I>ip;ne primitive
bryonnaire est d'abord circulaire et uniformément obscure, puis son centre s'éclaircit. On y dislingue alors deux portions, l'une périphérique et annidairc
(1) Le feuillet séreux des anciens auteurs comprend tout le feuillet externe et une partie du feuillet moyen, puisiiue d'ajjrès ces auteurs, tous les organes de la vie animale (peau, squelette, muscles, etc.) seraient formés du feuillet séreux; or, en réalité, le feuillet externe ne donne naissance, comme nous le verrons prochainement (voy p. 281), qu'à l'épidcrme et à certaines parties du système nerveux. De même le feuillet muqueux des anciens auteurs correspond au feuillet interne et à une partie du feuillet muyen. I,e feuillet vasculaire des anciens auteurs ne ré])ond donc qu'aune partie seulemonl du feuillet moyen, celle où se développent surtout les vaisseaux sanguins.
TROISIÈME SECTION. I»E LA (illOSSESSE
qui est obscure, aire obscure, area obscura ; l'autre centrale, qui est transparente, aire transparente, area pelluciila (I).
Bientôt la tache embryonnaire devient ovale. Pour suivre les modifications ultérieures de cette tache qui va se transformer en embryon, nous supposerons (|ue l'ovale qu'elle forme a son grand axe dirigé verticalement, l'extrémité céphalique de l'embryon élani tournée en haut.
FiG lOO. — Montrant les rapports de l'aire vasculaire et de l'aire embryonnaire. Œuf de lapin de sept jours (d'après Kolliker).
ae. Aire eiiibryonnaire.
av. Aire vasculaire.
)jp. (loutlière primitive.
Ip. Ligne primitive.
gm. Gouttière médullaire.
Peu après, en même temps que se tonne la ligne primitive, dont nous allons bientôt parler, on voit apparaître les vaisseaux dans l'épaisseur du feuillet moyen, tout autour de l'aire embryonnaire. La région du blastoderme, ainsi vascularisée, constitue Yaire vasculaire. La tache embryonnaire n'en occupe pas le centre : elle se trouve, au contraire, presque tout entière située dans la moitié supérieure de cette aire (lig. 100).
■Jgae primitive, gouttière primitive. — L'aire transparente prend aussi une forme ovale, et l'on voit apparaître en son milieu une ligne étroite et sombre occupant les 2/3 inférieurs du grand axe de l'ovale. C'est la ligne 'primitive (lig. 101).
D'après Hensen, qui l'a bien observée chez le lapin, cette ligne se présen-
(1) llensen n'ailind pas l'existence de l'aire trans]iareiite, contrairement aux résultats obtenus par lic Baur, BiscliolT, Prévost et Dumas, Kolliker, etc.; pour lui, toute la tache embryonnaire scmit opaque et se transformerait en embryon.
OVOLOGIE ET E.MDIUOLOGIE
FiG. 101. — Aire eiiibryoniiaire d'un œuf de la|iiu de sept jours, ayant une longueur de 5 niilliniètres (d'après Ilensen).
;;/• .Début delaliirnc primitive.
terait, ;i roriyiue, .sotis la forme crime massue, c'est-à-dire d'une saillie arrondie en bas, s'amincissant en haut, et occupant l'extrémité la plus inférieure de la tache embryonnaire (1) (voy. fig. 101).
Peu de temps après son apparition, la lii;iie primitive présente à sa surface et dans toute sa loni,fueur un sillon étroit et peu profond. C'est la gouttière primiti/f (fiii. 102). Cette gouttière, qui n'est autre chose qu'une dépression longitudinale des feuillets externe et moyen accolés l'un à l'autre, forme un pli très-étroit dont le sommet est dirigé vers le centre de l'œuf et dont l'ouverture regarde la mendjrane vitelline. On peut coinparer celte gouttière à l'enfoncement t[u'on produirait en appuyant le dos d'un couteau sur une vessie pleine d'eau.
Le feuillet externe et le ieuillet nmyen participent à la formation de la gouttière primitive ; le feuillet interne en reste indépendant. L'épaisseur du feuillet externe est sensiblement la même au fond et sur les côtés de la gouttière primitive; le feuillet moyen, au contraire, est [)lus mince au fond que sur les cotés (Foster et Balfour).
Ligue obscure, gouttière médullaire. — - 11 y a pCU de temps CUCOre, IcS
enibryologisles admettaient ([ue la gouttière primitive servait à la formation du canal médullaire. Mais IJursy a démontré le premier que la gouttière primitive apparaît et disparait de bonne heure sans prendre de part directe au développement d'aucune partie du corps de l'embryon. Elle est remplacée par là gouttière médullaire, qui donne réellement naissance au canal médullaire. Voici connnent celte dernière gouttière se formerait d'après Foster et Balfour, qui ont observé son développement sur des embryons de poulet: vers la seizième heiu'e de l'incubation, ou lui peu plus tard, on voit apparaître à l'extrémité supérieure de la gouttière primitive une ligne obscure (fig. 102), limitée brus(iuementen haut par unrepH seiiii-circulaire (pusc montre àl'extrémité supérieure de l'aire transparente : c'est le rudiment du repli céplialique (voy. |).277).Sur despréparations|fraîches,la//^/i(' o//6'67</e semble être la
(I) D'après Kriilikoi, cotto ligne |)i'iniitiv(! s(! composi' du feuillet oxlenic ou eclndfiniin fortomeiit (ipaissi ipii rentbruio, à ce niveau, trois couches de cellules. Le feuillet interne existe sous rcctodernie épaissi, mais n'a subi aucune modilication. Le feuilli;t moven ou niésodernie n'existe pas encore isolé des autres feuillets. Sur les parties latiTaliîs de la lij.;ue primili\ •, rcctodernie diminue progressivement d'épaisseur; aussi n'y distingue-t-on ])lus d'abord ipie deux rangées de cellules superposées et finalement une seule rangée de cellules cylindriques, sur le bord de la ligne primitive comme dans toute l'aire embryonnaire. Eu uu'muo temps (juc la ligne primitive apparaît, le uiésodermc si; forme aux dépens de la partie épaissie de reclodermc et s'étend, à partir de la ligne primitive , entre l'ectodcrme et l'endod(!rme. — Ces idées sont particulières à Kiilliker et ne s'accordent pas avec celles de van lîeneden qui, comme nous l'avons vu plus haut, fait dériver le feuillet moyen de l'endoderme et non de l'ectodcrme et ((ui, de plus, admet, connue nous l'avons <lit également, que la ligne primitive apparaît après la formation de ce feuillet moyeu.
TROISIÈME SECTIOiN. - DE L\ GROSSESSE
coiUinualion de la gouttière primitive ; mais, sur des ijlastodermes durcis, on acquiert bientôt la conviction que celte dépendance n'est qu'apparente. Il se produit ensuite, tout lelongdela partie centrale de la nouvelle ligne obscure,
une dépression qui, étroite en haut, s'élargit, puis se bifurque en bas et ï'enferme entre ses bords divergents 'extrémité supérieure de la gouttière primitive. Cette dépression, qui se convertira en un tube complet, s'appelle la gouttière médullaire.
La gouttière médullaire se distingue de la gouttière primitive par plusieurs points essentiels : en avant de la gouttière médullaire, la corde dorsale (voy. p. 274) se forme aux dépens des cellules du feuillet moyen ; en avant de la gouttière primitive, il ne se produit aucun organe aux dépens du feuillet moyen En avant de la gouttière médullaire, les éléments du feuillet moyenne se mêlent jamais à ceux du feuillet externe. Ce mélange existe plus ou moins en avant de la gouttière primitive.
Ordinairement, le feuillet externe devient plus mince au fond de la gouttière médullaire que sur les côtés ; on n'observe rien de pareil au niveau de la gouttière primitive.
La gouttière primitive atteint sa plus grande étendue avant l'apparition de la gouttière médullaire; elle devient de moins en moins manifeste et disparaît enfin complètement. Après trente ou quarante heures d'incubation, on en trouve encore quelques vestiges à l'extrémité inférieure du canal médullaire; mais, après cinquante heures, ces vestiges eux-mêmes ont disparu.
La distinction entre la gouttière primitive et la gouttière médullaire a été confirmée par d'autres observateurs que Dursy, Poster et Balfour, particulièrement par G cette.
Hensen et Kollikcr ont observé la gouttière médullaire sur les œufs de lapine. Elle occupait les deux tiers supérieurs de la tache embryonnaire d'un œuf de huit jours et quatre heures ; elle était plus mince vers le milieu qu'en haut et en bas. Cette gouttière était limitée par des bords saillants qui, en haut, cessaient près de l'extrémilé supérieure de la tache embryonnaire sans qu'il y eût de continuité entre eux. En bas, ces bords ne divergeaient pas comme
FiG. 102. — Aire embryonnaire dix-huit heures après riiicul)ation, chez lo poulet (d'après Fosler et Ralfour).
pr. Gouttière primitive.
gm. Gouttière médullaire embrassant entre les bords divergents de sou extrémité inférieure la gouttière primitive.
a. Bord de la gouttière médullaire.
rc. Repli céphalique à son début.
ca. Capuchon amniotique à son origine.
OVOI.OGIE ET EMBRYOLOGIE
dans les laits observés par Fosler et BaUbiir, et iiièine à une certaine époque lin développement ils se rapprochaient l'un de l'autre et finissaient par se réunir en formant un arc pointu. Au-dessous se voyait le vestige de la ligne primitive (voyez fig. 103).
L'extrémité supérieure de la gouttière médullaire est la plus large; elle porte le nom d'extréniité céphalique parce que la tète de l'embryon s'y développera. L'exliémité inférieure présente finalement une forme lancéolée; on la désigne sous le nom iyé.rtrémiU' caudale; elle répondra à la partie terminale du tronc de l'embryon et celui-ci en se développant aura le dos en rapport avec la membrane vitelline, tandis que son plan antérieur regardera le centre de l'fpuf.
La portion du feuilbi externe qui s'est déprimée pour constituer la gouttière médullaire présente deux parois longitudinales, comparables aux deux côtés d'un sillon tracé jtar le soc d'une charrue , ce sont les lamea Diédullaires. Les autres parties du feuillet externe, celles (|ni n'ont pas [larticipé à la formation de la ligne obscure, et qui sont encore étalées à la surface de la tache embryonnaire, sont appelées lames l'iiidenniqKes ou cornées (yowezii'^. lOi).
On adonné le nom de créles dorsales, aux deux arêtes (jui, dans le feuillet externe, servent de limites respectives aux lames médnllaii-es et aux lames cornées (voyez fig. lOi).
La gouttière médullaire va en s'agrandissant et représente bienlùl un silhui large et profond : sillon dorsal. En même temps, la crête dorsale du côté droit et celle du côté gauche, situées à l'intersection des lames médullaires et des lanies épidermiques, deviennent plus saillantes, convergenl l'une vers l'autre, prennent le nom de lames dorsales, et finissent par se souder entre elles sur la ligne médiane et poslérieiire de l'endjryon. La gouttière médullaire se trouve ainsi transfornuM^ en un canal (jui est le point de départ du (lévelop|iemenl des centres nerveux; c'est le canal médullaire (voyez fig. 104).
Les lames dorsales soudées entre elles stM'vent de moyen d'union entre les lames épidermiques droite et gauche, dont elles sont le {U'olongemenl. Les lames épidermiques et les huues dorsales, ainsi réunies, forment une couche non interrompue qui passe directement d'un côté à l'autre du dos. Bientôt la partie \,\ pins siqieriicielle de cette courbe se sépare de la
Fig. 103. -- Aire ('ii)lji'yoiiiiaire d'un œuf de lapine de huit jours et quatre heures (d'après Kôlliker). Celte figure montre (juc la goultière médullaire se rétrécit à sa partie moyenne et |M'éseiUe une forme lancéolée à bu partie inférieure. — I-'aire cndu'vouiiaire a pris à celte èpo- (pif une forme ovale.
(/»!. (juuUicic inéilullairL'.
ij/i. Vcslii;i'Silc i.i liyiie pi iuiilm'.
partie profonde; la première forme l'épiderme du dos; la seconde constitue la paroi du canal médullaire.
Fi(.. iO-4. — Schémas destinés à luontrer les lûmes dorsales, médullaires, cornées, etc. Coupes de l'œuf perpendiculaires à l'axe de l'embryon.
- (/. Jlembiane vitelline.
b. Feuillet externe.
c. Feuillet moyen.
(f. Feuillot interne.
e. Gouttière médullaire.
a, b, c, d, e. Même signification que
sur la figure précédente.
/'. Crète dorsale.
g. Lames médullaires. /*. Lames épideriniques ou cornées.
('. Autre crête dorsale.
— a, b, c, d. Même signification que
dans les figures précédentes.
e. Canal médullaire adhérent aux lames dorsales.
/■. Lames dorsales résultant du développement des crêtes dorsales.
//. Lames épidermiques ou cornées.
— e. Canal médullaire séparé de l'épi-
démie du dos.
h. Lames dorsales et cornées réunies formant l'épiderme du dos.
Apparitiou de la corde dorsale. Clivage du feuillet moyen. Lames vertébrales, lames latérales. — Avant que la gouttière médullaire soit convertie en canal, on voit apparaître en avant d'elle, dans le feuillet moyen, un cordon cylindrique (fig. 105) situé sur la ligne médiane; nous l'étudierons plus loin (voyez page !288) sous lenom de corde dorsale ou notocorde. Peuaprès, ([uand la gouttière médullaire vient de se fermer, le reste du feuillet moyen subit à droite et à gauche une sorte de dédoublement ou de clivage qui le divise en deux lames séparées par une cavité (fig. 106). Ce clivage s'arrête à quelque distance de la ligne médiane. De chaque côté de la ligne médiane reste donc une bande longitudinale rton divisée qu'on appelle lame verte-
OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE 275
hrale; au niveau des lames vertébrales, les trois feuillets du blastoderme restent unis comme auparavant (fig. 106).
FlG. J05. — Coupe transversale d'un eiiil)ryoa de poulet dans une région uiiil n'existe pas encore de protovertèbres. Les laines protovertébrales sont encore confondues avec les lames latérales. La gouttière médullaire n'est pas encore fermée. (Seconde moitié du second jour de l'incubation, d'après Kôlliker.)
Gouttière médullaire.
Corde dorsale.
Crête dorsale.
Lame épiderniii|iic ou cornée.
Cellules du feuillet iiiuven dans ht ré-
i;ion qui deviendra la lame latérale après le clivage.
g. Cellules du feuillet moyen dans la région qui deviendra la lame vertébrale après le clivage.
f. Feuillet interne.
On a donné le nom de lahie latérale à la portion du feuillet moyen qui, de chaque côté, a subi le clivage. En réalité, le feuillet moyen forme làdeux lames ([ui restent accolées, l'une au feuillet externe, l'autre au feuillet interne. On
