B. — TOUNDRA- TOURBIÈRE, CAL BAY (SPITZBERG

Les saillies entre les flaques d'eau, dégelées l'été, sont couvertes de saules nains (Salix polaris). et d'ériophores (Eriophorum Scheuckzeri).

Planche XLVIII.

E. de Martonne. Géographie Physique.

nement acquiert une intensité inconnue dans les plaines. C'est là qu'est le grand avantage dont bénéficie la végétation alpine : l'éclat des fleurs et l'activité des fonctions d'assimilation permettant de regagner le temps perdu pendant un long hiver sont en rapport avec ce phénomène. Par ailleurs, le climat alpin est, aussi bien que le climat arctique, hostile aux arbres et favorable aux xérophytes

[SCHRÔÏER, 48].

L'abaissement des températures moyennes restreint l'accroissement de l'appareil végétatif et augmente les risques d'empoisonnement du sol par l'accumulation d'acide humide, due à l'oxydation incomplète des matières organiques. La sécheresse de l'air peut être très grande. On se rappelle en effet que la teneur en vapeur d'eau diminue plus rapidement que la densité de l'air et que l'augmentation des précipitations avec l'altitude cesse à partir d'une certaine hauteur (cf. 2e partie, ch. vu). L'enneigement est aussi défavorable aux arbres, dont les branches peuvent être brisées par le poids de la neige. Enfin le vent, qui souffle librement sur les hauteurs, leur est un ennemi aussi implacable que dans les régions polaires. Le dessèchement des branches du côté d'où soufflent les vents dominants est facile à constater, surtout sur les Conifères, à la limite de la forêt (pi. XXXVIII, C).

La véritable zone alpine est donc, comme la zone arctique, le domaine des associations herbacées ou des buissons à adaptations xérophiles. La tendance à la réduction des parties aériennes est commune; feuilles et fleurs, serrées étroitement, forment souvent un coussinet ressemblant de loin à une mousse (ex. Silène acaulis des Alpes). Par contre, rien ne s'oppose au développement des parties souterraines, qui peuvent, comme chez les plantes désertiques, atteindre 10 ou 20 fois la taille des parties aériennes. Les feuilles, lorsqu'elles sont développées, sont épaisses, cutinisées, dans le cas des Graminées, enroulées ou poilues [Schrôter, 48; Bonnier, 49].

Le groupement en associations dépend de l'altitude et des conditions du sol. Dans les parties les plus basses et les plus favorisées, le tapis végétal peut être assez continu pour former une véritable prairie ; les buissons forment des fourrés plus ou moins clairsemés sur les sols rocheux; dans les parties élevées, la densité du tapis diminue, le sol nu apparaît et l'aspect se rapproche de la toundra.

Zone subalpine; limite de la forêt. — La zone alpine qui s'étend sur les hautes montagnes apparaît généralement comme un îlot au milieu d'une ceinture de forêts couvrant les pentes inférieures. L'augmentation des précipitations déterminée par le relief crée en effet dans

BI0GE0GRAPH1E

tous les climats des conditions favorables à la végétation arborescente. Dans les déserts, les montagnes forment des oasis, parfois boisées. Dans la zone tempérée, les caractères des forêts de montagne correspondent à ceux de la formation forestière boréale ; on y peut généralement distinguer plusieurs zones correspondant à celles du chêne, du hêtre et du sapin. Une zone de transition, pour laquelle il serait juste de réserver le nom de zone subalpine [Flahault, 50], marque la limite supérieure de la forêt.

On y voit peu à peu les arbres prendre un aspect rabougri comme sur le bord de la zone des toundras. Des espèces buissonnantes aux

Fig\ 357. — Isohypses de la limite de la forêt en Suisse, d'après Imhof.

branches couchées sur le sol (Pinus montana, Juniperus nana) forment des fourrés plus ou moins ouverts, semés de quelques arbres isolés. La largeur de cette zone a été fort augmentée par l'influence de l'homme dans les montagnes de l'Europe.

Sa position naturelle paraît correspondre à peu près à la zone des précipitations maxima. Elle peut donc présenter de grandes différences sur les deux versants d'une même chaîne, plus basse sur le versant exposé aux vents pluvieux, plus élevée sur le versant opposé. L'insolation doit aussi être considérée : le versant exposé au soleil est plus sec et la forêt y cesse généralement plus bas. C'est à ce contraste surtout que se réfèrent les mots d'adret (ou adroit) et ubac, employés dans les Alpes françaises [Flahault, 50] . Il a été généralement accentué par l'homme, qui souvent a déboisé l'adret pour y installer ses cultures.

L'influence du vent, qui est le principal ennemi de l'arbre sur les hauteurs, explique que tous les points culminants ont une tendance à

être naturellement déboisés. La hauieur moyenne et la limite supérieure de la zone subalpine dépendent donc, toutes choses égales d'ailleurs, de la hauteur des sommets.

C'est en partant de ces principes qu'il convient d'étudier la limite de la forêt. Les observations à ce sujet sont nombreuses mais incohérentes. Tantôt en effet elles se rapportent à la limite de la forêt dense, tantôt à celle des arbres isolés. En réalité, ce qu'il importe de fixer c'est l'étendue de la zone subalpine, c'est-à-dire de la zone de combat entre les formations forestières et la végétation alpine. Seules des observations répétées sur le terrain peuvent permettre d'y arriver. La limite supérieure de la zone subalpine est la moins nette; la limite inférieure est généralement plus tranchée, c'est celle de la forêt dense. C'est à elle qu'il copvient de s'attacher, lorsque le temps ou les moyens manquent pour pousser plus loin les investigations.

Nous donnons, à titre de renseignement, une série d'évaluations de la limite moyenne de la forêt dans diverses montagnes des zones tempérée et subtropicale. On ne doit pas se dissimuler qu'elles sont de valeur très inégale. On y peut cependant saisir l'application des principes généraux énoncés plus haut sur la position de la zone subalpine. Dans les Alpes, où l'étude a été poussée assez loin, on remarque qu'en général la limite s'abaisse régulièrement vers l'Est et le Nord, tout en restant constamment plus élevée dans les massifs centraux que dans les chaînes externes. En Suisse, Imhof [52] a pu mettre en lumière cette dernière loi au moyen de courbes joignant les points où la limite moyenne delà forêt atteint la même altitude (iîg. 357 j.

Limite moyenne de la forêt.

Limite

de la forêt.

Alpes occidentales. Chaînes subalpines du Dauphiné . 1 600m

— Zone alpine externe 2 000

— — interne (Tarentaise, etc.). 2 150

— Alpes de Provence (Ventoux) . . . 1 780 Alpes suisses. Chaînes calcaires N. Sàntis 1560

— — Pilate 1 660

— Hauts massifs. Valais 2 160

— — Bernina 2 150

— — Adula et Alpes Bernoises. 1 950 Alpes orientales. Alpes calcaires septentrionales. ... 1 700

— Dachstein 1731

— Kaisergebirge 1623

Alpes centrales 2 050

— Oetzthal 2 080

— Ortler 2190

— Hohe Tauern 2 016

— Adamello 2 060

— Alpes calcaires méridionales 2 000

— Brenta 1 980

— Dolomites 2 069

Pyrénées orientales 2 300

— centrales 2 150

Karpates septentrionales (Tatra) 1 510

méridionales i 600

Paringu 1 690

Balkan (Stara Planina) 1 850

Altitude

Latitude

oaximum.

moyenne,

808 BIOGÉOGRAPHIE

Limite de la forêt.

Altitude

Latitude

maximum.

moyenne,

Caucase occidental, Elbrouz 2 200

— central, Ossétie 2 400

Arménie, Ararat 2 200

Alpes Illyriennes (Bosnie-Montenegro) 2 000

Vosges 1 250

Rieseng-ebirge 1 300

Jura suisse 1 550

Atlas algérien (Djurdjura) 1 900

Sierra Nevada (Espagne) 2 100

Etna 2 000

Himalaya (versant S.) 4 000

Chili méridional 1800

Montagnes rocheuses, Middle Parle 3 600

White Mountains 1 400

Japon central 2 000

La végétation alpine et les zones d'altitude dans les pays chauds . —

Les caractères essentiels de la végétation alpine sont les mêmes dans la zone tropicale que dans la zone tempérée, à laquelle s'appliquent particulièrement les remarques précédentes. Le climat des hauts sommets y est aussi hostile à l'arbre et favorable aux adaptations xérophiles, mais ces adaptations y ont des caractères spéciaux. Les zones forestières montent nécessairement beaucoup plus haut que dans nos régions. La concordance de la limite de la forêt avec la zone des précipitations maxima n'est plus la règle.

Il y a relativement peu de temps que la végétation des hauts sommets tropicaux nous est connue [43, 57, 58]. Les observations de Humboldt sur les volcans de l'Equateur avaient pu faire croire à un étagement régulier résumant toutes les zones de végétation, de la forêt équatoriale à la zone arctique, en passant par la zone méditerranéenne à lauriers, et les zones forestières boréales. Tel n'est pas le cas général. Les montagnes de la zone chaude ont chacune leur végétation, correspondant à celle de la région florale au milieu de laquelle elles s'élèvent et ce n'est que dans la zone alpine proprement dite qu'on trouve des caractères communs.

L'altitude de cette zone est assez variable, suivant que le climat des plaines est plus ou moins humide et suivant la hauteur moyenne des sommets. Lorsqu'elle s'étend jusqu'à 3 000-3 500 m., la zone forestière comprend généralement une zone inférieure à caractère franchement tropical avec lianes, épiphytes, et une zone supérieure à caractère subtropical avec un sous-bois touffu d'arbustes xérophiles. D'épais fourrés de Bambous ou de Pandanus caractérisent cette zone supérieure dans les montagnes de l'Insulinde. Les bruyères arborescentes jouent le même rôle dans la colonie du Cap. L'expédition du duc des Abbruzes a trouvé les flancs du Rouwenzori couverts de bruyères géantes chargées de mousses et lichens (pi. XLVII).

D'après Schimper [58], les adaptations xérophiles de la zone alpine ont quelque analogie avec celles de la zone tempérée sur les sommets des volcans javanais, où dominent des buissons bas à feuilles épaisses cutinisées (Vaccinium myrtoïdes, Photinia integrifolia). Mais en général ce sont les plantes

succulentes qui dominent. Les énormes Séneçons, les Lobélia arborescents donnent au paysage un aspect fantastique (pi. XLVII).

Les plantes herbacées sont remarquables par l'enroulement des feuilles, le développement extraordinaire des racines et des fleurs. D'une manière générale, il y a chez toutes les plantes comme une hypertrophie de l'appareil floral, résultat de l'intensité de la lumière encore bien plus grande que dans la zone tempérée. Les Helichrysum, les Protea, les Lobelia du Kilimandjaro et du Rouwenzori ont des inflorescences énormes avec des couleurs éclatantes.

La nature des associations et leur densité dépendent des conditions locales du sol. En général, la zone subalpine est caractérisée par les fourrés de buissons xérophiles dominés par des plantes succulentes de haute taille, la zone alpine est une sorte de steppe ouverte où les mousses et les lichens finissent par dominer.

Nous donnons à titre d'indication l'étagement des zones de végétation pour quelques montagnes delà zone équatoriale actuellement connues.

Kilimandjaro (d'après Volkens); altitude max. 6 010 m.

Zone basale : savane-forêt tropicale, limite sup. 1 800-1 900 m. — moyenne : forêt humide de caractère subtropical, limite sup. 2 600-3 000 m.

Steppe subalpine à Helichrysum et Séneçons arborescents, de

Zone alpine au-dessus de 3 800 m.

Rouwenzori (versant E., d'après Roccati) ; altitude maximum 5 125 m. Zone basale : savane à Elefant-grass jusqu'à 2 000 m. Forêt équatoriale humide, 2 000 à 2 700 m. (bambous : de 2 500 à

Forêt à bruyères et lauriers, 2 700 à 3 800 m. (zone humide à mousses et lichens épiphytes : de 3 000 à 3 900 m. Cf. pi. XLVII).

Steppe subalpine à Helichrysum, Séneçons et Lobelia(pl. XLVII), 3 800 à 4 100 m.

Toundra alpine marécageuse : 4 100 à 4 500 m.

Les associations de végétaux aquatiques. — Nous nous contenterons de brèves indications sur les associations végétales adaptées à la vie dans les eaux. Le milieu aquatique est relativement peu connu encore au point de vue botanique, et la variété biologique et systématique du monde végétal ne semble pas y être aussi grande que celle du monde animal. Nous savons déjà que la lumière solaire est indispensable aux fonctions d'assimilation chez les plantes, et que, par suite, la vie végétale est proscrite des grandes profondeurs océaniques ou lacustres. Elle est même relativement très réduite en dehors des couches superficielles.

Dans les mers, comme dans les eaux douces, c'est la zone littorale qui présente la plus grande richesse. Les plantes y sont fixées, mais, en général, c'est de l'eau qui les baigne et non du sol qu'elles tirent leur nourriture; ce sont donc des épiphytes. Quelquefois le

810 BIOGÉOGRAPHIE

substratum est organique, il y a parasitisme. Certaines plantes flottent à la surface ou à de faibles profondeurs. Les biologistes les réunissent avec les animaux qui leur sont associés sous le nom de Plankton (cf. chap. iv).

La séparation est en général absolue entre les plantes marines et les plantes d'eau douce.

Les associations des côtes marines diffèrent suivant la nature des fonds, les mouvements de la mer et le climat.

Le- rôle physiologique des différents éléments des climats marins n'est point encore exactement précisé. Les variations de la luminosité jouent certainement un rôle presque aussi important que celles de la température et de l'humidité sur la terre ferme. Mais la périodicité de la végétation est cependant plutôt en rapport avec les variations thermiques dans les mers polaires (Kjellman, 62). Dans les mers équatoriales, la luminosité devient le facteur essentiel; même dans la Méditerranée elle a une grande importance. D'après Berthold [61], la période végétative est, pour la zone superficielle, dans les mois d'hiver et printemps; pour la zone profonde, dans les mois d'été et automne.

La couleur des algues est certainement en rapport avec la luminosité, mais non pas forcément avec la profondeur. Les algues vertes sont en général cantonnées à la surface. Mais les algues brunes et même les algues ouges peuvent se trouver à la surface associées à d'autres algues qui les protègent contre un éclairement trop brutal.

L'influence de la nature des fonds est évidente. Les rochers battus par les flots sont peuplés d'algues épaisses, munies de crampons les attachant au fond, et de vésicules ressemblant à des fruits, mais qui jouent en réalité le rôle de flotteurs [Fucus). Sur les fonds sableux on trouve des Phanérogames à tiges traçantes avec nombreuses racines adventives et longues feuilles flottantes (Zostera).

Sur les côtes à marées sensibles, on doit distinguer la zone découverte quotidiennement et la zone constamment immergée. La première est en général dépourvue de végétation sur les fonds sableux; tandis que, sur les fonds rocheux, elle montre une grande abondance d'algues vertes ou brunes (Ulves, Fucus, etc.). La seconde est peuplée de plantes de texture plus molle, Algues (Laminaires) ou Phanérogames [Zostera), formant de véritables prairies, qu'on nomme sur nos côtes : herbiers. Dans les mers sans marées, la première zone est à peu près inconnue (Méditerranée).

La flore des mers australes froides est remarquable par la taille extraordinaire que peuvent atteindreles algues à flotteurs [Macrocystis pyrifera long de 300 m.).

L'entraînement par les courants marins des algues à flotteurs arrachées à la côte peut les conduire en haute mer, où elles forment des sortes de prairies flottantes. Telle est l'origine de l'accumulation d'algues connue lious le nom de Mer des Sargasses dans l'Océan Atlantique (cf. 3e partie, ch. n, fig. 121, p. 296).

La flore des lacs n'a guère été étudiée jusqu'à présent que dans la zone tempérée [63-65]. Les Algues y sont moins importantes que les phanérogames à adaptations aquatiques. L'immersion totale de l'appareil végétatif

n'est plus la règle comme chez les plantes marines. Il y a presque partout une zone de plantes enracinées dans le sol mouillé, mais à feuilles aériennes. C'est en somme surtout l'éloignement du rivage et la profondeur qui déterminent la nature des associations.

D'après Magnin [64] on distingue dans les lacs du Jura une série de zones : la grève exposée à être découverte est occupée par une association de Garex; sur la beine (v. 2e part., ch. v) s'étalent les fourrés de roseaux communs (Phragmites commuais) ; à la limite de la beine et du mont apparaissent les véritables plantes enracinées au sol, mais à longues tiges et à feuilles nageantes (Nymphéa, Nufar). Plus loin, sur le talus de la beine, on trouve des plantes entièrement submergées (divers Potamogeton, Najas). Enfin on peut distinguer des plantes de fond (mousses : Chara, Nitella) et des plantes nageantes libres [Lemna, Salvinia, Hydrocharis) . Ces dernières rentrent dans la catégorie du Plankton (cf. ch. iv).

L'extension de ces associations est nettement en rapport avec la topographie de la cuvette lacustre. Elle peut varier quand le lac est soumis à un assèchement. On voit d'abord disparaître les associations d'eau profonde à Chara, puis celles des plantes flottantes enracinées. Quand la phragmitaie envahit tout, c'est la disparition prochaine du lac, qui n'est plus qu'un étang et peut se changer même en tourbière.

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3. — Grisebach. La végétation du globe. Trad. P. de Tchihatchef. Paris, 1877. 2 vol. in-8°, xvi + 762 et 884 p.

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5*. — Schimper (A. F. W.). Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, Berlin, 1898. In-8°, 876 p., 501 fig., 4 pi. -cartes.

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9. — Schimper (A. F. W.). Die epiphytische Végétation Amerikas. Bot. Mit. aus den Tropen, Iena, 1888.

10*. — Karsten (G.) et Schenck (H.). Vegetationsbilder. Atlas in-4°, Iena, 1903, suiv. (comprend actuellement 8 vol. offrant des types de presque toutes les associations. C'est une collection précieuse, indispensable à l'enseignement).

Outre ces ouvrages généraux de géographie botanique et spécialement de biologie géographique, nous croyons utile de signaler les principales monographies régionales, où domine le point de vue de l'étude des associations :

11. — Drude (0.). Die geographische Verbreitung der Palmen. P. M., 1878, p. 15 et 94.

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12*. — Martius (G. F. P. von). Die Physiognomie des Pflanzenreichs in Brasilien. Mùnchen. 1824. In-8° (cf. Tabulae physiognomicae. Flora Brasiliensis, t. IX, 1847).

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14. — Hooker (J. D.). Introductory essay to the Flora Indica. London, 1855.

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19. — Saint-Hilaire (A. de). Tableau de la végétation primitive de la province de Minas Geraes. An. Soc. nat. Bot., 1831.

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23*. — Willkomm(M.). Grundzûge der Pflanzenverbreitung auf der Iberischen Halbinsel (Collection Die Végétation der Erde, t. I). Leipzig, 1896. In-8°, 396 p., 2 cartes.

24*. — Beck von Managetta (G.). Die Vegetationsverhâltnisse der illyrischen Lander (Col. Die Végétation der Erde, t. IV). Leipzig, 1901. In-8°, 536 p.

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