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PIPERINÆ, 477

Les Pipéracées fossiles actuellement connues, appartiennent aux dépôts tertiaires de Sumatra et de Java. Le Piper antiquum Heer (fig. 289), de Sumatra, est une feuille isolée, cordiforme, entière, pétiolée, à nervation palmée, Le Piperites bullatus, de Java, est un fragment de feuille presque indéterminable; le Piperites Miquelianus Gôpp. est une feuille ovale, acuminée, pétiolée, à nervation palmée camptodrome, possédant trois nervures primaires, et qui a beaucoup d’analogie avec les feuilles de Piper. GüPrerT signale en outre un bois qu’il décrit sous le nom de Piperites Hasskarlianus, dans lequel toutefois les faisceaux médullaires, caractéristiques des bois de Pipéracées, ne sont pas conservés, et qui seuls, comme GôpperT lui-même l’a déjà fait ressortir du reste, établiraient sa détermination.

On n’a pas encore décrit de fleurs ni de fruits fossiles de Pipéracées, mais ils ont pu d’ailleurs être confondus avec les inflorescences en épis, attribuées à d’autres groupes. par exemple avec les fruits des Carpolithes. On pourrait cependant distinguer ces fossiles d’autres fruits semblables, par leur aspect extérieur, s'ils étaient en bon état.

Les inflorescences des Pipéracées se com- À posent de fleurs hermaphrodites ou à sexes | séparés, supportées chacune par une bractée, apérianthées; deux à six étamines, ovaire F.

uniloculaire avec un ovule dressé orthotrope ; / le fruit est une baie sessile ou rétrécie à Fig. 289. la base et pédicellée, où encore plongée Piper antiquum Heer. Tertiaire de Java.

dans les tissus; albumen double (périsperme, endosperme).

La nervation des feuilles des Pipéracées est très variée. A côté de feuilles uninerves comme celles de certains Peperomia avec une forte nervure médiane et des ramifications grêles, s’en trouvent d’autres pennées, palmées, curvinerves ou bien à nervures parallèles. La nervation est ordinairement camptodrome, l’anastomose transversale des faisceaux est réalisée par des nervures anastomotiques droites ou brisées, et les espaces ainsi limités renferment un réseau à mailles très serrées formé par les ramifications plus grêles.

La distribution actuelle et le mode de vie des Saururées (Chine, Japon, Himalaya, Amérique du Nord jusqu’au Mexique), indiquent que cette famille à pu avoir à l'état fossile des représentants méconnus jusqu'ici. Aneimiopsis Hook. à une nervation pennée, les nervures secondaires sont alternes ou opposées ; chez Saururus la nervation est palmée; elle est curvinerve chez Houttuynia.

1 HER, Beiträge zur fossilen Flora von Java. Zurich, 1879. — Goprert, Tertiärflora von Java. S. Gravenhague, 1854.

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Les ramifications secondaires sont camptodromes, elles envoient des branches dans le bord de la feuille, les anastomoses sont obliquement ascendantes et forment un réseau à mailles quadrilatérales.

Chez beaucoup d'espèces de Piper, les cellules épidermiques ont leurs parois planes, les stomates sont localisés à la face inférieure des feuilles et entourés de cellules disposées en cercles, cette face porte également les cellules oléifères et les poils.

4 ordre : CENTROSPERMÆ.,.

Ce groupe, actuellement très riche en genres et en espèces a fourni très peu de fossiles. Les plantes de ce groupe sont répandues sur toute la surface du globe, ce sont généralement des formes herbacées, dont l'ovaire est presque toujours uniloculaire, et le placenta basilaire ou central, portant un seul ou de nombreux ovules. Le groupe comprend les familles des Polygonacées, Chénopodiacées, Amarantacées, Phytolaccacées, Nyctaginées, Caryophyllacées, Aizoacées et Portulaccacées.

Mentionnons d’abord les Polygonacées caractérisées par leurs stipules convolutées (ochrea), et qui ont des feuilles alternes de formes diverses, un périgone de quatre à six pièces, quatre à neuf étamines, un ovaire supère, uniloculaire pourvu de deux ou trois styles, et d’un placenta basilaire, des ovules dressés orthotropes, comme fruit un akène aplati ou anguleux, aptère ou pourvu de deux ou trois ailes, entouré par le périgone devenu scarieux, parfois charnu.

La nervation est pennée, la nervure médiane s’amincissant vers le haut; les nervures secondaires alternes sont émises sous un angle aigu ou presque droit, et souvent très fortement arquées vers le haut, elles sont camptodromes, souvent bifurquées, leurs ramifications sont également camptodromes et réunies de cette façon en un réseau qui atteint le bord de la feuille. Les nervures anastomotiques transverses sont émises à angle droit, elles sont droites ou courbes, les espaces qu'elles entourent sont occupés par un réseau à mailles fines, par exemple chez Coccoloba, Polygonum, Triplaris, etc.

On connaît à l’état fossile des feuilles et des fruits, dans le terrain tertiaire (de l’oligocène supérieur au miocène supérieur). M. H£zr a décrit les feuilles et les fruits d’un Polygonum (P. Ottersianum) du Spitzberg, mais ces feuilles sont trop défectueuses pour être probantes, bien que la nervation du bord foliaire s'accorde avec celle du genre Polygonum. M. Narnorsr a signalé dans les dépôts pliocènes ou quaternaires du Japon le P. cuspidatum var. fossilis Nath.

Parmi les fruits fossiles de Polygonum, signalons ?P. cardiocarpum Heer, P. antiquum Heer d'Œningen, le premier est pourvu de deux ailes, le second d’une aile circulaire (fig. 288%4); puis P. convolvuloïdes Conw., fruit trigonal de l’ambre du Samland. Les deux premiers fossiles se rapprochent d'espèces de la Chine et de l'Amérique du Nord, le dernier rappelle le P. Convolvulus Lesq. Les fruits triptères de St. Jean de Garguier et de Fénestrelle, décrits par M. pe SaporTa sous le nom de Polygonites ulmaceus sont regardés comme douteux par l’auteur du genre lui-même. M. D’ETTINGSHAUSEN à décrit sous les noms de Coccoloba acutangula et bilinica des fragments de feuilles de l'oligocène

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supérieur de Priesen près Bilin, il est toutefois très douteux que l'on puisse déterminer ces feuilles avec certitude en se basant sur une nervation aussi mal conservée que la montrent les figures. Dans le terrain tertiaire du Wyoming, se trouve le C. lævigata Lesq.

Les cellules épidermiques ont des parois planes, les stomates se trouvent sur la face inférieure de la feuille et sont entourés d’une zône de cellules disposées concentriquement, l’épiderme porte parfois des poils glanduleux.

Le Coccoloba nymphææbfolia actuel rappelle le Protophyllum.

Les Chénopodiacées sont représentées à l’état fossile par deux fragments de feuilles, dont la détermination ne saurait être certaine: Oleracites Betaprisca Sap. et O. convolvuloïdes Sap., de l’oligocène inférieur d'Aix. On connaît aussi des fruits fossiles du genre Salsola, tous décrits par M. H£&ER: trois provenant d'Œningen, S. æœningensis, S. Moquini, S. crenulata (fig. 2882), un quatrième, S. arctica, du Spitzberg et dont la détermination est douteuse. Cette famille est caractérisée par le périgone quinquepartit, accrescent, qui entoure l'ovaire supère d’une gaîne quinquepartite, comme par exemple chez $S. crassa, dont les fruits rappellent les formes fossiles.

Les Nyctaginées n'ont été signalées à l’état fossile qu’assez rarement; telles sont des espèces du genre Pisonia, dont l’une, P. eocenia Ettingsh., persiste depuis l’oligocène inférieur jusqu’à la base du miocène, une autre, P. lancifolia Heer, est propre au miocène supérieur. Les terrains tertiaires de l'Amérique du Nord ont fourni des fruits de P. racemosa Lesq., et le Crétacé de Bohême, P. atavia Vel.

Les fruits de Pisonia sont des akènes oblongs enfermés dans la base lignifiée du périgone. La figure donnée par M. LEsQuEREUx répond bien à ce caractère. La nervation s'accorde essentiellement avec celle des Polygonacées, les nervures secondaires sont cependant plus grêles.

5e ordre : POLYCARPICÆ.

Cet ordre comprend les familles des Lauracées, Berbéridacées, Ménispermacées, Myristicacées, Monimiacées, Calycanthacées, Magnoliacées, Anonacées, Renonculacées et Nymphæacées dont les représentants fossiles sont en nombre restreint, eu égard à la quantité des espèces vivantes; la plupart de ces fossiles appartiennent aux Lauracées, Nymphæacées et Magnoliacées.

Les fleurs ont un calice et une corolle, ou seulement un périgone, hypogyne, acyclique, hémicyclique, ou embrassant parfois un nombre variable de circonférences. Étamines et carpelles libres, nombreux ou limités; graines pourvues d’un albumen abondant et d’un petit embryon.

La famille des Lauracées comprend des plantes presque toutes arborescentes, plus rarement frutescentes, tropicales et extratropicales, peu nombreuses toutefois au-delà des tropiques. La forme herbacée n'est réalisée que dans le genre Cassytha, qui renferme des plantes volubiles aphylles et parasites.

Les feuilles sont alternes, entières, persistantes, coriaces, rarement opposées, caduques ou lobées; les inflorescences en cymes ou en grappes sont parfois entourées d’un involucre. Périgone libre, hypogyne, rarement épigyne 4-, 6- ou

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9-partit formé de deux verticilles; étamines 8—12, réparties en 2—5 verticilles; anthères déhiscentes par 2 ou 4 valves; souvent en outre des staminodes avec glandes äpicales. Ovaire supère, uniloculaire, donnant à la maturité une baie ou une drupe monosperme, parfois complètement ou partiellement entourée par le périgone accrescent.

La nervation des Lauracées est pennée ou parallèle. Dans les deux cas, le faisceau médian émet dès son entrée dans le limbe, une ou deux paires de nervures grêles, sous un angle atteignant jusqu’à 10°, et dirigées vers le bord suivant une ligne normale, horizontale, ou un peu ascendante ; ces nervures se relient sur leur parcours aux ramifications de la paire suivante et envoient jusqu’au bord de la feuille des branches camptodromes.

Lorsque la nervation est pennée, ces paires de nervures secondaires inférieures sont suivies par d’autres nervures alternes, à parcours plus ou moins arqué, suivant la largeur de la feuille, reunies en camptodromie par des branches anastomotiques transverses ou nervures tertiaires. L’angle de sortie des nervures secondaires varie de 25—75°. Des nervures anastomotiques droites ou courbes, simples ou ramifiées relient ces nervures entre elles, et les espaces ainsi délimités sont partagés, par les ramifications ultérieures des faisceaux, en petites mailles, qui reçoivent les terminaisons en pointe libre des nervures,

Lorsque la nervation est parallèle, la nervure médiane de la feuille est accompagnée de deux à quatre nervures latérales, une (folia trinervia, nervi primarii) ou deux, de chaque côté de la nervure médiane. Ces nervures naissent à la base de la feuille ou plus haut, sous un angle de 60—70°, elles sont alternes ou opposées, elles se terminent en avant du sommet de la feuille ou bien se prolongent jusqu’à ce sommet. Dans cette région ces nervures primaires sont reliées en camptodromie aux nervures secondaires issues de la nervure médiane. Les nervures secondaires plus grêles, sont aussi camptodromes. Il en est de même de leurs dernières ramifications qui atteignent le bord foliaire. Des nervures anastomotiques transverses, droites ou courbes, simples ou ramifiées, limitent des espaces en forme de quadrilatères allongés qui sont à leur tour partagés en petites mailles carrées; c’est à l’intérieur de celles-ci que les faisceaux se terminent en pointe libre. Sur les deux faces de la feuille, dans l’angle des ramifications des faisceaux, on rencontre assez souvent des glandes qui peuvent cependant manquer sur certains individus d’une espèce ou sur certaines feuilles d'un individu. On ne doit donc attribuer à ces glandes aucune valeur dans les diagnoses lorsqu'elles existent sur des feuilles fossiles.

Les Lauracées sont surtout abondantes depuis l'Amérique moyenne et méridionale jusqu’en Australie tropicale; cette famille atteint sa limite septentrionale sur l’hémisphère nord dans le sud de l’Europe et dans l'Amérique du Nord, sa limite méridionale au Cap, à la Nouvelle Zélande, et en Australie dans l'hémisphère sud. :

La première apparition des Lauracées eût lieu dans le Crétacé supérieur, si toutefois l’on attribue aux feuilles fossiles une valeur décisive. A l’époque tertiaire l'existence de cette famille est prouvée par les fleurs de l’ambre du Samland (Oligocène moyen) et du miocène supérieur d’'Œningen (Cinnamomum).

POLYCARPICÆ. 481

Son extension vers le nord dépassait beaucoup en Europe la limite septentrio-

nale actuelle de la famille; aux époques pliocène et quaternaire même, l’aire

géographique est plus étendue que de nos jours. Si l’on considère comme exacte la détermination des feuilles fossiles attribuées aux Lauracées, la limite septentrionale aux époques crétacée et tertiaire doit être reculée plus loin encore, on la trouve en effet à la latitude de la Sibérie septentrionale, de l'Islande, du Groënland et de l’île Vancouver où l’on a signalé des Lauracées. A côté de formes de l'Amérique du Nord et du Japon (Sassafras, Benzoin, Cinnamomum), les dépôts tertiaires d'Europe renferment des formes voisines des Lauracées actuelles de l'Amérique du Sud, des Indes et de l’Archipel Indien. Certaines Lauracées, comme ZLaurus nobilis, Persea canariensis, Oreodaphne fœtens, se sont conservées jusqu’aujourd'hui, bien que parfois dans des habitats différents.

Outre les feuilles et les fleurs, on trouve encore à l’état fossile des fruits, dont un certain nombre ont été attribués avec assez de vraisemblance aux Lauracées; pour d’autres fruits, cette détermination pourrait être mise en doute. Comme d’ordindire, ces fruits sont décrits sous des noms qui leur sont communs avec des feuilles. Les fruits décrits par Unger sous le nom de Carpinus norica, sont peut-être des fruits de Laurinées. On a en outre signalé des fruits fossiles des Lauracées suivantes: Lauwrus nobilis, Cinnamomum polymorphum, C. Scheuchzeri, C. subrotundum, Persea princeps, P. canariensis, P. Braunii, Oreodaphne Heeri.

Dans le Crétacé supérieur, on ne connaît que des feuilles, on n’a pas encore

signalé de fruits ni de fleurs. Ces feuilles sont rapportées aux genres Laurus,

Sassafras, Cinnamomum, Persea et Oreodaphne; toutefois la conservation de beaucoup d’entre elles, en particulier d’un certain nombre du genre Laurus, permet de douter de leur détermination; pour les feuilles du genre Sassafras, on peut se demander, comme pour toutes les espèces du Tertiaire, si l'on n’a pas distingué comme espèces des cas de polymorphose de feuilles. La plupart des feuilles fossiles décrites appartiennent au Crétacé de l'Amérique du Nord, du Nebraska, du Kansas; telles sont Laurus nebrascensis Lesq., L. proteæfolia Lesq., Persea Leconteana Lesq., P. Sternbergi Lesq., Oreodaphne cretacea Xesq,., et de nombreuses espèces de Sassafras, genre qui aurait ensuite disparu de Ja région. L'une des deux espèces décrites du genre Cinnamomum, le C. Scheuchzeri, existe encore à l’époque tertiaire, apparue d’abord à l’époque crétacée, cette espèce serait devenue à l’époque tertiaire; par migration, commune aux deux hémisphères oriental et occidental; le C. Heerü Lesq. est propre à l’Amérique septentrionale.

Cette famille est encore représentée dans le Crétacé du Groënland (couches d'Atane et de Patoot), qui a fourni Laurus thulensis Heer, L. Holle Heer, L. angusta Heer, L. plutonia L. (espèce trouvée en Bohême) et dans le Crétacé de la Bohême, toutefois un certain nombre de ces feuilles ont une nervation mal conservée. En Moravie (Moletein), M. Her a décrit sous les noms de Daphnophyllum crassinervium et de D. Fraasii Heer des feuilles qu'il a rapportées aux Laurinées: ces feuilles sont de celles qu'on peut range rici, mais qui pour-

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t, IT, 31

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raient également appartenir à d’autres groupes. On a décrit des formes analogues dans les formations tertiaires de Java (D. Beilschmiedioïdes Heer, Laurophyllum Gôppert) et de Sumatra (D. Schefferi Heer, D. lanceolatum Heer, D. concinnum Heer, D. elongatum Heer). Nous voyons donc que les feuilles désignées sous le nom de Daphnophyllum sont communes aux formations du Crétacé supérieur et du Tertiaire; il en est de même des feuilles du genre Daphnogene Unger, dont une espèce (D. primigenia Ettingsh.) est du Crétacé, alors que les autres sont tertiaires. L’une d’entre elles, le D. Ungeri Heer (fig. 2925) est une des feuilles les plus répandues à l’époque tertiaire; la plupart sont du Tertiaire ancien, KEocène ou Oligocène. Le genre Daphnogene comprend des