CHAPITRE III

Les milieux et la vie. — La vie dans les eaux douces. — La vie sur le littoral. — La vie sur la terre ferme. — Facteurs réglant là distribution géographique des êtres continentaux.

Les milieux et la vie. — L'un des caractères essentiels de notre planète est d'être habitée par des êtres vivants. Nous n'avons aucune raison de nier l'existence de la A'ie sur d'autres astres, en particulier sur les planètes*, mais, par contre, nous n'avons aucune preuve que ces corps célestes soient réellement habités.

On distingue d'ordinaire parmi les habitants de la surface du Globe des êtres ten^estres, aquatiques et aériens. Ce groupement est artificiel et la troisième catégorie n'a pas sa raison d'être, car les êtres dits aériens sont en réalité, abstraction faite des microorganismes aérobies, des êtres terrestres ou, plus rarement, aquatiques, organisés pour le A'oP, mais toujours assujettis à toucher terre à certains moments de leur existence, ne fût-ce que pour la ponte.

Il convient donc de ne retenir que les deux catégories des êtres marins et des êtres continentaux, en englobant bien entendu dans ces derniers les habitants des îles.

C'est de la vie sur tes continents qu'il sera exclusivement question dans ce chapitre, l'étude des organismes marins devant faire l'objet d'un chapitre ultérieur.

1. Toutefois Tabsence d'atmosphère autour de la Lune rend certainement impossible Texislence, à la surface de notre satellite^ d'êtres organisés comme ceux qui vivent sur la Terre. Quant au Soleil, la température très élevée de toutes ses parties est inconciliable avec toute manifestation vitale.

2. Les restes fossiles de ces êtres volants sont très rares et on n'a guère de chances de retrouver que ceux qui sont tombés accidentellement dans la mer ou dont les cadavres sont entraînés par les eaux courantes dans un dépôt. Les Insectes fossiles ne se rencontrent que dans quelques formations privilégiées, les restes d'Oiseaux aquatiques sont seuls relativement communs dans certains dépOts d'origine lacustre.

Les êtres qui habitent la surface des continents sont adaptés h divers milieux biologiques. Les Animaux qui passent une partie de leur existence dans le milieu aérien sont adaptés au vol, ceux qui habitent les eaux douces sont organisés en vue de la natalion ou vivent fixés au fond, ceux qui peuplent la terre ferme sont adaptés à la marche ou à la reptation, ou encore à la vie arboricole. Aucun Animal terrestre n'est fixé, mais, tous les Végétaux terrestres vivent attachés au sol par des racines ou par d'autres moyens et, parmi les Végétaux aquatiques, il s'en trouve d'errants.

Les Animaux aériens et les Animaux terrestres respirent au moyen de poumons ou de trachées; les Animaux aquatiques, par dos branchies, plus rarement par des poumons ou des trachées. On sait que les Batraciens, appelés aussi Amphibiens, ont des branchies à l'état larvaire, des poumons à l'état adulte. Certains Poissons, auxquels, pour cette raison, on a donné le nom de Dipneusles, possèdent suivant la saison une respiration branchiale ou pulmonaire ; tels les Ceratodvs, ou mieux EpiceraloduSy de Tasmanie (fig. 10), qui habitent des mares desséchées pendant une partie de l'année.

Il existe certains êtres, animaux ou végétaux, qui sont adaptés à la vie sur le littoral. D'autres, enfin, vivent dans les cavernes.

Passons en revue successivement ces diverses catégories d'êtres et cherchons à définir leurs conditions d'existence.

La. vie dans les eacx douces. — Tandis que, dans le milieu marin, les Algues surpassent de beaucoup en nombre et en variété tous les autres Végétaux, dans les eaux douces, ce sont incontestablement les Phanérogames qui prédominent, si du moins l'on fait abstraction des microorganismes, dont certaines familles, telles que les Desmidiacées, s'y trouvent localisées, tandis que d'autres, telles que les Cyanophycées et les Bactériacées s'y rencontrent en plus grande abondance que dans les eaux marines.

Les Phanérogames d'eau douce appartiennent aux ordres les plus divers d'Angiospermes. Il est inutile d'en citer ici des exemples \ d'autant plus que l'adaptation à leur milieu actuel semble être de date récente et que la Paléontologie ne fournit guère de renseignements sur l'époque de leur passage de la vie terrestre à la vie aquatique.

La faune des eaux douces est, par contre, presque dans sa totalité, d'origine marine. Elle est beaucoup moins variée, beaucoup plus

\. Voir A. P. W. ScHiMPËR [9], p. 845 et suiv.

lUuG, Traité de Géologie. 3

pauvre en espèces que celle des océans et elle est comparable, à cet égard, à celle des mers intérieures.

On a cité des exemples multiples de transformation de cuvettes marines en lacs, par dessalure graduelle, et de modifications corrélatives de la faune. Il paraît certain que de telles adaptations ont dû avoir lieu à maintes reprises, au cours des périodes géologiques. Nous aurons Toccasion d'en étudier plusieurs exemples.

Le procédé normal par lequel s*est fait le peuplement des eaux douces est cependant l'immigration par la voie des cours d'eau. Pour les Poissons, qui viennent frayer dans les fleuves, l'adaptation se fait pour ainsi dire encore sous nos yeux. Pour d'autres animaux marins, elle a lieu évidemment par les larves errantes et, comme celles-ci rencontrent les plus grandes difficultés à remonter le courant, c'est à cette circonstance qu'il faudrait, d'après Sollas [1], attribuer la pauvreté des faunes d'eau douce, tandis que d'autres auteurs font intervenir avec raison comme cause principale de cette pauvreté les variations de température, bien plus grandes dans les lacs et les rivières que dans le milieu marin, en particulier dans les régions tempérées. Charles Darwin* a été frappé de la répartition géographique extraordinairement étendue que possèdent beaucoup d'habitants des eaux douces, tant animaux que végétaux. Plusieurs familles, beaucoup de genres sont réellement cosmopolites. Certaines espèces même ont une dispersion énorme. La cause doit en être cherchée, d'après Darwin, dans le transport des larves par les Oiseaux nageurs, par exemple par les Canards, qui les emportent, attachées à leurs pattes, d'une mare dans l'autre, d'un bassin hydrographique dans celui du fleuve voisin.

Il est à remarquer que la faune des eaux douces ne renferme ni Foraminifères, ni Radiolaires, ni Brachiopodes, ni Échinodermes, ni Céphalopodes, ni Tuniciers. Les Spongiaires sont réduits au petit groupe des SpongiUinœ; les Hydroméduses ne comprennent qu'un petit nombre de genres; les Bryozoaires sont assez rares. Les Lamellibranches sont représentés par les familles des Unionidœ, des ^theriidx et des Cyrenidsdy qui vivent exclusivement dans les eaux douces, par quelques Veneridœ tropicaux, par le genre Dreissensia et quelques autres. En ce qui concerne les Gastéropodes, on constate que ni les Diotocardes, ni les Hétérocardes n'ont de représentants dulçaquicoles et que, seuls parmi les Monotocardes, les Ténioglosses rostrifères en possèdent, qui appartiennent aux familles des Ampul-

1. Charles Darwi.v. The Origin of Species by means of Natural Sélection, chap. xu, p. 383-388. Londres, 1859.

lariidœj des Valvatidœ, des Paludinidœ, des Melaniidx, renfermant également des types d'eau saumâtre. Les Pulmonés d'eau douce sont tous des Basommatophores, appartenant aux genres Limnea, PlanorbiSy Physa. L'énumération des Crustacés d'eau douce n'offrirait guère d'intérêt géologique ; cependant il y a lieu de citer parmi les Décapodes les Atyidœ, les Palœmonidœ (en partie), les Potamobtidœ, les Parastacidae, les .^Egleidœ, les Potarnonidœ, car Ortmann a basé sur la répartition géographique de ces familles des considérations géologiques d'un grand intérêt, sur lesquelles nous reviendrons plus tard.

Le nombre total des espèces de Poissons d'eau douce dépasse certainement 2S00, si Ton prend pour base les évaluations déjà anciennes dues à Gûnther. Les Dipneustes, les Ganoïdes, les Crossoptérygiens actuels sont exclusivement dulçaquicoles . Les Sélaciens sont marins, cependant certains Squales remontent les . cours d'eau jusqu'à plusieurs centaines de kilomètres de l'embouchure*. Près d'un tiers des Téléostéens d'eau douce appartient aux Cyprinidés; les Siluridés et les Cichlidés sont également fort nombreux.

Plusieurs groupes de Poissons autrefois marins, dont l'histoire géologique remonte à des périodes très reculées, sont aujourd'hui confinés dans les eaux douces, et l'on a cité encore d'autres exemples du caractère archaïque des faunes d'eau douce.

Les Batraciens sont tous dulçaquicoles, au moins à l'état lar* vaire.

Parmi les Reptiles, les Chéloniens sont les uns terrestres, les autres dulçaquicoles ou marins; les Crocodiliens vivent dans les eaux douces, mais leur origine marine est établie par des documents paléontologiques ; par contre, les Ophidiens, dont certains habitent les eaux douces, présentent une famille, celle des Hydrophidœ, qui est adaptée aux eaux marines.

Dans les ordres de Mammifères marins, il faut signaler les Platanistidés, qui descendent de Cétacés marins et vivent aujourd'hui dans les estuaires et les deltas des grands fleuves, et les Siréniens, qui fréquentent volontiers ces mêmes régions. Enfin, dans la grande masse des Mammifères terrestres, il en est quelques-uns, tels la Loutre ou l'Hippopotame, qui se sont entièrement accoutumés à la vie dans les eaux douces.

1. Ernest Haug a vu pécher des Scies {Pristis aniiquorum)^ non seulement dans TOgôoué (Gabon), mais encore dans le lac Onange qui en est tributaire et se trouve environ ù 120 km de Tembouchure du fleuve. {Communication verbale.)

36 LKS PHÉNOMÈNES GÉOLOGIQUES

La vie sur le littoral. — Le littoral est habité d'une part par des êtres marins qui peuvent résister à une émersion biquotidienne à marée basse; d'autre part, par des êtres continentaux que n'incommode pas le sol ou l'air salés et qui sont organisés en vue d'une immersion complète ou partielle dans l'eau de mer à marée haute. Nous ne nous occuperons ici que des êtres continentaux adaptés à la vie littorale, réservant pour plus tard l'étude de la répartition des êtres marins.

Il sera question plus loin des Végétaux halophiles, car le sol salé se rencontre ailleurs que sur le littoral. Mais il existe dans les régions tropicales toute une catégorie de Végétaux arborescents, qui croissent dans la région submergée à marée haute, et y forment de véritables forêts, connues sous le nom de mangroves. On y observe surtout des Rhizophoracées, parmi lesquelles les Palétuviers, des Combrétacées, des Lithracées (Sonneratia) y des VerWnacées {Avicennia), des Palmiers (IVipas). Les couronnes de feuillage de ces Végétaux émergent seules à marée haute ; à marée basse, on aperçoit non seulement leî? troncs courts, mais encore les ramifications des racines, qui simulent d'innombrables échalas. Ces racines s'enfoncent dans une vase bleue ou noire, toujours imprégnée d'eau salée. Les branches portent souvent elles-mêmes des racines adventives. Des pneumatophores servent à emmagasiner l'oxygène et à l'amener dans les parties souterraines de la plante. La vie animale est très active dans la mangrove. Les Poissons, les Crabes pullulent à la surface de la vase. Des Huîtres, des Balanes s'accrochent aux racines. Les Potamides y sont suspendus par des filaments. Les Néritines grimpent le long des branches.

Dans les régions tempérées il n'existe rien de comparable à la mangrove, mais une faune toute spéciale habite la région qui n'est atteinte qu'aux époques des plus hautes mers. Les Littorines peuvent vivre de longues semaines hors de l'eau. Les Auricules sont cantonnées dans une zone encore plus élevée, mais l'air salé du littoral semble nécessaire à leur existence.

Faune des cavernes. — Les cavernes sont habitées par une faune assez variée et riche en individus, dont les éléments ont de grandes affinités avec les animaux de la surface, mais ont subi une adaptation remarquable à la vie dans les ténèbres [2-5]. C'est une faune dite obscuricole. Les téguments de ces habitants des cavernes sont décolorés, les yeux ont en général complètement disparu; en revanche, les autres organes des sens sont hypertrophiés.

Les animaux supérieurs sont rares, on ne peut guère citer qu*un Rat aveugle, habitant certaines grottes de l'Amérique du Nord, et le Protée, Batracien aveugle des grottes de la Carniole. Les Poissons sont moins rares. Les Insectes, les Mollusques et surtout les Crustiicés sont particulièrement abondants. Parmi ces derniers les Isopodos ont subi les plus curieuses modifications (A. Dollfus). Les cavernes paraissent être, bien plus encore que les eaux douces, un lieu de refuge pour les types archaïques. Plusieurs de leurs habitants accusent des affinités remarquables avec des types anciens aujourd'hui disparus.

L'adaptation à la vie obscuricole remonte donc à une époque assez reculée, mais elle se poursuit encore de nos jours, car beaucoup d'animaux des cavernes sont encore en voie de transformation.

La vie scr la terre ferme. — Les êtres vivants qui habitent la terre ferme appartiennent aux groupes les plus variés du règne végétal et du règne animal. La plus grande partie des Végétaux est terrestre, les Algues constituant la seule grande subdivision exclusivement aquatique. En revanche, les Animaux inférieurs (Protozoaires, Spongiaires, Cœlentérés, Échinodermes, Brachiopodes, Bryozoaires) sont entièrement confinés dans les milieux liquides. Les Vers ont des représentants marins, dulçaquicoles et terrestres. Les Mollusques terrestres sont réduits aux Gastéropodes Puhnonés {Hélix, Testacella, Pupa^ Succineay Clausilia, Carychium, etc.) et aux Monotocardes ténioglosses rostrifères {Truncaiellidœ, Aciculidœy Cyclostomalùiœ, Cyclophoridx), Les Poissons ne se hasardent que tout à fait exceptionnellement sur la terre ferme. Les Batraciens sont essentiellement amphibies. Parmi les Reptiles, les Lacertiens et les Ophidiens sont principalement terrestres. Les Mammifères sont par excellence des animaux terrestres, trois seulement de leurs ordres nombreux sont adaptés à la vie marine (Cétacés, Siréniens, Pinnipèdes). Les Chiroptères sont adaptés au vol, tandis que, inversement, certains Oiseaux, constituant la sous-classe assez hétérogène des Ratilœ, ont perdu la faculté de voler et sont devenus des coureurs.

Facteurs réglant la distribution géographique des êtres continentaux. — La répartition géographique des êtres terrestres est déterminée par une série de facteurs, qu'il importe de passer successivement en revue.

V Fadeurs édaphiques, — Dans son admirable ouvrage sur la géographie des Plantes, le botaniste Schimper [10], enlevé si prématurément à la science, a proposé la dénomination de facteurs

édaphiques * pour les conditions d'existence des Végétaux qui dépendent de la nature du sol. Les relations entre les cultures et le sol sont bien connues des agriculteurs; la Géographie botanique a enregistré depuis longtemps la dépendance qui existe entre certaines plantes et un sol d'une composition chimique déterminée. Tout le monde connaît la prédilection du Châtaignier, de la Bruyère commune, de l'Ajonc pour les terrains siliceux, alors que d'autres plantes, comme Prunus spinosay Helleborus fœiidus^ Teucrium montanum croissent de préférence sur un sol calcaire. On a donné le nom de calcicoles à celles-ci, de silicicoles à celles-là. On a signalé également certaines espèces, telles que Viola calaminaria, Thlaspi calaminare, qui vivent exclusivement sur des terres riches en calamine (carbonate de zinc et silicate de zinc). La présence de la serpentine, silicate de magnésie très peu soluble, modifie à tel point la forme des feuilles de deux espèces de Fougères, AspleniummrideQiAspleniumadiantum nigrum, que l'on avait cru devoir envisager comme deux espèces spéciales les formes présentant ces modifications.

C'est surtout le chlorure de sodium, le sel marin, dont la présence dans le sol détermine dans les plantes des modifications structurales, d'ailleurs en tous points comparables à celles que l'on observe chez d'autres Végétaux comme moyens de défense contre la sécheresse. On a constaté que les plantes salicoles ou halophytes peuvent très bien s'accommoder d'un sol ordinaire. Si elles font défaut sur les terrains non salés, c'est uniquement parce qu'elles y subissent la concurrence de Végétaux plus vigoureux qui les empêchent de se développer. Sur un sol salé, par contre, les halophytes prospèrent sans avoir à disputer l'espace à des plantes non adaptées à ce milieu spécial.

On a pu établir de même que les plantes dites silicicoles habitent les terrains siliceux parce qu'elles ne peuvent vivre dans les terrains riches en calcaire. Le carbonate de chaux à dose élevée agit comme toxique à leur égard, elles sont calcifuges, Fliche et Grandeau ont montré que les arbres qui croissent en terrain siliceux sont plus riches en potasse et plus pauvres en chaux que ceux des terrains calcaires. La richesse d'un sol en calcaire est préjudiciable à l'assimilation de la potasse par les plantes et nuit ainsi à leur développement normal. En outre, la fixation du fer est partiellement empêchée, d'où une diminution dans l'élaboration de la chlorophylle.

Ce n'est pas seulement la composition chimique du sol qui intervient dans la répartition géographique des Végétaux, ses carac-