de papilles et de poils, qu’ils s’allongent en rampant.

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Dans nos Euphorbes indigènes, un pinceau de poils les conduit depuis la base du style jusqu’au micropyle voisin; dans les Plombaginées, le tissu conducteur du style forme une excroissance conique descendante, qui introduit le tube pollinique jusque dans le micropyle.

Rien n’est plus variable que ces dispositions, mais aussi rien n’est plus instructif que d’en suivre le mécanisme dans un certain nombre de cas particuliers.

Une fois parvenu au micropyle d’un ovule, le tube pollinique s’y engage. Si, à ce moment, le sommet du nucelle existe encore, en tout ou en partie, le tube le rencontre, le traverse en s’insinuant entre ses cellules et vient appliquer fortement son extrémité contre celle du sac embryonnaire, au point où sont fixées, comme on sait, l’oosphère et les deux synergides (p. 406). Il en est ainsi, par exemple, chez les Liliacées, diverses Légumineuses (lig. 267 et 268), la Violette ( Viola), la Renouée [Polygonum ) (fig. 266), etc. Mais le plus souvent le sac embryonnaire, en s’agrandissant vers le haut, a résorbé tout le nucelle ; son sommet se présente alors à nu au fond du canal micropylaire, dans lequel il s’allonge souvent plus ou moins, comme dans les Orchidées, les Viciées, la Scabieuse ( Scabiosa ), le Monotrope ( Monotro pa),e le. ; parfois même il dépasse l’orifice externe du micropyle et s’avance librement dans la cavité ovarienne, comme dans le Santal ( Santalum ), la Torénie ( Torenia ), etc. Tantôt la membrane du sac ainsi dénudé persiste au-dessus des synergides, mais ramollie, très réfringente, comme grumeuse, et c’est contre elle que vient s’appuyer l’extrémité du tube pollinique, comme dans l’Orchide ( Orchis ), l’Ornithogale i Ornithogalum), la Dauphinelle ( Delphinium ), le Monotrope ( Monotropa ), etc. Tantôt elle est complètement résorbée au sommet par les synergides et 1 oosphère, qui font saillie au dehors à travers l'orifice et sur la pointe desquelles le tube pollinique vient s’appliquer directement, comme dans les Crucifères, le Safran [Crocus], le Ricin ( fticinus ), le Santal [Santalum], etc.; dans ce dernier cas, les synergides ont souvent leur extrémité recouverte d’une calotte de cellulose (Safran, Santal, etc.).

Comme chaque ovule s’approprie de la sorte un tube pollinique, le nombre

du tube pollinique depuis )e stigmate jusqu’au sommet du sac embryonnaire au-dessus de l’oosphère. L’ovule anatrope à deux téguments y est insère comme dans les Composées (d’apres Luerssen).

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de ces tubes qui pénètrent dans un ovaire donné se règle, d’une façon générale, sur le nombre des ovules que cet ovaire renferme. 11 s'introduit même ordinairement plus de tubes polliniques qu’il n’y a d'ovules. Quand ces derniers sont très nombreux, le nombre des tubes qui cheminent en même temps à travers le style et qui viennent ramper dans l'ovaire est donc très considérable. Dans l’ovaire des Orchidées, par exemple, ils forment, de chaque côté des trois placentes pariétaux, un faisceau soyeux d’un blanc brillant que l'on distingue à l’œil nu.

Le temps qui s’écoule entre la pollinisation du stigmate et la rencontre du tube pollinique avec le sac embryonnaire ne dépend pas seulement de la longueur, souvent très considérable (Maïs, Safran, Colchique), du chemin à parcourir, mais aussi des propriétés spécifiques de la plante. Ainsi les tubes polliniques au Safran [Crocus), pour traverser un style long de 5 à 10 centimètres, n’exigent que de un à trois jours, tandis qu’il faut cinq jours à ceux de Gouet(A?’M»w) pour fournir une course de 2 à 5 millimètres seulement. Les tubes polliniques des Orchidées mettent quelquefois dix jours, souvent des semaines et des mois entiers, pour arriver à l'ovaire.

4° Fécondation. — Une fois le contact opéré et la soudure faite entre le sommet souvent dilaté du tube pollinique et la membrane du sac embryonnaire, que se passe-t-il ? L'extrémité du tube pollinique est occupée à ce moment par un protoplasme dense dans lequel est plongé le plus petit des deux noyaux du grain de pollen, c'est-à-dire le noyau de la plus petite des deux cellules issues de sa bipartition (p. 37!)) ; l'autre noyau a disparu depuis longtemps. A travers la double membrane ramollie qui l'en sépare, ce noyau avec la portion du protoplasme qui l’entoure passe dans l’oosphère ; là, il s'unit au noyau de l’oosphère pour former un noyau nouveau ; en même temps le protoplasme qui l’accompagne s’unit un protoplasme de l’oosphère pour former un protoplasme nouveau. Ce noyau nouveau et ce protoplasme nouveau constituent une cellule nouvelle, qui ne tarde pas à se recouvrir d’une membrane de cellulose et qui est l'œuf, première cellule d'une plante nouvelle (p. 26). Devant revenir plus tard sur les détails intimes du phénomène, bornons-nous ici à celle notion sommaire.

Le passage de la substance qui remplit l’extrémité du tube pollinique à travers la membrane close du tube et à travers celle du sac embryonnaire est dû vraisemblablement à la même force qui, peu d’instants auparavant, faisait progresser cette substance dans le tube en voie de croissance. Cette croissance se trouve brusquement arrêtée, mais la poussée qui la provoquait continue et fait franchir l’obstacle.

En même temps les deux synergides, demeurées inactives dans le phénomène, disparaissent. L'œuf est seul désormais, appendu sous la voûte du sac embryonnaire, où nous aurons plus tard à suivre son développement.

C’est à ce passage de la substance mâle dans la subtance femelle, suivi d'une pénétration et d’une combinaison protoplasme à protoplasme et noyau à noyau, qu’il convient d’appliquer et de limiter le mot de fécondation. En y introduisant son noyau et son protoplasme, le tube pollinique féconde

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Fig. 306. — Callitridc ( Callitris quadrivalvis). A, groupe do quatre fleurs femelles en deux paires croisées ; chacune d’elles se compose d’un carpelle ouvert d concre^cent avec la bractée mère, et portant à sa base deux ovules orthotropes dressés ks. — B, un ovule coupé en long; le, nucelle encore dépourvu de sac embryonnaire; i, tégument allongé 'en tube au-dessus du sommet du nucelle, avec le micropyle m (Sachs).

l’oosphère; en recevant ce noyau et ce protoplasme, et en s’y combinant terme à terme, l’oosphère fécondée produit l’œuf.

Action tin pollen sur les ovules chez les Gymnospermes. — Rappelons que les fleurs des Gymnospermes sont unisexuées et que les fleurs femelles, réduites chacune à un carpelle dépourvu à la fois de style et de stigmate et formé d’un ovaire ouvert, y exposent directement à l’air les micropyles de leurs ovules dont le tégument se prolonge en tube (fig. 306).

Projetés dans l’air au moment de la déhiscence des sacs polliniques, les grains de pollen pluricellulaires de ces plantes sont donc déposés directement par l’atmosphère sur

le micropyle des ovules, où les retient une gouttelette liquide. Ils parviennent ensuite facilement à travers le large canal micropylaire sur le sommet du nucelle dans la chambre pollinique.

Là ils germent; leur grande cellule s’allonge en un tube pollinique qui ne s'enfonce d’abord que d’une petite longueur dans le tissu du nucelle (fig. 307). Il se fait ensuite un temps d'arrêt plus ou moins long, pendant lequel l’ovule achève son développement. Dans les Conifères qui mûrissent leurs fruits en une année, cette interruption dans la croissance du tube pollinique ne dure que quelquessemainesou quelques mois ; mais dans celles où la graine exige deux ans pour mûrir, comme le Genévrier commun (Juniperus commuais ) et le Pin silvestre ( Pinus silvestris ), elle se prolonge jusqu’au mois de juin de la seconde année. A ce moment, les tubes polliniques recommencent à s’allonger à travers le nucelle, en élargissant de plus en plus leur extrémité inférieure et en y épaississant uniformément leur membrane. Ils atteignent enfin fa membrane, maintenant ramollie, du sac embryonnaire, la traversent, pénètrent dans l’entonnoir de l’endosperme et appliquent fortement leurs sommets contre les rosettes des corpuscules.

Chez les Pinées et les Taxées, chaque corpuscule, isolé de ses voisins au fond de son entonnoir spécial, exige un tube pollinique, et par conséquent

Fig. 307. — A, grain de pollen de Fin ( Pinus Pumilio), germant sur le nu' celle. B et C, grains de pollen d’Kpicéa ( P.oea vulgaris), en germination, montrant que les deux petites cellules demeurent sans changement (d'après Strasburger;.