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et par quelques petits Mammifères adaptés à la vie aquicole (Castors, Loutres). La faune fluviale proprement dite présente une grande variété de poissons, les uns sédentaires habitant surtout les eaux profondes et un peu stagnantes (Carpes, Tanches), les autres migrateurs. Ces derniers sont pour la plupart des hôtes de la région marine littorale, qui remontent les rivières pendant la période de reproduction : Saumon, Esturgeon. L'Anguille offre un des rares exemples de migration en sens contraire.

Le domaine steppique tempéré comprend à la fois des steppes proprement dites et des déserts tels que ceux de l'Asie centrale et de l'Ouest des États- Unis. Il y a là un ensemble de régions très variées, mais présentant partout des caractères communs : absence d'espèces arboricoles, forte variation thermique amenant chez les Invertébrés soit la disparition annuelle, soit des migrations souterraines (Vers), et rendant chez les Vertébrés le sommeil hivernal à peu près général; inconstance des précipitations et par suite des ressources végétales, d'où la nécessité de déplacements des herbivores; prédominance dans la végétation herbacée des plantes à bulbe ou à stolons, offrant une riche nourriture aux rongeurs terricoles souterrains, qui sont le type caractéristique des steppes tempérées : Marmotte, Hamster, Lagomys, Bobac, Spermophile, Gerboise.

Les Oiseaux sont relativement moins nombreux que dans la région forestière. Presque tous sont des migrateurs et n'apparaissent que pour faire la chasse aux lézards ou aux petits rongeurs pendant la belle saison. Il y a cependant un certain nombre d'espèces sédentaires, ou passant la plus grande partie de l'année dans la steppe, dont ils ont pris la livrée fauve, et où ils ont contracté des habitudes inconnues aux habitants de la zone forestière : nichée sur le sol ou dans les parois rocheuses, poursuite constante des insectes (Scarabées surtout) en courant sur des pattes robustes. Les Mammifères herbivores vivent en troupes : Dchere des Mongols (Antilope snbgalturosa), Hémione de l'Asie centrale, Bisons des prairies américaines. Parmi les carnassiers qui les menacent, les Loups sont les plus répandus. Le Puma en Amérique, le Tigre touranien en Asie ont un domaine plus restreint.

Une particularité commune à presque tous les animaux de steppe est la vie nocturne. Pendant la plus grande partie du jour, la steppe semble morte. La nuit fait sortir de terre tout un monde d'Insectes et de petits Mammifères sauteurs et fouisseurs. C'est à ce moment aussi que les carnassiers entrent en chasse : Oiseaux de proie, Loups, Lynx, Tigres, etc.

Différenciation régionale dans la zone tempérée. — Tous les zoologues ont été frappés par l'uniformité des caractères de la zone tempérée de l'hémisphère Nord. Les mêmes genres ou des genres voisins se retrouvent sur les deux rives de l'Atlantique et du Pacifique. On doit cependant reconnaître des différences en rapport avec l'évolution géologique.

Elles sont surtout sensibles chez les Invertébrés. Les Mollusques américains diffèrent de ceux d'Europe, malgré des ressemblances de coquille [Kobelt, 7 a], le groupe des Neohelix remplaçant les Hélix de l'Ancien Monde. Les rapports sont frappants entre les Gastéropodes sur les deux rives du

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Pacifique, ce qui indique une ancienne liaison par la région du détroit de Behring actuel. Les Unionides à grosse coquille, très répandus dans le bassin du Mis§issipi sont rares aussi bien dans le domaine circumpacifique qu'en Europe.

Dans le monde des Vertébrés on trouve des faits analogues. Les Poissons offrent en Amérique une famille inconnue à l'Europe, celle des Lepidostéidés. Les Chauves-souris appartiennent à des genres différents sur les deux rives de l'Atlantique; il en est de même des Reptiles et des Lacertiens. Parmi les Mammifères, on ne peut s'empêcher d'être frappé des rapports étroits qui existent entre les Ours et les Chèvres de montagne de l'Asie orientale et des Montagnes Rocheuses [Kobelt, 14].

Au point de vue biologique, on doit remarquer que le groupement et les relations des faunes de steppe et de forêt n'est pas le même dans les deux groupes de continents. Certaines régions paraissent nettement spécialisées, particulièrement dans la zone des climats subtropicaux. L'immense étendue de steppes qui occupe toute l'Asie centrale sépare la région méditerranéenne de la région chinoise et japonaise, aussi rigoureusement qu'un océan. Cette séparation n'a pas toujours existé, et c'est ce qui explique certaines affinités de faune, comme la présence du même genre de Singe (Macacus) à Gibraltar et au Japon, affinités qui attirent d'autant plus l'attention qu'elles sont plus rares. Le Japon, la Chine avec la Mandchourie, et le monde méditerranéen peuvent être considérés comme des régions spéciales, aussi bien au point de vue biologique que systématique.

La faune japonaise est aussi variée que sa flore. Elle est riche en formes locales (2 ours, 1 loup et 1 renard, 2 cerfs spéciaux, 1 genre d'Antilope [Nemorhedus], 1 écureuil volant, etc.). Les rongeurs sont peu nombreux, les formes steppiques manquent entièrement. — La faune chinoise présente au contraire un mélange curieux d'espèces forestières et steppiques. Elle est remarquable par le développement des Insectivores (plusieurs genres spéciaux de Taupe), et par l'abondance des Faisans. Les régions montagneuses sont habitées par des Félins à long poil : Panthère et Tigre de Mandchourie, Irbis.

La faune méditerranéenne est moins spécialisée. C'est une faune de transition, intéressante surtout par le mélange des formes septentrionales et méridionales. Les Insectivores et Rongeurs des Steppes chaudes ont des représentants caractéristiques en Asie Mineure, dans l'Atlas et jusqu'en Espagne et Italie méridionale : Lapin vulgaire (Lepus cuniculus), Porc-épic (Hystrix striata), Daman de Syrie (Hyrax syriacus). Le monde des oiseaux offre peu de formes spéciales. On remarque en particulier la pauvreté relative de la faune littorale, due à l'absence d'une zone découverte par la marée. Mais les embouchures de rivières importantes et les deltas sont des carrefours où se rassemblent en multitudes innombrables les oiseaux migrateurs. Le delta du Nil en particulier est un véritable paradis pour l'ornithologue.

La faune des hautes montagnes. —On doit reconnaître une individualité particulière à la faune des hautes montagnes, si étendues dans la zone tempérée. Ses caractères participent à la fois de ceux de la faune arctique et de ceux de la faune des steppes, et cette double affinité est aussi marquée au point de vue biologique qu'au point de vue systématique. Les rapports avec la faune arctique sont beaucoup moins frappants qu'on ne l'imagine communément. Ils sont plus marqués dans le monde des Invertébrés

(Papillons particulièrement), que dans celui des Vertébrés (Lièvre alpin, Lagopède, fig. 372). La réduction du nombre des genres et des espèces dans tous les groupes peut être notée comme un caractère commun avec la zone polaire. Mais les affinités biologiques sont plus frappantes avec les steppes froides, d'ailleurs inséparables du monde alpin dans l'Asie centrale.

On peut définir la faune alpine : une faune de steppe subdésertique à fortes variations thermiques, à long hiver, mais relativement isolée et offrant un abri aux espèces capables de s'acclimater. Comme la steppe, le monde alpin est caractérisé par les terricoles souterrains : Taupe, Marmotte des Alpes, Chinchilla des Andes, Desman des Pyrénées; par les herbivores coureurs vivant en troupes : Chamois des Alpes, Vigogne des Andes, Chèvres diverses, Mouflons. Aux fortes variations thermiques répond le développement des fourrures épaisses (marmotte, chinchilla, ours, vigogne, mouflon), la périodicité des phénomènes biologiques et les migrations verticales. Tous les Invertébrés et les animaux à sang froid sont annuels ou hivernants. L'hibernation existe même chez les animaux à sang chaud (marmotte, ours). Presque tous les Vertébrés pratiquent une sorte de transhumance, s'élevant ou descendant plus ou moins suivant la saison. Ce phénomène est particulièrement frappant dans les montagnes de la zone forestière (Alpes), où les chauves-souris, les taupes, les martres, les rats, montent jusqu'à la limite des neiges éternelles [Tschudi, 18].

L'isolement biologique ne profite qu'aux vertébrés capables de déplacement en quête de nourriture. Les carnassiers sont rares, à part les oiseaux rapaces : aigle, vautour, condor des Andes. Ce fait est au moins aussi important que le changement du climat pour expliquer la retraite dans les montagnes d'espèces qui, fréquentaient la zone des steppes-prairies à l'époque quaternaire. Elle rend compte de l'extraordinaire abondance des herbivores dans les hauts plateaux asiatiques. Les troupeaux de Yaks (fig. 371), d'Antilopes Orongo, de moutons et chèvres sauvages, ont fait par leur pullulement l'étonnement des premiers voyageurs. L'existence d'un singe à longs poils dans les montagnes du Tibet (Semnopithecus Roxelîanœ) peut être aussi expliquée de ce point de vue.

Vie steppique et vie forestière dans la zone chaude. — Nous sommes moins bien renseignés sur la zone chaude que sur la zone tempérée. Nous pouvons cependant y reconnaître un ensemble de contrastes très marqués entre les régions forestières et les régions découvertes ou steppiques au sens large du mot.

Dans tous les continents, la forêt est riche en Insectes présentant les types les plus archaïques, particulièrement en Lépidoptères. La faune aéricole y est très développée. Les Oiseaux particulièrement abondent en espèces aux teintes éclatantes (perroquets, colibris, etc.). Les Singes sont l'élément le plus caractéristique. Là où ils manquent par suite d'un isolement ancien, on trouve des formes arboricoles équivalentes (Lémuriens). La vie arboricole est d'ailleurs générale et donne lieu à des adaptations dans tous les groupes; chez les carnassiers et les insectivores, les Serpents eux-mêmes (Dendrophidés), et les Amphibiens (grenouilles volantes ou Polypetadidés, fig. 395). La vie aquatique est d'une richesse extraordinaire, avec des poissons spéciaux de caractère archaïque (Dipnoïques se rattachant aux groupes

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triasiques) et un monde de terriens aquicoles très varié, Oiseaux et Mammifères spéciaux (Balœniceps et autres échassiers, hippopotame, Potamogale, etc. Dans les régions à saison sèche prononcée, toute la vie reflue vers les bas-fonds humides et s'en éloigne périodiquement (Bahr el Ghazal, Chari), mais en général la zone forestière est caractérisée par l'absence de périodicité biologique. D'après Semper [12 à], les invertébrés eux-mêmes, Insectes, Mollusques, offrent en toute saison des œufs, des larves et des individus aptes à la reproduction.

La vie des steppes est au contraire caractérisée par une périodicité partout très marquée. Tout le monde des Invertébrés disparaît à peu près pendant la saison sèche. Des migrations étendues déplacent périodiquement les Mammifères herbivores, qui refluent vers les régions humides,

Fig. 395. — Grenouille volante de la Nouvelle-Guinée (Rhacophora), type d'Amphibien arboricole, d'après Trouessart.

Les membranes interdigitales étalées forment parachute.

grandes vallées, dépressions lacustres, ou vers les limites de la forêt. Le réveil de la savane africaine après les premières pluies dans le bassin du Chari, a été bien décrit par Chevalier.

Au point de vue systématique, la faune steppique est nettement séparée de la faune forestière. Les Singes y sont rares. Les Insectes sont, en petit nombre, tous terricoles et annuels; par suite, les Oiseaux et surtout les Insectivores sont en nombre restreint. Les Reptiles ne font pas défaut; les Lacertiens sont relativement nombreux; les Serpents présentent des formes adaptées même à la vie dans le désert de sable (Psammophidés); des Oiseaux mangeurs de reptiles, plutôt coureurs que volants leur sont associés (Serpentaire africain, fig. 396).

Si les singes caractérisent le domaine forestier, les ruminants caractérisent le domaine steppique. Ils sont accompagnés par de grands carnassiers, habitants de la zone limite entre la steppe et la forêt, mais chassant dans les espaces découverts. Ce monde d'herbivores et de carnassiers s'étendait à l'époque miocène jusqu'à la zone tempérée actuelle et a été relégué vers le Sud par le refroidissement. On ne doit pas oublier cette circonstance pour expliquer la répartition des types systématiques.

La vie désertique proprement dite n'est qu'une forme appauvrie de la vie

des steppes chaudes. Les Rongeurs disparaissent presque; seuls persistent dans le Nord du Sahara les Dipodidés sauteurs. Les herbivores se mainliennent, en accentuant la longueur et l'agilité des jambes, pour pouvoir couvrir de grands espaces en quête d'eau ou de nourriture, profitant des pluies locales et des poussées temporaires de végétation (Gazelles). L'adaptation mimétique du pelage est générale, chez les ruminants comme chez les fauves qui les poursuivent. La vie nocturne est commune à tous les terricoles, qui passent le jour entier sous le sable (lézards, serpents) ou cachés au creux des rochers.

La vie aquatique ne fait pas entièrement défaut, mais elle devient souterraine. Les nappes phréatiques ou artésiennes sont peuplées dans le