CHAPITRE IV
Orientation de la zoogéographie. — La géographie des plantes tient une place de plus en plus grande dans les études géographiques. Il en est tout autrement de la géographie zoologique, malgré le rôle évident du monde animal dans l'économie de la surface du glohe. Quelques brèves indications sur la répartition de certaines espèces, voilà tout ce qu'offrent d'habitude les monographies régionales les plus complètes. La cause de cette négligence est dans l'orientation imprimée pendant longtemps par les zoologues aux recherches touchant à la répartition des animaux. Les principes de la méthode géographique n'y ont pas été appliqués comme ils l'ont été par les botanistes.
Les premiers essais de géographie zoologique étaient beaucoup plus près du point de vue géographique que ceux qui leur ont succédé. Le livre trop oublié de Schmarda [1] représente une tentative encore intéressante pour montrer les relations du monde animal avec le milieu physique. La systématique, elle-même, semblait inviter à suivre cette voie; les divisions de certains groupes sont dans un rapport apparent avec les conditions biologiques (par exemple : Oiseaux, divisés en : Rapaces, Grimpeurs, Gallinacés, Colombins, Échassiers, Coureurs, Palmipèdes, Passereaux).
La tentative de Schmarda était malheureusement prématurée. Son plus grave défaut était d'ignorer l'évolution et de ne faire intervenir que les causes actuelles, pour expliquer la répartition des types animaux. Le succès des idées de Darwin amène une réaction contre cette tendance, qui se traduit principalement dans le livre devenu classique de Wallace [2j. Les progrès de la géologie et de la paléontologie poussent dans cette voie. Désormais les auteurs de Traités de Zoogéographie sont préoccupés de distinguer de grandes régions zoologiques fondées sur la répartition des types systématiques, et d'interpréter, à la lumière de ces faits, les changements de la géographie physique des temps passés. Les types biologiques sont généralement laissés de côté, comme représentant des
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adaptations récentes. Cette orientation des recherches profite surtout à la systématique zoologique et à la géologie, particulièrement à la paléogéographie (cf. 4e partie, chap. vin). Mais la biogéographie n'en tire que peu d'avantages. On ne peut s'empêcher d'être frappé des contradictions qui se manifestent dans les conclusions des différents auteurs, suivant le groupe animal qui sert de base à la division proposée en grandes régions.
Le point de vue qui domine est qu'on doit s'adresser aux Mammifères comme représentant le groupe le plus récent, c'est-à-dire celui qui s'est formé dans les conditions les plus voisines des conditions actuelles. Le pouvoir migrateur de ces animaux à sang chaud les rendant particulièrement indépendants des conditions climatiques, on est amené à négliger de plus en plus l'influence du milieu physique.
Un retour aux idées de Schmarda n'est ni probable, ni désirable. Mais on peut noter des indices d'une orientation nouvelle des recherches zoogéographiques. Heilprin [4] a le premier montré que les divisions du globe en régions zoologiques, fondées sur la considération d'un groupe systématique déterminé, ne sont pas valables pour les autres groupes. Cette idée, reprise par Trouessart [5] et Ortmann [15], montre suffisamment que le point de vue systématique ne saurait conduire à des conclusions vraiment géographiques. Le point de vue biologique réapparaît chez Trouessart, J. Walther [14] et Ortmann. Ces auteurs reconnaissent qu'il est impossible de traiter d'ensemble tout le monde animal ; il y a des domaines biologiques {Lebensbezirke) qu'on doit absolument séparer : eau douce, mer, continents. On a cherché à préciser les conditions spéciales à certains milieux : faune abyssale, littorale, pélagique; faunes des steppes et des forêts; faune des cavernes. Le point de vue œcologique apparaît dans un certain nombre de monographies zoologiques récentes; la notion de faciès, introduite surtout dans la biologie marine, celle des caractères fauniques, appliquée par Trouessart aux mammifères terrestres, se rapprochent de la notion des associations, qui a vivifié la phytogéographie.
Malheureusement, cette orientation nouvelle paraît avoir échappé à peu près aux géographes. Les progrès faits dans cette voie sont d'ailleurs encore assez limités. L'esquisse que représentent les pages suivantes doit donc être considérée comme provisoire. On n'a pu qu'indiquer des lignes générales. Le but cherché a été surtout de montrer dans quel sens il y a lieu de travailler pour que la zoogéographie prenne dans les études et les descriptions géographiques la place qu'elle devrait avoir.
Domaines biologiques et associations animales. — Ce sont évidemment les conditions actuelles qui déterminent les domaines biologiques et les associations animales. Mais il ne saurait être question d'envisager chaque facteur à part comme nous l'avons fait pour le monde végétal. Non seulement la biologie générale des animaux est trop peu avancée, mais l'influence combinée des différents facteurs semble trop différente dans les domaines biologiques séparés et ne paraît pas non plus être la même sur les animaux appartenant à des groupes systématiques éloignés.
Nous envisagerons successivement le domaine biologique marin,
celui des eaux douces et celui de la terre ferme. Nous distinguerons des subdivisions en rapport avec les variations des principaux facteurs physiques, subdivisions particulièrement tranchées dans le milieu marin, où les biologistes les ont préconisées déjà depuis quelque temps ; moins tranchées sur les continents, et moins exactement définies aussi par les zoologues. Nous essayerons d'indiquer la nature des associations animales répondant à ces variations.
Gomme pour le monde végétal, c'est l'affinité physiologique et non l'affinité systématique qui règle ces associations. Aussi trouve-t-on, dans des régions zoologiques radicalement séparées par les systématistes, des types biologiques semblables répondant à des conditions analogues. La notion de l'association animale est toutefois plus complexe que celle de l'association végétale. L'adaptation commune à certaines conditions de milieu n'en est pas le seul principe. L'alimentation Carnivore jouant un rôle prépondérant dans le monde animal, les types carnivores sont étroitement liés aux espèces dont ils se nourrissent. Les invertébrés, généralement négligés dans la zoogéographie systématiste, sont le substratum de la plupart des associations animales, et doivent jouer un rôle important dans la zoogéographie biologique.
Conditions générales de l'habitat aquatique. — La vie dans les eaux, qu'elles soient douces ou salées, répond à un ensemble de conditions générales qu'on peut préciser. L'habitat aquatique est généralement considéré comme le plus ancien. Actuellement un certain nombre de groupes zoologiques y sont encore strictement limités : Spongiaires, Cœlentérés, Échinodermes, Bryozoaires et Brachiopodes, Céphalopodes, Poissons. Certains groupes y sont à peu près étrangers (Oiseaux, Mammifères), ou ne s'y présentent que grâce à des adaptations spéciales (Cétacés, Siréniens).
On doit d'abord noter l'extension de l'habitat aquatique dans les trois dimensions de l'espace. Dans la localisation des animaux aquatiques, on n'a pas seulement à considérer comme dans celle des animaux terrestres la position géographique. La vie animale n'étant pas liée, aussi directement que celle des plantes, à la lumière, il n'y a pas de limite à son extension en profondeur.
La respiration des animaux aquatiques se fait dans des conditions spéciales. La quantité d'oxygène contenue dans l'eau non confinée est toujours pratiquement suffisante pour la respiration, qui a lieu, soit par la peau comme chez la plupart des invertébrés; — soit par des appendices de la peau très ramifiés, de façon à multiplier la sur-
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face d'absorption, telles les branchies, qui peuvent être externes comme chez les mollusques et un grand nombre de larves, ou internes, comme chez les poissons; — soit enfin par le tube digestif, comme chez les Holothuries, les Vers, et quelques Poissons. On s'explique ainsi la possibilité d'adaptation à la respiration aérienne temporaire chez un certain nombre d'animaux d'eau douce, comme certains poissons (Anabas scandens, Cobitis fossilis des Rios brésiliens). Le passage du milieu aquatique au milieu terrestre est beaucoup plus facile que le contraire.
Le milieu aquatique exerce sur les corps immergés une pression, toujours beaucoup plus forte que celle de l'air qui entoure les animaux terrestres. Il y a lieu de tenir compte de l'augmentation de la pression en profondeur (environ 1 atmosphère pour 10 mètres).
Les expériences de Regnard [16] ont montré que l'augmentation de la pression amène la pénétration de l'eau dans les tissus. Il en résulte, chez les animaux non acclimatés, un engourdissement musculaire, qui va jusqu'à la rigidité absolue. Un cyprin, comprimé à 400 atmosphères, augmente de 20 gr. ; une grenouille à 600 atm. devient cassante comme du verre. Une peau épaisse, une carapace servent de protection. Des crabes ont supporté 800 atm.
La résistance opposée aux mouvements doit être aussi considérée. Pour la vaincre plus facilement, tous les animaux se déplaçant librement tendent vers une forme en fuseau; les organes moteurs doivent être souples et aplatis, comme les nageoires des poissons.
Les adaptations des mammifères aquatiques sont très démonstratives.
Les modifications portent à la fois sur l'ensemble du corps et sur les membres [Osborn, 17]. Le tronc s'allonge et s'effile (Cétacés, Siréniens); la partie antérieure devient rigide; le cou disparaissant, la partie postérieure, plus mobile, sert à la propulsion; la face s'allonge et le crâne diminue (Cétacés); dans les cas extrêmes, la tête atteint le tiers de la longeur du corps (Cachalot).
Les membres se modifient plus ou moins, suivant que la vie est plus ou moins strictement aquatique. Leur transformation en nageoires a lieu par le développement de membranes avec tissu conjonctif, réunissant les phalanges, dont le nombre se multiplie, tandis que les os des pattes se réduisent. Chez la Loutre marine (Enhydris marina), les membres postérieurs ont encore un squelette complet, mais sont dirigés en arrière et adaptés à la natation, comme chez les Phocidés. Chez les Pinnipèdes, l'avant-bras est plus ou moins modifié, mais encore capable de supporter le corps quand l'animal se traîne sur les grèves (fig. 358). Chez les Cétacés, les membres postérieurs sont entièrement atrophiés, les membres antérieurs ont l'aspect de nageoires, le squelette y étant à peu près réduit aux phalanges multipliées (fig. 359).
Les os des formes constamment aquatiques sont légers et spongieux, imprégnés d'huile (Cétacés); ils sont plus lourds chez les Siréniens, qui vivent près des côtes.
La vie dans l'eau amène la régression ou le déplacement de certains
Fig. 358. — Phoque commun, type de mammifère marin littoral.
Forme en fuseau du corps, membres postérieurs adaptés à la natation et dirigés en arrière, membres antérieurs encore capables de soulever le corps à terre. Tète peu modifiée, sauf la disparition de l'oreille externe.
organes des sens. L'oreille externe a disparu complètement chez les Phocidés (fig. 358). Les narines se déplacent vers le dos pour se prêter à la respiration aérienne (Cétacés). Les dents se modifient suivant la nourriture. Chez les baleines, qui se nourrissent d'organismes minuscules, elles sont remplacées par les fanons (fig. 359).
Fig. 359. — Baleine franche, type de mammifère pélagique.
L'aspect est devenu tout à fait celui d'un poisson. Membres antérieurs entièrement transformés en nageoires. Tête fondue avec le corps, sans cou. Narines déplacées sur le dos. Bouche démesurée, dont l'ouverture laisse voir les fanons, qui filtrent l'eau avalée et retiennent les organismes plank~ toniques dont l'animal se nourrit exclusivement.
Les conditions thermiques. Animaux eurythermes et sténothermes. — La température des eaux varie en moyenne beaucoup moins que celle de l'air et du sol; ces variations n'en sont pas moins sensibles pour les organismes aquatiques. La conductibilité calorique de l'eau est en effet très grande, et la dépense de calorique nécessaire pour entretenir une température supérieure à celle du milieu est
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beaucoup plus considérable pour un corps immergé dans l'eau que pour un corps à l'air libre. Aussi les habitants naturels du domaine liquide sont-ils tous des animaux à sang froid. La température des poissons est toujours rigoureusement égale à celle de l'eau dans laquelle ils vivent. Les quelques animaux à sang chaud adaptés au milieu aquatique se protègent contre le refroidissement par une couche épaisse de graisse (Cétacés, Siréniens) et sont obligés, sous peine d'asphyxie, d'avoir recours de temps en temps à la respiration aérienne, qui détermine une oxydation beaucoup plus active des tissus que la respiration aquatique et par suite dégage plus de chaleur.
Les idées sur la nature des influences thermiques dans le milieu aquatique ont notablement changé depuis les premiers essais de Dana. On a cru d'abord pouvoir appliquer aux animaux les mêmes principes qu'aux plantes, chercher le zéro spécifique et la température optimum de certaines espèces. Dana avait construit pour expliquer la répartition des coraux, des lignes d'égale température minimum ou isokrymènes. Il semble maintenant établi que, au moins pour les organismes aquatiques, ce n'est pas la valeur absolue de la température, mais ses variations, qui sont à considérer. C'est à Mobius qu'on doit la distinction entre les organismes eur y thermes, capables de supporter les variations thermiques, et les organismes sténothermes, succombant à ces variations. La sténothermie domine naturellement chez les animaux à sang froid; aussi la richesse de la faune aquatique dépend de l'amplitude des variations thermiques beaucoup plus que de la température moyenne. Les formes de mollusques littoraux sont notamment de plus grande taille sur la côte du Groenland que dans la mer Baltique.
L'expérience permet de vérifier l'extrême sensibilité des poissons aux variations brusques de température et leur faculté de s'acclimater par des changements graduels à des températures très différentes. Un cyprin a pu être conservé par Regnard [16] dans une eau portée lentement jusqu'à 39°; le transfert dans un bocal de température différant de 5° seulement a amené la mort.
Les animaux des grandes profondeurs marines, où la température est invariable, sont les organismes les plus sténothermes ; ils périssent immédiatement lorsqu'on les ramène à la surface. Gna eu la preuve que cette mortalité n'est pas due au changement de pression, lorsque le Pr. de Monaco a commencé ses sondages dans la Méditerranée. La température du fond étant dans cette mer peu différente de celle de la surface, on a pu ramener des spécimens vivants de la faune abyssale.
Plankton, Nekton et Benthos. — L'ensemble des conditions physiques du milieu aquatique détermine des types biologiques
nettement différenciés. Les êtres fixés au fond, ceux qui flottent à différentes profondeurs, et ceux qui parcourent librement les couches superficielles présentent des adaptations spéciales. Le terme de Plankton, créé par Hensen, désigne les organismes flottants dépourvus de moyens de locomotion propres, qu'ils soient animaux ou végétaux. Les êtres qui se déplacent librement forment le Nekton, ceux qui sont fixés au fond le Benthos.
Le Plankton mérite une attention particulière, car il constitue la nourriture d'une grande partie des animaux aquatiques, particulièrement des poissons. La connaissance de sa répartition a donc pour les pêcheries une importance très grande. Une expédition océanographique a été organisée exprès pour l'étude du plankton marin [20] et le plankton des eaux douces n'a pas été négligé [23].
Le plankton est principalement formé par des êtres de taille très réduite et d'organisation rudimentaire, dont la position est parfois incertaine entre le monde végétal et animal (Péridiniens), par des Algues siliceuses (Diatomées), des Protozoaires (Globigérines, fig. 360, Noctiluques, Radiolaires), et de petits Crustacés (Copépodes), — par les formes larvaires et les œufs d'un certain nombre d'animaux (Poissons, Crustacés, Bryozoaires, Echinodermes), — enfin par un certain nombre d'animaux adaptés à la vie flottante dans les eaux peu profondes.
L'incapacité des êtres planktoniques à se déplacer par eux-mêmes, rend leur
étude particulièrement intéressante pour apprécier l'influence des conditions physiques. Leur répartition est nettement en rapport avec les mouvements des eaux, avec les variations de la lumière, de la température et de la salinité. Comme ils forment le substratum de toute vie organique, ce sont en définitive ces variations qui expliquent les phénomènes périodiques de la vie dans le milieu aquatique.
L'habitat marin. Influence de la salinité. — Malgré un ensemble de caractères communs, la faune marine et celle des eaux douces sont en général rigoureusement séparées, tant au point de vue systématique qu'au point de vue biologique.
La salinité de l'eau de mer est la cause la plus importante de cette différenciation. Claude Bernard a montré, il y a longtemps, que le sel dissous dans l'eau pénètre dans le corps de l'animal qui y est
Fig. 360. — Globigerina bulloïdes
foraminifère planktonique,
d'après J. Murray.
immergé en traversant sa peau. Cette absorption détermine la mort chez les animaux d'eau douce. Réciproquement les animaux marins sont tués par l'absorption de l'eau douce qui pénètre dans leur corps. Une grenouille plongée dans l'eau de mer perd rapidement 1/5 de son poids; un poisson marin plongé dans l'eau douce se gonfle au contraire.
Les physiciens donnent le nom d'osmose à ce phénomène; la pression osmotique est la force qui tend à amener un échange entre deux solutions de concentration inégale séparées par une membrane. Des expériences et des observations nombreuses ont précisé le pouvoir toxique des solutions salines sur les animaux qui n'y sont pas accoutumés. L'épaisseur de la peau protège contre l'intoxication dans les changements de milieu. Les animaux de haute mer à peau transparente meurent instantanément dans l'eau douce ; les mollusques résistent parfaitement s'ils peuvent fermer leur coquille. Le crocodile vit indifféremment dans l'eau douce ou salée. Bon nombre de poissons émigrent, suivant la saison, des eaux littorales dans les rivières. P. Bert a montré que les poissons à peau muqueuse (anguille) résistent aux solutions concentrées, mais meurent si on les essuie.
La toxicité des solutions salines pour les animaux d'eau douce dépend de la concentration. Semper [12] a constaté que les grenouilles immergées dans une solution saline à 5 p. 100 meurent au bout de 2 h. 1/2; dans une solution à 2 p. 100, la mort n'a lieu qu'au bout de 7 heures ; à 1 ,5 p. 100, l'animal résiste 24 heures. Ostwald [24] a montré, par des expériences rigoureuses sur le Gammarus pulex, que la croissance de la toxicité suivant la concentration est exprimée par une courbe parabolique. L'intoxication ne serait pas seulement due au phénomène physique de l'osmose, il y aurait coagulation des albumines des tissus. Le phénomène est certainement plus compliqué que ne le croyaient les premiers physiologistes.
L'expérience et l'observation sont d'accord pour montrer qu'une acclimatation est possible, si la concentration varie lentement. On doit distinguer des formes plus ou moins capables de supporter des variations, formes euryhalynes et sténohalynes . L'acclimatation amène des adaptations, qui vont jusqu'à la disparition des caractères spécifiques, ou même génériques. Nous avons déjà parlé des variations constatées chez le genre Atherina de la côte du Languedoc, et des expériences de Schmankewitch sur YArtemia (chap. î).
D'après les observations et les expériences de Ferronière [25] sur les vers du littoral de la Loire-Inférieure, la salinité croissante provoque la dessiccation, allant parfois jusqu'à la déchirure. Lorsqu'elle peut être supportée, il y a réduction des soies, résorption des organes génitaux, épaississementde la peau. C'est, semble-t-il, une loi générale que la salinité croissante détermine une réduction de la surface par rapport au volume, et par suite une simplification des formes. Il y a là certainement une réaction contre la dessiccation par
osmose, mais peut-être aussi, comme l'a suggéré Ostwald [22], une adaptation aux changements de résistance du milieu, particulièrement chez les organismes flottants du Plankton.
Après la salinité, le caractère le plus important du milieu marin est sa continuité. La terre ferme, les eaux douces sont des milieux discontinus; l'expansion naturelle des organismes qui y vivent rencontre par suite des barrières topographiques insurmontables. Il n'y a pas de barrière topographique absolue dans le milieu marin. Toutefois, les variations des conditions physiques, température, luminosité, salinité, mouvements des eaux, sont assez grandes dans le sens horizontal, aussi bien que dans le sens vertical, pour qu'il y ait une différenciation très accusée entre les habitants des grandes profondeurs et ceux de la surface et, parmi ces derniers, entre les formes littorales et celles de la haute mer. Il y a là trois domaines biologiques radicalement séparés. Nous les désignerons sous les noms de domaine pélagique, abyssal et littoral. Leur extension est déterminée par les conditions bathymétriques, que représente notre planisphère hors texte. Le domaine littoral correspond à peu près à la plate-forme littorale; le domaine pélagique s'étend à la surface des mers profondes de plus de 400 m. Le domaine abyssal comprend les fonds dépassant 2 000 m.
La Faune abyssale. — Avant les grandes expéditions océanographiques qui réalisèrent les premiers dragages en eau profonde, on croyait à l'absence complète de vie dans les grandes fosses marines. Nous savons maintenant qu'il y a là au contraire un monde très riche et très spécialisé. C'est certainement le domaine biologique le plus rigoureusement séparé. Des groupes entiers y sont actuellement cantonnés qui habitaient jadis le domaine littoral, tels les Crinoïdes.
Les conditions physiques des grandes profondeurs sont très particulières. La pression est énorme, l'immobilité complète; la température est uniforme et sans aucune variation. Tous les organismes sont sténothermes, incapables de s'élever à la surface. Toutefois la plupart possèdent des formes larvaires, qui y apparaissent et font partie du Plankton, ce qui explique en partie l'unité systématique de la faune abyssale. L'uniformité du sol et du relief est aussi grande que celle du climat. Pas de fonds rocheux, partout une vase molle. Les organismes sédentaires s'y enfoncent par de longs pédoncules (Crinoïdes, et même certaines Astéries).
L'absence de lumière amène une série d'adaptations curieuses qui ont été particulièrement étudiées par Chun [26].
BIOGEOGRAPHIE
On constate chez certaines formes une régression plus ou moins complète, chez d'autres au contraire un développement monstrueux de l'appareil visuel. La régression est très marquée chez certains Crustacés (spécialement Euryonides) et chez un grand nombre de poissons (Barathronus). Elle s'explique facilement : à partir de 400 m., il n'y a plus de lumière sensible.
L'hypertrophie est au premier abord plus étonnante.
Cependant, si la lumière solaire ne pénètre pas dans le domaine abyssal, une certaine lumière y est produite par les organismes phosphorescents. Certains Céphalopodes ont le corps couvert de corpuscules lumineux (Enoploteuthis, Calliteuthis, fîg. 361). Un certain nombre de Crustacés et de Poissons ont aussi des organes lumineux, sortes de lanternes munies de miroirs réflecteurs, tantôt placés sur le ventre, tantôt sur la tête, parfois portés au bout d'un pédoncule mobile (Melanocetus, fig. 361, B).
Pour saisir cette lumière, les yeux conservés se modifient. Chez les Crabes à œil composé, le nombre des facettes se multiplie (Geryon). Chez les Céphalopodes et chez certains Poissons, l'œil prend la forme d'un télescope (fig. 362; ; parfois il est pédoncule.
La distinction entre les formes aveugles et les formes à yeux hypertrophiés repose évidemment sur la sensibilité à la lumière phosphorescente;
Formes abyssales productrices de lumière, d'après Ghun.
A. Calliteuthis, céphalopode au corps couvert de corpuscules lumineux. — B. Melanocetus, poisson à lanterne sessile et à large gueule.
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Fig. 362. — Formes abyssales à yeux télescopiques, d'après Chun. A. Céphalopode. — B. Poisson du golfe de Guinée, 4 000 m. Opisthoproctus soleatus Vaill.
mais, d'après des recherches récentes, elle serait aussi en rapport avec les conditions de la vie larvaire [Caullery, 27]; les formes ayant conservé les yeux seraient celles dont les larves vivent à la surface.
Chez toutes les formes douées de mouvement, qu'elles soient aveugles ou non, il y a tendance à suppléer à l'insuffisance ou à l'absence de sensations visuelles par les sensations tactiles. De là le développement extraordinaire des antennes des Crustacés, pouvant
atteindre jusqu'à 10 ou 20 fois la longueur du corps. Nematocarcinus a des pattes thoraciques démesurées, terminées par des appendices sensoriels (fig. 363). Certains poissons ont une sorte de barbe de
Fig. 363. — Nematocarcinus.
Type de Crustacé des profondeurs à antennes hypertrophiées avec appendices sensoriels
d'après Chun.
Fig. 364. — Stomias, type de poisson des grandes profondeurs, à appendice tactile (la partie antérieure du corps est seule représentée).
palpes, terminée par une touffe de poils sènsitifs (Stomias, fig. 364). L'absence complète de lumière a comme conséquence l'absence de vie végétale. Toute la faune abyssale est donc exclusivement Carnivore. La vie qui agite le monde des grandes profondeurs est un perpétuel combat, dans lequel tous s'entre-dévorent.
De là un développement
extraordinaire des organes qui peuvent servir à la capture des proies, l'attaque ou la défense. Chez les Crustacés, la carapace est hérissée de piquants, les pattes sont démesurément allongées, munies de scies, lances, stylets, ciseaux (fig. 365). Chez les Poissons, la bouche s'ouvre jusqu'à atteindre les 3/4 du corps; elle est pourvue de dents énormes à crochets (fig. 361, B). Le développement de la bouche supplée à l'insuffisance de la vision. Les formes à petits yeux ont les plus grandes gueules, les formes à yeux télescopiques ont une bouche moins grande [Chun, 26].
Au point de vue systématique, la faune abyssale montre une grande uniformité. Il est difficile de distinguer des régions, et l'on trouve, sinon exactement les mêmes espèces, au moins les mêmes associations dans tous les Océans et sous toutes les latitudes. Le Plankton ne fait pas complètement défaut. Les Diatomées manquent naturellement, mais les Copépodes se
BIOGEOGRAPHIE
trouvent jusqu'à 4 000 m. et les formes larvaires sont assez abondantes. Les Éponges siliceuses dominent. Parmi les Cœlentérés, les Hydroïdes de grande taille, les Gorgonides branchus avec polype coloré, sont communs. Mais ce sont surtout les Échinodermes et les Crustacés qui sont caractéristiques. Pas un coup de filet qui ne ramène en abondance des Holothuries, des Astérides, des Ophiurides et des Oursins. Parmi les Crabes, on trouve surtout des formes carnassières terriblement armées pour la lutte. Il y a cependant aussi des Pagures associés à des Zoanthides, qui protègent leur arrière-train mou (Parapagurus, et Epizoanthus péchés jusqu'à 4 000 m. par la Princesse Alice).
Malgré la lutte pour la vie acharnée qui règne dans ces profondeurs, la faune semble archaïque et peu évoluée. Cette apparence est due au fait que les abysses ont servi de refuge à des formes littorales anciennes : Crinoïdes,
Euryonides, qu'on trouve dans ^ les dépôts primaires ou secondaires formés sur la plateforme continentale. L'égalité de température des grands fonds a attiré ces animaux, chassés des eaux littorales par les variations thermiques trop fortes qui ont commencé à s'y faire sentir dès que les zones climatiques se sont individualisées à la surface du globe.
C'est un exemple frappant de l'importance de la sténothermie.
Fig. 365. - Neolithodes Grimaldii Milne Edwards. ^ domaine pélagique,
Type de Crustacé des profondeurs armé de nombreux .... , , A y
piquants. conditions générales. — Les
couches superficielles des grands océans sont habitées par une faune radicalement différente de la faune des profondeurs. Ses caractères essentiels dérivent de l'impossibilité des organismes à se fixer. Tous flottent et se déplacent dans le sens horizontal et vertical, soit par leurs propres moyens, soit sous l'influence des mouvements des eaux et de leurs variations de densité. La faculté de déplacement dans le sens vertical est une des particularités les plus importantes de la faune pélagique, bien que son rôle n'ait été reconnu que depuis peu. Certaines espèces duPlankton apparaissent brusquement à la surface et se multiplient avec une rapidité invraisemblable, puis disparaissent brusquement en gagnant des couches plus profondes. Il en résulte pour la faune des eaux superficielles des changements en rapport avec les variations périodiques des conditions physiques : lumière, température, densité.
La lumière solaire pénètre plus ou moins profondément suivant la latitude. 'Dans les mers équatoriales elles-mêmes, elle cesse d'être
sensible à partir de 350 mètres. La vie végétale servant de substratum à la vie animale ne va pas plus loin ; mais des organismes végétaux morts et se décomposant lentement tombent vers les fonds, offrant encore une riche nourriture jusqu'à une profondeur d'environ 800 mètres. Telle est la limite approximative de la faune pélagique.
La température, quelles que soient ses variations à la surface, reste à peu près constante au-dessous de 50 mètres de profondeur. Les animaux sténothermes peuvent donc échapper par des migrations verticales aux variations thermiques trop fortes, et à celles de la salinité qui en sont la conséquence.
Ostwald [22] s'est attaché particulièrement à l'étude théorique de ces faits. Il a montré que la position des organismes planktoniques dépend de l'équi libre qui existe entre leur poids spécifique et le frottement avec le milieu. Ces deux éléments sont liés à la température et à la salinité. Pour maintenir l'équilibre, des variations de forme, réduisant ou augmentant la surface, peuvent se produire.
Si l'équilibre est rompu, il y a déplacement vertical. On constate que le Plankton se tient plus longtemps à la surface dans les mers les plus salées. Les migrations des poissons accompagnent ces changements.
Zones verticales et provinces du domaine pélagique. — C'est surtout dans le sens vertical que se manifeste la diversité du monde pélagique. La couche superficielle est la plus éclairée; le Plankton végétal y est particulièrement abondant (Diatomées et Algues unicellulaires). Le Plankton animal présente des formes de grande taille, au corps mou, avec peau transparente, généralement incolore ou plus ou moins bleue. Les Méduses, les Cténophores, les Siphonophores, les Tuniciers sont caractéristiques. La plupart des organismes sont munis de flotteurs (Siphonophores coloniaux comme Nectalia loligo, Mollusques comme Janthina (fig. 367). Le nektonne fait nullement défaut, mais il est représenté par des formes qui ne sont pas spéciales au domaine pélagique. Les Cétacés parcourent le domaine pélagique, se nourrissant du Plankton.
Au-dessous de 80 m., le Plankton végétal s'appauvrit; mais le Plankton animal paraît en moyenne plus riche (Radiolaires particulièrement). C'est entre 80 et 350 m. que la faune pélagique est la plus variée et la plus abondante. A la transparence caractéristique des formes superficielles succède la coloration rouge (couleur complémentaire du bleu), ou même des teintes noires. C'est ici qu'on rencontre les formes géantes du plankton, telles que l'holothurie pélagique décrite sous le nom de Pelagothuria (fig. 366), certains vers tels que Pelagonemertes, enfin les Céphalopodes carnassiers à ventouses transformées en crochets (calmars), qui rarement montent à la surface. Entre 350 et 800 m., les caractéristiques de la faune abyssale commencent à se montrer : réduction ou hypertrophie des yeux, développement des pattes et appendices divers. Les Crustacés carnassiers parcourent en grand nombre cette zone. Au delà de 800 ou 1000 m., la vie devient plus rare; à partir de 5 000 m. jusqu'à ce qu'on touche le fond, l'océan est presque un désert.
BIOGEOGRAPHIE
La répartition horizontale de la faune pélagique montre une grande uniformité, et il est difficile de distinguer des provinces. Cleve a établi pour le Plankton une série de types qui seraient rigoureusement en rapport avec les courants. Mais ses conclusions ont été reconnues inexactes en grande partie ou trop schématiques. Le fait essentiel est la différence entre la faune
Fig. 366. — Pelagothuria Bouvieri.
Type d'Holothurie pélagique, d'après Richard (Princesse Alice).
des mers chaudes et des mers froides. Nous en avons marqué approximativement la limite d'après Ortmann (fig. 368). On y reconnaît l'influence des courants marins (cf. fig. 121, p. 296).
La zone chaude offre des conditions physiques particulières. La variation diurne de la température et de la salinité détermine des déplacements verticaux du plankton. La variation annuelle est au contraire relativement faible. Les organismes phosphorescents sont particulièrement répandus dans cette
zone. Les prairies d'algues flottantes de la Mer mtJl^^'^hîUs^^lS^^^n \ des Sargasses forment
~ 7pÇ^\-^zz:: comme un district de la
faune littorale transporté en pleine mer : des hydraires, des bryozoaires Fig. 367. - Janthine. s'établissent sur les plan-
Type de Gastéropode pélagique à coquille mince et à flotteur, tes ; des crabes, des mol-
d'après Bouvier. lusques spéciaux y four-
millent, chassés par des poissons à formes mimétiques très curieuses (cf. fig. 339, p. 730).
Dans la zone froide, la variation thermique annuelle est très sensible à la surface et les courants marins introduisent des anomalies très accentuées. Dans l'Atlantique Nord, le Plankton est radicalement différent sur la côte européenne, baignée par le Gulfstream, et sur la côte américaine, baignée par le courant froid du Labrador. Il y a partout des variations de saison très nettes. Les Péridiniens ont leur maximum de développement au milieu de l'été, tandis que les Diatomées ont deux maxima, au début du printemps et en automne. Le Nekton, et particulièrement les poissons, suivent ces varia-
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E. de Martonne, Géographie physique.
tions. Des espèces de la faune littorale apparaissent dans la haute mer avec la saison où le Plankton se multiplie : ainsi la morue norvégienne, qu'on a retrouvée en été dans les eaux peuplées de Trichoplankton.
Malgré des espèces communes, les deux zones froides ont une faune différente. Les Péridiniens, caractéristiques du plankton boréal, manquent à peu près dans les eaux antarctiques, où le Plankton est surtout caractérisé par les Diatomées. L'isolement des Océans Atlantique et Pacifique détermine deux provinces assez différentes. Il y a lieu de distinguer une province polaire, dont l'extension est déterminée par les courants qui se déversent dans l'Atlantique. Dans l'hémisphère Sud, il y a moins de différence entre les grands océans, qui communiquent largement et la région antarctique s'étale davantage.
Le domaine littoral. — L'extension du domaine littoral est déterminée par celle de la plate- forme continentale. Elle est relativement très limitée. Mais la richesse et la variété des formes dépassent de beaucoup tout ce qu'offre le reste des mers. Tous les types biologiques y sont représentés : Plankton, Nekton et Benthos. Le Plankton est notablement plus abondant, à cause de la teneur des eaux en substances minérales. Le Benthos trouve des conditions d'habitat particulièrement favorables. Les formes du Nekton sont susceptibles d'émigrer temporairement dans le domaine pélagique ou même dans celui des eaux douces. Il y a là une région de libre concurrence vitale, où les formes sont très diversifiées et très évoluées. Cette diversité est en rapport avec celle des conditions physiques, très variables dans l'espace et dans le temps.
La lumière est partout suffisante pour le développement de la vie végétale. La salinité présente des variations considérables par rapport à celles de la haute mer. Dans certaines mers bordières et la plupart des mers continentales, la concentration des eaux est tout à fait anormale et varie notablement suivant la saison (cf. 3e partie, ch. i). Sur les côtes des grands océans eux-mêmes, les estuaires et les lagunes relativement isolés sont sujets à être périodiquement presque entièrement dessalés. Il y a donc place pour toute une série nouvelle de formes adaptées à une dessalure plus ou moins complète des eaux (formes euryhalynes).
Les mouvements des eaux sont plus sensibles sur la plate-forme continentale. La vitesse des courants y est en moyenne plus grande. Les mers à marées et les mers sans marées sensibles offrent des conditions toutes différentes aux organismes habitant la côte. Dans les premières, la zone périodiquement découverte est le siège d'une vie particulièrement intense au voisinage de la laisse de basse mer. Un grand nombre de formes du Benthos et un certain nombre de formes
du Nekton même lui sont spéciales (Crustacés et Vers). Dans les mers continentales fermées qui n'ont pas de marées, cette zone fait défaut, ou est très limitée (Méditerranée). Les mers bordières communiquant largement avec les océans, qui ont au contraire des marées très fortes, sont celles où le domaine littoral est le plus riche. Dans la zone chaude, elles ont formé des centres de peuplement (Insulinde, Antilles).
Les eaux littorales sont constamment agitées par les vagues. Il y a là un avantage évident pour les animaux fixés, auxquels sont constamment apportées de nouvelles provisions de Plankton. Mais il y a aussi un danger, celui d'être arraché, déchiré ou brisé par les tempêtes. Il en résulte une série d'adaptations des formes du Benthos. Au lieu des organismes mous et nus du domaine pélagique, nous trouvons des êtres revêtus de carapaces ou coquilles épaisses : Crustacés, Lamellibranches, Gastéropodes. Les patelles de nos côtes adhèrent si étroitement au roc, qu'il est presque impossible de les en détacher. D'autres animaux se créent un abri en creusant le rocher, problement grâce à l'action chimique de substances sécrétées (Pholades, Oursins).
La nature des fonds a une influence évidente sur la répartition des animaux littoraux, vertébrés aussi bien qu'invertébrés. Les fonds sableux, vaseux, caillouteux, les prairies d'algues, représentent autant de stations différentes, où la faune offre des faciès caractéristiques, suivant l'expression usitée.
Les grandes régions littorales. — Le domaine littoral n'est pas continu, comme le domaine pélagique. Les grands océans ont des barrières, franchissables grâce aux courants et aux stades larvaires, mais cependant sensibles. La température détermine des zones biologiques, mais la répartition des terres amène l'isolement et la spécialisation de certaines provinces. Comme pour le domaine pélagique, on doit distinguer une zone chaude et deux zones froides.
La zone chaude est caractérisée au point de vue biologique par la faible amplitude des variations thermiques et l'importance des variations de la salinité. Un certain nombre d'associations ou de faciès lui sont spéciaux, et mériteraient d'être étudiés en détail. Les côtes rocheuses et les baies sableuses ont des espèces de poissons et de mollusques très différents. Les estuaires des fleuves géants comme l'Amazone et les deltas, comme ceux du Mississipi et du Gange, sont le siège d'une faune adaptée à des variations saisonnales très marquées de la salinité, qui contribue au peuplement des rivières elles-mêmes par ses poissons, ses mammifères aquatiques et ses amphibiens (Dauphins remontant le Gange, Alligator du Mississipi, etc.).
BIOGÉOGRAPHIE
Les palétuviers abritent une faune très riche, où les crustacés jouent un grand rôle, particulièrement les crabes décapodes, avec des poissons spéciaux, des vers. Les récifs coralliens offrent une série de types d'associations absolument spéciaux à la zone chaude. Nous avons déjà esquissé le tableau biologique des récifs vivants (4e partie, chap. xi). Aux espèces du Benthos mentionnées comme contribuant par leurs parties calcaires à l'édification du récif, il faut ajouter les organismes du Nekton qui présentent des adaptations mimétiques remarquables, notamment les poissons aux couleurs éclatantes, au corps couvert d'arêtes. D'après Jordan [30], les lagunes des récifs coralliens ont une importance exceptionnelle dans
5o 120 90 60 3o o 3o 60 go 120 i5o
Fig. 369. — Répartition des Mammifères marins, d'après Trouessart et Marshall.
1, Phoques vrais; 2, Balénoptères; 3, Baleines franches; 4, Marsouins; 5, Otaries; 6, Cachalots; 7, Macrorhines ; 8, Dugong. — On remarquera l'extension des Otaries dans le Pacifique, des Dugong dans l'Océan Indien, la présence des Balénoptères dans les eaux froides arctiques et antarctiques.
la biologie des mers tropicales ; ce sont les cités de la vie des poissons, « the cities of fish economy ».
Au point de vue systématique, on doit remarquer l'ancienneté relative des types. La plupart des genres de poissons datent du tertiaire ancien. C'est ce qui explique la parenté de la faune littorale de part et d'autre du détroit de Panama, et les relations de la faune méditerranéenne avec celle du Japon [Jordan, 30]. Les types de mammifères aquatiques spéciaux à la zone chaude sont relativement plus récents, la plupart probablement originaires de l'hémisphère Nord. Les Pelages, qu'on trouve à la fois dans la Méditerranée, l'Atlantique et le Golfe du Mexique (fig. 369), sont probablement le genre de Phoque le plus ancien. Les principaux centres de distribution de la faune littorale sont les mers bordières qui se trouvent actuellement à l'Est des deux grandes masses continentales : Mer des Antilles et mers Sud-Asiatiques.
Les deux zones littorales boréale et australe ont au point de vue biologique et systématique des caractères communs. Les ressemblances systématiques sont particulièrement remarquables pour les Mammifères marins, dont la répartition paraît surtout en rapport avec la distribution
des grands océans (fig. 369; voir spécialement la répartition des Otaries). On peut supposer que le refroidissement quaternaire s'est fait sentir dans les eaux équatoriales, qui ont cessé ainsi un moment de séparer biologiquement les deux zones froides.
Les ressemblances biologiques s'expliquent d'elles-mêmes. Les variations thermiques, qui atteignent leur maximum dans les latitudes moyennes déterminent, chez la plupart des organismes du Nekton, des migrations périodiques, dans le sens horizontal, vers les régions froides, mais de température plus constante (poissons, mammifères).
Chez les organismes du Benthos, la périodicité des phénomènes vitaux est très marquée. Le Plankton varie aussi suivant les saisons. Il est en moyenne plus abondant dans les hautes latitudes, particulièrement à la rencontre
Fig. 370. — Barbue, type de poisson plat adapté à la vie sur les fonds sableux.
La gueule et les yeux sont déplacés sur le côté gauche (face supérieure).
des courants de température différente, qui apportent chacun leur flore.
Dans les deux hémisphères, la zone polaire littorale représente un domaine absolument spécial, par suite du gel régulier de la surface de la mer. L'absence presque complète de toute végétation sur le continent fait que la vie même des habitants de la terre ferme, est conditionnée par celle qui se développe dans la mer (oiseaux, ours, cf. p. 857). Les mammifères aquatiques (Phoques vrais, Loutre marine) sont eux-mêmes des pêcheurs de la zone côtière.
En dehors de la limite des mers gelées, se montre une faune vraiment différente au point de vue biologique. C'est là que la périodicité de la vie est la plus marquée. Suivant les fonds, la nature des côtes, on trouve des associations ou faciès variés. Sur les fonds rocheux dominent les mollusques à coquille épaisse, lithophages ou incrustés au sol; les couleurs sont vives, les poissons sont des nageurs rapides. — Sur les fonds sableux et vaseux, on trouve des vers et des mollusques fouisseurs. Les couleurs sont grises, ternes, parfois noirâtres sur la vase. Parmi les poissons dominent les formes plates (Raie, Barbue, etc., v. fig. 370). Il y a même des poissons fouisseurs, à tête allongée. Les prairies d'algues sont les stations où la vie est la plus intense. La lutte pour la vie y détermine des adaptations mimétiques aux couleurs variées des plantes. L'étude de ces faciès offre aux zoologistes un champ illimité; elle pourrait faire l'objet de représentations cartogra-
834 BIOGÉOGRAPHIE
phiques [Pruvot, 28]; elle offre une utilité économique évidente pour l'exploitation delà mer (pêcherie, ostréiculture) [Joubin, 29].
Le domaine des eaux douces. — Par rapport au domaine marin, celui des eaux douces est très limité. Malgré la séparation des continents, des bassins fluviaux et lacustres, on constate une remarquable uniformité au point de vue systématique. Les conditions biologiques sont comparables à celles du domaine littoral, dont le domaine des eaux douces peut être envisagé comme la prolongation. On doit distinguer d'abord entre les eaux lacustres et fluviales.
Dans les lacs, on trouve, lorsqu'ils sont assez étendus, une série de zones analogues à celles des mers : zones littorale ou limnétique, pélagique et abyssale [Lampert, 32].
La zone littorale est celle où la vie est la plus riche et la plus variée. Sur la vase et dans les fourrés de roseaux, vivent un nombre incalculable de larves d'animaux aquatiques (poissons) ou terrestres (scarabées, libellules, mouches). Les poissons pélagiques y viennent chercher nourriture et abri. Les mêmes raisons déterminent les habitants de la terre ferme à fréquenter les bords de la zone littorale.
La zone pélagique est caractérisée par l'abondance du plankton, présentant des migrations verticales suivant les variations de la lumière et de la température. Le plankton végétal comprend, outre des algues spéciales dans chaque lac, des spores de plantes terrestres emportés par le vent. Le plankton animal comprend surtout des petits crustacés et des rotifères. Le nekton ne comprend guère que des poissons. Les phoques de la mer d'Aral et du lac Baïkal, les méduses des lacs Victoria et Tanganyika sont des formes qui éveillent l'hypothèse de lacs-reliquats (cf. 3e partie, chap. m).
La faune abyssale est rarement très développée. Elle comprend des mollusques (Limnées, Pisidium) à coquille très mince et de taille généralement réduite, des vers, des crustacés, des poissons carnassiers. Il y a parfois réduction ou disparition des yeux (Crustacés surtout : Cyclops, Gammarus).
L'extension plus ou moins grande de ces zones dépend de la forme des cuvettes lacustres, par suite de leur origine et de leur âge. La zone littorale existe seule dans la plupart des lacs alluviaux et des lacs de barrage. La zone limnétique et la zone pélagique ne sont représentées en général que dans les lacs tectoniques et les lacs glaciaires. L'extinction des lacs, soit pour des raisons climatiques, soit par suite du creusement et de ralluvionnement(cf. p. 341), supprime successivement d'abord le district abyssal, puis le district limnétique.
Le régime thermique des lacs influe notablement sur leur faune. La distinction établie par Fohel entre les lacs de type polaire, tempéré et équatorial (cf. 3e partie, chap. iv) a été adoptée par les zoologistes et correspond à des différences biologiques et systématiques importantes.
Dans les rivières, le domaine aquatique se restreint encore. Il est réduit à une zone étroite, allongée et ramifiée. La distinction des types œcologiques y devient plus délicate. Les conditions sont à peu près celles du domaine littoral lacustre, avec une agitation plus grande des eaux, des variations thermiques moins fortes, mais des variations de niveau beaucoup plus grandes, amenant une extension souvent considérable de la zone exondée. Les rapports avec la terre ferme sont encore plus évidents. Les ichtyologistes distinguent une faune des rivières de montagne et des rivières de plaines, — une faune des rivières de steppes et des rivières de régions humides. Les centres de dispersion ont été déterminés par la forme des continents et influencés par les changements des périodes géologiques. Il paraît donc logique d'envisager la faune des rivières en même temps que celle des pays qu'ils arrosent.
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