RSR Q KE CA NANTES

Fig. 271.

Noix. 4 J. cinerea L. Noix. Sections transversales. 5 Carya micro- Nutt. Fruit en section transversale. 8 C. olivæformis Nutt. Fruit.

1 Juglans regia L. 2 J. nigra L. Foliole. 3

carpa Nutt. G C. tomentosa Natt. 7 C. alba

9 Pterocarya fraxinifolia Spach.

thardtia philippinensis A. DC. Feuille. 12 Fruit.

strobilacea Sieb. et Zuccar. Feuille. (D'après nature.)

Feuille. 10 Fruit. 11 Ænge

13 Plalycarya

AMENTACEZÆ: 437

Les fossiles décrits comme inflorescences mâles de Juglandacées peuvent en partie être considérés comme telles; il en est de même du Fraxinus Dioscurorum Unger, qui n'appartient sûrement pas au genre Fraxinus. Ces fossiles toutefois ne sont pas ordinairement bien conservés et si l’on peut les déterminer comme châtons, il est rare qu’on puisse préciser davantage. Remarquons en passant que, d’après les exemplaires de Platycarya que j'ai sous les yeux, les inflorescences de ce genre se trouvent sur les pousses d’un an.

A côté de ces fossiles, se trouvent bon nombre de feuilles, attribuées à cette famille, et qui ont été en partie, d'après la coutume reçue, réunies avec des fruits dans la même espèce. Les feuilles de toutes les Juglandacées sont pétiolées, imparipennées, sans stipules, les pennes sont alternes ou opposées, sessiles à l'exception de la foliole terminale longuement pétiolée, ou bien avec un court pétiolule, entières ou dentées, dissymétriques dès la base, les folioles inférieures étant plus petites. La nervation est pennée, les nervures secondaires sont alternes ou opposées, et se courbent en montant vers le bord de la feuille. Dans les folioles entières de Juglans regia L., les nervures sont réunies en camptodromie au moyen des anastomoses transversales les plus externes; chez J. cinerea L.. et nigra L. des ramifications camptodromes se rendent aux sinus et aux dents également; chez J. pyriformis Liebm. presque toutes les nervures secondaires se terminent directement dans les sinus marginaux; chez Pferocarya, à cause de la dissymétrie nettement marquée des folioles, la courbure des nervures secondaires est plus accentuée dans la moitié plus étroite que dans la plus large, la camptodromie se développe comme chez J'uglans, et les rameaux qui partent de cette camptodromie se rendent aux dents; chez Platycarya, les nervures secondaires fournissent aux dents des branches tertiaires, et se terminent elles-mêmes dans les sinus; chez Carya ou bien la camptodromie est rare (alba Nutt., porcina Nutt., éomentosa Nutt.) et les nervures secondaires ainsi que leurs ramifications se rendent aux dents, ou bien la camptodromie est générale (amara Nutt., aguatica Nutt, microcarpa Nutt.) et les dents en reçoivent leurs faisceaux. Engelhardtia se comporte comme les espèces de Carya mentionnées en dernier lieu, du moins chez les espèces que j'ai étudiées.

Dans tous ces genres, on rencontre souvent des nervures secondaires incomplètes (raccourcies) qui se réunissent avec les branches anastomotiques trans- versales. Ces branches transverses qui unissent les nervures secondaires sortent ordinairement à angle droit, ont un parcours rectiligne ou courbe et se ramifient rarement. Les espaces ainsi délimités sont partagés par une ramification ultérieure en mailles polygonales, et les dernières ramfications se terminent librement dans les mailles. Les champs formés par les branches anastomotiques transverses sont tantôt grands, tantôt petits; les mailles formées par les ramifications ultérieures sont ordinairement petites. L'angle sous lequel sortent les nervures secondaires atteint dans la plupart des cas 30-40°, chez Platycarya 20-25°; lorsque les faisceaux sont très-ascendants, comme sur la moitié plus étroite des feuilles de Pterocarya, cet angle atteint 50-60° (voir fig. 272).

La première apparition des Juglandacées paraît s'être faite lors du crétacé supérieur. Du moins cette opinion est appuyée, malgré la mauvaise conservation

438 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Fig. 272. à

1 Juglans acuminata À. Br. Balzhausen. 2 J. Parschlugiana Ung. Parschlug. 3 J. Gôpperti Ludw. Wettéravie. 4 Carya Heerii Ettingsh. St. Gall. 5 C. bilinica Ettingsh. Bilin. 6 C. rostrata Güpp. Salzhausen. 7 C. costata Ung. Saalberg en Carniole. 8 C. ventricosa Brongn. Salzhausen. 9 ?terocarya denticulata Heer. Haut-Rhæn. 10 Engelhardtia (Palæocaryu) atavia Sap. Aix, oligocène inférieur, 11 et 12 Engelhardtia Brongniarti Ettingsbh, Sotzka. (1, 2, 8 d’après nature, les autres reproduites d'après Ludwig, Ettinygshuusen, Heer, de Saporta, Unger.)

AMENTACEZÆ 439

de leur nervation, par l'examen des feuilles des couches de Patoot (Groënland) et de Moletein décrites sous le nom de J. crassipes, et de celles des couches d’Atane appelées J. arctica, décrites par M. Hger (Flor. foss. arct. VI., VII). Cette idée est d’ailleurs confirmée par la découverte d’un fruit fossile et d’une inflorescence en châton. Je doute que l’on doive considérer de même comme appartenant au genre Juglans les feuilles appelées J'uglans (2) Debeyana Lesq. (Populus? Heer). Je doute également que les feuilles figurées sous cette désignation par M. LESQUEREUX (Cretaceous Flora, 1874) soient toutes identiques; l’attribution de ces feuilles et de celles de l’éocène inférieur, qu'il rapporte au genre Juglans, me semble manquer de base.

A l’époque tertiaire, citons d’abord les feuilles de l’éocène inférieur de Sézanne décrites par M. pe Saporra sous le nom de J'uglandites (Artocarpoïdes Sap., Artocarpidium Wat.) peramplus, olmediæformis et cernuus (qu’il vaudrait peut-être mieux appeler Juglandophyllum, puisqu'on ne connaît de ces fossiles que les feuilles), et dont la nervation montre évidemment une grande analogie avec celles des Juglandacées. On a signalé des feuilles de Juglans et de Carya, depuis l’oligocène jusque dans le pliocène. Sur le versant pacifique de l'Amérique du Nord où l’on ne connaît aujourd'hui que le Juglans rupestris Engelm. de la Californie méridionale, M. LESQuEREUx a décrit dans le tertiaire (Pliocène) des Chalkbluffs (Nevada, Californie) une quantité d'espèces (J. oregoniana Lesq., J. californica Lesq.), ainsi qu'une série d’autres espèces du Dakota, du Nevada, du Wyoming, et du Colorado (contrées où manque le genre Juglans) et dont un certain nombre ont été aussi trouvées ailleurs. L’une des espèces tertiaires les plus répandues est le J. acuminata À. Br. (fig. 272') voisin du J. regia L.; on la trouve nonseulement dans le tertiaire d'Europe et des régions ci-dessus mentionnées, mais encore au Japon avec le J. nigella Heer qui existait aussi dans le Dakota, l'Alaska et au Groënland. On connaît en outre au Japon les J. Sieboldiana Maxim., Fossilis Nath. et J. Kjellmanni Nath. dans les formations pliocènes ou quaternaires de Mogi. Mentionnons ensuite J. Parschlugiana Unger (fig. 272?).

Le genre Carya, limité aujourd’hui au versant atlantique de l'Amérique du Nord (du New-Hampshire jusqu'en Louisiane et en Texas) et au Mexique, est représenté dans le tertiaire d'Europe par un certain nombre d'espèces; parmi celles-ci, le C. bilinica Ettingsh., qui s’étend de l’oligocène supérieur jusque dans le pliocène, est une des plus répandues (fig. 2725); on la trouve dans le sud et l’est de l’Europe, jusqu’en Islande, ainsi que dans l’Amérique du Nord et au Groënland. Le tertiaire de la Suisse fournit C. Heeri Ettingsh. (fig. 2724), et le territoire d’Alaska, C. picroïdes Heer.

Le genre Pterocarya qui existe en Transcaucasie et dans le nord de la Perse (Pi. fraxinifolia Spach.) et dont une seconde espèce se rencontre en Chine et au Japon, était aussi plus répandu à l’époque Tertiaire. Un fragment incomplet de feuille de Middle Park (Colorado), décrit par M. LesquerEux sous le nom de P. americana, indique l’existence du genre à cette période dans l'Amérique du Nord. P. denticulata Heer (fig. 271°) est une espèce commune, on la rencontre en Europe depuis l’oligocène supérieur jusque dans le Pliocène et ses feuilles sont également signalées par M. Hxer au Groënland; P. Massalongi Gaud, est du

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miocène supérieur de l'Italie. P. fraxinifolia Spach. a été observé par M. DE SarorTA dans les Cinérites pliocènes du Cantal. Dans ces mêmes gisements où se trouvent les fruits d’'Engelhardtia Lesch. (Palaeocarya Sap.), on à aussi observé des feuilles de ce genre.

Si l’on veut déduire de ce qui précède des conclusions générales, on verra que les Juglandacées eurent à l’époque tertiaire un habitat beaucoup plus étendu qu'aujourd'hui; que les genres J'uglans, Carya et Pterocarya existèrent au delà du cercle polaire, et que, leur extension circumpolaire étant hors de doute, leur origine polaire est admissible. On voit de plus que Je genre ÆEngelhardtia vécut en Europe et probablement aussi dans l'Amérique du Nord, jusqu'à la fin du miocène inférieur. L’habitat occupé par la famille se restreignit de plus en plus pendant la durée de l’époque tertiaire. Ainsi, les genres Carya et Juglans existaient encore lors du pliocène, à l’est, au sud et au centre de l’Europe (J'uglans tephrodes Unger du pliocène de Bergame, et une espèce du tuf de Canstadt voisine de J. cinerea L.. et de J. nigra); Pterocarya existait alors dans le sud de la France, où l'existence de Juglans regia dans le quaternaire est également certaine. Carya n’a survécu à l’époque pliocène, ni en Europe ni dans l'Amérique du Nord. Si nous considérons l’aire actuelle du Juglans rupestris Engelm. dans le sud de la Californie, comme dérivant de sa distribution à une époque antérieure pliocène, nous devrons aussi rapporter la distribution actuelle de Péerocarya fraxinifolia et de J'uglans regia, à leur habitat antérieur plus étendu. De même le Japon présentait déjà dans le tertiaire supérieur ou le quaternaire, des formes végétales qui s’y trouvent encore de nos jours.

Aux Juglandacées se rattachent les Myricacées. La plupart des espèces de cette petite famille sont très-répandues dans les régions tropicales et subtropicales, à l'exception des îles de l'Océan Pacifique, Nouvelle-Guinée, Nouvelle- Calédonie, Nouvelles-Hébrides, Nouvelle-Zélande et Australie; un plus petit nombre s’avancent jusque dans les régions extratropicales. Parmi ces dernières se trouve le M. Gale L., qui habite les tourbières du centre et de l’ouest de l'Europe jusque dans le sud de la Laponie et de la Finlande; à l’est, on le trouve jusqu’en Sibérie, dans la région de l'Amour et au Kamtschatka, dans l'Amérique du Nord depuis le Labrador jusqu'au Makenzie et à l’île Sitka. Au versant atlantique de l’Amérique du Nord appartiennent M. cerifera L. (du lac Erié jusqu'en Floride) (fig. 27356) et M. (Comptonia) asplenifolia Rich. (du Nouveau-Brunswick jusque dans la Caroline du Nord (fig. 2737); sur le versant Pacifique vit le M. (Subfaya) californica Cham. et Schlehtdhl. Le M. Faya Aït. (fig. 2734) est originaire des Canaries, de Madère, des Açores et aussi du Portugal et de l’ouest de l’Estramadure; c’est la seule espèce de la famille dont la persistance depuis le quaternaire (Tuf de St. Jorge de Madère) jusqu’à nos jours, soit vraisemblable.

Les espèces mentionnées ci-dessus appartiennent aux quatre divisions du genre; la première (Comptonia) est limitée à la région déjà indiquée, tandis que les trois groupes Crale, Subfaya, Faya occupent les autres régions. Sur l’hémisphére occidental, le Pérou est la limite méridionale du genre Myrica, d'où les espèces des groupes Faya et Subfaya sont disséminées à travers le Mexique, les Antilles, le Vené-

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zuéla et la Nouvelle Grenade; le groupe Gale est limité au Mexique et aux Antilles.

Sur l'hémisphère oriental, le Territoire du Cap contient un grand nombre d'espèces de Myrica; Madagascar, qui est voisine, possède une espèce propre (A. spathulata Mirb.) et l’Abyssinie une seconde (M. salicifolia Hochst.). La plupart de ces espèces appartiennent au groupe Gale; le M. aethiopica L., qui s'étend jusqu'au Zambèse, est de la division Swbfaya. Les autres espèces de l’hémisphère oriental, à l'exception de M. Gale, et de M. Nagi Thbg. (Gale) qui existe à Kiou-Siou et à Hong-kong, appartiennent toutes à la division Faya; elles atteignent leur limite méridionale à Java et à Bornéo et s'étendent de là à travers la presqu'île de Malacca, Singapour, la Birmanie jusque dans les Khasyahills et l'Himalaya oriental. Ce sont donc les espèces du groupe Faya qui prédominent sur l’hémisphère oriental, tandis que l'Afrique ne présente guère que des espèces du groupe Gale, l'Amérique offre les groupes Gale, Subfaya et l’unique espèce actuelle du genre Comptonia.

Comme fossiles de ce genre, on a décrit des fleurs, des fruits (noix) et des feuilles, ces dernières en nombre prépondérant. En ce qui concerne les fleurs, leur attribution au genre Myrica n’est pas mieux fondée que celle de la plupart des inflorescenses en châton de l’ordre des Amentacées. Seule, l’inflorescence de l’'ambre du Samland, décrite par Caspary sous le nom de M. linearis, et que je nommerais M. Casparyana (la désignation proposée par Caspary étant déjà employée pour des feuilles), présente une garantie sérieuse de détermination, bien que ses relations soient douteuses.

Les fruits de Myrica sont des drupes (fig. 273% 11) sphériques ou ovoïdes, monospermes, couvertes de papilles excrétant de la cire, mais qui manquent toutefois au fruit du M. asplemifolia Rich. Les fruits du Crétacé décrits par MM. Hger, LESQUEREUX, comme ceux que l’on a signalés dans le tertiaire, sont presque sans exception des noix, n’offrant aucun caractère qui les rattache rigoureusement au genre Myrica. On connaît de ces fruits décrits par M. Hxer, dans le crétacé de l'Amérique du Nord et de Quedlinbourg (fig. 2743): d’autres sont décrits dans le tertiaire du sud de la France par M. nE SaporTA, et comparés avec les fruits de M. asplenifolia Rich.

Les espèces actuelles de Myrica se répartissent, d’après leurs inflorescences, entre les groupes cités plus haut qui sont facilement reconnaissables. Ces inflorescences en grappes sont dioïques, sauf celles des Subfaya qui sont monoïques, hermaphrodites et non ramifiées. Dans le groupe Gale, les inflorescences mâles ne sont pas ramifiées, la plupart des fleurs mâles sont dépourvues de bractées, plus rarement elles ont 2-6 bractées; les fleurs femelles ont 2-4 bractées caduques à la maturité du fruit, soudées avec la base de la drupe (fructus dipterus) chez le seul M. Gale S. (fig. 27311). Dans le groupe Faya, les inflorescences mâles sont ramifiées, et les fleurs sans bractées. Dans les Comptonia, les inflorescences mâles sont ramifées et les fleurs sans bractées ; les fleurs femelles avec deux bractées, dans l’aisselle desquelles on voit un petit bourgeon; en outre la feuille est impari-pinnatipartite. De tout cela, rien n’est visible sur les fleurs fossiles, et même, sur un fragment relativement bien conservé d'un épi fructifère, figuré

ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

par M. Her et comparé au M. Gale, on ne peut rien voir avec certitude, si ce n’est

que c’est un fruit accompagné d’une bractée.

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: COLLRS, INK

Fig. 273.

1 Myrica arguta Kth. 2 M. salicifolia Hochst. 3 fruit. 4 M. Faya Ait.

5, 6 M. cerifera L. 7 M. asplenifolia Rich.

11 M. Gale L. fruit, b grossi. (D'après nature.)