CHAPITRE V

Le domaine biologique continental. Les barrières. — Le domaine aquatique, particulièrement le domaine maritime, peut être considéré comme continu. Il ne présente pas de barrières absolument infranchissables. Au contraire, le domaine continental est essentiellement discontinu. L'expansion des organismes terrestres est arrêtée par les surfaces maritimes, beaucoup plus étendues que les surfaces continentales. La possibilité de franchir cette barrière n'existe que pour un petit nombre d'espèces, et à condition que la distance soit réduite. Le tigre peut traverser à la nage un détroit. Des insectes peuvent être emportés par le vent; les œufs ou kystes de certaines espèces peuvent avoir le même sort. Mais les masses continentales séparées par de grandes étendues de mer représentent des centres de peuplement indépendants. Pour la faune terrestre comme pour la flore, l'hémisphère sud est celui où la spécialisation est la plus marquée et où se trouvent les formes les plus archaïques. Tout ce qui a été dit plus haut (ch. i) sur les conséquences des changements du dessin géographique au cours des périodes géologiques, le rôle des migrations et de l'isolement s'applique particulièrement au domaine continental; et l'on comprend que la zoogéographie, telle que l'entendaient Wallace et ses successeurs immédiats, s'occupant uniquement des Mammifères et des groupes continentaux les plus élevés en organisation, ait fait porter tous ses efforts sur l'étude de ces événements.

Mais les océans ne sont pas les seules barrières qui limitent l'expansion des animaux continentaux. Le relief du sol fait surgir des îlots de climat et de végétation spéciaux, qui représentent, pour la plupart des espèces, des barrières, moins absolues sans doute que les océans, mais difficilement franchissables. Nous savons

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que les montagnes n'ont pas toujours existé telles que nous les voyons; ainsi s'explique que leur rôle de barrière n'apparaisse pas dans la répartition de certaines formes relativement anciennes, comme les mollusques terrestres [Kobelt, 14]. D'autre part, elles peuvent servir de refuge à certaines espèces et constituent ainsi des centres de développement en apparence autonomes. Ce rôle est particulièrement important lorsque l'élévation du sol coïncide avec l'extension du climat steppique (Asie centrale).

En somme, on peut dire que seul l'océan représente une barrière absolue. Toutes les influences physiques et organiques qui se font sentir dans le domaine continental doivent être envisagées moins comme des barrières que comme des facteurs de différenciation biologique.

Influences thermiques. — La température est beaucoup plus variable dans le domaine terrestre que dans le domaine aquatique. Elle exerce sur les organismes une influence incontestable, mais dont les caractères généraux sont difficiles à préciser. L'essai de Merriam [1] pour appliquer à la zoographie le principe de l'intégrale de température, déjà d'un usage bien délicat en phytogéographie (cf. chap. n), est resté une tentative isolée et qui répond à une conception trop simple de l'action de la température sur les organismes. Il semble que les animaux continentaux soient, de même que les animaux marins, plus sensibles aux variations qu'à la valeur absolue delà température. Nous en faisons nous-mêmes l'expérience chaque année : les premiers froids de l'hiver, les premières chaleurs de l'été nous impressionnent plus que les mêmes températures au cours de la saison. La pratique de l'élevage des animaux domestiques est fertile en enseignements du même genre. L'acclimatation paraît possible pour les animaux tropicaux dans les pays froids à variations faibles, comme en témoignent les succès obtenus dans les jardins zoologiques de l'Europe océanique. La distinction en animaux eurythermes et sténothermes peut donc être étendue à la faune terrestre. L'eurythermie est toujours plus accentuée que dans le domaine aquatique.

Une distinction aussi importante est celle des animaux à sang froid et à sang chaud. Ces derniers dominent dans le domaine continental et sont particulièrement eurythermes. Pour maintenir leur température constante, ils disposent de moyens variés : le corps se couvre de poils qui empêchent la déperdition de calorique. En général, les animaux à fourrures sont habitants de la zone tempérée ou froide; les poils sont notablement plus courts dans les pays

chauds et océaniques, plus longs dans les climats froids et continentaux. Le tigre de Mandchourie est, de tous les grands fauves, celui dont la fourrure est la plus épaisse. Parmi les ruminants, le Yak du Tibet (fig. 371) et le bœuf musqué de la zone arctique sont les exemples les plus frappants de la même adaptation. Le développement de graisse sert aussi de protection contre le froid et assure une réserve alimentaire, utilisée l'hiver.

Les animaux à sang froid présentent des degrés variés de sténothermie. En général, ils sont plus strictement limités par les condi-

Fig. 371. — Yak du Tibet, d'après Kobelt.

Type d'adaptation au froid par épaississemcnt de la fourrure. Noter le mode d'insertion des poils

en touffes serrées.

tions du climat. Mais il n'y a pas de zéro spécifique fixe, même pour les espèces les plus sensibles. Chez les Insectes étudiés par Bakhmetiev [2], la mort survient lorsqu'il y a abaissement brusque après une élévation de température. Le passage des formes larvaires aux formes parfaites donne des types aberrants de papillons, aussi bien dans le cas de hautes températures que dans celui de froids exceptionnels [Fischer, 3].

Périodicité biologique due aux variations thermiques. — Les

variations de la température déterminent une périodicité biologique très marquée, qui change les caractères de la faune autant que ceux de la flore.

Chez les animaux à sang froid, il y a tendance à accomplir le cycle vital pendant la saison chaude, l'espèce se perpétuant par des formes à vie ralentie, œufs ou kystes. Chez les Invertébrés, la plu-

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part des espèces sont annuelles. Leur disparition pendant la saison froide représente, pour beaucoup de Vertébrés dont ils sont la nourriture (Oiseaux, Reptiles, Insectivores), une forme de famine, déterminant, beaucoup plus que l'abaissement de la température, le sommeil hivernal ou l'émigration. Certains Insectes développent deux formes différentes suivant la saison (papillons du genre Vanessa).

Parmi les Vertébrés, tous les animaux à sang froid sont susceptibles de passer la saison froide dans un état de vie ralentie, qui ressemble à un sommeil profond. L'animal est privé de sensibilité, sa température est celle du milieu, mais il se protège contre le refroidissement par tous les moyens : les serpents, les lézards s'enroulent et se tapissent dans les fentes de rochers. Les Invertébrés sont presque tous soumis à l'hibernation. Parmi les Mollusques, les Hélicidés ferment leur coquille par un opercule calcaire, ou épiphragme.

La température qui détermine le sommeil hivernal semble assez constante, pour une même espèce, dans un même climat. Mais nous manquons d'indications à ce sujet. D'après Semper [12 a], les Amphibiens de l'Europe centrale ne s'endorment que lorsque la température approche du point de congélation, tandis qu'à Cuba ils sont sensibles à des températures supérieures à 40°. Hélix pomatia rejette son épiphragme à partir de 10 à 12°. Il est probable que le sommeil est déterminé en grande partie par l'absence de nourriture.

Les animaux à sang chaud montrent une grande souplesse d'adaptation aux variations thermiques. Les animaux à fourrures allongent et épaississent leurs poils au début de la saison froide et s'en défont au début de la saison chaude. Les oiseaux changent également de plumage (mue). Chez certaines espèces, la couleur change complètement; ainsi le Lagopède alpin {Lagopus rnutus) revêt en hiver une livrée blanche (fîg. 372). La difficulté d'entretenir sa température n'est pas le seul péril pour l'animal à sang chaud pendant la saison froide; l'absence de nourriture animale ou végétale le force souvent soit à émigrer, soit à se transformer temporairement en animal à sang froid, en tombant dans un sommeil profond. L'émigration vers des pays chauds offrant encore des provisions de nourriture est surtout usitée chez les oiseaux (v. plus loin). Mais il y a aussi des migrations de Mammifères dans la zone arctique (Rennes).

Le sommeil hivernal des animaux à sang chaud a vivement excité l'intérêt des physiologistes [4, 5].

Les vrais hivernants n'existent que parmi les Insectivores, les Chéiroptères (chauves-souris) et les Rongeurs. L'ours, l'écureuil seraient, d'après Dubois [5], de faux hivernants conservant leur température propre. Les

vrais hivernants ne sont pas eux-mêmes rigoureusement assimilables aux animaux à sang froid. Leur température d'hibernation, tout en étant très inférieure à celle de leur état normal, est généralement un peu supérieure à celle du milieu. Ils se protègent d'ailleurs contre les variations en se cachant dans des retraites souterraines, où ils sont roulés en boule. Mais si la température approche du point de congélation, ils se réveillent et reprennent leur vie normale; la mort survient s'ils ne peuvent réagir.

Dubois [5] a étudié expérimentalement sur la marmotte les conditions de la vie hivernale. L'animal est dans un état de vie ralentie très caractérisé; sa circulation est très lente et paraît môme stationnaire dans certains vaisseaux; la respiration est également très ralentie, la consommation d'oxygène est de 30 à 40 fois inférieure à celle qui a lieu à l'état de veille. La température est en moyenne de 10° et ne peut s'abaisser au-dessous de

Fig. 372. — Le Lagopède alpin (Lagopus mutus), type d'oiseau à plumage différent

suivant la saison.

A gauche, plumage d'été, bigarré comme celui de la perdrix. — A droite plumage d'hiver, blanc comme celui des poules de neige polaires (remarquer en outre Tépaississement du duvet spécialement sur les pattes).

4° à 5°. La combustion se fait aux dépens des corps gras. La perte de poids est égale pendant les 160 jours de sommeil à celle qui se produirait en 12 jours de jeûne absolu pendant la veille. Les animaux hivernants doivent manger énormément pendant la belle saison pour accumuler des provisions de graisse.

Influence de l'humidité et de la lumière, — Les variations de l'humidité sont moins directement sensibles aux animaux terrestres qu'aux plantes. Elles déterminent cependant une périodicité biologique aussi marquée que les variations thermiques. Dans les climats à saison sèche (climats méditerranéens et tropicaux) un grand nombre d'invertébrés sont annuels, l'animal adulte n'existe que pendant la saison humide, les œufs ou kystes sont capables de supporter la sécheresse la plus grande, et cela pendant plusieurs années [Semper, 12 a].

Il y a aussi une forme de vie ralentie ressemblant au sommeil hivernal, utilisée par un grand nombre d'animaux des pays chauds : Mollusques, Insectes, Poissons, Amphibiens, Reptiles, Rongeurs. Certaines Limaces s'enfoncent dans le sol, se collent étroitement contre les pierres, les Hélix ferment leur coquille par un ou plusieurs épiphragmes isolant l'animal du milieu extérieur. Certains poissons s'enfouissent dans la vase {Protopterus

BIOGÉOGRAPHIE

africain). Le Tanrec, insectivore spécial à Madagascar, dort pendant toute la saison sèche comme notre marmotte pendant l'hiver. Les conditions du sommeil estival n'ont malheureusement pas été étudiées.

L'influence de la lumière mérite aussi d'être notée. Pour un grand nombre d'animaux, la période d'activité est la nuit, soit qu'ils s'y croient plus à l'abri contre leurs ennemis, soit qu'ils se nourrissent d'animaux nocturnes. La vie nocturne est très répandue dans les pays chauds à forte variation thermique diurne. Elle est presque générale chez les Rongeurs de steppe, chez les Chéiroptères, très commune chez les Amphibiens de la zone tempérée, chez un grand nombre de Félins des pays chauds. L'organe visuel est modifié en conséquence. L'ouverture de la pupille en forme de

Fig. 373. — La Chouette chevêche, type de rapace nocturne.

Adaptation de l'œil à la vision exclusivement nocturne. — A côté à droite, crâne avec l'anneau

osseux de la sclérotique.

l'ente largement dilatable s'observe chez les animaux partiellement diurnes (Félins), tandis que les vrais nocturnes ont un œil fixe, à large pupille, sans paupière (Lémuriens, fig. 400), parfois même avec anneau osseux modifié (Effraie, Chouette, fig. 373).

Chez les animaux fouisseurs, qui habitent constamment des terriers, la régression des yeux est commune. L'œil de la taupe est rudimentaire et caché sous une peau épaisse. L'animal est pratiquement aveugle. Chez les habitants des cavernes, il y a également atrophie soit du nerf optique, soit de tout l'appareil visuel.

Influence de la nourriture. — La nutrition a une importance très grande dans le domaine continental. Les animaux à sang chaud en particulier sont obligés pour maintenir leur température de renouveler constamment leur provision de combustible organique. Les animaux à sang froid sont moins directement esclaves de la nourri-

ture; ils peuvent supporter facilement des jeûnes de plusieurs semaines. Certaines formes d'Insectes passent toute leur vie adulte sans se nourrir. C'est la nécessité de l'alimentation qui crée surtout chez les animaux à sang chaud la dépendance du milieu. La distinction entre herbivores et carnivores sépare, dans tous les groupes systématiques,des êtres adaptés à des conditions de vie différentes.

Les membres et les organes sont adaptés aux conditions d'alimentation

Fig. 374. — Adaptations à la nourriture chez les oiseaux.

A. Crâne de pic (insectivore) montrant la langue barbelée qui sert à extraire les insectes et vers du bois. — B. Tête de Héron cendré, type de pêcheur. — C. Tête de Gobe-Mouche. — D. Tête de Guêpier. — E. Tête d'aigle fauve montrant le bec des rapaces. — F. Serre d*aigle fauve montrant l'armature des griffes.

aussi bien chez les Oiseaux que chez les Mammifères. Parmi ces derniers, on sait que la mâchoire et le tube digestif diffèrent profondément chez les

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Carnassiers, les Herbivores proprement dits et les Rongeurs. Parmi les Oiseaux, le bec et les pattes sont également différents suivant la nourriture (fîg. 374). Le tube digestif lui-même est influencé. L'expérience et l'observation ont montré que l'alimentation Carnivore et l'alimentation granivore le modifient chez certaines espèces de Mouettes (Larus), se nourrissant suivant la saison de poissons ou de grains [Semper, 12 à].

Directement ou indirectement, l'alimentation animale utilise la végétation. Chez les herbivores cette utilisation est directe, chez les carnivores elle est indirecte, et par suite beaucoup plus incomplète. La même surface semble donc a priori pouvoir nourrir un

Fig. 375. — Tamanoir (Tamandua tetradactyla), fourmilier de l'Amérique du Sud,

d'après Brehm.

Type d'Édenté insectivore.

plus grand nombre d'herbivores que de carnivores. Pour les animaux à sang chaud, qui dépensent beaucoup, les faits confirment cette déduction. Les espèces herbivores sont toujours représentées par un plus grand nombre d'individus, vivant en commun : grands troupeaux d'antilopes des savanes tropicales, cités des rongeurs de steppe. Les carnivores au contraire vivent en couples ou chassent en troupes très réduites (loups).

L'alimentation Carnivore détermine des formes biologiques beaucoup plus variées que l'alimentation herbivore, suivant la nature de la proie. Il nous suffira de citer quelques exemples de spécialisation. Les Edentés insectivores avec leur denture rudimentaire, leur longue langue, leur museau allongé, leurs pattes à longues griffes, nous offrent un type remarquable (Fourmilier, fîg. 375), dont on retrouve l'équivalent dans la classe des Monotrèmes (Echidné). Parmi les Oiseaux, les mangeurs de poissons, les chasseurs d'insectes,

les rapaces représentent des types différents par les formes du bec et des pattes (fig. 374).

L'importance géographique de l'alimentation Carnivore ressort aussi de la corrélation étroite qu'elle établit entre des espèces appartenant à des groupes très différents. Les associations animales les mieux caractérisées résultent de semblables connexions. Les Invertébrés en forment généralement le substratum. Les Lacertiens se nourrissant d'Insectes jouent un grand rôle dans l'alimentation des animaux supérieurs des régions subdésertiques. Les petits Rongeurs sont la nourriture principale d'un grand nombre de Mammifères et d'Oiseaux dans les steppes. Sans eux, toute vie carnassière serait à peu près impossible dans la toundra arctique. Les observations de ce genre ne sont pas rares dans les ouvrages spéciaux; il y aurait intérêt à les classer et à en tirer parti pour la définition des associations caractéristiques.

Terricoles, aéricoles, aquicoles, cavernicoles. — La variété des conditions physiques et biologiques du domaine continental est, comme on le voit, égale à celle du domaine aquatique. Les biologistes ne semblent pas cependant s'être préoccupés d'y distinguer des types d'habitats analogues au Plankton, au Benthos et au Nekton. La nomenclature établie par Dahl dans son Introduction à la récolte scientifique des animaux [13 a] est le seul essai qui nous soit connu; elle est trop compliquée pour pouvoir être exposée ici. Le domaine des cavernes est le seul pour lequel on ait proposé un nom correct et commode : faune cavernicole. C'est sur ce modèle que nous proposons de former des termes semblables.

Une grande partie de la faune continentale est strictement liée au sol. C'est la faune terricole. Elle comprend des animaux se déplaçant plus ou moins rapidement à la surface du sol, ce sont les Terricoles de surface ou épigées; et des animaux vivant d'une façon plus ou moins exclusive à l'intérieur du sol, ce sont les Terricoles souterrains ou hypogées1. D'autres animaux ont la faculté de s'élever dans les airs et d'y rester plus ou moins longtemps. Ce sont les Aéricoles. D'autres enfin vivent d'une façon plus ou moins continue au bord, à la surface ou même à l'intérieur des eaux continentales : ce sont les Aquicoles.

Il est à peine besoin d'envisager les conditions d'existence des

1. Les entomologistes emploient les termes de faune cpigée et hypogée. A ce dernier, Racovitza [7] propose de substituer celui d'endogée. Ces termes ont l'inconvénient d'être trop restrictifs, les conditions de l'habitat continental sont rarement exclusives de la fréquentation de domaines différents. En outre, il y a inconvénient à employer une nomenclature mi-latine et mi-grecque.

E. de Martonne, Géographie physique. 54

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Terricoles de surface. Mais la vie des Terricoles souterrains présente des traits assez particuliers. 11 y a là un domaine biologique aussi spécialisé au point de vue systématique qu'au point de vue biologique. Les Invertébrés en forment le principal contingent. Les Insectes et les Vers y sont partout prépondérants, soit à l'état adulte, soit sous leur forme larvaire. Dans les contrées chaudes, la vie du sol est vraiment extraordinaire. Des vers géants atteignant jusqu'à 1 m. 50 de longueur édifient de véritables constructions étudiées par Darwin [8]. Les fourmis bâtissent de véritables édifices (Termites)^ Des Amphibiens vermiformes (Cécilies) contribuent aussi à la formation de la terre arable (fig. 376). Dans la zone tempérée, ce rôle n'est

Fig. 376. — Cécilie lombricoïde du Brésil, d'après Brehm. Type d'Amphibien terricole.

guère tenu que par les Oligochètes (Lombrics), mais un grand nombre de larves d'insectes peuplent aussi le sous-sol. Les Invertébrés terricoles forment le substratum biologique de la plupart des associations animales des zones chaudes et tempérées.

Chez les Vertébrés, la vie terricole détermine des adaptations très particulières, étudiées spécialement chez les Mammifères [Shimer, 9].

Ce sont en général des animaux de petite taille. Cependant leurs dimensions sont encore assez grandes pour les obliger à se ménager des habitations spéciales en creusant le sol. Ce sont donc tous des fouisseurs. Le corps s'effile chez un grand nombre de ces animaux, les membres sont courts et vigoureux, les pattes de devant sont spécialisées pour creuser rapidement, celles de derrière pour rejeter la terre (fig. 377). La queue estcourte, parfois rudimentaire. Le crâne est subconique, les incisives très fortes et rejetées en avant (fig. 382). La vie souterraine amène une dégénérescence des yeux, très petits chez les Geomydœ américains, réduits à des points noirs chez le Spalax typhlus, recouverts de peau chez la taupe. L'oreille externe tend à disparaître; elle manque chez la taupe, le Chrysochlorys sud-africain, le Noioryctes. La plupart des fouisseurs sont des animaux nocturnes. Leur nourriture, consistant en Invertébrés terricoles et en racines, les cantonne surtout dans les régions ouvertes en dehors des zones forestières. Ils sont souvent hivernants. Quelques-uns sont cependant carnivores; quelques-uns adaptés à la vie semi-aquatique (Castor, fig. 382 ; Loutre, fig. 383).

C'est chez les Amphibiens et les Sauriens qu'on trouve les adaptations les plus étroites à la vie souterraine. La forme du corps se rapproche de celle d'un ver chez les Cécilies tropicales (fïg. 376) et les Amphisbénidés.

Fig. 377. — Squelette des pattes antérieure (gauche) et postérieure (droite) de la Taupe.

Exemple des modifications entraînées par la vie de Terricole souterrain fouisseur : o, omoplate;

h, humérus; c, cubitus; r, radius. — a, tibia et péroné soudas; b, bassin; f, fémur; p, pied.

Les Cavernicoles peuvent être rattachés aux terricoles souterrains. Il semble cependant plus naturel de faire une place à part aux animaux

Fig. 378. — Le Protée aveugle.

Type de Cavernicole aquatique (absence d'yeux, décoloration de la peau).

habitant constamment des cavités naturelles plus ou moins spacieuses et rigoureusement adaptés à ce milieu spécial, dont les conditions ont été analysées par Ragovitza [7].

La température y est relativement constante, l'humidité très grande, l'eau pouvant môme envahir plus ou moins complètement l'espace habitable. La lumière fait défaut et avec elle la végétation. Il y a quelque analogie avec les conditions du domaine abyssal. La majorité des cavernicoles présentent une dégénérescence plus ou moins complète de l'appareil oculaire, signalée depuis longtemps chez le Protée aveugle de la grotte d'Adelsberg (fig. 378). Viré [6] a montré qu'un an de séjour dans l'obscurité suffit à amener une dissociation des rétinules chez Gammarus fluvialis. Les organes du tact se développent, s'allongent à l'extrême comme chez les animaux abyssaux (fig. 379). Les organes enregistreurs de vibrations ont une sensibilité toute particulière, favorisée par la tranquillité de l'air et de l'eau. L'absence de lumière a encore comme conséquence une décoloration assez générale (Protée). Le cavernicole est en général très sensible aux variations de température et

Fig. 379. — Anophthalme de Schmidt, d'après Brehm.

Type d'insecte cavernicole (grand développement des palpes).

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d'humidité, mais l'état hygrométrique est presque toujours très élevé, en sorte que des animaux aquatiques peuvent résister au dessèchement complet des flaques d'eau où ils vivent. Le nombre des espèces cavernicoles est relativement restreint; les Crustacés et les Insectes en forment le principal contingent. L'étude de la faune des cavernes n'est encore qu'à son début et soulève un grand nombre de problèmes encore non résolus.

Les aéricoles. Migrations des oiseaux. — Si l'air ne représente pas un domaine d'habitation spécial, la faculté d'y chercher leur nourriture et de le parcourir dans les trois dimensions de l'espace donne aux animaux aéricoles une réelle originalité biologique. Les Insectes sont les seuls Invertébrés aéricoles. Mais leurs facultés de vol sont généralement limitées et leur vie larvaire, qui est terricole,

Fig. 380. — Chauve-souris (Grand Fer-à-Cheval), une aile déployée. a, membrane aliforme; b, membrane interfémorale; c, pouce.

est souvent beaucoup plus prolongée que leur vie aérienne. Parmi les Mammifères, toute la classe des Chéiroptères est adaptée au vol au moyen de membranes joignant au corps et aux pattes postérieures les phalanges, très allongées, de la main (fig. 380). La suspension par les pattes de derrière, la tête en bas, est le mode de repos usité chez les chauves-souris, qui sont hivernantes dans les climats tempérés.

Les Oiseaux sont par excellence les vrais aéricoles. Toute leur organisation est faite en vue du vol. Il est inutile d'y insister, car on la trouve décrite dans les traités de Zoologie systématique.

Rappelons seulement la légèreté des os à vides pneumatiques, celle des plumes, la réduction des membres postérieurs, qui servent en cas de repos à la sustentation normale. Le développement extraordinaire des muscles moteurs des ailes amène la transformation du sternum, prolongé en avant par une lame osseuse (bréchet), qui sert à l'insertion de ces muscles, et est d'autant plus proéminente que le vol est plus puissant et le poids de l'oiseau plus considérable. Ces caractères tendent à disparaître chez les espèces

qui volent peu ou pas et se transforment en terricoles de surface. Les os sont plus lourds, le sternum dépourvu de bréchet, les ailes réduites, les pattes exceptionnellement fortes et adaptées à la marche par disparition du pouce chez les Coureurs (Autruche, Nandou, Casoar). La régression des ailes est moins accentuée en général chez les Palmipèdes, qui sont tous des aquicoles plus ou moins caractérisés, sauf chez les Plongeurs, habitants des contrées froides.

Les Oiseaux sont de tous les êtres organisés ceux qui sont capables du déplacement le plus rapide. Les évaluations du maximum de vitesse sont assez contradictoires, mais il est certain que les trains express sont dépassés par le vol des oiseaux migrateurs. Les gardiens de phare recueillent souvent des oiseaux tombés le crâne fracassé contre la lanterne. Une vitesse de 100 kilomètres à l'heure peut être soutenue pendant une journée entière. De cette puissance de déplacement résulte un fait capital : pour les aéricoleset spécialement les Oiseaux, la discontinuité du domaine biologique continental est abolie. Les barrières insurmontables pour les autres animaux, mers, montagnes, n'existent pas pour eux. Seuls les grands océans peuvent être considérés comme pratiquement infranchissables. Les changements de climat et de flore peuvent aussi être relativement négligés, grâce à la possibilité de changer de zone suivant la saison. Il en résulte que la répartition géographique des Oiseaux est liée à la forme des grandes masses continentales actuelles, beaucoup plus qu'au détail du dessin géographique et à ses changements au cours des périodes géologiques. Aussi les divisions zoogéographiques fondées sur l'étude de ce groupe sont-elles, malgré la faveur que leur ont accordée Sclater et Wallace, aussi mauvaises pour ceux qui sont préoccupés de l'évolution du inonde animal que pour ceux qui s'intéressent particulièrement aux conditions biologiques actuelles.

Les migrations des Oiseaux ont fait l'objet d'études intéressantes [Graeser, 12]. Une association internationale a été fondée en 1886 pour observer tous les faits qui s'y rattachent. Les oiseaux ne sont pas tous migrateurs. Un grand nombre d'habitants des régions polaires et de la zone chaude sont sédentaires. La proportion des émigrants est plus forte dans la zone tempérée. La nécessité de chercher ailleurs une nourriture que l'hiver ou la saison sèche rendent plus rare est la cause du départ, pour les espèces qui émigrent vers la zone chaude. Pour celles qui s'arrêtent à la région subtropicale, le retour en été vers les pays septentrionaux est déterminé par le souci de la progéniture, la reproduction ayant lieu dans les pays du Nord [Kobelt, 14]. Les voies suivies sont nettement déterminées dans les régions de relief accentué (Alpes), mais s'étalent largement dans les régions de plaines basses, surtout au bord des mers. Les grandes vallées fluviales sont surtout suivies : Danube, Rhin et Rhône en Europe, Mississipi en Amérique.

Il y a des carrefours particulièrement fréquentés, qui sont surtout les deltas et les détroits : delta du Danube, du Nil, du Pô, Bosphore, etc.

Les migrations des oiseaux introduisent dans tous les climats une périodicité biologique très marquée, dont la Zoogéographie doit tenir compte.

Les Aquicoles. < — La fréquentation plus ou moins exclusive des

eaux continentales détermine dans tous les groupes zoologiques des adaptations spéciales. La richesse de la faune aquicole est extraordinaire dans les pays chauds et subtropicaux; elle est même encore très grande dans la zone tempérée. Elle s'explique par l'abondante nourriture qu'offrent les Invertébrés dans la zone périodiquement inondée, aussi bien sur les rives des lacs qu'au bord des cours d'eau ou des étangs. La pêche elle-même attire un grand nombre d'Oiseaux et de Mammifères. Parmi les Reptiles, les Batraciens sont spécialement organisés pour la vie aquicole, n'excluant nullement la poursuite de proies ou la recherche de nourriture végétale sur la terre ferme. Il en est de

Fig. 381. — Flamant.

Type d'aquicole échassier.

Fig. 382. — Castors, types de Rongeurs aquicoles.

Pattes de fouisseur, celles de derrière palmées ; denture de rongeur caractéristique oreille externe réduite ; queue aplatie en forme de nageoire.

même des Crocodiliens, des Lacertiens et de divers Serpents. Les Mammifères et les Oiseaux sont obligés à des adaptations spéciales.

Chez les Oiseaux, deux formes principales se présentent, celle des Échassiers et celle des Palmipèdes. Les premiers ont des pattes allongées qui leur permettent de s'avancer dans les eaux peu profondes (ex. Flamant, fîg. 381, Héron, Grue, Cigogne). Chez les

Fig. 383. — La Loutre.

Mammifère aquicole pêcheur, vivant en grande partie sur la terre ferme. Pattes peu modifiées.

seconds, les doigts sont réunis par une membrane qui permet à la patte de jouer le rôle de nageoire; l'animal peut ainsi s'avancer très loin des terres à la surface de l'eau (Canard, Cygne, Pélican). Le bec est modifié suivant que la nourriture consiste surtout en poissons,

Fig. 384. — Ornithorynque à bec de canard (Ornithorynchus anatina), d'après Brelim.

Monotrème australien aquicole.

ou en vers, larves et insectes vivant dans la vase : bec allongé de la Grue et de la Cigogne, bec en forme de spatule chez la Spatule blanche, bec recourbé de l'Avocette, poche permettant de loger le poisson avalé rapidement chez le Cormoran.

Les Mammifères aquicoles sont moins nettement différenciés. La

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plupart sont des Insectivores ou des Rongeurs. Tous ont une fourrure très épaisse impénétrable à l'eau. Les pattes sont plus ou moins adaptées à la natation suivant que la vie est plus ou moins strictement aquatique. Chez le Desman et le Castor (fig. 382), les pattes de derrière sont palmées comme celles des oiseaux nageurs. Chez Crossopus fodiens, des touffes épaisses de poils interdigitaux remplacent la membrane. Chez la Loutre, qui vit de poisson et passe longtemps à terre, les pattes diffèrent à peine de celles des Martres qui représentent l'espèce la plus voisine (fig. 383). Les Monotrèmes offrent en Australie un type archaïque très curieux de mammifère aquatique, l'Ornithorynque à bec de canard, à pattes de devant largement palmées, tandis que celles de derrière sont restées des pattes de fouisseur (fig. 384). Un seul ongulé est adapté à la vie aquatique dans les régions chaudes, c'est l'hippopotame, dont le cuir épais est impénétrable à l'eau, et dont la tête présente des adaptations assez semblables à celles des Mammifères marins : oreille externe très réduite, yeux et narines portés à la partie supérieure du crâne.

Fig. 385. — Le Pic vert (Picus viridis), type d'Oiseau forestier.

Pattes disposées pour grimper le long des troncs d'arbres ; bec organisé pour l'attaque de l'écorce et la recherche des vers et larves xylophages (cf. fig. 370, A).

Vie forestière. — La vie terricole, la vie aéricole et la vie aquicole ne correspondent pas à des domaines rigoureusement séparés, mais plutôt à des types biologiques qu'on retrouve partout. Les conditions de groupement varient suivant le climat, le relief, la nature du sol, et surtout la végétation. On a reconnu depuis longtemps que les associations végétales caractéristiques forment de véritables domaines biologiques différant par la périodicité plus ou moins marquée de la vie animale, et les conditions de déplacement. Les zoologistes ont été frappés de la spécialisation de la faune forestière, par rapport à celle des régions ouvertes, qu'ils embrassent indistinctement sous le nom de steppes [Trouessart, 5 a; Kobelt, 14].

La forêt est, dans tous les climats, une région où les variations de la température et de l'humidité sont moins fortes, la réserve de

nourriture végétale en moyenne beaucoup plus grande, mais où les déplacements sont subordonnés à des conditions spéciales. Les adaptations forestières n'ont guère fait l'objet d'études systématiques chez les Invertébrés. Il y a cependant là pour les Mollusques, pour les Insectes et les Vers un domaine spécial. Les types xylophages y sont à peu près limités; les Gastéropodes y sont plus nombreux. On a surtout remarqué les adaptations des Oiseaux et des Mammifères dits arboricoles.

Chez les Oiseaux, les Grimpeurs se nourrissant de vers et d'insectes xylophages sont caractéristiques. Le Pic de nos forêts en est un exemple remarquable par la forme du bec et des pattes, ainsi que par la langue (fig. 383, cf. fig. 374, A). Chez les Mammifères, les adaptations forestières ont été particulièrement étudiées par Dublin [11].

Fig. 386. - Orang-Outang.

Type de singe arboricole : allongement des bras, pieds préhensiles, pouce opposable.

Elles portent surtout sur les moyens de locomotion, et ont pour but de permettre à l'animal de grimper, courir rapidement sur les bran- : \< ches, de s'y suspendre et de sauter d'un arbre à l'autre. Les extrémités des membres sont modifiées en pattes préhensiles à phalanges allongées, à pouce opposable (Singes). La queue devient elle-même préhensile chez les Singes platyrhiniens et les Lémuriens. Les membres s'allongent, particulièrement l'avant-bras (fig. 386). Pour se soutenir dans l'air pendant leurs sauts, certains animaux ont une mém-

Fig. 387.

Écureuils volants des forêts de la zone tempérée (Pteromys), d'après Kobelt.

Type arboricole.

brane unissant l'avant-bras au torse et constituant une sorte de parachute. Cette adaptation est commune aux Écureuils volants (fig. 387) et à certains Lémuriens (Galéopithèque, fig. 388).

854 BIOGÉOGRAPHIE

Naturellement, la forêt ne proscrit pas les espèces non arboricoles, mais leur nombre est d'autant plus limité que l'association végétale est plus fermée. Les forêts équatoriales, les forêts tropicales, celles de la zone tempérée, celles à conifères et à feuilles caduques représentent autant de types d'habitat différent.

Vie steppique. — Le domaine des steppes, envisagé dans le sens le plus large, comprend toutes les régions non forestières. Les variations de l'humidité et de la chaleur y sont toujours plus fortes; c'est là qu'on trouve les types les plus spécialisés en vue de résister au froid

et à la sécheresse. La périodicité est partout très marquée, tandis qu'elle fait défaut dans certaines régions forestières. Les adaptations steppiques ont été étudiées surtout chez les Mammifères. On a noté depuis longtemps la couleur du pelage, qui tend à prendre la teinte du sol (protection chez les herbivores, dissimulation qui permet d'approcher la proie chez les carnivores). Matschie a observé

Fig. 388. - Galéopithèque de la que le ton du Pelage de la genette varie Nouvelle-Guinée. avec l'humidité de l'air. Les formes les

Type de Lémurien arboricole à mcm- plus SOlïlbreS habitent les régions foreS-

brane parachute, comme celle de . , , , , . , , . ,

l'écureuil voiaut. tieres, les plus claires habitent les step-

pes ou les déserts. La livrée steppique se retrouve chez les Oiseaux et les Reptiles eux-mêmes.

Il y a lieu d'attacher plus d'importance aux modifications des moyens de locomotion et aux conditions de groupement. Le déplasement rapide est une nécessité pour la plupart des animaux de steppe. Tous sont plus ou moins bâtis pour la course ou le saut.

Au lieu du pied plantigrade des arboricoles, on trouve le pied digitigrade ou ongulé. Le nombre des doigts se réduit à 3 ou 4. Mais le sens des adaptations change suivant que la course proprement dite ou le saut sont plus employés [Lull, 15]. Chez les coureurs, les pattes de devant ont à peu prèsle même développement que les pattes de derrière (daim, antilope, cheval, etc.), le cou est allongé, le crâne dolichocéphale, la queue réduite. Chez les sauteurs, les pattes de derrière prennent la prépondérance, le cou est réduit, la queue très développée sert de balancier ou d'arc-boutant (Gerboise et autres Dipodidés des steppes de l'Ancien Monde (fig. 389) , Kangouroo d'Australie).

Les Oiseaux eux-mêmes ont dans les steppes une tendance à devenir coureurs plutôt que volants. Les ailes sont relativement faibles, les pattes vigoureuses et adaptées, par l'écartement des doigts, à la marche, chez les

espèces qui fréquentent particulièrement les steppes et déserts de l'hémisphère Nord (Alouettes, Poule des déserts {Pterocles), Outarde). Dans l'hémisphère Sud, on trouve des restes d'une faune où l'évolution a été poussée jusqu'à la disparition complète des ailes, où le vol est devenu extrêmement rare ou môme inconnu : Autruche du Sud-Africain, Nandou de l'Amérique du Sud, Casoar d'Australie, Aptéryx de la Nouvelle-Zélande.

Une des particularités les plus importantes au point de vue géographique est la faculté de migration des animaux de steppe. Capables de se déplacer rapidement, habitués à changer de résidence lorsque la nourriture est insuffisante, ils ont un pouvoir d'expansion beaucoup

Fig. 389. — Gerboises (Dipus gerboa), d'après Kobelt. Type de Rongeur terricole, sauteur, nocturne, habitant des steppes de l'Ancien Monde.

plus grand que les habitants des forêts. Leur aire de répartition est en moyenne plus étendue. Elle déborde parfois en dehors des steppes, la limite en est instable et l'on peut observer fréquemment des invasions de la faune steppique dans les régions forestières. C'est ainsi que l'Europe est constamment menacée d'invasions de rongeurs et d'oiseaux de steppe, comme elle l'a été longtemps de peuplades barbares des mêmes régions. On connaît les avancées successives des différentes espèces de rats d'origine asiatique. Le Spermophile commence à se montrer jusqu'en Bohême. Jacobi [16] a rassemblé un grand nombre de faits indiquant une poussée continue vers l'Ouest du monde des oiseaux asiatiques. Certaines espèces, depuis longtemps acclimatées dans l'Europe centrale, comme l'Outarde, sont des témoins de migrations antérieures.

Zones biologiques et régions zoologiques continentales. — Nous avons insisté longuement sur les principaux types de groupement

biologique de la faune continentale. Nous exposerons très brièvement les grandes lignes de leur répartition géographique. L'état actuel de nos connaissances ne permettrait pas de donner sur ce sujet autant de détails précis que pour le monde végétal. Les observations font défaut complètement pour certaines régions ; elles sont pour les autres éparses dans un grand nombre de mémoires spéciaux. Il est bien rare qu'elles aient fait l'objet d'un essai de synthèse.

Les divisions des continents en grandes régions zoologiques établies d'après la répartition des genres et des familles sont complètement indépendantes des groupements biologiques. Cependant les zoologues tendent maintenant à reconnaître l'homogénéité delà zone tempérée et froide dans les deux groupes de continents de l'hémisphère Nord et à réunir la région Paléarctique (Ancien Monde) à la région Nèarctique (Nouveau Monde) sous le nom de région Holarctique. C'est en effet dans l'hémisphère Nord que les affinités systématiques répondent le mieux aux affinités biologiques, grâce à la continuité presque complète du domaine continental. Il en est tout autrement dans l'hémisphère Sud. Nous étudierons donc spécialement l'hémisphère Nord.

La Région arctique y est presque aussi nettement séparée au point de vue systématique qu'au point de vue biologique et correspond à peu près à la zone des Toundras, avec les mêmes adaptations et souvent les mêmes espèces en Eurasie et eu Amérique. La Zone tempérée correspond à peu près à l'ensemble des régions nèarctique et paléarctique des zoologues. Elle se partage au point de vue biologique entre un domaine forestier et un domaine steppique. La disposition du relief, les particularités des climats subtropicaux et les circonstances de l'évolution y déterminent des régions spécialisées, soit au point de vue biologique, soit au point de vue systématique. Dans la Zone chaude, le parallélisme biologique entre la faune forestière et la faune des steppes peut encore être suivi sur les deux rives de l'Atlantique, mais la spécialisation systématique devient de plus en plus évidente. Dans l'hémisphère Sud, seul le domaine antarctique représente une unité à la fois systématique et biologique. Madagascar, l'Australie, représentent des centres de développement originaux.

La région arctique est la seule qui ait fait l'objet d'exposés synthétiques [Brauer, 17; Korelt, 14]. Son peuplement tout récent, la continuité des terres autour du pôle Nord, l'uniformité des conditions physiques expliquent suffisamment son unité.

Le sol est gelé une bonne partie de l'année, la température est inférieure à 0° pendant 9 à 11 mois. Les animaux à sang froid (Amphibiens, Reptiles) sont rigoureusement exclus. Les Invertébrés annuels se multiplient à l'extrême pendant la belle saison. On connaît 402 espèces de papillons en Islande. Les moustiques rendent l'intérieur du Labrador absolument inhabitable, leur pullulement à la limite des forêts contribue à chasser vers le Nord pendant l'été les Samoyèdesde Sibérie avec leurs rennes. Les animaux à sang chaud ne pratiquent pas l'hibernation, àcause du froid trop intense; mais se couvrent de fourrures épaisses, à poil très fin et très serré chez les petits animaux, à poils grossiers chez les espèces de grande taille (Bœuf musqué). L'accumulation, pendant la belle saison, de graisse, utilisée pendant l'hiver, est commune chez les herbivores (Bœuf musqué, Renne), qui vivent en troupes,suivant des migrations saisonnales. Les Rongeurs (Lemming) forment au contraire des colonies très nombreuses de terricoles souterrains, qui pullulent au point d'émigrer parfois en grandes bandes vers de nouveaux gîtes dans la zone forestière. Us forment la proie naturelle des carnivores, dont toute l'existence dépend d'eux : Hermine, Renard et Lièvre des neiges. Certains oiseaux leur donnent aussi la chasse, tellela Chouette polaire {Stryx nyctea). Tous ces animaux ont adopté la livrée blanche polaire.

Les îles et les rivages maritimes sont le siège de groupements spéciaux. Les herbivores migrateurs y manquent, ainsi que les Rongeurs et leurs ennemis naturels. L'Ours blanc, qui évite le continent et vit de pêche, s'avance sur la glace jusqu'à l'extrême limite de la vie vers le Nord. Mais la caractéristique est l'abondance extrême des Oiseaux, parmi lesquels dominent surtout les oiseaux de mer, pêcheurs, nageurs ou plongeurs (Eider, Mouette, Oie bernacle, etc.). Un grand nombre d'oiseaux migrateurs viennent aussi chercher dans ces terres reculées un abri pour leur couvée. Les parois rocheuses sont parfois formellement couvertes d'oiseaux nichant. Sur les grèves, les troupes de Pingouins sont un spectacle qui frappe tous les voyageurs. La faune polaire est donc loin d'être aussi pauvre qu'on pourrait s"y attendre étant donné la rigueur du climat, mais elle est remarquablement uniforme. Il en est autrement des faunes de la zone tempérée et de la zone chaude.

Contrastes généraux entre la zone tempérée et la zone chaude.

— Malgré la séparation radicale que les océans établissent entre les deux grandes masses continentales, on peut affirmer que la zone chaude et la zone tempérée se présentent partout avec un ensemble de caractères biologiques et même systématiques nettement opposés.

Certains groupes sont limités à la zone chaude, tels les Singes et les Lémuriens (fîg. 390), de même que les Edentés (fîg. 391). Les Reptiles eux-mêmes y présentent une richesse de développement bien plus grande que dans la zone tempérée. Ces localisations s'expliquent en partie par des raisons climatiques, en partie par des phénomènes de corrélation, en partie par l'évolution. Les Reptiles sont des animaux à sang froid, de souche ancienne et très évoluée, comme le montre l'extension de certaines familles jusqu'en Australie (fîg. 392).

BIOGÉOGRAPHIE

Les Lémuriens actuels sont le reste d'un ordre jadis plus répandu, mais exclusivement arboricole. Les Singes, quoique plus récents,

60 go

Fig. 390. — Répartition géographique des Singes et Lémuriens, d'après Marshall.

1-2, Singes du Nouveau Monde {Platyrhiniens); 1, Cébidés (Atèles); 2, Hapalidés (Ouistiti, fig. 397) ; 3-4, Singes de l'Ancien Monde (Catarhiniens) ; 3, Cercopithécidés (Cynocéphales); 4, Semnopithécidés et Simiidés (Gorille, Orang, Chimpanzé); 6, Galéopithécidés {Galeopithecits, fig. 388); 5, Lémuriens.

datent d'une époque où les climats froids n'étaient pas encore différenciés. Les Edentés se rattachent à une souche du tertiaire ancien

180 i5o !.ïf) go 60 3o o 3o 60 go

Fig. 391. — Répartition géographique des Édentés, d'après Marshall.

1, Dasypodidés (Tatous, rig. 398); 2, Bradypodidés ;Paresseux) et Myrmécophagidés (Fourmiliers, fig. 375); 3, Manidés (Pangolin).

et sont liés par leur nourriture aux régions les plus riches en insectes, qui sont justement les régions chaudes.

Les Rongeurs sont par contre, si l'on met à part les familles ubiquistes (Muridés), plutôt des habitants de la zone tempérée (fig. 393),

i5o 120 go 6o 3o o

Fig. 392. — Répartition géographique des principales familles de Serpents, d'après Marshall.

1, Crotalidés ; 2, Dendrophidés (Serpents arboricoles); 3, Pithonidés ; 4, Vipéridés.

Leur extension est en rapport avec celle des steppes, qui a été à une époque relativement récente plus grande qu'à l'époque actuelle.

Fig. 393. — Répartition géographique des principales familles de Rongeurs, d'après* Marshall et Trouessart (les familles ubiquistes sont laissées de côté).

I, Dipodidés (Gerboise, fig. 389) ; 2, Lagomyidés (Lagomys) ; 3, Hystricidés (Porc-épic); i, Cercolabidés (Porcs-épics grimpeurs du Nouveau Monde) ; 5, Caviidés ; 6, Chinckillidés (Chinchilla).

Les Poissons sont encore plus différents que les Mammifères. A part les Cyprinidés, les familles de la zone chaude lui sont rigoureu-

sèment spéciales (Dipnoïques) ou peu représentées dans la zone tempérée (Silurides). Il est vraisemblable que c'est dans la zone chaude que s'est d'abord développée la faune des eaux douces [34 a]. La persistance de types aussi anciens que les Dipnoïques, dont l'origine remonte au delà du Trias, leur présence dans tous les continents tropicaux (Amérique du Sud, Afrique et même Australie) est assez significative.

Au point de vue biologique, on doit remarquer des différences dans l'importance relative des types d'habitat. La vie terricole a dans la zone chaude une importance extraordinaire. Le grouillement de la vie sur et dans le sol a quelque chose d'impressionnant. Fourmis, vers de terre géants, larves d'insectes de toute sorte y pullulent, bouleversant le sol, dévorant avec une rapidité incroyable les plantes mortes ou même vivantes. Des Amphibiens vermiformes s'y associent (Gécilies, fig. 376). Même dans les déserts le sol est animé par des scarabées et devient un refuge contre la sécheresse pour les Reptiles. — La vie aéricole a aussi dans la zone chaude une richesse de formes plus grande. L'abondance et la beauté des papillons sont connues de tous. Les Chéiroptères existent partout, même en Australie, et, au lieu d'être exclusivement insectivores, sont frugivores ou même carnassiers (Vampire). Les Oiseaux présentent aussi une variété de formes et de genres de vie remarquable.

La pauvreté relative de la zone tempérée n'est pas due seulement à son climat à variations plus fortes. Elle doit être en partie le résultat de la période glaciaire. L'influence de l'homme a certainement contribué à précipiter l'extinction d'un certain nombre de formes, dont nous trouvons des traces jusqu'à une époque récente. On sait qu'il a fait disparaître le Bison des prairies américaines et les grands fauves de la zone méditerranéenne.

La périodicité est en général moins marquée dans la zone chaude que dans la zone tempérée. D'un côté elle est en rapport avec les variations de l'humidité, de l'autre avec celles de la chaleur. La périodicité d'origine thermique se manifeste par la disparition des espèces annuelles, l'hibernation générale des animaux à sang chaud, particulièrement des habitants des steppes, l'émigration des oiseaux vers les contrées méridionales ou septentrionales, suivant que le but cherché est la nourriture plus riche ou les facilités de la couvée, enfin les modifications de la fourrure. — La périodicité d'origine hygrométrique se manifeste par la disparition des espèces annuelles, le sommeil estival de certains invertébrés (Mollusques, Insectes) et de quelques vertébrés (Tanrec), l'émigration des oiseaux vers les contrées

froides et, surtout dans les régions de steppes, les déplacements des grands troupeaux d'herbivores.

Les différences entre la faune forestière et la faune de steppe sont beaucoup plus marquées dans la zone chaude que dans la zone tempérée. La séparation est parfois aussi tranchée au point de vue systématique qu'au point de vue biologique, par exemple en Afrique, d'après Wallace lui-même.

Le domaine forestier tempéré. — L'extension du domaine forestier et du domaine steppique est déterminée dans la zone tempérée par la forme des continents, la latitude, le climat, et le relief du sol (fig. 394).

Le domaine forestier représente une zone de forêts plus ou moins ouvertes, entrecoupées de prairies naturelles et même de plaines steppiques, qui étaient beaucoup plus étendues à la fin de la période glaciaire. Cette considération est très importante pour expliquer la nature du peuplement. Le nombre des types strictement arboricoles est relativement restreint : Oiseaux grimpeurs insectivores (Pic), Oiseaux frugivores, Rongeurs grimpeurs du type écureuil, parfois adaptés au vol(Pteromys), chats sauvages et autres petits carnassiers chasseurs d'oiseaux et pilleurs de nids (Martre, Putois). Plusieurs espèces citées comme caractéristiques de la zone forestière (Cerfs, Daims) sont des animaux de prairie réfugiés dans la forêt peu dense. Il en est de même probablement du Loup et du Renard. Les oiseaux de proie (Faucon, Aigle, Busard) chassent en dehors de la forêt, où ils nichent.

L'étendue des régions découvertes a été notablement augmentée par l'homme. Ses champs et ses vergers, ainsi que ses habitations, sont devenus un domaine offrant aux animaux des conditions d'habitat spéciales, qui ont à la fois les avantages de la forêt et de la steppe, avec l'attrait du renouvellement constant des semences. Ainsi s'est formée une faune particulière, justement distinguée par Kobelt [14].

Les Terricoles souterrains pullulent dans les champs où la terre est remuée et pleine de racines. Les Invertébrés (Vers, Insectes, larves diverses) sont pour la plupart nuisibles, mais la guerre leur est faite par une armée d'Oiseaux et d'Insectivores fouisseurs, plus ou moins adaptés à la vie souterraine (Hérisson, Taupe). Les Rongeurs sont partout, aux champs et à la maison (différentes espèces de rats et souris, Hamster, Campagnol). Certains sont originaires du domaine steppique et leur invasion est de date récente. Les Chauves-souris sont toutes insectivores et par suite alliées de l'homme, dont les édifices leur servent, avec les grottes, de stations d'hibernation. Les Oiseaux sont aussi, dans l'ensemble, plus utiles par la guerre qu'ils font aux insectes, que par les dégâts qu'ils commettent dans les champs et les vergers. Quelques-uns sont des hôtes particuliers des villages ou même des villes où ils nichent (Cigognes, Moineaux, etc.).

Le monde aquatique a une grande importance dans la zone forestière non seulement par ses habitants propres, mais encore par les terriens aquicoles. Les côtes marines sont spécialement fréquentées parles Oiseaux à cause de la riche faune d'invertébrés de la plate-forme littorale. La plupart de ces oiseaux émigrent. Les rives des lacs et les bords marécageux des grandes rivières sont également très fréquentés par un monde d'échassiers et palmipèdes migrateurs : Canards, Cigognes, Pluviers, Bécassines, etc.,

E. de Map.tonne, Géographie physique. 55

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