TROISIÈME EMBRANCHEMENT

Les mollusques sont, comme leur nom l'indique, des animaux mous et charnus, à peau membraneuse plus ou moins épaisse, et sans squelette osseux à l’intérieur. Leur système nerveux, ordinairement formé d’une petite quantité de masses médullaires , leur circulation assez parfaite et la perfection des organes des sens de quelques uns d’entre eux, sembleraient leur assigner une place intermédiaire entre les vertébrés et les articulés, surtout si l’on étudie ces organes dans les céphalopodes; mais, en revanche, les classes inférieures de l’embranchement des mollusques ont évidemment une organisation plus imparfaite que les articulés. Ils fournissent ainsi une preuve que nous avons déjà invoquée ailleurs, contre la possibilité de disposer les êtres en une série unique et linéaire.

Ces animaux sont fréquemment protégés par une coquille , qui est une substance dure et solide, composée principalement de carbonate de chaux, et sécrétée par une portion du système tésumentaire que l’on nomme le manteau. Cette coquille est le plus souvent visible au dehors, et affecte des formes variées ; quelquefois aussi elle est remplacée par un osselet interne.

Les formes de la coquille traduisent plus ou moins exactement les caractères extérieurs de l’animal, et peuvent par conséquent fournir une base à la classification. Mais il faut se garder de classer les mollusques uniquement par leur étude. Les coquilles ne peuvent servir à

caractériser les groupes naturels qu'autant que l’on à fait une étude approfondie de leurs rapports avec les organes essentiels. Chaque détail de forme d’une coquille n’a de l'importance que lorsqu'il accompagne ou sisnale des différences organiques. Il ne faut jamais perdre de vue, comme on l’a fait trop souvent, les véritables principes de la classification naturelle, et en particulier les lois de concordance et de subordimation des caractères.

Mais si l'emploi des coquilles pour la classification à ses écueils , il peut aussi rendre de très grands services. Il est en particulier indispensable pour les animaux fossiles, qui ne sont le plus souvent connus que par cette partie de leur corps. Il devient dès lors nécessaire au paléontologiste de faire une étude constante et attentive de la nature vivante; elle seule pourra lui fournir les moyens d'établir ses travaux sur des bases solides et rigoureuses.

Les coquilles se forment, en général, par l’apposition de couches d’accroissement autour d’un petit noyau (nucleus) existant déjà dans l’œuf. Ces couches sont de trois sortes :

Les unes, formées par le bord du manteau, entourent la partie libre de la coquille, et forment une série de bandes qui restent extérieures et qui sont limitées par des lignes dites lignes d’accroissement. Dans les gastéropodes, elles entourent la bouche. Dans les acéphales, elles forment le bord palléal.

D’autres, moins régulières, sont sécrétées par la surface même du manteau, et sont destinées à augmenter l'épaisseur de la coquille. Elles sont placées en dedans des précédentes, et étendues sur toute la surface interne.

D'autres enfin, plus rares, revêtent la surface extérieure de la coquille, et sont dues à des prolonsements du manteau. Elles forment comme une sorte de vernis brillant qui cache les lignes d’accroissement. Les cyprées , l’argonaute, etc., en offrent des exemples.

M. d'Orbigny a montré que les ornements des coquilles se modifient suivant diverses circonstances. L'âge, en particulier, joue un grand rôle dans ces variations. La jeune coquille, dans sa période embryonnaire, est ordinairement plus simple. Elle ne prend tous ses caractères que pendant la période d'accroissement; c’est le moment où les pointes, tubercules, côtes, etc., sont le plus saillants et le mieux caractérisés ; c’est le moment où la bouche s’entoure quelquefois d’un péristome ou de prolongements spéciaux. Plus tard, dans la période de dégénérescence , elle devient souvent plus simple, et, dans plusieurs espèces, ces mêmes ornements disparaissent ou s’atténuent.

La plupart des mollusques vivent dans la mer, quelques uns habitent les eaux douces, et d’autres enfin sont terrestres. On reconnaîtra, en général, les coquilles marines à leur épaisseur et à leur pesanteur plus grandes, tandis que les coquilles terrestres et fluviatiles sont souvent minces. Toutefois ce caractère présente de nombreuses exceptions.

Les naturalistes sont d'accord aujourd’hui pour diviser les mollusques en deux sous-embranchements : les mollusques proprement dits et les molluscoïdes.

Le premier renferme les types les plus parfaits. Ces mollusques ont tous un collier nerveux œsophagien formé de ganglions d’une certaine importance; leur génération est sexuelle, comme chez les animaux su-

périeurs, et ils ne soni jamais agrégés.

Les molluscoïdes ont, au contraire, un système nerveux rudimentaire, ne formant pas de collier œsophagien et sans ganglions distincts. Îls se reproduisent par bourgeonnement aussi bien que par le moyen d'œufs, et ils sont souvent agrégés.

Le sous-embranchement des mollusques proprement dits renferme quatre classes.

Les CépnaLorones sont composés d'un corps bursiformeet d'une grande tête, séparée par un cou distinct, et armée de bras ou de tentacules locomoteurs disposés en cercle autour de la bouche, qui forme un entonnoir central. Les organes des sens, et en particulier les yeux, sont presque aussi parfaits que ceux des vertébrés. Le collier œsophagien est considérable, et protégé encore, chez quelques uns, par un cartilage rudimentaire. Le reste de l’organisation montre également une grande supériorité sur les autres mollusques. Leur coquille est tantôt nulle, tantôt interne, tantôt externe. Dans ce dernier cas , elle est toujours univalve, et enroulée de manière à pouvoir être coupée en deux parties symétriques par un plan médian; elle est souvent cloisonnée.

L'étude de l’embryogénie de ces animaux a montré, dans ces dernières années , qu'ils forment un type très différent des autres classes, et qu'il y aurait peut-être lieu à en former un embranchement distinct.

Les Gasréropones rampent sur une partie du corps élarei en un disque charnu. Leurs organes essentiels ont un développement inférieur à ceux des céphalopodes, ettrès supérieur à ceux des acéphales et des brachiopodes. Leur coquille univalve, ordinairement enroulée sur le côté hélicoïdal et non symétrique, est souvent munie d’un opercule; quelquefois aussi elle

n'est pas enroulée, et alors elle redevient souvent symétrique; quelquefois elle manque tout à fait ; elle est rarement interne.

Les AcÉPHALES ont un corps entouré d’un manteau qu'on à comparé, avec raison, à la couverture d’un livre, dont les organes respiratoires en forme de lames formeraient les feuillets. Leur organe de la locomotion consiste dans un pied charnu, qui manque quelquefois. Ils ont tous une coquille bivalve, composée de deux battants réunis par une charnière. La bouche et l’anus sont sur le plan qui sépare les deux valves, l’une d’un côté et l’autre de l’autre, d’où résulte que l’état normal de la coquille est d’être équivalve, et de n’être

jamais rigoureusement équilatérale.

Les BrAcHIOroDES ont aussi une coquille bivalve, presque loujours inéquivalve , et ordinairement exactement équilatérale, parce que la bouche est située sur Ja partie qui correspond au milieu de chaque valve. Les organes de la locomotion sont fort différents de ceux des acéphales ; le pied manque toujours, et est remplacé par deux bras symétriques charnus.

Le sous-embranchement des moiluscoïdes renferme deux classes :

Les Tuniciers ont un manteau en forme de sac, qui constitue une double enveloppe au corps. Ils sont mous, et n’ont pas été trouvés fossiles.

Les Bryozoaires, confondus jusqu’à ces dernières années avec les polypiers, ont un manteau replié sur lui-même, dont la partie externe s’endurcit et forme une cellule cornée ou calcaire où vit l'animal. Les branchies sont libres et développées en forme de plumes. Ces mollusques sont très pelits, et vivent en formant

des agrégations considérables dont les parties solides se sont souvent conservées fossiles.

L'histoire paléontologique des mollusques est très différente de celle des animaux vertébrés. Les quatre classes dans lesquelles se subdivisent ces derniers ont, en effet, été créées à des époques très éloignées les unes des autres; les poissons ont précédé les reptiles, et ceuxci sont bien antérieurs aux mammifères. Les diverses classes des mollusques ont, au contraire, apparu ensemble; les terrains siluriens, c’est-à-dire les dépôts les plus anciens que l’on connaisse, les renferment toutes.

On trouve des différences tout aussi marquées lorsqu'on compare les rapports qui existent entre les diverses faunes successives des mollusques avec ceux qui lient les créations successives des vertébrés. J’ai montré, en traitant des poissons et des reptiles, combien ces animaux diffèrent d’un étage à l’autre. J’ai fait voir qu'aucun genre des terrains anciens n’est parvenu jusqu’à nous, et qu'à diverses reprises les faunes ont été remplacées par d’autres tout à fait différentes. On trouve dans ces deux classes de vertébrés de nombreux genres, et même plusieurs familles, qui n’ont été créés que pour un temps et pour une époque restreinte et déterminée. Ainsi les ptérodactyliens et les ichthyosauriens sont spéciaux à quelques terrains de l’époque secondaire ; ainsi encore la plus grande partie des familles dont se compose l’ordre des ganoïdes ne sont pas arrivées jusqu'à nous. On ne voit, par contre, aucun genre des terrains antérieurs à la craie subsister jusqu’à la faune actuelle.

Les mollusques, au contraire, ne présentent qu’une petite quantité relative de ces genres et de ces familles éteintes, et offrent un grand nombre de types qui se

retrouvent dans tous les terrains. Les nautiles, les térébratules, etc., fournissent des exemples que l’on chercherait en vain parmi les animaux vertébrés. Il suffit de jeter les yeux sur des catalogues de fossiles pour voir que les genres qui ne vivent plus aujourd’hui sont en grande minorité. L'étude des faunes vivantes montre aussi que ceux qui datent seulement de l’époque moderne sont rares, et leur nombre diminue tous les jours par de nouvelles découvertes paléontologiques. Le cas le plus fréquent est celui des genres qui ont vécu dans plusieurs époques géologiques , et qui se retrouvent encore aujourd’hui. La faune jurassique, et, à plus forte raison, la faune crétacée, ont plus de genres communs avec la création actuelle que de genres éteints.

Get état de choses n’est que plus propre à confirmer quelques uns des résultats théoriques que j’ai rappelés ailleurs. Les mollusques fournissent une preuve évidente et sans réplique contre le perfectionnement graduel; car les faunes les plus anciennes sont riches en espèces appartenant aux classes les plus parfaites. Le terrain silurien renferme une quantité considérable de céphalopodes et de gastéropodes (!); et, en général, toutes les faunes de l’époque primaire ont une moyenne d'organisation au moins aussi élevée que celle des mollusques du monde actuel.

Ces mêmes fails peuvent aussi fournir des preuves en faveur de l'opinion, que les circonstances atmosphé-

(1) Dans le cas même où l'on adopterait l’idée indiquée plus haut, que les céphalopodes doivent former un embranchement spécial, la preuve fournie par les mollusques contre le perfectionnement graduel ne perdrait pas de sa force. Les gastéropodes, qui deviendraient ainsi les mollusques les plus parfaits , sont richement représentés dans l’époque primaire, et cela dès les terrains siluriens.

riques ont peu changé pendant toute la série des âges géologiques. Les mollusques des époques primaire et secondaire ont dù vivre dans des eaux semblables à celles d'aujourd'hui par leur nature et leur température. On trouve, dans les mollusques de l’époque tertiaire, quelques preuves que le continent européen a eu alors un climat analogue à celui des régions plus méridionales. Mais d’autres faits montrent aussi, comme je l'ai dit ailleurs, que dans les temps plus modernes, au commencement de l’époque diluvienne, ce inême climat à dû être plus froid. On trouve en Sicile des mollusques analogues à ceux qui vivent aujourd’hui dans la mer du Nord, et quelques dépôts récents des îles Britanniques recèlent une faune semblable à celle qui caractérise aujourd'hui le Groënland et l'Islande. Il est toutefois une loi très importante que l'étude paléontologique des mollusques semble ne pas confirmer, c'est celle de la spécialité des fossiles de chaque terrain. Les catalogues qui existent aujourd'hui contiennent beaucoup d'espèces qui sont communes à deux formations , ou qui se trouvent fossiles et vivantes. Mais j'ai déjà dit que je considère ces résultats comme en partie erronés; une comparaison attentive a souvent fait reconnaître des différences là où l’on n’en avait pas vu et démontré que bien des rapprochements invoqués sont fautifs. Îl y a certainement des mollusques qui passent d’un terrain à l’autre; mais la règle générale est la durée limitée des espèces, comme je l’ai montré dans le premier volume. Je ne doute pas que le temps n'arrive où les mollusques, loin d’infirmer cette loi essentielle, viendront lui fournir de nouvelles preuves. Il ne faut pas perdre de vue combien la distinction des espèces vivantes présente souvent de difficultés, et pourtant les

conchyliologistes ont des échantillons bien conservés avec leur coloration. Les paléontologistes , au contraire, ont des fossiles sans couleur, et le plus souvent plus ou moins altérés ; ils doivent, par conséquent, affirmer les identités avec d'autant moins d'assurance qu'ils ont des éléments de conviction plus imparfaits. Remarquons encore que ces prétendues identités n'existent guère que pour les genres les plus difficiles et les plus nombreux en espèces.

Les mollusques sont, de tous les animaux fossiles , les plus répandus et les plus abondants. Ce sont eux qui, en pratique, jouent le plus grand rôle dans Ja détermination des terrains, et ce sont ceux qui ont été le plus souvent observés et signalés. Malheureusement aussi ce sont ceux que les géologues ont cru pouvoir le plus facilement décrire sans études préalables. Aussi je ne crains pas d’être contredit en disant que cette branche de la science est encombrée d'erreurs. Depuis quelques années, plusieurs paléontolosistes distingués ont tenté de rétablir cette étude sur ses véritables bases, et ils ont fourni des modèles qu'il est à désirer qu’on imite.

Je n’indiquerai pas ici quels sont les terrains où l'on trouve des mollusques, il faudrait les énumérer tous. Il est rare qu'une localité renferme des fossiles sans que ceux de cet embranchement soient en majorité.