X. Couche d'albnniine entourant ininiiHli.-itemont

1,1 membrane viieliinc.

w. Concile épaisse d'albumine, plus dense que la précédente .

chl. Chalazes.

ach. Chambre à air située à l'extrémité la plus large de l'œuf.

s. Ecaille de l'œuf. Celle-ci est tapissée à sa face interne par une membrane (pii, au niveau de la l'banilire à air, se divise en deux lames : l'une interne, \sm, appliriuée sur la couche albumiiiense, l'antre, &m, applii|iiéi? sur l'écaillc.

FiG, 07. Cicatriculc <rim œuf de poule qui, sur cette séparation, se trouve, dans sa partie moyenne, très-éloignéc du vitellus blanc; aussi la cavité de segmentation est-elle plus grande qu'à l'état normal. Ou y voit les cellules formatives, qui proviennent de la segmentation du vitellus blanc d'une part sur le sul de la cavité de segmentation, et d'autre de part ta|)issant la face interne l'endoileniie.

ect. Kclodenue.

enl. Enloilermc on endoderme.

vb. Portion du vitellus blanc située sous le blas-

Indernu'.

kii' . Circonférence épaisse de l'cnlodei-nie

{Krimwuist).

ss, xs. Cellules formalives roullant de a sei;iiii'n-

talion du vileHns blanc, situées d'une |Kirt à la

face interne du blastoderme et d'autre part sur le sol do la cavité de segmentation.

b. Circonférence du blastoderme à laquelle prennent part rcctodonne et l'endoderme.

es. Cavité de segmonlatioil.

s. Le sol de cette cavité.

T. I,e toit

ci-dessus; le vitellus tout entier se segmente et les sphères de segmentation parlicipent toutes, plus tard, à la formation de l'embryon et de ses annexes. La segmentation totale se produit encore chez quchpies animaux du groupe des invertébrés, parmi lesipiels nous citerons

2(56 TROISIEME SECTION. — DE l\ GROSSESSE

den, vers la fin du troisième jour, chez le lapin, la disparition du blaslopore dont on ne trouve plus de traces dans des œufs de soixante-dix-liuit heures environ. Puis on constate Tapparition d'une fissure qui sépare la membrane ectodermique de la masse endodermique; cette fissure s'étend sur tout le pourtour de l'œuf, sauf dans le point où existait le blastopore. Ensuite la membrane ectodermique se distend, les cellules endodermiques forment au contraire une petite massequi lui adhère dans le point naguère occupé par le blastopore, de sorte que la fissure se transforme en une large cavité. Dès lors, l'ectoderme et la masse endodermique qui limitent cette cavité constituent une vésicule entourée par la membrane viteliine. Cette vésicule a reçu le nom de vésicule blastodermique ou de blastoderme (1) ; elle atteint le

ios nématodcs et les radiés. Les œufs tftii subissent la segmentation totale sont dits holoblastiques (de o).o: entier, [îAairxô; germe). Les œufs qui subissent la segmentation partielle sont appelés méroblastiques (de |i.îpo; partie et pXao-T ç germei. Le type de ces derniers est fourni par l'œuf de poule ( voy. fig. 9l)j. Une partie du vitellus se segmente et sert à la formation de l'embryon; aussi est-elle désignée sous le nom de vitellus de formation. On l'appelle aussi cicatricule et plus taril blastoderme. La cicali'icide est un petit disque blanchâtre de -4 millimètres environ de diamètre, situé immédiatement au-dessous de la membrane viteliine; on y dislingue une aire transparente entourée d'une bordure blanche, avec une tache au centre. — L'autre partie du vil:;llusne se segmente pas et sert à la nutrition de l'embryon ; c'est \e vitellus jaune ou vitellus (le nutrition. 11 constitue à lui seul la plus grande partie du vitellus ; à son centre, on remarque une portion, de structure et d'aspect différents, ayant la forme d'une fiole munie d'un col évasé en entonnoir; c'est le vitellus blanc. Entre celui-ci et la partie médiane de la cicatricule, existe une cavité qu'on appelle cavité de segmentation, dont l'étendue est moindi'o que la surface du vitellus blanc (voyez fig. 97). La cicatricule qui occupe toujours la partie supérieure du vitellus, quelle que soit la position de l'œuf, forme le toit de cette cavité et le vitellus blanc en forme le sol. On admet que le vitellus blanc se segmente tardivement et donne naissance à des cellules dites formatives dont nous étudierons plus loin la destination. (Voir Formation des feuillets blastodermiques, p. 267.)

(1) Coste expliquait de la façon suivante la formation de la vésicule blastodermique : chaque petite sphère du corps mùriforme subit une modification intime qui la transforme en une cellule composée d'une enveloppe homogène et d'un contenu granuleux. Peu de temps après, du liquide s'amasse au centre du corps mùriforme et refoule à la périphérie les cellules

Fin. 98. — Formation de la membrane ou vésicule blastodermique (d'après Coste)T

l. Couche d'albumine.

•2. Membrane viteliine.

.'!. Mombrano ou vésicule blastodermique.

(pii résultent de la transformation des sphères de segmentation. Les cellules du corps mùriforme ainsi refoulées s'aplatissent les unes contre les autres et finissent bientôt par s'appliquer contre la membrane viteliine qu'elles doublent en quelque sorte ; en adhérant les unes aux autres, elles constituent donc une seconde membrane emboîtée dans la membrane viteliine. C'est la membrane ou vésicule blaslodermique, encore appelée simplement blusoderme (fig. 98).

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 267

diamètre de 0,17 de millimètres sur des œufs de quatre-vingt-douze heures, et celui de 0,11 de millimètre à :2 millimètres sur des œufs de cent à cent quinze heures. Van Beneden désigne la cavité dont nous venons d'indiquer la formation sous le nom de cavité blastodenuiqiie et fait remarquer qu'elle n'est pas homologue à la cavité de segmentation du poulet, comme on pourrait le croire. Far suite de son aplatissement successif, la masse endodermiqiie linit par prendre la forme d'une lentille biconvexe appliquée en un point de la face interne de l'ectoderme, et van Beneden appelle fjastrodisque la région de la vésicule blastodermique qui correspond à cette masse discoïde. A mesure que la vésicule tout entière se distend et s'accroît, on voit le gastrodisque s'étendre de plus en plus. Dans la partie centrale du gastrodisque, l'endoderme est formé par deux couches superposées de cellules arrondies, très-petites comparativement aux cellules de l'ectoderme, et plus ou moins serrées les unes contre les autres. Sur les bords du gastrodisque, l'endoderme est bien encore formé pas les mêmes cellules, mais celles-ci, au lieu de constituer deux couches distinctes, se trouvent disséminées une à une surla face interne de la membrane ectodermique.

Ainsi, la masse endodermique, après avoir alfecté la forme lenticulaire, s'étale en une plaque composée, dans sa partie centrale, d'une double rangée de cellules, tandis que de ses bords partent en divergeant et indépendamment les unes des autres, des cellules isolées qui cheminent à la manière d'amibes surla face interne de l'ectoderme. Ces dernières cellules se multiplient, et c'est par elles que se fera l'extension progressive du gaslrodis(iue (1).

Formation des feuillets blastoderntiques et de l'aire euibryoniiaire. — La vésicule blastodermique (2) continue à s'accroître et atteint, chez le lapin, un diamètre de :2 à 4 millimètres sur des œufs de cinq jours (1:20 à DJO heures). A cette époque, le gastrodisque s'est considérablement étendu ; l'ectoderme n'a pas changé de structure, tandis que l'endoderme a subi des modilications importantes. Les cellules endodermicpiesqui occupent les bords du gastrodisque et les cellules endodermiques les plus profondes de la région centrale du même gastrodisque se sont transformées en cellules plates, ayant à peu près les mêmes dimensions ([ue celles de l'ectoderme; elles forment ainsi une couche continue (pii représente le feuillet interne du blastoderme. Le feuillet externe est constitué par l'ectotlerme. Entre ces deux feuillets, existe une couche

(t) Hciisi'ii, qui a l'ail aussi ses obsi-ivatiniis sur le lapin (I87G), dôcrit (riino faron analop;uc rr-volulioii do l'ciuloclornic.

(2| Coste croyait, cdiunic nous l'avons dit ci-dessus, rjuc toutes les sphères de segmentation formaient la mendtianc ldastoilormiiiU(!, c'csl-à-iliro l'enveloppe unique de la vésicule blaslodermii(ue. — I>onr (îoste, cette memiirane, qui renfermait exclusivemeut un liipiide dont nous avons déjà parlé (voy p. 2(5()), représentait donc la totalité du blastoderme; aussi expliquait-il de la façon suivante la formation de l'aire embryonnaire et des feuillets Idastodermiques : dès i[ue la membrane blastodermique est formée, elle présente, dans une paitie restreinte de son étendue, un épaississement qui a reçu le nom de tac.Jic innhnjnnuiiire, d'aire (lerminative, ou encore d'aire embnjnnmtire. Au niveau de celte tache, le blastoderme fait, du côté de la membrane vitelline, une saillie en forme de bouclier et se dédouble eu deux feuillets, l'uu superficiel, l'^nU'c profond; un feuillet inlermédiaire apparaît consécutivcnienl c'est le feuillet mnijen.

formée par les cellules les plus superficielles de la partie centrale de l'endoderme; celles-ci ont conservé les caractères des cellules endodermiques de la phase précédente. C'est aux dépens de cette couche que se développe le feuillet moyen {\). Celui-ci est, au début, très-restreint dans son étendue et ne dépasse pas les limites de la masse centrale du gastrodisque. Là, la vésicnle blastodermique est formée par trois feuillets superposés. Cette région où il existe trois feuillets eslï aire embryonnaire ou région tridermique du blastoderme (van Beneden). On la nomme encore : tache embryonnaire ou aire germinative. Dans toute la partie du gastrodisque située en dehors de l'aire embryonnaire, il existe deux feuillets, l'externe et l'interne, accolés l'un à l'autre. C'est la région didermique du blastoderme. Enfin, au delà du gastrodisque, le reste de la vésicule est formé par le feuillet externe seulement. Cette région du blastoderme est dite monodermique.

Sur des œufs de sept à huit jours, la vésicule blastodermique a la forme d'un ellipsoïde de révolulion, dont l'axe moyen est de 7 à 8 millimètres chez le lapin. Le gastrodisque a envahi les trois quarts et même les quatre cinquièmes de la vésicule blastodermique. La région monodermique se réduit de plus en plus. La région tridermique, ou aire embryonnaire, s'est un peu étendue eu surfiice, mais elle s'est surtout notablement épaissie. Cet épaississement dépend exclusivement de la multiplication des cellules du feuillet moyen. L'aire end)ryonnaire est devenue parfaitement circulaire et ne montre encore aucune trace de la ligne primitive (van Beneden). (Voy. Ligne primitive, p. 270.)

Par la suite, le feuillet interne et même le feuillet moyen s'étendront à toute la surface du blastoderme, qui sera ainsi tridermique dans toute son étendue. Alors l'aire embryonnaire ne se distingue plus du reste de la vésicule blastodermique par le nombre de ses feuillets, mais seulement par une épaisseur plus grande. L'étendue de cette aire est d'ailleurs relativement restreinte.

En résumé, au lieu des deux feuillets primordiaux, superficiel et pro-

(1) Les auteurs n'ont pas tous la même opinion relativement à la formation de ce feuillet moyen.

Pour Kolliker, .dont les observations ont été faites sur les œufs de poule, le feuillet moyen proviendrait du feuillet superficiel.

Pour Peremescko, Durante, etc., le feuillet moyen se formerait de toutes pièces aux dépens de cellules migratrices qui s'insinueraient entre le feuillet superficiel et le feuillet profond. Les observations de Peremescko ont été faites sur des œufs de poule, c'est-à-dire sur des œufs où le blastoderme, dans les premières périodes de son développement, ne comprend qu'une partie du jaune. Dans ces œufs les cellules migratrices que nous avons appelées cellules fonnalives (voy. p. 266) et que l'on regarde généralement comme provenant de la segmentation tardive du vitellus blanc, peuvent venir s'insinuer entre les deux feuillets primitifs et y former le feuillet moyeu ; ou admet môme qu'elles peuvent traverser le feuillet profond pour se placer entre lui et le feuillet superficiel (voy. Traité d'histologie de Ranvier, p. 230).

GœUe, Foster et Balfour assignent au feuillet moyen une origine analogue à celle que lui attribue van Beneden, c'est-à-dire que pour ces auteurs, dont les observations ont été faites sur les œufs de poule, le feuillet moyen résulterait de la différenciation des éléments du feuillet profond qui se transforme alors en feuillet interne et feuillet moyen. Seulement ils font aussi jouer un certain rôle aux cellules migratrices ou cellules formalives mais ce rôle est relativement secondaire.

Enfin, il existe une opinion soutenue par His et llensen, d'après laquelle le feuillet moyen proviendrait à la fois du feuillet superficiel et du feuillet profond.

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

fond, ectoderme et endoderme -de van Beneden , il existe finalement trois feuillets définitifs aux dépens desquels se développeront les différents organes de l'embryon, et qui se prolongeront sur ses annexes (vésicules ombilicale et allantoide, amnios et chorion) de la manière que nous décrirons plus loin. Ces trois feuillets, que nous appelons feuillet externe^ feuillet moyen, feuillet interne, sont désignés sous des dénominations différentes par les auteurs ; aussi croyons-nous utile d'en donner ici la synonymie.

Le feuillet externe est le feuillet sensoriel cutané de Remak, V ectoderme de Kulliker, répiblaste de Foster et Balfour.

Le feuillet moyen est appelé feuillet moteur germinatif (Remak), mésoderme {l{6\\'i]iev),mésoblaste (Foster et Balfour).

Le feuillet interne est désigné sous les noms de feuillet intestinoglandulaire (Remak), iVentoderme (Kôlliker), Aliypoblaste (Foster et Balfour) (1).

Aire obscure, aire transparente, aire vasculaîre — L aire OU tache em-

FiG. 09 ((igure schémalique). — Formation tic la lacli'^ omliryonnairc.