LE POLYMORPHISME ET L'ESPÈCE EN BACTÉRIOLOGIE

prclalion dillÏM-cnte. On" i'oninr(|uc trop souvent, il faut Ijicn le dire, une tendance exagérée à considérer les lîactéries comme des êtres à part, et, trop souvent' aussi, on otd)Iie les principes de nnUliode (jui doivent i)résider à leur

élude.

Avant (rexaminer jusqu'à (pud point la variabililé se manifesle chez ces niicrn-ori4anismes, il n'est pas superflu de citer quehiues laits (pii piéciseroni la notion du polymorphisme chez les Végétaux.

Pour prendre un exemple banal, une plante supérieure, chez laquelle les mêmes formes reviennent avec des variations sans importance, appartient à une espèce uniforme. Si peu qu'on ait l'habitude de l'observation scientifique, on la distinguera facilement, même en ne connaissant qu'une de ces formes. Une feuille de Marronnier d'Inde, par exemple, suffit à faire reconnaître l'arbre dont elle provient.

La plupart des plantes et des animaux supérieurs appartiennent à des espèces iniiformes, et, bien qu'ils passent de l'œuf à l'état adulte par une série de formes différentes, on les considère néanmoins comme constante de forme. Ce qu'il faut envisager, en effet, c'est la constance du développement, abstraction faite des variations individuelles peu importantes.

Telle autre plante pourra présenter, dans des organes de même nom appartenant à un même individu, des formes différentes dont la cause interne échappe à toute analyse : c'est le cas du Mûrier à papier, qui porte sur une même branche des feuilles qui sont les unes cordiformes, les autres plus ou moins profondément découpées en lobes. Il est évident que ces deux sortes de feuilles sont nécessaires pour faire reconnaître l'espèce, qui se trouve être polymorplie. Certains Acacias australiens {A. heterophylla, etc.) ont souvent aussi deux sortes de feuilles sur les mêmes rameaux : les unes sont composées-bipennées, avec nombreuses folioles; les autres consistent en une simple lame ou phyllode, formée par l'aplatissement du pétiole principal. Entre ces deux formes extrêmes, il y a tous les intermédiaires. Les différences de cette nature sont souvent une question d'âge, et chez Y Eucalyptus globichis. par exemple, les jeunes individus ont des feuilles cordiformes, sessiles, opposées et horizontales, tandis que, sur les sujets adultes, ces organes sont en majeure partie lancéolés, acuminés, falciformes, alternes, à plan se rapprochant plus ou moins de la verticale.

Si le système végétatif, au lieu de comprendre des organes distincts, comme dans les exemples précédents, est simplement formé par un thalle ou une fronde, comme chez les Algues, il pourra également se montrer polymorphe. 11 y a, dans ce groupe de plantes, des espèces marines {Halymenia liyulata^ etc.), dont les représentants ont leur fronde tantôt entière et continue, tantôt découpée en lanières plus ou moins étroites. On serait tenté, au premier abord, de rapporter à des espèces distinctes ces individus différents; mais, malgré le polymorphisme du système végétatif, l'examen de la structure du thalle et les caractères des organes reproducteurs permettent facilement de reconnaître l'espèce à laquelle ils appartiennent.

Beaucoup d'Algues vertes et de Champignons sont polymorphes à un très haut degré, à la fois dans leurs organes végétatifs et dans leurs organes reproducteurs. Il suffit de mentionner, parmi les Champignons, le Claviceps picrpiirea. auquel appartient l'ergot de seigle, dont les divers états de développement sont connus de tous les naturalistes.

OPINIONS DK COIIN, N/HGEM, ZOl'F, KTC. 75

Il csl l'acilo (le rcinartiucr aussi (iiic, laulôi le polyniorphisme se manifoslc au cours- (lu di'voloppemcnl, saus ([uc les condilions extérieures paraissent cliangcr; lanl(M. c'est la dincreuce du milieu ou du suhstralum qui en provo(iue rajjparilion, au([ucl cas h chaque milieu correspond une l'orme sp(''ciale, (pii peut se maiulenir cl se i-e|)r()(luire d'une Cation indépendante en conservant ses caracU-res pi-opres, jus(pi'à ce ([ue l'observation ou l'expérience vienne révéler ses al'finilés avec d'autres formes de la nuMUC es|)('ce. Il en résulte que beaucoup de formes que l'on rencontre à l'état isolé, chez les Champignons inférieurs surtout, et ([ue l'on considère provisoirement comme des espèces, ne représentent probablement qu'un anneau détaché d'une chaîne dont l'ensemble constitue l'espèce.

11 arrive aussi que certaines plantes inférieures présentent accidentellement ou })artiellcment des états semblables à ceux qui servent à distinguer divers genres; mais il ne s'ensuit pas, pour cela, que ces genres n'existent pas. Beaucoup d'Algues différentes peuvent se résoudre en cellules isolées; elles ressemblent alors à des Protococms, si elles sont pulvérulentes, à des Palinella, Glœocapsa, etc., si elles sont entourées d'un mucilage plus ou moins ferme. Mais, dans un cas, l'état pulvérulent ou palmelloïde est permanent, il n'est que transitoire dans l'autre. Chez les Algues bleues' ou Cyanophycées, les Lyngbya et les Oscillaires présentent, comme forme normale, des fdaments rectilignes; mais ceux-ci sont parfois mélangés à des fdaments plus ou moins ondulés ou spirales sur tout ou partie de leur longueur; ces derniers ne représentent qu'une forme accidentelle. Au contraire, les Arthrospira et les Spirulina sont constitués par des fdaments régulièrement spirales, parmi lesquels il n'y a jamais de filaments rectilignes. Malgré l'existence de formes spiralées chez les Lyngbya et les Oscillaires, la valeur des deux derniers genres ne saurait être contestée. Ces exemples montrent assez combien il importe de connaître et de suivre tous les stades du développement.

Dans des cas relativement simples, les modifications provoquées par le milieu sont faciles à suivre. Le Mucor racemosus, par exemple, végétant à l'air libre, à la surface d'un liquide sucré, développe un mycélium ramifié, dont les caractères, joints à ceux de l'appareil sporifère, permettent de distinguer l'espèce. Par contre, s'il est plus ou moins privé d'oxygène et submergé, il découpe son mycéhum en articles, qui bientôt s'isolent et bourgeonnent à la façon de la levure de bière, en faisant fermenter le glucose et le lévulose. Cette forme levure peut se produire avec d'autres moisissures sous l'influence de conditions analogues. Mais, qu'on vienne à faire cesser ces conditions, et le Champignon reprendra ses caractères morphologiques et biologiques ordinau'es. Toutefois, si la filiation des formes est ici facile à saisir, il est des cas où, par suite d'une adaptation progressive au milieu, la variation est plus rebelle à ce retour au type spécifique.

Des faits du même genre se rencontrent dans le monde des microbes, où le polymorphisme a donné lieu à une discussion dont nous devons rappeler maintenant les principales phases.

'i" OPINIONS DE COHN, N/EGELI, ZOPF, ETC.

F. Cohn avait fondé sa classification sur l'extrême simplicité des formes bactériennes, sur un monomorphisme relativement constant. Les formes végé-

[L. GUIGNARD

76 ïA: I'OI.VMOHPMISMF. et L'ESPÈCE EN BACTÉRIOLOGIE.

talivos lui servaient à distinmier les genres {Mifrocorrim, Barlcriu/n, Bocillii.-<, Spirilluiii. etc.). Mais, il laut hicn le dire, car on a trop souvent méconnu Tidée directrice de cette classilicalion. rauleur a\ait simplement voulu donner un classement provisoire et il avait expressément laissé de côté la question de savoir si les genres et les « espèces d'après la forme » correspondent réellement aux genres et aux espèces (pi'on observe dans la Nature.

On sait comment, en o])position avec les idées de F. Cohn, N^egeli et d'autres observateurs ont mis en doute l'existence d'espèces distinctes chez les Bactéries, en prétendant que les formes observées proviennent les unes des autres par des variations successives et que, chose plus grave encore, la fonction physiologique est également variable, les mêmes formes pouvant provoquer toutes les fermentations et les maladies infectieuses. Déjà, les expériences de Pasteur étaient en contradiction formelle avec une semblable théorie. On ne tarda pas à reconnaître (piil existe des unités biologiques auxquelles on doit attribuer le caractère d'espèces, et les Bactéries les plus soigneusement étudiées se montrèrent relativement uniformes.

Toutefois, il parut bientôt nécessaire d'apporter des modifications au système de Cohn. Tout en admettant la possibilité de fonder des espèces en prenant pour base les caractères morphologiques, Zopf s'attaqua à la délimitation des genres de la classification de cet auteur et à la constance des formes bactériennes. Avant observé, dans quelques espèces, des stades de développement rappelant les formes caractéristiques des divers genres de Cohn. il en conclut que ces genres ne sont que des stades, des formes de végétation d'espèces polymorphes.

En réalité, Zopf n'avait vu ce polymorphisme que dans quelques Bactéries relativement élevées en organisation, les Beygiatoa et les Cladothrix: ce qui ne l'empêcha pas de généraliser et d'affirmer que « la théorie de la constance des formes bactériennes n'avait plus qu'un intérêt historique ». Pour cet auteur, ce qui n'avait pas paru polymorphe était « insuffisamment connu », et il se réservait de faire connaître ultérieurement « les conditions exactes de tous ces phénomènes morphologiques ».

Acceptés d'abord avec confiance par nombre d'auteurs et vulgarisés par l'enseignement, ces résultats furent presque aussitôt étendus par quelques-uns à des Algues bleues voisines des Beggiatoa, les Oscillariées. Toutefois, l'assentiment ne fut pas absolument général ; un algologue des plus éminents, E. Bornet, pensa qu'il était d'autant plus prudent de faire des réserves qu'un simple coup d'œil sur les planches de Zopf, représentant des Algues d'organisation plus complexe et de dimension plus grande que les Bactéries, montre que l'auteur a commis des confusions inexplicables. Partout il a représenté des états juxtaposés de formes plus ou moins analogues d'êtres différents, et nulle part la continuité de ces formes sur un même individu. Certains caractères, tels que la couleur de la gaine chez les Cyanophycées, qui sont importants à considérer pour la distinction des genres, ont été entièrement négligés par cet auteur. « Il n'est peut-être pas inutile de faire remarquer, disent Bornet et Flahaut, que ni Zopf, ni Hansgirg ne tiennent compte de la fixité de la couleur des gaines, lorsqu'ils rattachent les unes aux autres des formes diversement colorées. »

Plus tard, dans une remarquable monographie des Oscillariées, Gomont s'exprimait en ces termes, au sujet du polymorphisme de ces Algues : « Nous ne chercherons pas à réfuter en détail une théorie qui nous paraît reposer

hi:(;iii:h(;iii:s ni-: wixodHADSKv. 77

stii-toiil sur un \'\cc de rnisoiiiiciiM'iil . I.i liliiilioii <ii|)|)(js<''(' des fornics ('-hinl cléduile de leur concomilanee ou de leur sucTcssiou dans un même milieu, et non de robsenalion direcle. L'es culliiics niix([ii('llcs nous nous sommes livré dans des milieux cnincnablemenl sLérilisc'-s. cl (|iii nous oïd pennis plus d'une fois de propagei- el de conserver à l'élal de purelé, pendani plusieurs mois, une l'orme unique, en faisant varier à diverses rej)rises les conditions d'existence, n'onl jamais produit dans les plantes en expérience aucun changement qui puisse l'ournir un argument (pielcon(pH> en l'a\-enr des tli('orics [jolymoi'phisles. »

:>■' RECHERCHES DE WINOGRADSKY

(lependanl, comme on al tendait toujoni's les preuves annoncées pai' Zopl', dont les cultures avaient été faites dans « leau de marais fraîche », Winogradskv reprit cette étude sur les organismes même signalés comme les plus polymorphes. II établit que les deux prétendues espèces de Beygialoa (B. alba et B. roseo-persic in a) ^oni en réalité deux groupes d'organismes qui comprennent, l'un les Sulfobactéries incolores, l'autre les Sulfobactéries rouges, embrassant au total plus de 20 espèces. Dans le premier groupe, par exemple, les espèces les plus polymorphes, appelées aujourd'hui Thiothrix, sont constituées par des filaments pourvus d'une gaine gélatineuse, fixés à la base, rigides et immobiles: ils se divisent à leur extrémité libre en une série de tronçons comparables aux hormogonies des Nostocacées, qui sortent de la gaine, se détachent et s'éloignent en rampant, pour se fixer ensuite par un bout et s'accroître en un nouveau filament. Ce mode de multiplication les rapproche des Oscillariées. Avec cette espèce, comme avec les autres Sulfobactéries, la végétation ne se fait bien que dans une eau sulfureuse : tous les milieux différents essayés par Winogradsky n'ont rien montré de plus ou arrêtaient la végétation.

L'un des exemples de polymorphisme qui semblait le plus digne de foi, celui des Beggiatoa, se trouvant ainsi ramené à un exemple de confusion d'espèces autonomes, il restait à examiner le Cladothrix dicJtotomo, réputé aussi comme polymorphe au plus haut degré. En effet, Zopf admettait qu'il pouvait revêtir successivement la forme de filaments droits et spirales, se fragmentant en bâtonnets, en vibrions, en arthrospores, tous capables de se mouvoir et de s'agglomérer en zooglées; il y aurait, en plus, à l'intérieur des filaments, formation d'endospores et de microcoques. Or, en cultivant longtemps cette plante sous le microscope, Winogradsky n'a pu voir que la formation de bâtonnets mobiles, analogues à ceux de la Sulfobactérie mentionnée plus haut, et la production de coccus analogues aux arthrospores. Quant à la formation zoogléique, elle est commune, comme on sait, cà beaucoup de Bactéries. Les formes spiralées, qu'on peut d'ailleurs rencontrer, comme on l'a vu, chez des espèces d'Oscillariées normalement filamenteuses, et les formes de vibrion figurées par Zopf et par d'autres, résultent simplement d'une ondulation, que Bïisgen considère même comme accidentelle et qu'il attribue au défaut d'oxygène. Ce dernier observateur, qui a fait récemment des cultures pures de Cladothrix sur gélatine nutritive, croit pouvoir dire que les arthrospores des auteurs précédents ne sont, en réalité, que des éléments très courts ; quant aux endospores et aux microcoques, ce seraient tout simplement des globules de matière grasse! Le polymorphisme du Cladothrix est donc tout aussi limité que celui des Beggiatoa: le* théories de Zopf ne reposaient que sur des erreurs d'observation.

[L GVIGNARD.

7« LE POLYMORPHISME ET L'ESPÈCE EN liACTÉRIOLOGIE.

Esl-ce à dire que, chez toiiles les Bactéries, le cycle du développemenl nol- IVira pas de variations plus étendues (pie dans les cas précédents, où il avait semblé pourtant si compliqué? Ce serait aller trop loin. D'ailleurs, la question se présente sous deux aspects difï'érenls, suivant qu'il s'agit des variations que l'on peut obtenir expérimentalement, ou de celles qui se présentent au cours du développement normal.

i> POLYMORPHISME EXPÉRIMENTAL ET POLYMORPHISME NORMAL

Il n'est guère de bactériologistes qui n'aient eu l'occasion de remarquer, dans des cultures absolument pures, des changements de forme dont la cause a paru souvent assez obscure. Mais on sait que la composition des milieux change avec l'âge, avec les conditions de la culture; il n'y a donc rien d'étonnant à ce que ces changements retentissent sur les caractères des microbes, qui ne sont pas plus insensibles que les Champignons à l'influence des conditions extérieures. Schottelius, Wasserzûg, Roger ont vu que le BaciUus ou Micrococcus prodigiosus, peut s'allonger en fdaments plus ou moins longs et se renfler sous l'influence d'une température de 57 degrés, ou d'une réaction acide du milieu de culture, ou encore de divers agents chimiques. Rœser a observé un bacille de l'eau qui présentait quelques-uns des caractères du Bacille typhique, mais qui se changeait, quand on élevait la température, en filaments d'une longueur démesurée.

En cultivant dans les mêmes conditions les formes modifiées du Micrococcus prodigiosus et du BaciUus pyocyaneus, Wasserzûg a pensé qu'on arriverait à les fixer définitivement et, par suite, à réaliser un véritable transformisme; mais cette fixation d'une forme nouvelle reste encore à obtenir. Avant lui, Guignard et Charrin avaient montré que le Bacille pyocyanique, en présence de divers composés chimiques, peut revêtir presque toutes les formes connues chez les divers microbes; mais ils avaient eu soin de faire remarquer que l'une quelconque d'entre elles, replacée dans les conditions normales, reproduit toujours la forme typique ordinaire du Bacille, et ils ajoutaient que si le polymorphisme « doit attirer de plus en plus l'attention sur l'influence des milieux, et en particulier des antiseptiques, et mettre en garde contre certaines tendances à multiplier les espèces en se fondant sur des données morphologiques insuffisantes, au point de vue botanique, il n'ébranle en rien la notion généralement admise pour l'espèce ». Il ne s'agit donc pas de transformisme, mais d'une variation d'origine expérimentale, obtenue dans des conditions que l'on doit considérer comme anormales.

Intéressantes à connaître parce qu'elles montrent que l'espèce microbienne est beaucoup plus plastique qu'on ne l'avait cru jusque-là, ces variations ne peuvent être invoquées contre la constance du développement des espèces bactériennes. ^Yinogradsky a insisté avec raison sur ce point. La considération des formes n'est valable que quand l'espèce se trouve dans des conditions favo- . râbles à son existence. Dans de mauvaises conditions, sous des influences délétères, s'il n'y a pas arrêt de végétation ou formation de spores, il y a végétation pénible accompagnée de phénomènes morbides, qui se traduisent souvent par des formes involutives. On ne peut les mettre sur le même rang que les phénomènes normaux, et ils ne sauraient, au point de vue botanique, faire qualifier de variables les espèces qui les subissent.

POLYMORPHISME EXPÉRIMENTAL LT POLVMOHI'HISME NORMAL. 79

Toiilcrois. si, dans les oxomplcs (|iii jjn'rrdcnL les nouveaux caraclères niorphologi([U('S obtenus exjX'i'inienlalemenL n'ont pu se maintenir lorsque le microbe se trouvait replacé dans des conditions normales, il semble aujourd'hui qu'il exisle des cas où ces caractères acquis peuvent ofï'rir une constance relativement grande. C'est ce (pii résulle des récentes ol)servations de .Motclinikolï" sur divers ])arilles du choléi'a.

En éhuliaiil des vibrions choléricpies d'orii^iiie diCIV-rente, ce savant a constaté que les uns présentent la forme de; viri^iiles courtes, les autres celle de bâtonnets ou filaments courts. Maintenu ])endant un mois et demi dans l'eau peptonisée, à la température de TAV\ un bacille delà première forme a j)ris la seconde, et celle-ci s'est reproduite sur divers milieux nuli'ilifs, ainsi que dans la cavité péritonéale du cobaye; mais l'auteur n'indi<pie pas le nombiv des cultui-es et des passages successifs. D'autre part, il a vu lui-même des formes allongées, de provenance diverse, revenir à la forme courte de virgule dans certaines conditions telles que des passages répétés à travers le cobaye. « Le moyen le plus facile, dit MefchnikofT, pour transformer le vibrion du type allongé et mince en une forme courte et recourbée, c'est de le faire passer par le corps des leucocytes », par inoculation à des cobayes vaccinés.

Contrairement à d'autres auteurs, ce savant bactériologiste est d'avis que les deux formes dont il s'agit ne correspondent pas à deux espèces distinctes, mais seulement à deux races qui peuvent se transformer l'une dans l'autre suivant les circonstances extérieures. Sans admettre les idées de Zopf, « il est incontestable, dit-il, que plus on approfondit l'étude des formes bactériennes, plus il devient difficile de les séparer en espèces bien distinctes : au lieu de celles-ci, on trouve des groupes plus ou moins vastes.... On peut donc admettre en général que, s'il existe des espèces dans le groupe des Bactéries, elles ne correspondent pas à des « bona species » en Botanique et en Zoologie, mais à de mauvaises espèces, comme le Planorbis multiformis de Hilgendorf et d'autres encore. »

Nous pouvons faire remarquer, à ce sujet, que, même en Phanérogamie, la bonne espèce, dans le sens où la prend Metchnikoff, c'est-à-dire invariable, reconnaissable par tout le monde et en tout état, n'est pas des plus communes. En réalité, l'espèce ordinaire est une collection de micromorphes que les uns distinguent, les autres réunissent, et dont les limites varient suivant l'étendue de la flore que l'on envisage. Il n'en va pas autrement pour les Algues. Présentée sous une forme aussi générale, la conclusion du savant bactériologiste paraîtra sans doute exagérée. Les espèces ne sont pas moins bonnes chez les Bactéries que chez les autres organismes : elles peuvent comprendre des races ou des variétés caractérisées par des formes ou des propriétés différentes, comme on le voit si souvent chez les plantes cultivées pour l'ornementation ou l'alimentation; les bacilles cholériques en fournissent précisément un exemple, et l'on pourrait en citer bien d'autres.

Ces races et variétés dérivent d'un type spécifique caractérisé par un certain nombre de propriétés; elles se forment sous l'influence de conditions diverses que l'on connaît ordinairement pour les microbes; elles se rattachent au type l)ar une filiation régulière.

D'autres micro-organismes peuvent être mentionnés plus avantageusement h l'appui du polymorphisme de l'espèce. Sans parler des Algues où Ion trouverait facilement des exemples [Ulothrix^ Stichococcus, etc.), nous rappellerons les observations de Kurth sur un saprophyte, le Bacillus Zopfïi.. Ce microbe se déve-

[i. GVIGIfARD.J

so I.K l'Oi.VMORl'lUSMK KT LllSI'KCK EN BAC'l KHIOI.OGIE.

|()i)|»(' sur la ^('laliiH' en loiii^s lilamciils (|iii se coiiloiiriiciit cl se h^rdciil jiar suite (le la résislaucr (|U(^ leur ()|)|)()sc le milieu ; ils l'oruicul cusuilc des ju'loles coninaclos cl se diviscul (Mi articles. Puis le (lével()|>j)(Mnent cesse el il S(> [iroduil une division en éléments i>lol)uleux, que l'autenr considère comme une s!mi)le l'orme de cocciis. Mais, en raison de leur résislance à la dossiccalion^el de la <-onservalion très longue du pouvoir germinalil", même dans les milieux (''|)uisés, ces éléments sont évidemment des spores. Ils germent, (railleurs, en «lonnanl des bacilles.

Un autre sapro|)liyLe, le lincHlui< (ilhinlo'nh's.^ trouvé par L. Klein dans une eau sta'J-nante, el suivi pendant tous les stades de son évolution, sous le microscope, dans diverses solutions nutritives, offre d'abord la l'orme de Ijacilles immobiles réunis bout à bout, qui se divisent en donnant des chapelets de microcoques. Ces chapelets conservent Torienlation des bâtonnets primitifs et passent à l'état de zooglées, qui ])euvent ensuite reproduire les bacilles. Ici, la formation zoogléiquc n'est nullement accidentelle; elle ne représente pas davantage un processus pathologique : car elle succède constamment, .et d'une façon normale, <à l'apparition des éléments arrondis, et on la. trouve à côté des autres formes. L'évolution de cette espèce est tout à fait régulière; mais on peut se demander si les éléments arrondis ne représentent pas, comme dans le cas précédent, une forme de conservation.

Dans ces deux exemples, nous voyons des formes différentes se succéder régulièrement; mais elles restent comprises, en somme, dans des limites assez, étroites. II n'en serait plus de même, d'après Metchnikoff, dans le Spirobncilhcs Cienhoiusldi, parasite observé dans une Daphnie. Ce microbe présente d'abord la forme de cellules ovo'ides ressemblant, plus à des levures qu'à des Bactéries, mais se rattachant aux Bactéries par la scissiparité, puis celle de bacilles droits (^t de grands bacilles courbes, ensuite celle de spirilles, qui se dissocient en filaments de très petites dimensions. Il n'a pu être cultivé en dehors de l'organisme.

En présence de ces derniers résultais, dont la portée est grande au point de vue qui nous occupe, Winogradsky pense qu'on, est en droit de se montrer exigeant sur les preuves; il ne considère pas comme suffisantes des séries d'observations microscopiques faites sur le contenu des Daphnies malades. On ne peut s'empêcher de remarquer avec lui que, seule, l'observation directe des phénomènes de développement dans leur continuité pourra 'forcer la conviction.

Les faits dûment constatés montrent, en somme, que le polymorphisme des Bactéries en général n'est nullement démontré. Dans les conditions normales du développement, la variation morphologique est très limitée, et, quand il s'agit de Bactéries parasitaires, il faut tenir compte des conditions spéciales où on les observe. Mais cela ne veut pas dire qu'il ne puisse exister des Bactéries polymorphes comme il y a des Algues et des Champignons polymorphes : admettre'ce fait, ce n'est nullement admettre les théories erronées dont il a été précédem ment queslion. Il importe aussi de distinguer, dans le polymorphisme, les cou dit ions où il se manifeste, si l'on veut en apprécier exactement la valeur.

à° VARIATIONS PHYSIOLOGIQUES; FORMATIONS DES RACES

Il nous r(^sle mainlenani à jeter un coup d'œil sur les variations physiologiques dans leurs rapports avec la morphologie et avec la fixité de l'espèce.

C'est l'étude des variations physiologiques qui a conduit Pasteur à introduire