M. æœthiopica L

Nous devrons étudier à propos des feuilles des Myricacées. leur forme et leur nervation, pour pouvoir reconnaître les feuilles qui appartiennent à cette famille, voir les rapports des fossiles avec les espèces actuelles et enfin délimiter les espèces fossiles. L’incertitude qui frappe le premier point se manifeste déjà dans ce fait, qu’une partie des feuilles attribuées aux Myricacées furent longtemps, et sont même encore en partie, considérées comme feuilles de Protéacées (Banksia, Banksites, Dryandroides, Dryandra, Proteoïdes). Comme tant d’au-

.tres, "le genre Myrica

fournit, même avec des matériaux peu abondants, des exemples de variation dans la forme des feuilles (abstraction faite de la taille), pour la même espèce et sur le même individu. Je citerai à cet égard: M. quercifolia, M. cerifera (fig. 2738-10), M. œthiopica (fig. 2735 6), M. salicifolia, M. microcarpa. D'après cela on doit se préparer à rencontrer dans le genre Myrica bien des questions douteuses; ainsi des feuilles de même espèce pourront être décrites comme

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espèces distinctes; c’est là d’ailleurs un point sur lequel SCHMIPER avait attiré l'attention dans son Traité de Paléontologie.

On a comparé les espèces fossiles basées sur des feuilles, à des espèces actuelles d'Europe, de l'Amérique du Nord, du Cap de Bonne Espérance, de l'Inde et au M. salicifolia Hochst. d’Abyssinie. On doit en effet admettre ici que la communauté des espèces de Myrica entre l'Europe, l'Asie et l'Amérique était autrefois plus caractérisée qu'aujourd'hui; de plus il n’est pas nécessaire de rapporter l'existence du genre Myrica en Abyssinie, à sa présence actuelle dans le sud de l’Afrique, car cette existence peut être la conséquence d’un habitat géologique plus étendu dans le sud de l’Europe et le nord de l'Afrique. D'ailleurs, à l’appui de cette opinion, on peut signaler l'existence du genre Myrica dans le tertiaire de la France méridionale et du M. Faya aux Canaries à l’époque quaternaire; de même, la présence de cette dernière espèce aux Canaries, dans le sud-est du Portugal et en Estramadure, s'explique par ce que ces stations seraient la conséquence d’un habitat autrefois plus vaste. Toutes les stations actuelles du genre, au Cap, à Madagascar et en Abyssinie d’une part, aux Canaries d’autre part, peuvent en général être dérivées de son existence dans le tertiaire.

Les feuilles des Myrica sont plus ou moins longuement pétiolées, la base généralement rétrécie, parfois à peu près cordiforme ou arrondie, le bord entier ou denté, les dents n’existant qu’à la pointe ou se continuant plus loin vers la base. On ne trouve de feuilles profondément pinnatipartites que chez M. quercifolia B. et 2. asplenifolia Rich. La texture de la feuille complètement développée est le plus souvent membraneuse, plus rarement coriace. Il existe un bourrelet marginal chez toutes les espèces, sauf chez M. salicifolia Hochst.

La nervation des feuilles des Myricacées -se dispose en général suivant le mode penné. Très ordinairement on voit dans les feuilles de Myrica des nervures secondaires incomplètes, raccourcies, se réunissant habituellement aux anastomoses transversales des autres nervures secondaires, de force moyenne, ou se terminant dans les sinus des segments de la feuille. Les espèces à feuilles entières ont une nervation absolument camptodrome; il en est de même dans les régions non dentées des feuilles pourvues de dents. La camptodromie se produit ordinairement par la bifurcation des nervures secondaires, ou bien par l’anastomose de la nervure secondaire et d’une branche d’une nervure supérieure. La nervation camptodrome existe aussi dans les feuilles dentées, les dents reçoivent alors leurs faisceaux de la camptodromie des nervures ou de leurs ramifications anastomosées. Parfois les nervures secondaires se rendent directement aux dents, comme chez M. quercifolia, M. bordifolia et dans les dents supérieures de ZZ. æthiopica et d’autres espèces. Les nervures secondaires alternent, elles peuvent être aussi opposées, ou encore alternes, mais rapprochées.

L'’angle de sortie des nervures est fréquemment de 20-25°; chez les feuilles étroites il atteint 45-50°, Les nervures secondaires légèrement arquées vers le sommet, sont toutes reliées par des ramifications transversales et leurs ramifications ultérieures forment un réseau à mailles étroites. Les diverses ramifications des faisceaux ne différant guère de force, sont peu saillantes. Chaque penne

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sub-arrondie de la feuille de 27. asplenifolia Rich. (fig. 2737) présente suivant la taille du segment, de trois à cinq faisceaux qui, après un parcours un peu arqué, se réunissent en camptodromie au moyen de ramifications. Comme dans les autres espèces les faisceaux sont reliés par un réseau à mailles étroites. Des nervures secondaires raccourcies ne sont pas rares non plus dans cette espèce.

Une bonne partie des feuilles rangées parmi les Myricacées sont des Protéacées, et encore en partie considérées comme telles. Les feuilles des Protéacées se distinguent des Myricacées, par leur forte nervure médiane, qui reste presque aussi grosse jusqu'au sommet de la feuille et s’avance même aussi dans une pointe apicale (Banksia), par leur structure compacte et solide qui laisse après fossilisation une croûte charbonneuse épaisse et une impression plus profonde. Les ramifications des faisceaux doivent être aussi beaucoup plus proéminentes. Les feuilles des Protéacées ne sont pas d’ailleurs les seules avec lesquelles la confusion est possible, H£er a fait remarquer à propos du M. salicina Unger, la ressemblance avec les feuilles d’autres familles; je désire mentionner encore à ce sujet les feuilles des Rhododendron et des Azalea.

Groupant les feuilles fossiles connues, HEEr les sépare en deux groupes: Comptonia et Myrica. Le premier renferme les formes voisines du Comptonia asplenifolia Rich., le second comprend les autres formes. On peut, à l'exemple de ScHImPER, distinguer dans le dernier groupe des feuilles à bord entier, denté ou lobé, distinction qui à au moins une valeur pratique et facilite la détermination des feuilles fossiles, mais sans importance à tous les autres points de vue. On rencontre en effet dans la même espèce, des feuilles entières, crénelées, dentées et serretées; aussi la limite entre les feuilles lobées et celles des Comptonia ne sera pas toujours nettement tranchée à l’état fossile; d’ailleurs l’on attribue aussi à Camptonia des feuilles dentées (voir par exemple M. vindobonensis Heer dans Flor. Helv. Tert. et Mioc. balt. Flora) et parmi les formes rapportées par SCHIMPER aux feuilles lobées, s’en trouvent aussi qui sont dentées.

Le première apparition du genre se fit dans le crétacé supérieur, où un certain nombre de feuilles et de fruits rapportés à Myrica ont été décrits par MM. Heer et Lesquereux. Dans le crétacé de l’ Amérique du Nord on peut citer par exemple M. obtusa Lesq., M. dakotensis Lesq., des couches d’Atane et de Patoot du Groënland: M. longa Heer, M. marginata Heer, M. parvula Heer, M. parvifolia Heer, les deux dernières espèces comparées à Comptonia; du crétacé de Quedlinbourg: M. cretacea Heer. On à signalé aussi des Myrica dans le crétacé de la Saxe et de la Bohême. Ces feuilles n'ont pas toutes conservé leur nervation, leur détermination n’est alors basée que sur la forme; il en est de même pour la feuille de l’ambre du Samland, décrite par M. le Dr. CONWENYrz, sous le nom de Myrici(o)phyllum oligocerium Conw.

Dans les terrains tertiaires nous avons d’abord à mentionner les espèces de l’éocène inférieur de Sézanne, décrites par M. pe SarorrA, et de Belleu décrites par WareLeTr, en tant que ces espèces sont suffisamment conservées, et ne sont ou ne doivent pas être réunies à Dryophyllum. On ne connaît que leurs feuilles. La nervation rappelle en général des espèces indiennes, les nervures tertiaires et leurs ramifications font toutefois partout plus fortement saillie que chez les

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Myrica. D'autres feuilles se rapprochent par leur forme pinnatipartite de celles des Comptonia, par exemple M. magnifica Wat., M. suessionensis Wat. Je doute que le M. æmula Crié de l’éocène inférieur du Mans et d'Angers appartienne au genre Myrica, les feuilles figurées Tab. 4 fig. 39 et PL I fig. 42, 48, 46-50 doivent toutes probablement être attribuées à Dryophyllum.

Même en réunissant à d'autres espèces un certain nombre de celles qui ont été décrites dans le tertiaire supérieur et en n'admettant pas les espèces basées sur des feuilles mal conservées, il reste encore cependant un assez grand nombre d’espèces propres, dans l’oligocène et le miocène, pour prouver que le genre Myrica, durant ces périodes, était étendu sur toute l'Europe et y était représenté par des formes plus nombreuses qu'aujourd'hui. La flore d'Europe ne compte en effet que deux espèces (I.

Gale L., M. Faya L.), on n’y observe pas de formes voisines des espèces indiennes et américaines. Dans le Miocène supérieur et le pliocène même, la richesse de formes était plus grande que de nos jours comme il résulte de la découverte des feuilles d'Erdübenye en Hongrie et d’'Œningen (M. integrifolia Unger, M. æningensis Heer) et du Tegel d'Inzersdorf près Vienne (M. /Comptonia] vindobonensis). La diversité des formes atteint son maximum de l'oligocène inférieur au miocène moyen, période à laquelle appartiennent la plupart des espèces décrites.

Le groupe Comptonia qui existait encore à l’époque Pliocène en Europe, où il manque aujourd’hui, y était alors représenté par plusieurs espèces jusqu'au Groënland; j'en exclus toutefois M. Mutheroniana S2p. d'Armissan, que je considérerais plutôt comme feuille de Protéacée. Parmi les feuilles voisines ou

Fig. 274.

1-3 Myrica lignitum Ung., Parschlug. 4 M. acutiloba Brongn. Priesen, 5 M. salicina Ung., Altstätten. 6 Myrica? fruit. Quedlinbourg, crétacé supérieur (fig. 5 reproduction d'après Aeer, les autres d’après nature).

parentes de Comptonia, on doit citer M. œæningensis Heer, M. vindobonensis Heer, M, acutiloba Brongt. (fig: 2744), cette dernière espèce existant aussi dans le tertiaire inférieur du Japon, ainsi qu'encore M. incisa Ludw., M. denticulata Ettingsh. Dans la catégorie des feuilles entières, je citerai M. salicina Unger

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(fig. 2745), comme l'espèce la plus répandue, depuis le sud de la France jusqu’en Bohême et dans la Hesse; parmi les feuilles dentées, M. lignitum Unger (fig. 27413) et M. angustata Schimp. Parmi les fruits obvervés jusqu'à présent, citons, comme méritant une mention spéciale, ceux qui ont été signalés dans l’oligocène d'Armissan par M. de Saporra et qui sont voisins de Comptonia (Annal. de Sc. nat. Ser: NV LSEVE

La famille des Salicacées est caractérisée par des fleurs dioïques en épis (châtons), situées à l’aisselle de bractées entières (Salix) ou laciniées (Populus), par un périgone rudimentaire chez Salix et composé d’une ou deux glandes médianes, parfois soudées à la base; chez Populus, le périgone est cupuliforme, muni d'une ouverture oblique, et embrasse la base de l'ovaire et du fruit. Etamines ordinairement libres, souvent deux, rarement davantage, de trois à cinq ou douze, parfois soudées, chex Salix; chez Populus, de quatre à trente. Les fleurs femelles possèdent un ovaire supère uniloculaire contenant de nombreux ovules pariétaux; fruits eapsulaires déhiscents par deux à quatre valves, graines munies d’une touffe de poils. Châtons parfois hermaphrodites.

L'existence de ces deux genres à l’époque tertiaire est hors de doute, et leur habitat à cette période, comme celui des genres précédents, dépassait leur limite septentrionale actuelle: ces faits sont bien établis par des rameaux, feuilles, inflorescenses et fructifications, fruits et graines fossiles. Les deux genres sont aujourd’hui communs à l'Europe, à l'Asie et à l'Amérique, il en était ainsi également à l’époque tertiaire. L'orgine polaire de ces genres et leur expansion circumpolaire, sont des faits établis.

Un grand nombre des espèces actuelles de Populus appartiennent au versant atlantique de l'Amérique du Nord, où P. tremuloïdes Michx., P. caudicans Ait. P. canadensis Desf. s'étendent depuis le Canada, Terre-Neuve, le Nouveau-Brunswick et le lac de Ouinipeg jusqu'aux monts Alleghany et à la Louisiane (L. heterophylla L., P. grandidentata Michx., P. angulata Michx.). P. tremuloides Michx., P. canadensis L. s'étendent en outre jusque dans le Nouveau-Mexique, le Colorado, l’'Utah, les Montagnes Rocheuses et la Californie; P. trichocarpa A. Gr. est propre à la Californie; P. mexicana Wesmael, au Mexique. Si l’on regarde comme formes d'une même espèce, les Populus balsamifera L., P. laurifolia Led. et suaveolens Lond. cette espèce s’étendrait sur le versant atlantique de l’Amérique du Nord jusqu'aux Montagnes Rocheuses, et de là jusqu’au Kamtschatka, Sachalin, l'Amour, le lac Baïkal, les monts Altaï et la Sibérie, elle aurait ainsi une distribution rappelant celle de beaucoup d'espèces fossiles. En Sibérie existe en outre P. pruinosa Schrenk, dans le sud du Mongol et au nord de la Chine P. Preewalkii Maxim.; la Chine possède encore P. tomentosa Carr., P. Simoni Carr., le Japon P. Sieboldi Miq., l'Himalaya P. ciliata Wall.; à côté de ces espèces on voit encore les espèces existant en Europe, dans l’Afrique septentrionale, et le nord de l'Asie P. tremula L. (Japon, Sachalin), P. nigra L. (China, Himalaya) tandis que P. alba 1. n’existe pas sur l’Altaï ni sur l'Himalaya. P. euphratica Oliv. (P. diversifolia Schrenk) habite l'Algérie, les régions du Jourdain, de l'Euphrate et de Sakaspi, du Syr-Darja de l'Ili jusqu'à l’ouest et au sud de la Perse, le Béloutchistan jusque dans le nord-ouest des Indes, et au nord jusque dans

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la Dzungarie. Le genre Populus, de même que le genre Salix croît dans les régions humides, il existe par conséquent dans les vallées des cours d’eau et dans les localités qui présentent des conditions analogues, comme par exemple les steppes humides.

HarrTiG a divisé les Peupliers en quatre groupes, M. H£er en cinq, M. Spacx en trois, d’après la forme des feuilles, la disposition des écailles pérulaires et des bractées des fleurs. Ces divisions, et en particulier celles de M. H£er, excellentes pour la caractéristique des espèces vivantes ne peuvent s'appliquer aussi sûrement aux feuilles fossiles, parce que généralement les fleurs et fruits font défaut ou sont isolés. La forme des feuilles des espèces disparues paraît avoir été aussi variable que chez les espèces actuelles, et ici encore parmi les nombreuses espèces fossiles décrites, un certain nombre doivent tomber en synonymie. Je mentionne ici les divisions établies par HEERr, mais les limitant aux caractères tirés des bractées florales, car la forme et la nervation des feuilles ne me semblent offrir que des caractères trop peu constants pour être employés autrement qu’à titre accessoire. On peut distinguer:

1. Peupliers blancs. Bractées dentées aux bords (d’un brun clair durant la vie), dents ciliées. Feuilles variables, la plupart lobées, face inférieure couverte d’un feutrage blanc ou de poils gris (fig. 275°).

2. Peupliers trembles. Bractées profondément divisées, couvertes de longs poils; feuilles arrondies, grossièrement dentées (fig. 275 1—4).

3. Peupliers noirs. Bractées nues, feuilles plus larges à la base, bord denté avec bourrelet marginal (fig. 275 5—8).

4. Peupliers balsamiques. Bractées nues (brun clair à l’état de vie); feuilles ‘plus longues que larges, cordiformes, allongées ovales ou elliptiques (fig. 275 10),

5. Peupliers coriaces. Feuilles solides, coriaces, variables; d’après Her, fruits déhiscents par trois valves (fig. 27511—14). Hger fit déjà remarquer que ces groupes étaient tous représentés dans le tertiaire de l’Europe centrale. A l’époque actuelle les peupliers Balsamifères et les Coriaces manquent en Europe.

Les feuilles des peupliers sont pétiolées, le pétiole est ordinairement assez long, cylindrique, souvent aplati dans sa partie supérieure; limbe arrondi, ovale, cordiforme, elliptique, deltoïde, ou rhomboïdal; le sommet arrondi, pointu ou acuminé; la base présente souvent deux glandes, elle est cordiforme, tronquée, ou brusquement rétrécie; le bord est découpé en dents aiguës ou obtuses, séparées par des sinus, et portant souvent des glandes; le bord peut être lobé, et les lobes entiers, dentés, ou encore lobés. Populus alba L., P. euphratica Oliv. sont des espèces à feuilles extrêmement variables, chez lesquelles le même rameau porte des feuilles de formes les plus diverses.

La nervation est rayonnée chez un grand nombre d'espèces, chez d’autres on peut hésiter entre les qualifications de palmée, et de pennée. Il en est ainsi par exemple chez P. mexicana Wesmael, P. euphratica Oliv., P. laurifolia Ledeb., P. suaveolens Lond. Heer a déjà décrit comment la nervation radiée se réalise chez les peupliers, et j'ai pu le constater sur un nombre considérable de feuilles, à nervures radiées, dont ne différent pas les espèces de Populus citées plus haut. Partout on voit les faisceaux fibro-vasculaires de la face supérieure du pétiole fournir la paire inférieure des nervures, alors que les autres faisceaux

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