Tb Baçoç, le sol

lères physiques jouent un rôle capital et, en particulier, sa plus ou moins grande perméabilité, qui règle son degré d'humidité.

L'étude des caractères chimiques et physiques des sols est devenue la base de toute culture rationnelle, elle constitue aujourd'hui une science indépendante, qui a reçu le nom de pédologie. C'est une des branches les plus importantes de la Géologie appliquée.

Les facteurs édaphiques jouent un rôle beaucoup moins considérable dans la répartition géographique des Animaux. Cependant il est manifeste que les Mollusques terrestres ont besoin, pour l'édification de leur coquille, d'avoir à leur disposition du calcaire, qu'ils ne peuvent trouver que dans le sol. Aussi sont-ils beaucoup plus rares dans les pays siliceux que dans les pays calcaires. La coquille devient mince et transparente, chez certains genres elle subit une régression qui peut aller jusqu'à la disparition totale. C'est en outre un fait bien connu que la richesse du sol en phosphate de chaux est favorable à la formation des os chez les Vertébrés.

2° Facteurs climatiques, — Tout le monde sait que les conditions météorologiques sont un des facteurs les plus importants dans la répartition des êtres vivants à la surface du (îlobe; que la flore des pays chauds n'est pas celle des pays tempérés [G| ; que les contrées humides ont une végétation différente de celle des contrées sèches; que les Animaux des régions polaires ne sont pas les mêmes que ceux des tropiques. Ce n'est pas le lieu ici de décrire les modifications anatomiques par lesquelles l'organisme végétal s'est adapté aux variations du climat [7, 10]; il est bon de rappeler toutefois que les plantes xérophiles, organisées pour vivre dans une atmosphère sèche, possèdent un appareil végétatif capable de parer à une transpiration excessive par une diminution des surfaces extérieures et des espaces intercellulaires, par un développement exagéré du sclérenchyme, par l'apparition d'un feutrage de poils, ou par la transformation du parenchyme en un tissu avide d'eau. 11 résulte de ces modifications soit des plantes sèches à tissus coriaces, soit des plantes grasses.

Les plantes htjgrophiles, par contre, sont adaptées à une atmosphère humide; leurs racines sont peu déA-eloppées, leurs axes sont allongés, leurs feuilles présentent une grande surface et une faible épaisseur.

Schimper appelle tropophiles les plantes organisées pour vivre une partie de l'année dans un climat très humide et une partie dans un climat sec, condition réalisée sous les tropiques. Les deux structures se trouvent alors réunies sur la même plante. La chute des feuilles

peut être considérée comme une adaptation de la plante à une saison sèche ou froide.

La température entraîne des modifications infiniment moins profondes de l'organisme des Végétaux que les variations hygrométriques. Elle n'intervient guère que comme facteur éliminatoire, chaque plante ne vivant pas au delà d'un maximum ou d'un mininmm déterminé et possédant une température optimum. Ces points critiques ne sont d'ailleurs pas les mêmes pour les divers organes de la plante ; ils varient aussi aux différents âges.

La lumière est, par contre, un facteur capital dans la vie des Végétaux. Les variations de l'éclairement jouent un rôle physiologique des plus importants, puisqu'elles règlent la fonction chlorophyllienne. Les plantes qui vivent en plein soleil ont une structure anatomique différente de celles qui vivent à l'ombre; les parties d'un même végétal les plus exposées à l'insolation présentent des modifications structurales qui peuvent être envisagées comme des moyens de défense de l'organisme. Il est évident que tous ces facteurs climatiques contribuent, dans une large mesure, à régler la distribution géographique des Végétaux. On distingue aisément, par un ensemble de caractères d'adaptation, les habitants de la zone arctique, ceux de la zone tempérée, ceux de la zone tropicale; et, de même que la latitude intervient dans la composition des formations végétales, Valtitude joue un nMe non moins important, puisque, dans une mémo région, on retrouve, avec les mêmes conditions physiques, dans les zones d'altitude superposées, la même succession des flores avec les mêmes caractères d'adaptation, comme lorsque l'on traverse les zones climatiques successives, en allant de l'équateur vers le pôle [7].

Les facteurs climatiques jouent manifestement un rôle moins important dans la vie des animaux terrestres [10]. Les animaux supérieurs, en particulier les Oiseaux et les Mammifères, sont armés, grâce à la teuipérature constante de leur corps couvert de plumes ou de poils, pour résister plus ou moins bien aux variations quotidiennes et saisonnières de la température. C'est du reste un fait très connu que la fourrure des animaux arctiques est beaucoup plus épaisse que celle des animaux des régions tempérées ou tropicales. La peau du Mammouth de l'époque Glaciaire était couverte de longs poils, tandis que celle des Éléphants actuels est à peu près nue. La faune des régions polaires, souvent très riche en individus, est toutefois bien plus pauvre en espèces que celle des tropiques. La température influe indirectement sur la distribution géographique des animaux en réglant leur nourriture végétale. Il est peu de Mammi-

fères qui peuvent, comme le Renne, s'accommoder d'une alimentatioii fournie par des Lichens; la plupart des Singes sont cantonnés dans les forêts tropicales, où ils trouvent en toute saison les fruits dont ils se nourrissent, et Ton peut en dire autant de beaucoup d'Oiseaux. Les relations biologiques les plus étroites existent entre les Insectes et les Végétaux; on sait que la fécondation n'est possible chez certaines Plantes angiospermes que par l'intervention d'Insectes, qui en échange trouvent leur nourriture dans les nectaires des fleurs. Mais on peut citer des faits nombreux qui montrent combien la répartition géographique de beaucoup d'Animaux est indépendante du climat. Ainsi le Tigre, que Ton envisage trop souvent comme un habitant des Tropiques, est très commun en Mandchourie et dans certaines régions de la Sibérie. Johnston a rencontré des Éléphants, des Buffles, des Antilopes Koudous sur les flancs du Kilimandjaro, à plus de 4 000 mètres d'altitude. Les Colibris, famille essentiellement américaine, sont connus depuis l'Alaska jusqu'au détroit de Magellan. Il est certaines particularités de la distribution des Animaux qui seraient totalement incompréhensibles si l'on ne faisait intervenir pour les expliquer que le climat. Pourquoi la faune des grandes îles de la Sonde est-elle toute différente de celle de la Nouvelle-Guinée, située sous la même latitude? Pourquoi les Monotrèmes se rencontrent-ils à la fois dans une région tropicale, comme la Nouvelle- Guinée, et dans une région tempérée, comme la Tasmanie, et pourquoi sont-ils totalement absents en dehors de la région australienne?

Pour répondre à de pareilles questions, il est nécessaire de chercher dans d'autres facteurs que les facteurs climatiques la clé de la répartition géographique de beaucoup d'organismes.

Facteurs disjoncUfs, — Les Végétaux possèdent en général, grûce aux particularités de leurs graines, des moyens de dispersion qui font défaut aux Animaux et qui compensent, dans une certaine mesure, leur localisation étroite, due aux facteurs édaphiques et climatiques. Les Animaux terrestres sont pourvus, en revanche, de moyens de locomotion qui leur permettent de parcourir des espaces plus ou moins grands, mais qui ne leur donnent qu'exceptionnellement la possibilité de franchir certains obstacles tels que les mers, les chaînes de montagnes élevées ou les déserts. Ainsi les grands Mammifères de l'Afrique n'ont pu passer le canal de Mozambique et ne se rencontrent pas à Madagascar ^ malgré la grande proximité et

i. Seul un Hippopotame récemment éteint et un Suidé {Potamochœrus)^ animaux bous nageurs, ont pu franchir le détroit, alors qu'à une époque peut-être assez reculée, celui-ci présentait sans doute une largeur moindre.

des conditions de climat analogues. Les Oiseaux eux-mêmes, sauf les Oiseaux de mer, qui sont d'excellents voiliers, et les Oiseaux de passage, sont beaucoup plus localisés qu'on ne pourrait le croire au premier abord. Le nombre des Oiseaux communs à l'Europe et à l'Amérique du Nord est extrêmement réduit. Madagascar possède des Oiseaux tout à fait spéciaux, et plusieurs genres, abondants dans l'Afrique orientale, y font entièrement défaut.

Le nombre des espèces animales cosmopolites est très restreint. On peut citer quelques Lépidoptères, comme par exemple Vanessa carduiy espèce qui se rencontre aussi bien en Europe que dans les îles du Pacifique, mais est toutefois absente des Indes occidentales et de certaines régions de l'Amérique du Sud; quelques Oiseaux, comme la Chouette (Strix flammea) et le Faucon commun; certains Vers de terre. Mais il est possible que l'homme soit responsable de quelques introductions. Les genres cosmopolites sont déjà plus nombreux, mais c'est encore parmi les Oiseaux et les Lépidoptères que l'on en trouve les exemples les plus abondants. Enfin, il existe un grand nombre de familles répandues sur toute la surface de la Terre, les régions polaires exceptées, et ici il y a lieu de mentionner, parmi les Mollusques terrestres, la seule famille cosmopolite des Hélicidés.

On pourrait, par contre, énumérer de nombreux exemples d'espèces, de genres, de familles, voire d'ordres très étroitement cantonnés dans des districts d'une faible étendue. Les Rhynchocéphales sont un ordre de Reptiles, abondamment représenté à l'époque Secondaire, aujourd'hui restreint à l'unique genre Hatteria, qui vit exclusivement dans la Nouvelle-Zélande. Les Oiseaux de Paradis ne se rencontrent pas en dehors de la Nouvelle-Guinée et de quelques îles voisines. Le Gorille est étroitement localisé au Gabon. Un Chevreuil dépourvu de cornes (Hydropotes inermis) n'est connu que dans le delta du Yan-tse-Kiang et en Corée; telle espèce de Colibri est spéciale à une vallée reculée des Andes péruviennes; le genre Laminifera est une Clausilie qui vit exclusivement dans la montagne de la Rhune (Basses-Pyrénées); parmi les Plantes, la belle Scrophulariacée, Wulfenia carinthiaca, se trouve uniquement au Gartnerkofel, dans les Alpes Carniques.

C'est surtout dans les îles que l'on observe des exemples remarquables de localisation générique et spécifique. La Nouvelle-Zélande possède une faune tout à fait particulière, caractérisée par des genres qui ne se rencontrent nulle part ailleurs, mais aussi par l'absence complète de plusieurs grandes divisions du règne animal et en particulier des Mammifères. Le Dronte est un Oiseau récemment éteint

spécial à Tîle Maurice. Toutes les espèces de Mollusques terrestres dos îles Sandwich sont spéciales. Le Dragonnier est localisé dans Tîle de Ténérife; Araucaria excelsa n'est connu que de l'île Norfolk. Ortaines îles sont remarquables par la présence de races naines de Chevaux, et un Bœuf nain se rencontre dans les Açores. De même, on connaît une espèce naine d'Eléphant, à Tétat fossile, dans Tîle de Malte.

Dans le cas des archipels, les divers genres sont souvent représentés sur chacune des îles par une espèce propre. C'est ce qui a lieu pour les Oiseaux et pour les Plantes des îles Sandwich, pour les Geckos des Seychelles, pour les Perroquets des Antilles. Les îles Galapagos sont à cet égard particulièrement intéressantes. Un genre de Lacertiens, Tropidurus, est représenté, d'après G. Baur [11], dans chaque île par une espèce unique, qui ne se rencontre pas dans les îles voisines. Les Tortues terrestres géantes sont représentées par trois espèces, dont une se trouve dans la plupart des îles de l'archipel, tandis que les deux autres sont cantonnées chacune dans une île unique. Plusieurs genres d'Oiseaux présentent les mêmes singularités dans la distribution des espèces.

G. Baur explique ces faits de la manière suivante. Les îles Galapagos faisaient partie autrefois d'une masse continentale assez étendue, .sur laquelle vivait une faune spéciale, différente de celle de l'Amérique du Sud. Cette masse s'est morcelée ultérieurement; dans chacun des fragments, les éléments de la faune se sont graduellement modifiés, mais, comme les croisements n'étaient pas possibles entre les habitants des diverses îles, sur chacune d'elles les espèces ont évolué parallèlement, de manière à se transformer peu à peu en des formes spéciales, qui aujourd'hui se présentent à nous comme autant d'espèces distinctes. A ces éléments autochtones sont d'ailleurs venus s'ajouter d'autres éléments immigrés du continent voisin. Si toute la faune était originaire de l'Amérique du Sud, les diverses îles auraient toutes à peu près la même faune.

Dans le cas des îles Galapagos et dans les eus analogues, la formation des îles aux dépens d'une même masse continentale et leur séparation ultérieure seraient donc les facteurs qui rendent compte non seulement des différences dans les faunes, mais encore de l'origine même des espèces spéciales. Uisolement est une condition es.scntielle pour que l'évolution aboutisse à la fixation des formes nouvelles qui naissent du simple fait de la variabilité des espèces. II rend impossibles les croisements, dont l'effet est de ramener incessamment les variations au type primitif. Telle est la théorie de la

formation des espèces à laquelle Moritz Wagner était conduit dès 1868 et qui depuis a trouvé un certain nombre d'adeptes [10).

Ainsi s'explique fort bien la répartition restreinte do certaines espèces et d'autre part la grande extension géographique de beaucoup d'autres; on conçoit aisément pourquoi la faune des îles diffère souvent de celle du continent voisin, pourquoi l'Ancien Continent tout entier est habité par des faunes qui présentent entre elles de si nombreux caractères communs.

Mais on comprend plus difficilement des différences aussi fondamentales que celles qui existent entre la faune australienne — caractérisée par l'abondance des Marsupiaux et par l'absence presque totale des Mammifères placentaires — et la faune de l'Ancien Continent, où les Marsupiaux font totalement défaut. On est amené à se demander pourquoi en Australie et en Polynésie il n'existe que des genres de Mollusques d'eau douce dont l'origine remonte aux temps secondaires, alors qu'on y chercherait en vain des AmpuUaires, des Anodontes. On ne peut expliquer par des causes climatiques ou par une simple différenciation due i l'isolement pourquoi les Tapirs ne se rencontrent que dans l'Amérique du Sud et en Malaisie * et sont entièrement absents du continent Africain; pourquoi le singulier genre de Chiroptères Pleropus n'est connu qu'à Madagascar et dans l'Inde et manque en Afrique ; pourquoi la faune de Madagascar possède de si remarquables affinités avec celle de l'Amérique méridionale et des Antilles. On ne voit pas davantage les raisons pour lesquelles les faunes d'eau douce de l'Amérique du Sud ont tant d'analogies avec celles du continent Africain.

Toutes ces énigmes de la Géographie zoologique sont absolument insolubles si l'on n'envisage que l'état actuel des choses. Mais dès que l'on admet que la distribution des terres et des mers n'a pas été la même qu'aujourd'hui aux époques géologiques antérieures à la nôtre, tous ces faits s'éclairent d'un jour nouveau. Si l'on suppose une ancienne connexion entre l'Aniérique du Sud et l'Afrique, au travers do l'Atlantique actuel, on ne peut plus s'étonner de constater des affinités entre les faunes des deux continents. Si l'on admet que l'Indoustan, les Seyclielles et Madagascar sont les débris d'un vieux continent qui se trouvait sur l'emplacement de l'océan Indien, on saisit la cause des relations fauniques entre ces pays aujourd'hui séparés. Si l'on suppose que l'Australie a été isolée de l'Ancien Continent à une époque où les Mammifères placentaires n'avaient pas

1. On dit dans ce cas que les espèces du penre Tapirus sont disjointes.

encore fait leur apparition en Asie, on comprend qu'en Australie se soient perpétués, sans se modifler beaucoup, des êtres de l'épocjue secondaire, qui n'avaient pas à lutter contre des nouveaux venus mieux organisés.

L'un des problèmes les plus intéressants que la Géologie historique ait à résoudre consiste précisément, comme il a été dit précédemment, dans la recherche des modifications successives de l'étendue des continents et dans l'étude des migrations qui en sont résultées. Pour le moment il ne nous reste plus qu'à donner un aperçu sommaire des divisions naturelles auxquelles conduit l'étude rationnelle de la répartition géographique des êtres vivants.

1. — SoLLAS. On ihe Origin of Freshwaler Faunas : A Sludy in Evolution. Trans. Roy, Dublin Soc., N. S., III, p. 87-U8, 1884.

2. — A. S. Packard. The Cave Fauna of North America, with remarks on ihe Anatomy of the Brain and Origin of Ihe Blind Species. National Acad. oj Se. Washington, IV, 156 p., 27 pi., 1887.

3. — C. Chilton. The Subterranean Crustacea of New Zealand, with some remarks on the fauna of Caves and Wells. Trans. Linn. Soc, London, VI, pt. 2'', p. 153-284, 6 pi., 1894.

4. ■— Otto Hamann. Europâische Hôhlenfauna. Eine Darstellung der in den IIGhlen Europas lebenden Thierwelt mitbesonderer BerQcksichtigung der HOhlen Krains. 1 vol. in-8^ xiii + 296 p., 5 pi. Jena, 1896.

5. — Aruand Viré. Essai sur la faune obscuricole de France. Thèse Fac. Se. Paris. 1 vol. in-8'% 157 p., 1899.

"3 bis, — E.-G. Racowitza. Essai sur les problèmes biospéologiques. Arch. zool. expérim,, 4* sér., VI, p. 371-488, 1907.

6. — 0. Drude. Atlas der Pflanzenverbreitung. Berghaus' Physikalischer Atlas, Abth. V, 6 p., 8 cartes. Gotha, 1887.

7. —Gaston Bonnier. Les plantes arctiques comparées aux mêmes espèces des Alpes et des Pyrénées. Bev. gén. de Botan., VI, p. 505-577, pi. XVIII-XXI, 1894.

8. — Oscar Drude. Manuel de Géographie botanique. Trad. par Georges Poirault. 1 vol. in-8s 552 p., 4 cartes, 3 Hg. Paris, 1897.

9. — A. F. W. ScmMPER. Pflanzen-Geographie auf physiologischer Grundlage. t vol. m-8^ 877 p., 502 fig., 5 pi., 4 cartes. Jena, 1898.

10. — Arnold Jacobi. Lage und Form biogeographischer Gebiete. Zeiischr. d. Gei, f. Erdk. zu Berlin, XXXV, p. 147-238, pi. VII, VIII, 1900.

H« — G. Baur. New observations on the origin of the Galapagos Islands, wilh remarks on Ihe geological âge of the Pacific Océan. The American Nalurnlisl, XXXI, p. 661-680, 864-896, 1897.