Membrane vitelline

3, 4. Noyaux vitellins et leur nucléole 5. Globule polaire.

(■>. Spermatozoaire.

tour en deux parties égales, et ainsi de suite, de façon que par le fait de ses subdivisions successives, on voit le vitellus, entier au début, se séparer en deux parties régulièrement arrondies (voy. fig. 93), puis en quatre (fig. 93), puis eu huit; chacune de ces dernières se subdivise encore successivement, de sorte que les sphères vitellines, au centre de chacune desquelles se trouve une parcelle du noyau vitellin, deviennent de plus en plus nombreuses, de plus en plus petites et finissent par donner cà la masse totalp du vitellus l'aspect d'une mûre; de là le nom de corps mûri for me (voy. fig. 94 et*.).")), sous lequel ces auteurs ont désigné le vitellus, après que sa segmenlalion est achevée. Mais d'après van Beneden, qui a analysé de plus près les phénomènes de segmen-

{\) La maturation de Fœuf, la fécondation, les premières pliases du dévelo])penient emhnionnaire des mammifères, d'après des recherches faites sur le lapin. Ed. va.\ Ben'i:de.\, 1875. Bruxelles.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

lation, ceux-ci seraient un peu plus complexes et présenteraient à ('tudierles particularités suivantes :

Au nionieut où la pi'emière segmentation vient de se terminer, chaque globe vitellin possède une forme sphérique régulière ; mais quelque temps après, ils s'affaissent un peu l'un sur l'autre et s'accolent par une surface plus ou moins étendue. Au centre de cha(iue globe, on constate immédiatement après sa formation une tache claire formée de deux parties distinctes : l'une arrondie, plus petite, qui n'est autre que le noyau vitellin

^mi 9

FiG. 91. — Segnientalion ayant donné liou à un FiG. 95. — Corps mùriforino grand nond)re (ht sphères vitelliaes, aplaties rétracté (tl'ai)i-ès Costa).

p;ir pression réciproque (d'nprès Costa).

divisé comme nous Pavons vu plus haut : c'est le pronndeua dérivé de van Beneden; l'antre, plus volumineuse, bosselée, couvrant en partie la première et développée aux déjtens du j)rotoplasma voisin : c'est le prnnuclpus engendré (van Beneden). Le pi-onucleus dérivé s'accroît progressivement aux dépens du pronucléus engeiulré et finil par absorber complètement ce dernier. Il devient alors le noyau uni(|ue du globe vitellin au cenlre du([uel il s'est formé, (iénéralement les deux globes vitellins (pii résultent de la première segmenlatiou n'ont ni les mêmes dimensions ni le même aspect et se comportent d'une façon différente sons l'inllnencedes réactifs hislologiques. L'un des deux est plus volumineux et plus transparent que l'autre. Nous verrons plus loin (p. 207) qiu> le point où apparaîtra l'embryon, est d'abord formé de deux lames superposées et conq»osées ib; cellules dilfércntcs, que in)us désignerons sons le nom de feuillets primordiaux; de ces deux feuillets, l'un est supertîciel, l'autre profond. Van lîeneden les appelle ecloderme et oiduderïne, pour abréger le langage. Or, cet auteur a constaté que les cellules de l'ectoderme dérivent du plus grand des deux premiers globes de segmentation, tandis que les cellules de l'eiuloderme dérivent du plus petit. Il existerait donc, d'après van Beneden, un ijlobc ectodermiquc et un giobe cndodcrniiquc. Chaque moitié du vitellus se sépare ensuite en deux parties, de sorte qu'il se forme quatre globes, dont deux grands et deux petits; les dcu\ premiers sont

'' clairs, les deux seconds foncés. Leur disposition est telle, qu'une ligne droite joignant les centres des deux globes clairs croiserait perpendiculairement celle qui joindrait les centres des deux autres globes. Le noyau vitellin de cbaque globe se forme aux dépens de deux pronuclei de la même manière que dans les deux premiers globes. Les deux globes plus volumineux proviennent du premier globe ectodemique et les deux autres du premier globe endodermique. Cbaque quart du vitellus se sépare en deux parties; d'où résulte la formation de buit globes sphéroïdaux au début, mais s'alîaissant et se déformant vers la fin de cette phase de segmentation.

On observe, en outre, des modifications dans la situation relative des globes vitellins ; l'un des globes endodermiques devient central, les trois autres et les quatre globes ectodermiques restant superficiels. L'ensemble de ces buit globes a une forme spbéroïdale.

Il semblerait a priori que la phase suivante de segmentation dût donner naissance à seize globes ; mais il résulte des observations de Bischolî sur le chien et de van Beneden sur le lapin qu'il n'en est point ainsi, parce que les globes ectodermiques se multiplient plus rapidement que les globes endodermiques. Aussi à la phase de huit globes succède celle de douze, dont quatre grands et huit petits; ces derniers proviennent de la segmentation simultanée des quatre globes ectodermiques de la phase précédente.

Puis on observe la division en seize, la division en vingt-quatre. Au delà, la détermination exacte du nombre des sphères devient fort difficile; on en compte approximativement 'M, AH, 64 et même 96. Cette dernière phase est atteinte, chez le lapin, en moyenne soixante-dix heures après l'accouplement (van Beneden). Si on cherche la disposition réciproque de ces sphères ultimes de segmentation, on constate que les globes ectodermiques forment une couche superficielle périphérique tapissant la membrane vitelline et renferment une masse centrale composée par les globes endodermiques, Ceux-ci, examinés au microscope, ont l'aspect de cellules polygonales, plus grandes et plus foncées que celles de la couche superficielle. Les cellules ectodermiques sont cuboïdes, convexes en dehors et en dedans et aplaties sur leurs faces latérales. Eu un point de la couche superficielle qu'elles forment, elles manquent et sont remplacées par quelques cellules endodermiques, identiques aux cellules de la masse centrale. Cette solution de continuité qui existe dans la couche ectodermique a été désignée par Ray Lankester sous le nom de blastopore ; les quelques cellules endodermiques qui s'y trouvent engagées constituent le bouchon de Ecker ou bouchon endodermique. La masse endodermique centrale a donc la forme d'une carafe pleine dont le bouchon de Ecker constitue le goulot (l).

(1) Le mode de segmentation que nous venons de décrire est relatif aux mammifères. Le vitellus se segmente d'une façon différente dans les œufs d'oiseaux, de batraciens et de poissons, mais nous renvoyons les lecteurs que ce sujet intéresserait aux traités de KôUiker (1), de Schenk (i), de Poster et Balfour (3). Nous nous contenterons d'indiquer ici qu'il

(1) KœlliUer, Entwicklungsfjeschichtr des Mensrhen, 2« .\unag-e, 187G.

(2) Sclieiik Lehrbuch der vergleichenden Embryologie der Wirbelthiere. Wien, 1874.

(3) Fosler ot B.ilfoiir, Éléments d'eïnbryologie, trad. Uocliefort.lSTT.

OVOr.OGIE ET EMBRYOLOGIE

Formalion de la vésicule blastodermique. — Après l'accomplissement

des phénomènes que nous venons d'étndier, on observe, d'après van Bene-

existe deux espèces de segmeiilatioii : une segmentation totale et une segmentation partielle. La segmentation totale se produit chez les mammifères; c'est celle que nous avons décrite

it^.i/. l>.l.

yy-

l\t. OC.

FiG. 96. — Coupe schématique d'un œuf de poule avant l'incubation.

hï. Cicati'iciile ou blasio dorme.

îci/. Vitellus blanc, se composant d'une partie

centrale en forme de gourde et d'un certain

nombre de couchts concenlriques disséminées

dans le vitellus jaune.

yjy. Vitellus jaune.

vl Membrane vitelline.