CHAPITRE VII

Divisions bionomiques du milieu marin. — Facteurs secondaires réglant la distribution des êtres marins. — ProTinces zoologiques marines.

Plus encore que celle des Animaux et des Végétaux terrestres, la distribution géographique des êtres marins est la résultante des conditions physiques du milieu. Les facteurs bionomiques ont été étudiés dans le chapitre précédent, il s'agit maintenant de les utiliser pour établir dans le milieu marin des divisions rationnelles. Nous verrons ensuite sur quels principes on peut se baser pour distinguer dans les mers des provinces zoologiques analogues à celles qui se partagent les milieux continentaux.

Divisions kotiomiques du milieu marr^. — Beaucoup d'océanographes et de zoologistes ne distinguent dans le milieu marin que deux grands domaines, les eaux peu profondes {sh/dlow waler des Anglais, Seichtwasser, Flachsee des Allemands) et les eaux profondes (deap seCj Tiefsee), dont les limites varient suivant les auteurs entre les chiffres extrêmes de* 90 m (Th. Fuchs) et de 900 (J. Walther), voire de 1 200 m (Gûnther).

C'est toutefois l'isobathe de 100 brasses ou de 200 m qui est le plus souvent adoptée comme limite supérieure des « mers profondes ». C'est la limite inférieure du plateau continental; elle correspond souvent à une brusque dénivellation, de sorte qu'elle offre une importance géographique incontestable et, comme elle figure sur toutes les cartes marines, elle constitue un repère très commode. Mais ce n'est que pour les mers actuelles qu'elle possède une valeur absolue : dans les périodes géologiques qui précèdent immédiatement la nôtre, les mers s'étendaient, sous nos latitudes, tantôt à un niveau plus élevé qu'aujourd'hui, envahissant davantage le plateau conti-

nental, tantôt à un niveau moindre, laissant à découvert une plus grande surface.

D'autre part, la limite du plateau continental est loin de coïncider partout avec la ligne de 100 brasses actuelle : la courte croisière du Caudan, en août-septembre 1895, a montré que, dans le golfe de Gascogne, c'est au niveau de Tisobathe de 500 m qu'a lieu la brusque dénivellation et que se trouve par conséquent la limite morphologique des mers profondes.

Il est clair, du reste, que la faune littorale tendra à envahir tout le plateau continental, quelle que soit la profondeur à laquelle se trouve son bord. Suivant la position de ce bord, suivant l'intensité plus ou moins grande des courants, la limite entre les faunes littorales et les faunes de mer profonde variera dans d'assez larges proportions. Elle pourra osciller entre 500 et 25 m, de sorte que la ligne de 200 m est, somme toute, une bonne limite moyenne entre le domaine des « eaux peu profondes » et celui des « mers profondes ». C'est d'ailleurs la limite adoptée par Marion, par Al. Agassiz et par d'autres.

On donne souvent le nom de « région littorale » au domaine des « eaux peu profondes », mais ce terme est impropre, car, surtout dans les mers intérieures, les mêmes conditions bathymétriques se rencontrent souvent jusqu'à une distance de plusieurs centaines de kilomètres du rivage. Faute d'une expression française équivalente à l'allemand « Flachsee », à l'anglais « shallow water » *, le terme de région néritique peut être employé pour désigner le domaine des eaux peu profondes, par opposition à celui des eaux profondes.

Mais, dans l'un et dans l'autre domaine, les océanographes et les zoologistes ont établi encore des subdivisions plus ou moins importantes.

Certains auteurs considèrent la région intercolidale (« région littorale » de >Iurray), comprise entre les limites extrêmes du balancement des marées, comme une région indépendante. Pruvot a montré que la ligne des plus basses mers, malgré la commodité de son emploi, est loin d'avoir la valeur bionomique qu'on lui attribuait. « Il n'y a rien de commun, dit-il [2, p. 567], entre la zone qui découvre à peine quelques instants aux grandes marées, une ou deux fois l'an et même moins, et la région supérieure qui reste toutes les quinzaines plusieurs jours sans recevoir la visite de la mer. Les animaux qui vivent dans la pre-

1. n n'existe pas dans la langue française d*adjectif pour désigner le contraire de profond»

mière peuvent, pour peu que leur croissance soit rapide et leur vie limitée, comme c'est le cas pour bon nombre dln vertébrés, parfaitement naître, grandir et mourir dans l'intervalle de deux émersions, sans avoir vu Teau abandonner leur domaine... Toutes les formes animales et végétales qu'on y recueille vivent aussi en abondance au moins égale, plus bas; et inversement, il n'est peut-être pas une forme ramenée par la drague ou les engins d'une profondeur de 10 ou 15 mètres, et même plus, qui n'ait été trouvée à la grève parfois aux époques de grandes marées... Même pour les animaux qui en subissent directement les effets, la marée, malgré son caractère périodique, est un accident, une incommodité momentanée; ils s'en garent, comme ils peuvent, en cherchant contre elle un abri permanent ou temporaire, ou s'y résignent... Les horizons vraiment naturels sont caractérisés non par leur hauteur absolue ou relative, mais par l'accord entre la constitution physique du sol et les associations végétales et animales qui l'occupent. »

Rejetant la définition de la « zone intercotidale », Pruvot distingue dans les eaux qui recouvrent le plateau continental, aussi bien dans la Manche que dans la Méditerranée sans marées :

1** Un « district littoral » proprement dit, à fonds accidentés et variés, à variations brusques de température, à eaux agitées par les vagues;

2° Un « district côtier », avec fonds unis et rareté des Végétaux fixés, faible agitation par les vagues, oscillations de la température seulement saisonnières, à longue période.

Pruvot place entre 40 et 50 m les limites de ces deux districts, dont les noms prêtent malheureusement à équivoque. Il faudrait d'ailleurs de nouvelles recherches, effectuées dans d'autres mers que la Manche et le golfe du Lion, pour vérifier leur généralité. Nous ne possédons pas de critérium qui permettrait d'établir leurs limites dans les mers anciennes, aussi le géologue peut-il se contenter d'envisager en bloc la région néritique, sans chercher à y établir des districts distincts.

On s'est ba.sé quelquefois sur la limite extrême de pénétration de la lumière pour établir la délimitation entre les mers « peu profondes » et les « mers profondes ». Mais nous avons vu dans le chapitre précédent que l'action chlorophyllienne s'arrête bien avant l'isobathe de 400 m et que celle de 200 m, qui délimite le seuil continental, marque pratiquement la limite extrême de la vie végétale. 11 n'y a donc pas lieu de faire coïncider avec Ortmann une limite de région naturelle avec cette isobathe de 400 m.

Joh. VValther place sa limite des « mers peu profondes » et des € mers profondes » plus bas encore qu'Ortmann. Il accorde une importance prépondérante à la répartition de la température. Gomme dans les océans les températures supérieures à 4** sont localisées en général au-dessus de l'isobathe de 900 m, c'est cette ligne qu'il adopte comme limite, et il y a en effet d'excellentes raisons pour lui attribuer une certaine valeur. Aussi semble-t-il qu'il y ait lieu d'introduire, suivant l'exemple d'Al. Agassiz *, une zone intermédiaire entre la région néritique et les régions les plus profondes des mers, auxquelles on peut réserver la dénomination de région affyssale. Nous lui appliquerons ici le nom de région balhyale^ employé par

Région Région néritique : batliyale : Région abyssale

Fig. 23. — Coupe schématique à travers les régions bionomiques du milieu mariu.

Jtenevier, et nous la délimiterons par les isobathes de 200 m et de 900, ou, en chiffres ronds, de 1 000 m.

Nous allons maintenant passer en revue d'une manière sommaire les caractères bionomiques des trois régions néritique, bathyale et abyssale (fig. 23).

La région néritique^ qui s*étend jusqu'à une profondeur moyenne (le 200 m, est caractérisée par la plus ou moins grande agitation des eaux, par une température essentiellement variable et par la pénétration facile de la lumière.

L'agitation des eaux nécessite des adaptations spéciales chez les Atres habitant la zone néritique : fixation, occlusion, perforation des rochers, enfouissement dans le sable. En raison de la grande pureté iUn eaux, la région néritique est le domaine des récifs de Coralliaires ii\ de Bryozoaires. GrAce aux variations de température, diurnes dans les couches supérieures, saisonnières dans les couches infé-

L Le nom de région continentale employé par Al. Agassiz [4, p. 222], pour désigner vi'ttc* zone intermédiaire est mal choisi, car il peut entraîner des confusions avec la rt»gion néritique.

rieures, la faune néritique comprend exclusivement des types eurythermes.

La pénétration facile de la lumière entraine une abondante végétation d'Algues vertes, de Fucoïdes, de Zostères, dans les régions supérieures, d'Algues rouges, principalement dans les régions plus profondes. Les € herbiers » fournissent la nourriture à de nombreux Gastéropodes herbivores, tels que les Nérites, les Hydrobies, les Cérithes, qui, à leur tour, sont la proie de Gastropodes carnivores, ct>mnae les Strombes, les Natices, les Cyprées, les Tritons, les Buccins, etc., dont la présence est liée à celle des herbivores.

Les colorations intenses et variées des animaux de la région néritique doivent être également attribuées à la pénétration facile de la lumière.

La région bathyale, délimitée approximativement par les isobathes de 200 et de 1 000 m, présente les caractères physiques suivants.

Les eaux y sont agitées par les vagues seulement lors des plus fortes tempêtes, mais les courants marins se font sentir dans toute sa profondeur. La température y est assez constante et les variations saisonnières ne s'y manifestent plus guère; en conséquence, ses habitants sont essentiellement sténothermes. La lumière pénètre très faiblement dans les couches supérieures, elle est nulle dans les couches inférieures, aussi la faune ne comprend-elle que fort peu d'herbivores et est-elle constituée surtout par des mangeurs de boue ou limivores, qui se nourrissent de la vase organique résultant de l'accumulation des cadavres d'animaux de surface. Ce sont surtout des Céphalopodes, des Décapodes macroures, des Poissons.

Les colorations sont beaucoup moins vives et moins variées que dans la région précédente, et les teintes jaunes, brunes, rouges uniformes prédominent.

La région abyssale s'étend de l'isobathe de 1 000 m jusqu'aux plus grandes profondeurs connues. Si l'on fait abstraction de la circulation extrêmement lente qui amène perpétuellement l'eau froide des pôles dans les abysses des régions tropicales, on peut admettre que le repos absolu y règne. La température y est constante pour un point donné et elle est voisine de 0"", sauf dans les mers continentales, telles que la Méditerranée, qui sont séparées des océans par un seuil élevé.

La lumière solaire est totalement absorbée bien avant la limite supérieure de la région abyssale et les seuls rayons lumineux qui éclairent les grands fonds sont émis par les organes phosphorescents de certains habitants.

Il résulte de ces conditions physiques spéciales que la faune est remarquablement uniforme, que les Animaux aveugles sont très abondants et que la végétation est totalement absente dans les abysses *. La nourriture est fournie exclusivement par le plankton, aussi Joh. Walther [V, S, p. 199] compare-t-il le monde abyssal a un état industriel qui ne produit pas lui-même les denrées alimentaires et se trouve obligé d'avoir recours pour son ravitaillement à rimportation de produits originaires de pays agricoles.

La faune des grandes profondeurs ne présente que peu de variations géographiques et comprend beaucoup de genres cosmopolites; en revanche, elle est constituée par des types extrêmement variés, car le nombre des espèces abyssales est à celui des genres dans le rapport de 5 à 4, tandis que dans les couches supérieures des océans l'écart entre les deux termes est beaucoup plus considérable. On en a conclu [VI, 7] que la faune des grands fonds est le résultat d'émigrations récentes d'êtres des régions bathyale et néritique, adaptés récemment aux conditions d'existence particulières à la région abyssale; autrefois on pensait au contraire que la faune abyssale était une faune extrêmement ancienne, qui se serait conservée presque sans modifications depuis les temps secondaires jusqu'à l'époque actuelle. On peut tirer des caractères d'adaptation de la faune des abysses un argument puissant en faveur de l'origine récente des grandes dépressions océaniques.

Les subdivisions du milieu marin que nous venons de définir ne s'appliquent qu'aux fonds ou aux couches d'eaux voisines des fonds, mais d'immenses étendues de l'élément liquide sont habitées exclusivement par des êtres, animaux et végétaux, indépendants de tout substratum solide. Ces masses d'eau, habitées par le plankton et parcourues aussi par les Animaux nectoniques, constituent la région pélagiale ou pélagique. On peut y distinguer une sous-région néritique, qui est exactement superposée aux fonds néritiques, et une sous-région océanique, superposée aux régions bathyale et abyssale.

Facteurs secondaires réglant la distribution des êtres marins. — Si la température était uniformément distribuée à la surface du Globe et si la communication entre les mers n'était soumise à aucune entrave, il est probable que la vie serait très uniformément répartie dans les diverses régions bionomiques. Chacune d'elles serait caractérisée par une faune qui conserverait, à part de légères différences dues à