DIMENSIONS

A part quelques ormes qui ne sont pas pathogènes et présentent des dimensions relativement grandes, la taille des Bactéries ne varie que dans des limites très étroites; elle est d'ailleurs, jusqu'à un certain point, chose contingente pour une même espèce, et les mensurations n'ont de valeur que dans des conditions déterminées. La plupart des microcoques ont un diamètre compris entre i/'"!'^ (a-- millième de millimètre) et S-*. Presque tous les bacilles pathogènes offrent une épaisseur c|ui oscille autour de i^, -et une longueur 4 à (3 fois plus grande ; les deux extrêmes, parmi les espèces les plus connues, sont représentés, au point de vue de l'épaisseur, par le bacille de l'influenza, fort mince (0'*,'2), et par le bacille du charbon (li* à 'i'^-,'ï>). Les différences les plus appréciables portent sur la longueur des segments dans les formes filamenteuses; mais, là encore, la même espèce peut présenter de notables variations.

i" STRUCTURE

1° Contenu cellulaire. — Le problème de la structure des Bactéries a soulevé de nombreuses controverses. Souvent, le contenu cellulaire semble complètement homogène et dépourvu de granulations. Des vacuoles apparaissent chez bon nombre d'espèces, principalement dans les vieilles cultures; parfois le l)rotoplasme, trouble, grisâtre, paraît contenir des granulations graisseuses. Souvent aussi, dans les espèces de grande taille, les réactifs font apparaître des globules ou corpuscules isolés, facilement colorables, paraissant avoir une relation étroite avec la division cellulaire et la formation des spores. Butschli pensa que l'étude de ces grosses espèces, en particulier celles qui vivent dans les eaux sulfureuses, permettrait de jeter quelque lumière sur la question.

L'une d'elles, le Chromatium Okenii^ est un organisme coloré en rouge, formé })ar des cellules dont la longueur moyenne atteint l^i'et l'épaisseur h^. Elle porte

sTiîUCTURr:. 5

n rime (le se:^ oxLrémiLés un loiifif cil, (|uo Buischli considère comme un prolont>emenl diiccl de la membrane d'onvelo[)pe, l;uinelle serait purement proloplasnii([ue, A Tinlérieur, le contenu cellulaire compi'end, suivant cet observateur, deux partiels distinctes : une couche pari('dal(; relativement mince, à struclui-e alvéolée, représentant le cytoplasme de la cellule, et un corps central fixant énerfjiquement les matières colorantes des substances nucléaires et présentant aussi la structure alvéolée. Dans l'espèce en question, ce corps central renferme, outre des grains de soufre, des granvdes particuliers semblables à ceux (pii ont ét<'' décrits par divers auteurs, et en particulier par Ernst, sous le nom de « formations nucléaires » ou « granulations chromatiques » des Bactéries. ('.es granules se trouvent à la fois dans l'intérieur et à la p(''ripli(''rie du corps central. l>ien que le contour de ce dernier n-e soit pas nettement limité, Butschli le considère comme le noyau de la cellule, tout en reconnaissant qu'il ne présente jamais rien qui rappelle les métamorphoses spéciales qu'on observe, chez les autres plantes, dans le noyau en voie de division.

Assurément, l'affinité du corps central pour les matières colorantes des substances nucléaires est favorable, au premier abord, à cette manière de voir, et l'auteur l'a généralisée après l'étude comparée de plusieurs autres espèces voisines des Algues cyanophycées et celle des Bactéries typiques incolores. Seulement, les Bactéries ordinaires manifesteraient cette différence, que la couche périphérique s'y trouve réduite soit à deux amas de cytoplasme concentré aux deux extrémités du corps, soit à une mince lame périphérique. Beaucoup d'entre elles seraient même privées de cette dernière couche de cytoplasme, et le corps central représenterait le contenu cellulaire tout entier.

Nombre d'auteurs, peu familiarisés d'ailleurs avec l'étude des Algues inférieures les plus voisines des Bactéries, se sont rangés à l'opinion de Butschli. En se fondant sur la facilité avec laquelle les matières colorantes se fixent sur le contenu cellulaire tout entier, Klebs, Hueppe, Frenzel, Wahrlich, etc., considèrent la cellule bactérienne comme ayant seulement la valeur morphologique d'un noyau. D'autres, au contraire, à l'exemple de Zettnow, croient y distinguer un cytoplasme et un noyau ; quelques-uns même auraient vu des apparences de figures karyokinétiques dans plusieurs bacilles, en particulier dans le Bacillus ant/iracis, où les noyaux seraient entourés d'un cytoplasme assez épais; ces noyaux pourraient môme être multiples dans certaines cellules bactériennes. Chez plusieurs Bactériacées de grande taille, Mitrophanow a trouvé, tantôt un corps central réticulé avec granules chromatiques disséminés dans sa masse, tantôt une sorte de filament axial ou de chapelet chromatique, tantôt encore des granulations isolées, se colorant comme la chromatine. Il en conclut qu'il existe chez ces organismes, non pas un noyau véritable, mais des éléments nucléaires ditrus.

Pour A. Fischer, la différenciation observée par Butschli et d'autres auteurs n'est que le résultat de la plasmolyse exercée sur le contenu cellulaire par les réactifs. Migula n'a pas davantage aperçu de ditïérenciation dans certains bacilles jeunes {Bacillus oxalatus), chez lesquels on voit apparaître, avec l'dge. une vacuole centrale, entourée par quelques granulations chromatiques disséminées dans leur cytoplasme.

Quant aux botanistes qui ont le plus étudié les Cyanophycées, tels que Bornet, Gomont, Flahault, E. Zacharias, etc., leur opinion peut être résumée en disant que, si l'on veut considérer le corps central, dont l'existence ne paraît

[L. GUIGNARD.'i

G MORPIIOLOdlE.

pas douloupo dans certaines espèces, comme réquivalcnl d'un noyau, il n'oflVc pas, en tout cas, les caractères morphologiques des noyaux connu'^ chez les autres plantes.

Cependant, rien n'empêche, à notre avis, de lui accorder tout au moins les propriétés physiologiques de cet organe, dont l'existence est si générale et a été démontrée même chez les formes inférieures des Champignons. D'ailleurs, un exemple de cellules constituées presque entièrement par un corps nucléaire chez les organismes supérieurs nous est fourni par les anthérozoïdes et les spermatozoïdes; et l'on sait aussi que, dans les tissus embryonnaires, le noyau occupe souvent la plus grande partie de la cellule.

La composition chimique du contenu cellulaire, que divers auteurs ont essayé de faire connaître en bloc, sans l'isoler d'ailleurs de la membrane, semble ofïrir de grandes différences suivant les espèces, et pour une même espèce suivant les conditions dé la culture. En recherchant chez le Micrococcus prodigiosus et d'autres espèces l'influence de l'âge, de la température, de l'aliment, etc., Cramer est arrivé à cette conclusion qu'il ne saurait être question ici d'une composition chimique quelque peu fixe, comme chez les plantes supérieures; il y a de grandes variations sous le rapport du poids de la substance sèche, des cendres, des matières albuminoïdes, etc. Ce que l'on peut dire de général, c'est que la cellule bactérienne est relativement très riche en substances albuminoïdes et très pauvre en hydrates de carbone.

Des substances spéciales : matière amylacée, granules de soufre, matières colorantes, se rencontrent chez diverses Bactéries. Il en sera question ultérieurement.

2° Membrane. — La membrane, chez les Bactéries, est tantôt mince, tantôt plus ou moins épaisse. Dans les cellules isolées, éparses dans un liquide, elle apparaît ordinairement sous le microscope comme une ligne très fine, qui délimite la surface libre des cellules. Les réactifs qui contractent le protoplasme en le colorant, sans agir sur la membrane, comme la solution alcoolique d'iode, permettent, chez les espèces un peu grosses {Bacillus megatJierhon^ etc.), de la séparer du protoplasme. C'est un des procédés employés pour suivre la formation des spores dans les Bacillus suhtih'n. anthracis, amylobacte)\ etc.

Appliquée directement contre le protoplasme, la membrane est souvent très élastique et très flexible; elle suit toutes les courbures décrites parla cellule, bien que le protoplasme en soit le seul agent actif. Elle ne représente fréquemment que la couche interne mince, transparente et relativement solide, d'une enveloppe gélatineuse plus ou moins épaisse. Cette dernière provient d'une diiïérenciation particulière des couches périphériques, dont la consistance, la propriété de se liquéfier ou de se gonfler sont, comme on le verra plus loin, fort variables suivant les cas.

La présence de cette enveloppe externe gélatineuse rapproche les Bactéries d'autres organismes inférieurs tels que les Nostocacées, qui représentent les Cyanophycées proprement dites. Sa composition chimique est peu connue. Chez le Leiiconostoc, où l'on a pu l'étudier plus facilement, elle est formée d'un hydrate de carbone voisin de la dextrine, et que Scheibler a appelé dextmne, en la rapprochant de la substance visqueuse qui se produit dans certaines fermentations. De même, une bactérie qui transforme l'alcool en acide acétique, le Bacteriurn xyliniim de Brown, fournit à la surface des liquides additionnés de

STRUflTURE. 7

lévulose, (le inamiilc, etc., une niciiibriiiic «^('Inlinonso (roù Ton a relire un composé présentant toutes les ])ropi'i('lés de la cellulose du coton et répondant par sa composition à la formule d'une cellulose. Le |)ro<luit visqueux du Bncillioi incscnterinis et du Bnrillus larti.^ visrosiix paraît èli'c aussi une celhdose plus ou moins modifiée.

On a rattaché aux hémicelluloses de Schulze la substance Constitutive de la membrane du Micrococcus prodifjinsufi, du Streptocoque pyogène, du Bacille de la tuberculose cultivé en bouillon glycérine, etc. Le plus souvent, la membrane n'offre pas les réactions de la cellulose ordinaire et semble constituée par un composé azoté voisin par sa composition du protoplasme qu'elle revêt. Ajoutons encore que, chez certaines Bactéries aquatiques (Crenothrix.cic), elle est IVéquemment colorée en brun par des composés ferrugineux qui l'imprègnent.

Ce n'est pas à la membrane qu'il faut rapporter la faculté que possèdent certaines Bactéries de pouvoir vivre dans les eaux thermales à une température qui peut atteindre 70", mais aux propriétés spéciales du protoplasme. Quant aux spores des autres Bactéries, dont on connaît la grande résistance dans l'air sec, même au voisinage de 100", si la membrane entre pour une part dans leiu" faculté de résistance à la chaleur, il faut aussi tenir compte des propriétés de leur protoplasme, beaucoup plus pauvre en eau que celui des cellules végétatives ordinaires. Les spores sont comparables aux graines des plantes supérieures, qu'on sait capables également de résister pendant un certain temps dans l'air sec à -+- 100".

0° Motilité et cils. — La propriété que possèdent un grand nombre de Bactéries de se mouvoir librement dans les liquides avait frappé tous les anciens observateurs. Tantôt le mouvement ressemble à une trépidation qui rappelle le mouvement brownien, mais qu'il ne faut pas confondre avec lui : c'est le cas d'un certain nombre de microcoques ; tantôt il consiste, chez les formes allongées, en une translation plus ou moins rapide dans le sens de l'axe longitudinal, accompagné ou non d'un mouvement oscillatoire qui lui est perpendiculaire ; tantôt les filaments s'avancent en tournant autour de leur axe longitudinal, surtout chez les formes spiralées, dont c[uelques-unes offrent en outre un mouvement oscillatoire.

La. motilité paraissait jadis si générale chez ces organismes que Davaine, ayant constaté que la bactérie du charbon reste immobile à tous les stades de son développement, avait cru devoir créer pour elle le genre Bacteridiiim, pour la distinguer des genres Bacterium et BaciUus. On reconnut plus lard que beaucoup d'espèces de ces deux derniers genres sont toujours complètement immobiles.

La motilité peut dépendre du stade de développement et des conditions de milieu. Les espèces mobiles continuent parfois à se mouvoir pendant la sporulation, comme l'ont observé Prazmowski chez le ]^ibrio rugitla, de Bary chez le BaciUus megatherhim, L. Klein chez le BaciUus Solnisii; mais, en général, elles deviennent immobiles. Elles cessent également de se mouvoir (juand elles s'agglomèrent en zooglées, mais les mouvements persistent souvent même dans des liquides très vis([ueux, ainsi qu'en témoigne l'aspect de certaines cultures sur gélatine. On verra plus loin l'influence exercée sur eux par loxygène, la lumière, la température.

[L GUIGNARD

8 M0RPII0LO(;iK.

La découverte des cils chez les Bactéries a d'autant i)lus contribué à faire considérer ces organes comme la cause des mouvements (ju^ils ne se rencontrent que chez les espèces mobiles et que leur rôle locomoteur n'est pas douteux chez d'autres organismes inférieurs, Algues, Infusoires, etc. Mais on ne les observe pas chez toutes les espèces mobiles et l'on sait d'autre part qu'ils font complètement défaut chez des Algues douées de mouvements bien mani-. festes, telles que les Oscillaires, les Dialoiuées et les Desmidiées, où ces mouvements sont dus à la conlractilité du proto[)lasme.

Il ne faut d'ailleurs pas confondre ce phénomène de motilité vraie ave ;■ les mouvements qui sont déterminés, chez des organismes immobiles, par certaines conditions physiques et chimiques, et qui passent souvent inaperçus.

Observés jadis chez quelques gros spirilles, et en particulier par Cohn chez le SpiriUum volutans, les cils ont été mis en évidence dans ces dernières années, surtout chez les bacilles; on ne les connaît encore que dans un petit nombre de miçrocoques {Micrococcus agilis, Sarcina mobilis, etc.). Koch est parvenu à les photographier après coloration, chez quelques espèces; mais leur étude n'a réellement progressé que par la technique de Lœffler et les perfectionnements qu'elle a reçus.

Le nombre des cils varie suivant les espèces; leur insertion est polaire ou diffuse. De là deux caractères que l'on peut, à l'exemple de Messea, faire intervenir pour distinguer, parmi les Bactéries ciliées ou Trichobactéries, les groupes suivants : 1° les monotriches, avec un seul cil à l'une des extrémités {Bacillus pyocyaneua, Chromatium Okenii, etc.); — les amphitricJies, avec un seul cil à chaque extrémité {SpiriUum volutans, etc.); — les lopJiotriches avec une touffe de cils à l'un des pôles (Bacillus cyanogenus, SpiriUum undula, riibrum, concentricum, etc.); ¥ les pôritricJœs, avec des cils sur toute la surface du corps {BaciUus subtilis, Proteus vulgaris, BaciUus typhosus, BaciUus longus fluorcscens, etc.). Rarement l'insertion est latérale, au voisinage de l'extrémité : on en trouve un exemple parmi les monotriches chez le SpiriUum sputigenum, et parmi les lophotriches, chez les cellules mobiles spéciales que forment dans certaines conditions les filaments du Cladothrix dichotoma.

Le nombre des cils, à part le cas où ils sont diffus, a paru d'abord caractéristique pour certaines espèces, et il semble l'être réellement pour plusieurs; cependant, il est possible qu'il existe, pour une même espèce, certaines variations. C'est ainsi que, parmi les vibrions cholériques, ceux qu'on désigne sous le nom de vibrions type de Koch, de Hambourg, de Courbevoie, d'Angers, n'ont qu'un seul cil à une extrémité, tandis que ceux de Paris, de Massaouah, en ont deux à chacjue extrémité, ou trois à l'une et le quatrième à l'autre, ou encore quatre à un pôle. Ces vibrions appartiennent-ils à une seule espèce, ou bien représentent-ils autant de variétés d'une même espèce, ou même des espèces dilïérentes? La question n'est pas résolue.

D'autre part, les cils disposés en touffe à l'une des extrémités d'un bacille ou d'un spirille peuvent facilement, dans les préparations, s'accoler en une sorte de queue simulant un cil unique.

Tantôt presque rectilignes et tantôt ondulés, les cils ont toujours une longueur supérieure à celle du corps qui les porte : dans le vibrion du choléra, ils sont à peine une fois et demie plus longs que la cellule; dans certains microcoques du groupe des ferments oxydants, Winogradsky a vu la longueur du cil dépasser cinquante fois le diamètre du corps.

Oiinnd une hacléiùc inonoli'iclic csl sur le point, de se divisci', un noiivoau cil a|)])aniîl à ro|)|)osé de (•ciiii (|iii cxislc d<''j;'i, ainsi (|iic IJiiIsclili Ta conslalé chez le i'hroiiuilluni. Do nicnic, chez les loj)holrichcs, une nouvelle lond'e de cils so nionlre à roi)|)osé de la première. EL, comme! la naissance des cils a lieu de très bonne heure, avant Loulc apparence de bipaililion cellulaire, il en résulte qu'on peut l'acilement confondre, à un moment donné, une espèce monotrichc avec Il le amphitriche, une lopliotriche avec une espèce (pii serait pourvue; d'une louiï'e de cils à chaque pôle.

En se fondant principalement sur la difliculLé de leur coloration par les réactifs du proto]>lasme. Van Tieghem a admis que les cils ne sont que des appendices de la membrane, dépourvus de toute contractilité et de tout pouvoir locomoteur, et résultant simplement d'un étirement qui se produirait dans la portion de la membrane commune à deux cellules, quand celles-ci se séparent l'une de l'autre. Mais on sait que, chez les Elagellés, les cils très mobiles et en relation avec le })rotoplasme sont pourtant très difficiles à colorer; en outre, on verra plus loin, à propos de la multiplication des Bactéries par division, que cette manière de voir est contredite par les observations de Butschli sur la naissance des cils, et qu'elle ne saurait non plus rendre compte de la formation de ces organes quand ils sont multiples.

Toutefois, s'il n'est plus possible aujourd'hui de considérer les cils des Bactéries comme des prolongements inertes de la membrane, on ne connaît pas encore «l'une façon suffisamment précise leurs rapports avec le protoplasme. Butschli, ((ui assigne à la membrane d'enveloppe une nature azotée et la considère comme la couche externe différenciée du protoplasme, regarde les cils comme une dépendance exclusive de cette membrane. D'autres auteurs pensent qu'ils traversent la membrane et constituent des prolongements rétractiles du protoplasme, analogues aux pseudopodes de certains organismes inférieurs. Mais les expériences de plasmolyse, dans lesquelles le protoplasme peut être contracté et séparé de la membrane sans qu'on arrive à distinguer un rapport entre lui et les cils, et sans que ces derniers cessent de se mouvoir, viennent infirmer cette opinion. A. Fischer, qui rattache franchement la motilité des Bactéries à la présence de cils et non à une contraction rythmique du protoplasme, pense que, malgré la contraction du contenu cellulaire, la base du cil reste en rapport avec une parcelle de protoplasme qui n'obéit pas à la plasmolyse. Quoi qu'il en soit, le fait que les cils peuvent conserver leurs mouvements durant la plasmolyse, quand celle-ci est modérée, et qu'ils continuent également à se mouvoir sans être rétractés durant la sporulation, comme on l'a vu pour les BacUlus Sohnsii, bi/tjjricus, Uiiwsus, etc., permet d'assigner à ces organes une contractilité propre, (]ui les rapproche des cils des Infusoires et des Flagellés.

5° ZOOGLÉES

Dans un grand nombre d'espèces, la couche externe de la membrane se gonfle et forme une enveloppe gélatineuse d'épaisseur variable. Les cellules peuvent dès lors rester unies dans une gangue commune au fur et à mesure qu'elles prennent naissance, sous forme d'amas plus ou moins réguliers et volumineux, qu'on désigne sous le nom de zooylécs (anciennes PaliiicUd).

Tantôt la transformation gélatineuse se produit autour de cellules isolées ou groupées en petit nombre, et il en résulte des capsules [BaciUus pncuinonav^