XL LE
POLYCARPICÆ 501
pygmæus Sap. d'Armissan (fig. 2997); aïlleurs on voit six grands canaux à air dont une paire moyenne plus importante comprend parfois une rangée de canaux
Fig. 299.
1 Nelumbium Buchii Ettingsh. Fragment marginal d'une feuille. Gunzhourg. Miocène moyen. 2 Nymphaeites Arethusæ Brongn. ex p. Eocène inferieur de Paris. 3 Carpolithes ovulum Brongn. Eocène infer. de Paris. Graine. 4 Nymphuites Weberi Caspary. Silex d’eau douce de Muffendorf près Bonn. Rhizome. 5 Carpolithes granulatus Weber, Silex d'eau douce de Muffendorf. Graine. 6 Nymphæites Ludwigii Caspary. Rhizome, Wettéravie. 7 NW. palæopygmæus Sap. Rhizome, Armissan. Oligocène superieur, 8 W. microrhizsus Sap. Rhizome. St. Jean de Garguier. Oligocène moyen. 9 Carpolithes nymphæoïdes Beck. Graine. Mittweida. Oligocène infér. 10 Nymphæa cœrulea. Graine. Les deux dernières de gr. nat., et fortement grossies. (1, 9, 10 d’après nature, les autres reprod. d'après Brongniart, Weber, Caspary, de Saporta.)
plus grêles, en outre tous ces canaux sont accompagnés d’autres canaux plus petits, ce dispositif se rencontre chez N. Brongniarti Caspary de l’Eocène de Paris (fig. 2992) et N. Weberi Casp. de l’Oligocène de Bonn (fig. 2994).
502 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
Les cicatrices des racines sont arrondies, disposées en deux ou trois rangées, les inférieures plus grandes. On a rapporté des graines à ces rhizomes, on rapproche de la première espèce le Carpolithes ovulum Brngt. (fig. 2993) et de la dernière le C. granulatus Weber (fig. 2995); ces graines sont assez grandes, présentent une excavation à l’extrémité micropylaire, un opercule et un raphé saillant, caractères qui les rapprochent des genres Nuphar, Euryale, Victoria. On connaît encore N. saxonicus Friederich, fruit des Lignites de la Saxe (Bornstedt), N. thulensis Heer, fragment de feuille du Spitzberg, N. tener Heer de la Sibérie orientale.
Les espèces fossiles de Nymphæa se rapprochent généralement d’espèces tropicales, d’autres sont voisines de N. alba L.; elles n’ont pas encore été signalées au-delà du Miocène bien que plusieurs espèces vivantes habitent les régions extratropicales et que la plupart vivent dans les contrées tropicales et subtropicales.
On peut rapporter au genre Anæctomeria le fruit fossile de Sotzka et de Haering appelé Palæolobium hæringianum Ettingsh., regardé par les premiers observateurs comme un fruit de Légumineuse. On a trouvé dans le Forestbed de Cromer des graines de Nuphar luteum.
6° ordre: RHŒADINÆ.
Cet ordre renferme deux familles, les Papavéracées et les Crucifères, dont les plantes sont presque toutes annuelles ou vivaces. Les quelques fossiles rapportés à cet ordre sont des fruits; deux de ceux-ci, Lepidium antiquum Heer et Clypeola debilis Heer proviennent du Miocène supérieur d'Œningen, le troisième Papaverites sp. a été fourni par l’Oligocène inférieur de Bornstedt. On ne peut guère douter de l'existence de ces deux familles à l’état fossile, car la texture solide des fruits favorisait leur conservation, et d'autre part le développement actuel et l'extension de ces deux familles permettent de conclure à leur ancienneté.
Les fruits sont des capsules, des akènes ou des polyakènes, dont la texture ligneuse des parois peut, le cas échéant, opposer une énergique résistance à la destruction. L'attribution aux Crucifères des deux fruits du Miocène supérieur d'Œningen décrits par M. H#Er sous les noms de ZLepidium antiquum et de Clypeola debilis n’a donc rien d’invraisemblable, il n’est pas prouvé toutefois que ces déterminations soient exactes, car des fruits d’autres familles ou d’autres genres de Crucifères peuvent avoir une capsule cloisonnée. Signalons comme moins fondée encore la détermination faite par M. Lupwic des graines de Crucifères des Lignites de Wettéravie (Sinapis primigenia, inflata, dorheimensis).
M. FriepericH à décrit! sous le nom de Papaverites sp. un fruit provenant de Bornstedt, et qu’il rapporte aux Papavéracées. Les fruits de cette famille comme ceux des Crucifères sont d’une texture favorable à la fossilisation, et d’après la figure grossie des cicatrices des pièces de la fleur, le fruit fossile semble assurément appartenir aux Papavéracées, il a en outre le contour des fruits de Papaver.
Beitr. zur Kenntniss der Braunkohlenflora der Prov. Sachsen,
CISTIFLORÆ 503
7° ordre: CISTIFLORÆ.
Plantes tropicales, subtropicales ou même des régions tempérées, fleurs bâties sur le type 5, calice imbriqué, corolle régulière ou irrégulière, étamines le plus souvent nombreuses, ovaire supère, uni- ou pluriloculaire, tricarpellé; les fruits sont des capsules ou des akènes.
Un petit nombre seulement de formes de ce grand groupe sont représentées à l’état fossile. La famille des Violacées a fourni des graines d’un Anchietea St. Hil. de Ménat en Auvergne (A. borealis Heer), ces graines sont munies d’une aile arrondie et dentelée. On peut les rapprocher des graines de l’Anchietea pyrifolia Don. du Brésil (fig. 3065). M. LupwiG a décrit dans les Lignites de Wettéravie des capsules et des feuilles qu'il rapporte aux Cüstacées (Palæontogr. Bd. V. VIII, Cistus Beckeranus, fruit et feuilles, C. rostratus); ces fossiles ne répondent ni à la structure des capsules ni à la nervation du genre Cistus. M. Conwenrz décrit (Bernsteinflora) sous le nom de Cistinocarpum Rœmeri (fig. 3005-65) une capsule de l’Ambre du Samland, tricarénée, pédonculée, et entourée par cinq sépales, ce fossile est probablement un fruit de Cistiflore, bien qu’on ne puisse le rapporter aux Cistacées. Je pense qu’on a plutôt affaire à une Violacée.
La famille tropicale des Bixacées n’est jusqu'à présent connue à l’état fossile que par un seul exemplaire provenant des Lignites de Bornstedt (Saxe) et décrit par M. FrrepericH sous le nom de Xiggelaria oligocænica Friederich (fig. 3007); c'est un rameau portant des feuilles rétrécies à la base, lancéolées, acuminées, finement dentées et munies d’un pétiole court. La nervation du ÆKiggelaria est pennée avec nervures secondaires alternes, assez fortement courbées vers le sommet de la feuille et réunies en camptodromie par des anastomoses transversales; le réseau ainsi formé fournit des nervures aux dents; les nervures anastomotiques transverses sont droites ou légèrement courbes, le réseau qu’elles forment comprend à son tour un autre réseau de petites mailles polygonales; les nervures secondaires de la paire inférieure sont très-ascendantes et font avec la nervure médiane des angles de 70°, tandis que les autres se détachent sous 45-60°. Ces détails sont bien décrits par M. FrIgpERICH et se voient aussi sur le fragment de rameau fossile.
La famille des Ternstræmiacées est représentée à l’époque tertiaire par des feuilles et des fleurs. Ces dernières sont d'autant plus intéressantes, que leur excellente conservation dans l’Ambre permet de les déterminer avec certitude et prouve l'existence ancienne dans les régions septentrionales de formes tropicales qui en ont depuis longtemps totalement disparu. Les plantes vivantes de cette famille habitent pour la plupart l’Asie ou l'Amérique tropicales, quelques genres seulement se rencontrent dans les régions extratropicales à la fois dans l'Asie orientale (Chine, Japon), sur le versant Atlantique de l'Amérique du Nord et dans l'Himalaya. Parmi les fossiles de cette famille, citons d’abord une fleur de l’Ambre du Samland sous le nom de Pentaphylax Oliveri Conw. (fig. 30034). Cette fleur se compose de verticilles quinaires alternants, les pétales sont soudés à la base, les étamines ont un filet lamellaire portant des anthères globuleuses dont
504 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
la déhiscence se fait au sommet par un trou, l'ovaire est supère. Cette. plante est voisine du P. euryoïides Hook, et Champ. originaire du Sud de la Chine. Je
n’attache aucune importance aux feuilles fossiles que l’on réunit à cette fleur sous la même appellation.
fi: nel pe j Se (L ÿ
| | ill Ÿ Ill # | #
1 Dipterocarpus antiquus Heer. Feuille de Tertiaire de Sumatra. 2 D. Verbeckianus Heer. Fruit du Tertiaire de Sumatra. 3 Pentaphylax Oliveri Conw. Fleur grandeur naturelle, 4 la même grossie. Ambre du Samland. Oligocène moyen. 5 Cistinocarpum Ræœmeri Conw. 6 le même grossie. Ambre du Samland. Oligocène moyen. 7 Kiggelaria oligocenica Fried. Fragment de rameau avec feuille. Bornstedt. Oligocène inférieur. (Reprod. d'après MM. Heer, Conwentz, Friederich).
Une seconde fleur, de 28mm de diamètre, à cinq pétales provenant également de l’'Ambre, à été appelée par M. Caspary Stluartia Kowalewskii; d'autre part M. NarxorsT croit pouvoir déterminer comme Stuartia monadelpha Sieb. et Zuccar. certaines feuilles recueillies par lui dans le Pliocène (ou le Quaternaire?) de Mogi. Le genre Stuartia est commun à l’Est de l’Asie et à l'Amérique du Nord.
Les genres Ternstræmia, Treziera et Saurauja ne sont connus à l’état fossile que par des feuilles, dont la détermination est en conséquence basée sur la forme et la nervation de ces organes. La nervation est pennée, les nervures secondaires sont alternes, distantes ou rapprochées, bon nombre d’entre elles
EL
CISTIFLORÆ 505
sont incomplètes et se terminent dans des réseaux anastomotiques. Toutes ces nervures sont camptodromes par leurs dernières ramifications ou par leur dichotomie. À ma connaissance, la feuille possède un réseau de mailles marginales dans tous les genres, sauf dans les Saurauja, dont les nervures secondaires se relient en camptodromie près du bord. L’angle de sortie des nervures secondaires varie de 10 à 15° (Thea) et de 60 à 70°; suivant ces cas, les nervures décrivent en montant des arcs plus ou moins accentués.
Les nervures secondaires sont en général espacées, plus rarement assez rapprochées (Treziera, Saurauja), ordinairement la nervure médiane est notablement plus forte que les nervures secondaires, parfois cependant toutes ces nervures sont à peu près également fortes. Les nervures anastomotiques rectilignes, courbes ou brisées, se détachent sous des angles droits ou aigus, les espaces qu’elles limitent sont remplis de mailles polygonales formées par des nervures plus grêles, Les feuilles que l’on range ici sont généralement très douteuses, citons 7° crassipes Velenovsky du Crétacé de Bohême, Ternstræmia radobojana Ettingsh. de Radoboj, T. bilinica Ettingsh. de Kutschlin, Saurauja deformis de Radoboj, ces trois dernières feuilles proviennent des dépôts tertiaires; le Saurauja robusta Sap. de l’Eocène inférieur de Sézanne est douteux de l’aveu même de l’auteur, il en est de même du 7reziera salicifolia Sap. de Peyrac.
Voyons maintenant les caractères de l’épiderme de quelques genres de Ternstræmiacées. Dans les Eurya, les cellules épidermiques de la face supérieure sont polygonales et à parois planes, tandis que celles de la face inférieure ont des parois latérales ondulées. Les stomates localisés sur la face inférieure sont nombreux et entourés d’une zône de cellules à contours rectilignes. Il en est également ainsi chez Visnea, cependant les cellules stomatiques sont relativement grandes, les contours des cellules épidermiques sont rectilignes sur la face supérieure, à peine sinueux sur la face inférieure. Chez Cleyera et Camellia, les cellules épidermiques des deux faces de la feuille sont polygonales, petites et épaissies, mais moins sur la face inférieure que sur l’autre; chez Camellia les parois latérales sont poreuses, les stomates sont nombreux sur la face inférieure et entourés d’une zône de cellules allongées. Chez Thea, le contour des cellules épidermiques est polygonal, à peine sinueux sur la face supérieure, plus ondulé sur la face inférieure, les parois latérales sont également poreuses, et les stomates sont aussi entourés d’une zône de cellules allongées à parois planes.
L'existence des Ternstrœmiacées dans l’Ambre pourrait faire espérer la découverte des Dilléniacées, comme l’admet M. le Dr. ConwexTz dans son travail cité déjà plusieurs fois; je ne puis cependant, d’après mes recherches, me ranger à cette opinion. Les feuilles appelées Dermatophyllites par M. GürrerT ne sont pas des Düléniacées, j'ai pu étudier et comparer, dans la collection paléontologique de Berlin les matériaux qui ont servi à distinguer les D. latipes, D. porosus, D. stelligerus, D. revolutus; les éspèces établies par M. Conwexrz, D. tertiaria et D. amæna ne peuvent pas davantage appartenir à cette famille. Je reviendrai d’ailleurs ultérieurement sur ces fossiles.
MM. pe Saporra ét Marion ont décrit un fragment de feuille provenant de l'Eocène de Gélinden et qu'ils ont appelé Dillenia eocenica Sap. et Marion.
506 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
Ce fragment ne possède ni sommet ni base, la portion conservée du bord est dentée, les nervures secondaires sont opposées ou subopposées, rectilignes, obliques par rapport à la nervure médiane, et camptodromes; elles fournissent des nervures anastomotiques obliques qui bordent des espaces remplis par un réseau polygonal formé par les nervures plus grêles. Ce fragment a été rapproché du Dillenia speciosa. Mais la nervation décrite ne se rencontre-t-elle que dans cette espèce ou même dans le genre? Non, ce fossile ne fournit pas la preuve rigoureuse de l’existence des Dilléniacées en Europe, pendant l’époque tertiaire.
La famille tropicale des Diptérocarpées est caractérisée par le développement des dents du calice qui sont toutes ou partiellement accrescentes à la maturité du fruit et produisent des expansions aliformes, par des feuilles penninerves dont les nervures secondaires détachées obliquement sont courbées et camptodromes. On attribue à cette famille deux feuilles fossiles du Tertiaire de Sumatra (Dipterocarpus antiquus Heer) [fig. 3001], D. atavinus Heer et un fruit de la même provenance, possédant deux dents calicinales accrescentes et aiïlées et trois autres dents restées petites (Dipterocarpus Verbeckianus Heer) [fig. 300?]. On peut hésiter à rapporter à cette famille avec M. GEyLEer un quatrième fossile, provenant de Bornéo, Carpites (Dipterocarpus) pengoarensis Geyl. qui serait un fragment d’aile calicinale; ce fossile est trop incomplet pour servir de base à une détermination sérieuse; il n’en est pas de même du fruit décrit par M. Her et qui doit être certainement rangé dans cette famille. M. GEYLER a encore rapporté au genre Dipterocarpus deux fragments de feuilles des Lignites de Labuan (Bornéo), appelés D. Labuanus Geyl., D. Nordenskiüldi Geyl. et un troisième qui n’est pas désigné plus amplement. La détermination de ces feuilles me paraît moins rigoureuse que celle des feuilles décrites par M. Her, car les nervures secondaires sont beaucoup plus distantes. L'existence du genre Dipterocarpus à l’époque tertiaire est suffisamment prouvée par le fruit mentionné plus haut.
Chez les Diptérocarpées actuelles, les ailes développées aux dépens des dents du calice sont parcourues par trois fortes nervures parallèles; atténuées vers le haut, ces nervures sont reliées entre elles par des nervures transversales ramifiées formant un réseau polygonal; elles émettent dans le tiers supérieur de leur parcours des ramifications camptodromes (nervures secondaires) qui à leur tour, comme les branches reliées en camptodromie dans la portion inférieure des nervures primaires, forment des mailles dont les ramifications sont groupées en un réseau qui atteint le bord de l'aile.
8 Ordre: COLUMNIFERZÆ.
Fleurs pourvues de cinq sépales valvaires, de cinq pétales convolutés, de cinq étamines épipétales, monadelphes, souvent plus nombreuses à cause de leur ramification. Deux ou un plus grand nombre de carpelles, ovaire supère; le fruit est une capsule, une drupe, un achaine, un polyachaine ou une baie.
Ce groupe comprend trois familles: les Tiliacées, les Sterculiacées avec les
Büttneriacées, les Malvacées avec les Bombacées. Les plantes actuelles de ces
COLUMNIFERÆ 507
familles sont principalement des formes arborescentes des contrées tropicales de l'Asie, de l'Afrique et de l'Amérique; les Tiliacées et une partie des Malvacées se sont maintenues dans les régions extratropicales et s’y sont répandues, tandis que les autres ont émigré de ces régions. Pour ce groupe, on constate que dans les quelques cas où les fossiles peuvent être sûrement déterminés, les formes éteintes occupaient une aire plus vaste que les plantes actuelles; de plus, la communauté de diverses formes, des Tilia par exemple, à l’Asie, à l'Europe et à l'Amérique, expliquée par l’émigration circumpolaire durant l’époque tertiaire, à cette époque en effet, le genre Tia s'étendait bien au-delà de sa limite septentrionale actuelle.
Les fossiles qui nous sont connus de ces trois familles sont surtout des feuilles, les fruits sont rares et en partie douteux. On se base donc principalement pour l'étude de ce groupe sur la nervation et la forme des feuilles.
Les Tiliacées sont caractérisées par des fleurs pentamères rarement tri- ou tétramères, par des étamines libres en grand nombre, des anthères biloculaires, des fruits en forme d’achaïnes, de polyachaines ou de capsules. La nervation est palmée, comme chez Tilia, Grewia, ou pennée comme chez Elæocarpus et beaucoup d’autres genres. Dans les cas de nervation palmée, le limbe reçoit de trois à sept faisceaux qui se terminent en craspédodromie dans les segments ou dents, ou bien sont reliés en camptodromie lorsque la feuille est entière.
Les fossiles de cette famille sont rapportés aux genres Tia, Grewia et Elæocarpus; on à encore distingué les genres Grewiopsis, Apeibopsis et Nordenskiôldia, le premier pour des feuilles qui rappellent celles des Grewia, les autres pour des fruits de parenté douteuse. Le genre Tilia est représenté à l’état fossile par des feuilles et des bractées fructifères; ces dernières prouvent l’existence | du genre à l’époque tertiaire, durant laquelle les Tilia existaient dans des régions dont ils ont disparu aujourd'hui: 7. Malmgreni Heer au Spitzberg (fig. 3021), T. alaskana Heer à Alaska, T7. sachalensis à Sachalin; cette dernière espèce est voisine du 7. parviflora Ehrardt qui habite la région du fleuve Amour. Quant au 7. cordifolia du terrain tertiaire de Buchthorma, il ne peut être utilisé, d’après M. DE SCHMALHAUSEN, que pour une détermination générique.
L'Europe possédait à l’époque tertiaire un plus grand nombre d’espèces de Tilia qu'à l’époque actuelle. Citons 7, expansa du Pliocène de Meximieux et du Cantal. M. Narnorsr a décrit deux espèces du Pliocène ou du Quaternaire de Mogi au Japon, par exemple 7°. distans Nath., ces deux espèces sont voisines de formes actuelles du Japon. Le genre Tilia est aussi représenté dans les dépôts quaternaires d'Europe, dans les Tufs d’Aygelades, par 7. grandifolia dans la tourbe interglaciaire de Lauenbourg sur Elbe, par 7. parvifolia dans les Tufs calcaires du Danemark, par 7. platypliyllos dans les formations postglaciaires de Resson. Le Tertiaire du versant atlantique de l'Amérique septentrionale renferme des espèces du genre Tlia, par exemple 7, antiqua Newb. du Fort Clarke sur le Missouri supérieur, et 7. populifolia Lesq. de Florissant ; ces espèces étaient alors moins nombreuses que de nos jours dans cette région.
On connaît des bractées et des fruits de Szanto, de Sused au Spitzberg, de Sinigaglia et du Japon. Les fruits généralement sphériques et légèrement carénés,
508 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
sont surmontés par la base du style, ils s’attachent par leur pédoncule au milieu ou un peu au-dessous du milieu de la bractée membraneuse, arrondie au sommet. Tels sont 7. vindobonensis Stur (fig. 3022), T. Mastaiana Massal.
Le genre Grewia qui habite aujourd'hui les contrées tropicales de l'Asie, de l'Australie et de l'Afrique est connu par des feuilles dans les dépôts tertiaires depuis l’Oligocène supérieur jusqu'au Miocène supérieur: G. crenata Hecr (Hohe Rhôünen, Monod, Schichow etc., Spitzberg) [fig. 3027], G. arcinervis Heer (Œningen), G. auriculata Lesq. de l'Orégon, où ce genre fait défaut aujourd’hui; le Spitzberg possédait encore deux autres espèces: G. crenulata Heer et G. obovata Heer.
Les feuilles sont ovales, de taille variable, à base cordée ou arrondie, leur bord est découpé de dents aiguës; la nervation est palmée, les nervures
294) » J2lt DIS S Sy WE de ia paire inférieure sont plus RAS :
grêles,
celles de la seconde paire fournissent vers la base de la feuilles des nervures secondaires camptodromes; les mailles du réseau formé par l’anastomose des nervures sont carrées ou trapézoïdales. Des feuilles voisines par leur forme du genre Grewia et que M. DE SarortTa a appelées Grewiopsis (Chondrophyllum Ettingsh., Credneria Brngt.) ont apparu plus tôt dans l'Amérique du Nord qu’en Europe; une espèce est connue dans les dépôts crétacés du Nébraska (G. Haydeni Lesq.). En Europe, ce genre apparaît, représenté par plusieurs espèces, dans l’Eocène inférieur de Sézanne, comme G. tiliacea Sap. (fig. 301), et s'éteint ensuite. À mon avis, on a réuni sous cette appellation générique, des feuilles de familles différentes; un certain nombre d’entre elles n’appartiennent pas aux Columnifères, tandis que quelques autres peuvent se rapporter à ce groupe.
La nervation des feuilles de Tia est composée de 5 à 7 (plus rarement 3) nervures primaires rayonnantes. Souvent les nervures de la paire inférieure sont plus courtes et fournissent des ramifications aux régions voisines, souvent aussi cette paire inférieure manque. Les nervures de la paire suivante émettent vers la base de la feuille des nervures secondaires; les nervures suivantes peuvent n'être plus groupées par paires, et parfois aussi se ramifier par dichotomie. Toutes sont terminées en craspédodromie dans les dents. Les nombreuses nervures
Grewiopsis tiliacea Saporta. Sézanne, Eocène inférieur.
COLUMNIFERÆ 509
anastomotiques transversales, droites ou courbes limitent par leurs premières ramifications des espaces tétragonaux qui sont partagés en petites mailles carrées par les nervures plus grêles. Feuille large, ovale, à base cordée, terminée en pointe au sommet, dentée, dents parfois terminées en épines, moitiés de la feuille égales ou inégales.
Les feuilles de Grewia, ovales, arrondies ou allongées, ont une nervation également radiée; chez les espèces assez nombreuses que j'ai étudiées, le nombre des nervures primaires ne dépassait jamais trois, les nervures inférieures émettent vers le bas quelques ramifications. On voit rarement une paire inférieure plus grêle de nervures primaires.
Dans ces deux genres, les nervures primaires et secondaires sont fortement saillantes sur la face inférieure de la feuille, la nervure médiane plus que les autres, le réseau formé par les petites nervures est à peine visible à l’œil nu. La bractée du pédoncule floral des Tilia possède une nervure médiane trèsforte, dont les ramifications dichotomes sont camptodromes, les nervures plus grêles forment des mailles polygonales. Le fruit drupacé de Grewia qui a été rapporté par Her dans sa «Tertiarfiora der Schweiz» au G. crenata Heer, appartient plutôt, d’après Scximper, au genre Celtis ou bien au G. arcinervis Heer. A mon avis, si j'en juge par les figures, on peut dire que ce fossile est douteux comme détermination générique et spécifique.
La nervation du genre Ælæocarpus est pennée, les nervures secondaires dichotomes se détachent isolément sous un angle de 20-40° et décrivent des arcs plus ou moins concaves vers le haut, elles sont camptodromes par dichotomie ou par leurs dernières nervures tertiaires. Les nervures secondaires incomplètes sont rares, elles disparaissent ordinairement après un bref parcours dans le réseau anastomotique, et sont à peine plus fortes que les nervures de ce réseau; ces dernières se détachent à angle droit, se ramifient et constituent un réseau rempli par des mailles polygonales plus petites. Les ramifications issues de la camptodromie, forment aussi un réseau marginal, qui fournit des nervures simples aux sinus et aux dents. Ce genre habite l'Asie tropicale, l'Australie, les îles Pacifiques, la Nouvelle-Calédonie, et le Japon; on n’en connaît que peu d'espèces fossiles. On a décrit Æ. photiniæfolius Nath. de Mogi au Japon, Æ. Albrechti Heer de Rauschen, Kraxtepellen dans le Samland (Oligocène moyen, — se trouve aussi dans l’Oligocène inférieur de Skopau), Æ. europœus Ettingsh. de Kutschlin et Langaugzed avec nervures secondaires très ascendantes. L'espèce figurée par MM. Herr et Frrenericu, Æ. Albrechti Heer (fig. 302%), appartient à ce groupe des espèces actuelles, chez lesquelles l’angle d'émission des nervures secondaires atteint 20-409. L'attribution de la feuille de Kraxtepellen au genre Ælæocarpus est appuyée par l'existence de noyaux de fruits (fig. 3024 5,6) dont la surface externe est garnie de tubercules séparés par des sillons, comme cela se voit encore chez les espèces actuelles d'Elæocarpus. La taille plus considérable des fruits fossiles n’a aucune importance.
Parmi les fruits de l’Argile de Londres de l'Ile de Wight, décrits par Bower- BANK (Fossil fruits), se trouve un fruit appelé Cucumites et que M. Hxer désigne sous le nom d’Apeibopsis, en l’interprétant comme voisin du genre Apeiba Aublet.
510 ANGIOSPERMÆ. DICODYLÉDONES
TE
(Late d|
PAT Pa PO PL 4 l s : | APN Same " US Ve QUE 0 :7 0 \
Fig. 302.
1 Tilia Malmgreni Heer. Tertiaire du Spitzberg. 2 T. vindobonensis Stur. Bractée, fruit. Miocène supérieur de Szanto. 3 Zlæwocarpus Albrechti Heer. Feuille. 4 Noyau du fruit. 5 Æ. serratus Heer. 6 Æ. sphæricus Heer. Deux noyaux. Oligocène moyen dn Samland. 7 Grewia crenata Heer. Miocène supérieur d'Œningen. (Reprod. d'après Ieer, Unger.)
COLUMNIFERÆ 511
Dans le genre Apeiba Aublet, qui habite la Guyane et le Brésil, les fruits sont en forme de sphères déprimées, uniloculaires, pourvus d’une paroi solide et s’ouvrent par leur séparation du pédoncule, ils sont munis d’épines ou de tubercules” serrés, les graines sont nombreuses, aplaties, arrondies et empâtées dans une: matière pulpeuse (A. Tibourbou Aubl. leg. Pôpp.). Les fruits fossiles rapportés à ce genre, ont tous été trouvés, à l'exception de celui dont nous venons de parler, dans le Tertiaire de la Suisse, de la Bohême et du Groënland; le genre
Fig. 303.
1 Apeibopsis Laharpii Heer. Fruit. Aarwangen, Langenthal près Soleure, Lausanne. 2 Apeibopsis Gaudini Heer. Fruit. Aarwangen, Langenthal près Soleure. 3 À. Fischeri Heer, fruit. Lostorf près Soleure. Miocène. 4 Nordenskiôldia borealis Heer. Fruit, a vu de côté, b vu de dessous, c vu de dessus. Tertiaire du Spitzhberg. 5 Apeipobsis variabilis Heer, fruit, a vu de dessous, b vu de dessus. Eocène inférieur. Ile de Wight. (Reprod, d'après Heer, Bowerbank.)
est cependant indiqué par M. H£Eer comme ayant apparu dans le crétacé (couches d’Atane) du Groënland, d’après une feuille fossile de médiocre conservation (A. Thomseniana des couches d’Atane).
Cette feuille ainsi qu’une autre du Tertiaire du Groënland décrite sous le nom d'A. Nordenskiôldi ont une nervation différente de celle des espèces actuelles d'Apeiba; ces dernières ont en effet une nervation rayonnée formée par trois nervures primaires, la médiane pennée, les deux latérales ramifiées vers la base de la feuille ; en outre la fossilisation défectueuse de ce fossile ne permet guère de le déterminer. Les feuilles du Tertiaire de Lausanne! ne s'accordent pas quant à la nervation avec À. Tibourbou Aubl. dont j'ai pu étudier quatre ou
1 Tertiärflora der Schweiz. Bd. 3 Taf. 109.
512 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
cinq exemplaires. Les fruits décrits par BowerBanx (À. variabilis Heer, fig. 3035) se classent en diverses variétés suivant le nombre des lobes placentaires, leur surface externe ne porte ni mamelons ni épines; les espèces du Tertiaire suisse de Lausanne, d’Aarwangen, À. Gaudini Heer (fig. 3032), À. Laharpii Heer (fig. 3031), À. Fischeri Heer (fig. 303%) sont ovoïdes, parfois aplaties et montrant de 7 à 16 carpelles sillonnés en long et garnis sur chaque bord d’une rangée de tubercules. Une seconde espèce, À. Haidingeri Unger, provient du Tertiaire de Bohême (Putschirñ). Quant aux éminences situées sur les deux bords des valves et que M. HgEr a considérées comme des graines, je les rapporte à des formations de la surface extérieure du fruit; la placentation pariétale, serait d’ailleurs étrange chez des plantes du genre Apeibopsis.
Les fruits des dépôts tertiaires du Spitzhberg décrits par M. Hger sous le nom de Nordenskiüldia (fig. 3034) sont voisins du genre Apeibopsis; ils rappellent les fruits des Malvacées et le fruit déhiscent des Tiliacées. Ces fruits semblent être des capsules à 10 ou 12 loges, dont la texture est solide et compacte; les graines sont insérées sur un placenta central, dont les carpelles, d’après les figures de M. HEER, paraissent se détacher de l’axe à la maturité. La seule espèce connue est le N. borealis Heer. Nous devons laisser dans le doute les fruits de l'argile de Londres décrits par BowerBANK sous le nom de Cucumites et qu’on ne saurait classer ici sans hésitation.
Les Sterculiacées sont des plantes presque toutes tropicales, elles se distinguent des Tiliacées par des étamines alternes avec les pétales et qui, lorsqu'elles sont nombreuses, sont soudées en une colonne; leurs feuilles sont simples, dentées, lobées, digitées pennées ou palmées. La forme du bord des feuilles permet à peine de distinguer les Bombacées des Dombeyacées (Sterculiacées); ce bord est sinueux chez les premières, crénelé ou denté chez les secondes. La forme des feuilles ne peut être utilisée pour la détermination, à cause de sa variabilité, dans un certain nombre de genres du moins; il en est de même de la nervation qui n’est pas constante pour un genre donné.
Le plus ordinairement la nervation est rayonnée, particulièrement chez les feuilles lobées, partites ou cordiformes, elle est pennée dans les feuilles entières, dentées ou crénelées.
Un même genre peut présenter ces diverses formes de feuilles dans ses différentes espèces, dont la nervation varie alors en conséquence, elle peut être pennée et palmée, comme chez Sterculia par exemple; mais par contre, la nervation peut aussi rester constante dans le même genre, malgré la variation de la forme des feuilles, comme chez Brachychiton où elle est palmée.
Lorsque la nervation est palmée, le pétiole envoie dans le limbe trois, cinq ou sept nervures principales; si la feuille est peltée, la région moins large de la feuille reçoit un nombre de faisceaux en rapport avec son étendue, comme chez les feuilles de cette sorte. Lorsque la feuille est entière, la nervation peut cependant être palmée, comme chez Sferculia, où la feuille est pourvue de trois nervures primaires, une médiane et deux latérales, auxquelles s'ajoute parfois : en outre une paire de nervures plus grêles. Les deux nervures latérales fournissent vers la base de la feuille des nervures secondaires camptodromes, la
COLUMNIFERÆ 513
nervure médiane émet des nervures alternes camptodromes. La camptodromie existe également dans la nervation pennée. Des ramifications issues de la camptodromie forment un réseau marginal. Toutes les nervures secondaires sont reliées entre elles par des faisceaux anastomotiques rectilignes, courbes ou brisés, simples ou ramifiés, les espaces ainsi délimités contiennent des mailles carrées ou polygonales lesquelles à leur tour enferment un réseau de très-petites mailles visibles à la loupe seulement. On voit assez souvent des nervures secondaires incomplètes reliées aux anastomoses transversales. Lorsque le bord de la feuille est denté, les faisceaux se terminent en craspédodromie dans les dents, et en camptodromie dans les sinus (Péerospermum), ou bien encore la camptodromie fournit des nervures aux dents (Dombeya, Astrapæa).
Le genre Sterculia apparaît, sinon dès le Crétacé supérieur du Groënland (couches de Patoot) où M. Her signale le $S. variabilis Sap., au moins dans l’éocène inférieur (S. variabilis Sap., S. modesta Sap.); il est signalé à l’époque oligocène dans une série de gisements et il s’est conservé jusque dans le miocène et le pliocène. L'une des espèces les plus répandues est le S. ZLabrusca Unger (fig. 3042) qui existe dans l’oligocène, depuis la Dalmatie jusque dans l'Allemagne du Nord, ainsi que dans l’éocène inférieur de Belleu et de Gélinden. Citons en outre, S. tenuiloba Sap. de l’oligocène inférieur d’Aïx, S. tenuinervis Heer, d'Œningen (fig. 3041), $S. Ramesiana Sap. du Pliocène du Cantal, S. Glehniana Heer de Sachalin. Parmi les autres espèces mentionnées par les auteurs, un certain nombre peuvent être rapportées au S. Labrusca, d’autres peuvent être rangées ailleurs, en particulier dans le genre Ficus.
Les feuilles fossiles de forme lobée, se rapprochent de celles du genre Brachychiton, chez lequel la camptodromie des nervures secondaires est réalisée par la dichotomie, tandis que chez d’autres Sterculiacées vivantes, la camptodromie résulte de l’anastomose d’une nervure secondaire avec une ramification de la suivante; les nervures secondaires cotoient le bord. Elles décrivent des arcs plus ou moins convexes et ont un parcours assez ascendant; leur angle de sortie varie de 40 à 60° Lorsque la nervation est palmée, la paire inférieure de nervures plus grêles manque parfois. Ces nervures inférieures s’échappent ordinairement sous un angle droit, obtus dans le cas des feuilles profondément cordiformes.
Le genre Pterospermites, établi par M. Heer, est basé sur la ressemblance des feuilles et des graines avec celles du genre Pterospermum, dont les espèces actuelles sont limitées à l'Asie tropicale. Dans ce genre les graines sont ailées dans leur partie supérieure, les feuilles peltées, dentées, à nervation palmée, ou dissymétriques, entières et penninerves. Les espèces les plus anciennes, incomplètement conservées sans doute, proviennent des couches d’Atane du Groënland (Crétacé), ce sont P. cordifolius Heer, P. auriculatus Heer, puis viennent les espèces des dépôts tertiaires: P. inæqualifolius Sap. de l’éocène inférieur de Sézanne, quelques espèces de l’oligocène et du miocène comme P. palæophyllus Sap. (St Zacharie, oligocène moyen), P. ferox Ettingsh. (Parschlug, Bilin, Schichow, de l’oligocène supérieur .jusque dans le miocène moyen), P,
integrifotius Heer du Groënland, P. dentatus Heer, des dépôts du Makenzie Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. 1. 33
ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
Fig. 304.
Œningen. 2 S. Labrusca Unger. Trotha en Saxe. Oligocène P. vagans Heer. Miocène
7, 8 Bombax sepulti-
1 Sterculiu tenwinervis Heer. Miocène supérieur d' inférieur. 3, 4 Pterospermites dentatus Heer. Tertiaire de la rivière Makenzie. 5 supérieur d'Œningen. 6 P. senescens, Saporta. Graine d'Oligoeène supérieur d'Armissan.
florum Saporta. Fleur de l'oligocène inférieur d'Aix. (Reprod. d'après Heer, de Saporta.)
al
pi ho.
COLUMNIFERÆ 515
(fig. 304%4); toutes ces espèces sont connues par des feuilles. Les graines se rencontrent depuis l’oligocène supérieur jusqu’au miocène supérieur (fig. 30456), dans l’oligocène supérieur d’Armissan: P,. senescens Sap., puis dans la Hohe Rhônen, à Œningen, au Locle, Lausanne, Erdôbenye, bois d’Asson: P. vagans Heer.
Le genre Dombeyopsis Heer répond à des feuilles trilobées, palminerves à lobes acuminés, semblables aux feuilles de nombreuses espèces de Dombeya; il est représenté dans les formations tertiaires depuis l’oligocène inférieur jusqu’au miocène moyen par une seule espèce, le D. Decheni Weber (D. pentagonalis Web., Bombax Friederich) (fig. 305) qui a été signalée dans les lignites de Saxe, près de Bonn, et dans ia Hohe Rhônen. Les autres feuilles rapportées à ce genre appartiennent peut-être toutes au genre Ficus, à part celles qui doivent être éliminées à cause de leur mauvaise conservation. Chez les espèces de Dombeya dont les feuilles ont cetté même forme, la nervation est palmée, entièrement camptodrome, ou craspédodrome si le bord est denté; les nervures anastomotiques transverses sont rectilignes, courbes ou brisées, souvent ramifiées, les espaces qu’elles bordent sont occupés par un réseau de mailles carrées dont les côtés sont parallèles aux nervures secondaires !.
La famille des Bombacées, considérée parfois comme sous-groupe de Malvacées, a fourni également quelques fossiles. La plupart des genres de cette famille ont une nervation palmée, rarement pennée, les feuilles sont digitées, pennées (les diverses folioles étant caduques), lobées, dentées ou entières. La nervation des diverses folioles est généralement pennée, rarement palmée; ce dernier mode se voit en particulier chez les feuilles lobées; les nervures secondaires sont camptodromes par leur anastomose avec des nervures grêles ou bien par dichotomie et anastomose de la branche supérieure d’une nervure avec la branche inférieure de la nervure suivante. Dans la nervation palmée les nervures primaires sont craspédodromes. Il existe presque toujours un réseau marginal issu de la camptodromie, mais ce réseau est parfois peu développé. On voit souvent des nervures secondaires incomplètes anastomosées avec des ramifications grêles. Lorsque la nervation est camptodrome, les dents reçoivent leurs nervures des mailles de la camptodromie. L’angle d'émission des nervures secondaires varie entre 25 et 60°, la nervure médiane est ordinairement très-forte. Les nervures anastomotiques transverses sont émises sous un angle presque droit; elles fournissent de nombreuses ramifications qui constituent un réseau à mailles polygonales étroites. Dans le genre Carolinea, l’anastomose des nervures secondaires incomplètes avec les nervures anastomotiques produit des mailles étroites en forme de quadrilatères, allongés parallèlement aux nervures secondaires.
Les feuilles fossiles rapportées à la famille des Bombacées sont pour la plupart à l’état de folioles isolées. Telles sont les espèces de Priesen et de Kutschlin décrites par M. »’ErrinGsHausex comme B. chorinæfolium Ettingsh., B. oblongifolium Ettingsh. et B. Neptuni Ettingsh. de Bornstedt et de Radoboj. B. chorisioïdes Fried. de Bornstedt rappelle par sa forme une foliole de Chorisia, tandis que
1 D’après une observation de SoLms, dans son , Einleitung in die Phytopalaeontologie“ récemment paru, le Muséum de Paris possède l’empreinte d’une fleur de Buttnériacée,
venant des Tufs de Sézanne.
516 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
sa nervation l’éloigne de ce genre. Le fossile le plus important de cette famille est une fleur, B. sepultiflorum Sap. signalée par M. pe SaporTA dans les Gypses d'Aix (fig. 304758); cette fleur présente une corolle et des étamines nombreuses à anthères réniformes.
Fig. 305.
Dombeyopsis Decheni Weber. Orsberg près Bonn. Oligocène supérieur.
M. Hger a décrit sous le nom de Dombeyopsis Padangiana un débris de feuille de Sterculiacée provenant des dépôts tertiaires de Sumatra; M. »'Errines- HAUSEN à signalé en Australie deux feuilles attribuées au genre Bombax (B. Sturti, B. Miütchelli) et un fruit de Tasmanie du genre Ælæocarpus (E. Bassti). Il est évident que la feuille décrite par M. Her appartient aux Sterculiacées, et que les feuilles rapportées au genre Bombax peuvent appartenir à ce genre; mais par contre, la feuille signalée par Gæeyzer dans le tertiaire de Bornéo n’est qu'un fragment indéterminable. Le Pterospermum (Phyllites) gracile Geyl. l'un des plus mauvais fossiles de Bornéo, rapporté par M. p'ETTINGSHAUSEN au genre Cinnamomum est sans doute une feuille de Laurinée. On peut douter que le Daphnophyllum Beilschmiedioïdes Heer de Sumatra soit réellement, comme l'admet M. n’ErriNesnAUSsEN, une feuille de Bombax. À mon avis, la nervation
GRUINALES 517
est trop défectueuse pour autoriser une détermination. L'existence de la famille des Sterculiacées dans le crétacé d'Europe n’a pas encore été établie, tandis qu'elle l’a été par les recherches de M. Lesquereux dans l'Amérique du Nord. Sterculia lugubris Lesq. (Golden, Colorado), $S. obtusiloba Lesq., $S. aperta Lesq. (Tort Harker, Kansas) sont des formes des dépôts crétacés, alliées au genre Brachychiton. Le tertiaire de l'Amérique du Nord à fourni, outre l’espèce européenne, S. modesta Sap. (Groupe de Laramie, Golden, Colorado), une seconde espèce, le $S. rigida Lesq., de Florissant.
Pour terminer, résumons les caractères de l’épiderme des feuilles des Columnifères. Chez toutes les espèces de Tilia étudiées par moi, les cellules épidermiques des deux faces de la feuille sont allongées, à parois latérales généralement planes, mais il s’en trouve ça et là, dont le contour est légèrement ondulé. Les stomates sont nombreux sur la face inférieure seulement.
Dans le genre Elæocarpus, du moins chez les espèces que j'ai étudiées, les cellules épidermiques de la face supérieure des feuilles ont un contour polygonal à éléments rectilignes, tandis que celles de la face inférieure ont les côtés lécèrement sinueux. Les stomates sont nombreux et localisés sur la face inférieure, les cellules stomatiques sont petites. A cet égard il en est de même des genres Entelea et Sparmannia dont les cellules épidermiques ont des côtés sinueux sur la face inférieure de la feuille, rectilignes sur la face supérieure. La cuticule possède des bourrelets. Dans les genres Séerculia, Dombeya, Astrapæa, PterosSpermum, Heritiera et chez Brachychiton de la Bechei les stomates sont nombreux et les cellules stomatiques petites, tandis qu’elles sont plus grandes chez Brachychiton populneum et acerifolium. Chez toutes ces plantes, les stomates sont entourés d’une zône de cellules allongées à contour polygonal. Les cellules des deux faces de la feuille sont carrées ou polygonales chez Brachychiton populneum, B. acerifolium; chez Heritiera, Dombeya, Astrapæa, Pterospermum, les parois latérales des cellules épidermiques sont planes sur la face supérieure de la feuille, ondulées sur la face inférieure; les genres Pachira, Bombax et Carolinea se comportent de même, mais dans ce dernier genre les parois des cellules de la face supérieure de la feuille sont plus fortement épaissies: chez Pachira les bourrelets cuticulaires sont très-bien développés. Les poils étoilés ou crispés sont très-répandus dans cette famille; lorsqu'ils sont conservés après carbonisation des feuilles, et que leur présence s'accorde avec d’autres caractères, on peut les utiliser pour la détermination. Cependant dans cette famille comme dans beaucoup d’autres, la structure de l’épiderme n’est pas constante. Le PBrachychiton de la Bechei et les Slerculia ont des cellules épidermiques à contours ondulés sur les deux faces de la feuille, les parois des cellules de la face supérieure étant plus épaissies que celles de la face inférieure; dans le genre Sferculia il existe des pores latéraux, qui font défaut dans les deux espèces citées de Brachychiton.
9 ordre: GRUINALES,.
Les fossiles en petit nombre rapportés à cet ordre proviennent de l’ambre du Samland. Ces fossiles sont des fruits entiers ou fragmentaires. Les familles
518 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
de cet ordre sont les Géraniacées, les Tropæolacées, les Limnanthacées, les Oxalidacées, les Linacées et les Balsaminaceæ, renfermant des plantes qui habitent pour la plupart la zône tempérée. La fleur est verticillée par 5, les étamines sont parfois en deux verticilles, cinq carpelles libres. — Le fruit est une baie, une capsule, ou un polyachaine; les fleurs sont parfois zygomorphes.
Deux débris fossiles signalés depuis longtemps déjà dans l’ambre par GÔüPPERT et BerenDT (Bernsteinflora) ont été tout récemment rapportés par M. CoNwenTz aux Géraniacées, ce sont Geranium Beyrichii Conw. et Erodium nudum Conw. Pour ma part, je ne considère pas le premier comme la portion supérieure d’un fruit de Géraniacée, c’est plutôt un fragment à peine déterminable d’un style bifide ; au contraire l’Erodium nudum peut être considéré comme le fragment d’un fruit d'Erodium dont les tours inférieurs feraient défaut (fig. 308 3,45),
Deux autres fossiles de l’ambre du Samland appartiennent aux Oxalidacées. L'un, décrit par Caspary sous le nom de Oxalidites brachysepalus est un fruit supère, jeune, allongé presque ellipsoïdal portant cinq sillons et cinq carènes ; cinq fragments de styles filamenteux et cinq sépales réniformes, ridés, un peu rongés au bord. Le fossile décrit par M. le Dr. ConwenTz sous le nom d’O. averrhoïdes (fig. 30812), est aussi un fruit, déprimé au sommet, allongé, pourvu de cinq sépales ovales, imbriqués, et de cinq styles filiformes accrescents à la base, terminés chacun par un stigmate un peu globuleux. :
M. le Dr. ConwenTz rapporte aux ZLinacées un fragment de capsule (Linum oligocenicum Conw.). Il est évident qu’on à affaire à une capsule, mais doit-on la ranger dans le genre Zinum? j'en doute. Le fruit des Linum possède, outre les cinq cloisons complètes, un nombre égal de cloisons incomplètes qui sont encore visibles à la maturité. D'après la figure du fossile, on ne voit rien de tout cela. Le fruit ne provient-il pas d’un Æuwphorbia, l'une des cloisons ayant avorté, tandis que l’autre s’est développée ?
Les diverses familles de cet ordre sont caractérisées par leurs fleurs; les Oxalidacées ont en outre comme trait distinctif leurs feuilles pennées. Chez les Gréraniacées, la fleur se compose de cinq sépales, cinq pétales, un nombre double d'étamines monadelphes, les étamines épipétales en partie ou toutes stériles, coques capsulaires se détachant de l’axe floral, surmontées par le sommet accru du fruit. Fleurs parfois zygomorphes. Chez les Oxalidacées, les étamines monadelphes sont toutes fertiles, le fruit est capsulaire ou bacciforme; chez les Linacées, les étamines épipétales sont stériles ou absentes, les cinq loges de la capsule sont partagées en deux par de fausses cloisons.
10° ordre: TÉREBINTHEÆ1.
Cet ordre comprend les familles des Rutacées, Zygophyllacées, Meliacées, Simarubacées, Burséracées et Anacardiacées. Le nombre des fossiles qu’on rapporte à ces familles est assez faible, encore sont-ils en partie douteux, comme par exemple les feuilles attribuées au genre Rhus.
Les fleurs ont cinq sépales, cinq pétales, et cinq, parfois aussi dix étamines,
! Les divisions de cet ordre sont celles qui ont été établies par M. Exezer.
TEREBINTHEÆ b19
ce dernier verticille peut encore être quaternaire. Ovaire supère composé de deux à cinq carpelles. Disque intrastaminal, ovules épitropes.
Le sous-groupe des Dictamnées se distingue des Rutacées par la zygomorphie des fleurs et la forme du fruit. M. Narxorsr signale comme fossiles de ce groupe dans les dépôts pliocènes (quaternaires ?) des feuilles pennées, brièvement pétiolées du Dictamnus Fraxinella Pers., plante qui vit encore aujourd’hui au Japon et dans la région comprise entre la Chine septentrionale et le Sud-Ouest de l’Europe. M. pe SaporTA cite dans les Cinérites du Cantal (St Vincent) une seconde espèce, le D. major. Si l’on en juge par ces fossiles insuffisants, qui sont les seuls connus, l'habitat du genre aurait à peine changé depuis la période tertiaire; il est probable que l’espèce était polymorphe en raison de ses habitats divers, comme cela se présente de nos jours. Le bord foliaire des folioles du D. Fraxinella Pers. (fig. 3072) est finement denté; les nervures secondaires alternes, parfois opposées, s’échappent sous un angle de 50 à 70°, et sont fortement ascendantes, elles sont réunies en camptodromie par leurs ramifications dichotomes ou par des nervures tertiaires; de la camptodromie partent des nervures anastomosées en un réseau marginal qui fournit des ramifications vasculaires aux dents. Les ramifications des nervures secondaires limitent des espaces orientés parallèlement à ces dernières, espaces qui sont occupés par les mailles polygonales formées aux dépens des plus fines nervures. La couche interne des tissus de la paroi capsulaire se sépare élastiquement de la couche externe, dispositif qui assure la dissémination des graines.
Le genre Zanthoxylum L. du groupe des Zanthoxylées, habite aujourd’hui l'Amérique, depuis le sud jusqu'aux contrées septentrionales de l'Amérique du Nord (Ohio), les régions subtropicales de l’Asie et de l'Afrique; il manque absolument en Europe, bien que les Z. fraxineum, Z. Bungei fleurissent encore à la latitude de Leipsig et fructifient abondamment. Si les feuilles fossiles rapportées à ce genre lui appartiennent réellement, on peut en conclure que l'habitat du groupe est moins étendu vers le Nord, qu'à la période tertiaire, puisque deux espèces ont été trouvées dans l’oligocène de Rixhoft (Samland). Les capsules bivalves, généralement monospermes n’ont pas été trouvées à l’état fossile, il en est de même des fleurs. Les feuilles sont impari- ou tripennées, pétiole parfois ailé, folioles dissymétriques, à bord entier ou denté, nervation pennée; les nervures secondaires s’échappent sous un angle de 15 à 20° ou de 35 à 50°, elles décrivent vers le bord de la feuille une courbe peu accentuée dans le premier cas, trèsascendante dans le second cas; elles sont camptodromes par leur dichotomie ou bien par les nervures tertiaires les plus extérieures; les ramifications issues de la camptodromie forment un réseau marginal à mailles étroites, les nervures anastomotiques sont très-rameuses et bordent des espaces occupés par un réseau serré à mailles polygonales; les ramifications des nervures secondaires sont peu saillantes, les nervures secondaires elles-mêmes sont grêles, tandis que la nervure médiane est forte.
Le genre Zanthoxylon a fait son apparition dans l’oligocène inférieur et s’est maintenu en Europe jusque dans le miocène supérieur. Cette assertion, comme bien d’autres du même genre, n’est appuyée que sur des déterminations de
520 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
feuilles, et l’on ne saurait l’admettre comme absolument certaine. Parmi les fossiles peu nombreux que l’on a décrits, nous avons des feuilles complètes, mais la plupart des espèces sont basées sur des folioles détachées. Comme feuilles complètes, nous connaissons Z. valdense Heer avec pétiole ailé et articulé (Lau-
Fig. 306.
1 Zanthoxzylon integrifolium MHcer. Miocène supérieur d'Œningen. 2 Z. serratum Heer. Miocène supérieur d'Œningen. 3 Dewalquea aquisgranensis Saporta et Marion. Eocène inférieur de Gelinden. 4 D. gelindenensis Sap. et Mar. Eocène inférieur de Gelinden. 5 Anchietea pyrifolia Don. Plante actuelle du Brésil, graine. (1, 2, 5 d'après nature, les autres reprod. d'après M. de Saporta.)
sanne, Monod), Z. serratum Heer (Œningen, Bilin) [fig. 3062], tandis que Z. juglandinum Heer, Z. germanicum Heer, Z. integrifolium Heer (Œningen, Samland) [fig. 3061], Z. inconspicuum Sap. (St Zacharie), Z. coriariæfolium Sap. (Peyriac), Z. giganteum Sap. (Armissan), Z. ailanthoïdes Sieb. et Zuccar. (var. fossilis Nath.) de Mogi au Japon, ne sont connus que par des folioles. Dans les dépôts tertiaires de l'Amérique du Nord, M. Lesquereux a décrit des espèces de Zanthoxylon dans des localités où ce genre fait défaut actuellement, aux
TEREBINTHEZÆ 921
Chalkbluffs (Californie) par exemple, Z Lesquereuxianum (Z. juglandinum Lesq.), Z. diversifolium Lesq. (Whashakie), Z. spirææfolium Lesq., feuille pennée du groupe de Greenriver, Florissant (fig. 3071).
Fig. 307.
1 Zanthozylum spirææfolium Lesq. Tertiaire de Florissant, Amérique du Nord. 2 Dictamnus Fraxinella Pers. Foliole. 3 Ptelea trifoliata L. Fruit. 4 Ailanthus glandulosa L, Fruit (méricarpe). 5, 6 Guajacum angustifolium Engelm. du Texas. 5 fruit, 6 feuille. (1 reprod. d'après Lesquereux, les autres fig. d'après nature.)
Le genre Pfelea L. du sous-groupe des Toddaliées parmi les Rutacées, n'est connu en paléontologie que par un petit nombre de fossiles. Ce genre dont l'habitat actuel s'étend sur les versants atlantique et pacifique de l'Amérique du Nord, jusqu’au Mexique, il possède des feuilles impari, tri- ou 5 pennées, la foliole terminale est rétrécie à sa base, les folioles latérales sont dissymétriques. La nervation est pennée, la nervure médiane assez forte, atténuée vers le sommet, les nervures secondaires sont grêles, réunies en camptodromie par leur bifurcation ou par les nervures tertiaires; les inférieures naissent sous un angle de 10 à 200, les supérieures font avec la nervure médiane un angle qui varie de cette même valeur à 40°; les nervures anastomotiques sont arquées, le plus souvent ramifiées, peu saillantes et bordent des espaces irréguliers qui sont divisés à leur tour par les nervures plus grêles en un réseau de mailles étroites.
Le genre Ptelea L. apparaît dans l’oligocène supérieur (P. Weberi Heer, Hohe Rhônen), il existait encore en Europe au miocène supérieur (P. acuminata Heer, Schrotzburg). Une espèce, le P. arctica Heer, a été signalée au Groënland
522 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
(fig. 3087). Deux fruits de Sagor, P. microcarpa et P. intermedia ont été décrits par M. D'ErrINGSsHAUSEN. Dans le P. microcarpa ïl existe, étonnamment développée à la base du fruit, une échancrure qui fait défaut chez tous les fruits que j'ai pu étudier (voir fig. 3073).
Le fruit de Tallya décrit par M. Kovars sous le nom de Ptelea macroptera, et dont un exemplaire plus complet à été figuré par M. UnGEr (Geologie der europäischen Waldbäume; fossile Flora von Szanto) ne trouve pas bien ici sa place (voir fig. 3086).
Fig. 308.
1 Oxulidites averrhoides Conw., ovaire et calice. Gr. nat. 2 grossi. Ambre du Samland. 3 Ærodium nudum Conwentz. Ambre du Samland. 4, 5 grossi. 6 Ptelea macroptera Kov. Szanto. Fruit. 7 P. arctica Heer. Feuille du Tertiaire du Groënland. 8 Ailanthus gigas Unger. Miocène moyen de Badoboj. 9 4. Confucii Unger. Miocène moyen de Radoboj. 10 À. microsperma Heer. Fruit du miocène supérieur d'Œningen. (Reprod. d'après MM. Heer, Conwentz, Unger.)
Les fruits de Pfelea sont ordinairement biloculaires, parfois aussi triloculaires et triptères; dans le cas où il n’y a qu’une ou deux loges, le fruit est entouré d'une aile circulaire. La paroi des loges est toujours résistante et fait saillie sous forme d’un bourrelet allongé. Ordinairement une seule graine se développe, parfois cependant il y en a deux. Le fruit et les ailes sont traversés par des nervures transversales, réunies par leurs ramifications obliques en un réseau camptodrome le long du bord (fig. 307%).
TEREBINTHEÆ 523
M. Uxcer décrit sous le nom de Protamyris, dans les dépôts tertiaires de Radoboj, Sotzka et Kumi, des feuilles, qui d’après lui seraient voisines des Amyridées, sous-groupe des Rutacées. Cet auteur distingue quatre espèces, dont deux de Radoboj, P. radobojana, et P. pulchra et deux de Kumi, P. Berenices et P. Canopi; à deux de ces espèces de feuilles, P. pulchra et de P. Berenices, il rapporte des fruits. Ces fruits peuvent être des drupes d’Amyridées; mais la preuve fait défaut, car les caractères donnés dans les descriptions sont simplement ceux des espèces actuelles, dans l'hypothèse où ces feuilles seraient des feuilles d’'Amyris. Il est cependant douteux que ces fossiles aient appartenu au genre Amyris. M. D’'ETTINGSHAUSEN considère le Protamyris radobojana comme une feuille de Cedrela, et il a sans doute raison, car les feuilles pennées de Cedrela (Méliacées) sont dissymétriques et possèdent un sommet assez allongé, les nervures secondaires incurvées vers le haut sont assez serrées et réunies en camptodromie par leurs dernières ramifications, leurs ramifications anastomotiques sont émises à angle droit. La détermination de M. »p’Errines- HAUSEN semble justifiée pour cette espèce. Quant aux autres espèces, leur nervation est insuffisamment conservée, et ce qui en reste ne répond guère au genre Amyris. Dans ce genre, la camptodromie est réalisée par la dichotomie des nervures secondaires; cette camptodromie produit des ramifications anastomosées en réseau, et qui envoient des rameaux vers le bord. Les espaces limités par les anastomoses transversales sont orientés parallèlement aux nervures secondaires.
Le genre Aÿanthus Desf., de la famille des Simarubacées comprend de grands arbres à feuilles paripennées, actuellement répandus en Chine, dans les Indes orientales, à Malabar et aux Moluques où il est représenté par trois espèces; il fait défaut en Europe et en Amérique, alors qu’à l’époque tertiaire, il existait en Europe et dans l'Amérique du Nord, comme le démontrent les fruits décrits par MM. H£gEr, DE SAporTA et LESQUEREUX.
Les fruits sont des akènes aiïlés présentant une ou deux loges, les ailes sont elliptiques, arrondies au sommet, rétrécies à la base, parcourues dans leur longueur par des nervures presque égales, mises en rapport par des anastomoses transversales; ces nervures s’anastomosent pour former un réseau sur les loges ovariennes. Chaque fruit provient du développement des loges fertiles des ovaires quinqueloculaires. L’habitat actuel du genre et sa répartition à l’époque tertiaire plaident en faveur de son origine circumpolaire; d'autre part, son acclimatation complète dans l'Allemagne du Nord prouve que ce genre se serait maintenu en Europe si le climat n’était devenu défavorable à un certain moment. Nous devons donc admettre que les espèces actuelles ne sont que les restes d'espèces autrefois plus nombreuses. Ce genre est répandu dans les dépôts tertiaires, de l’Oligocène inférieur au Miocène supérieur. On a signalé dans les formations tertiaires de l’'Orégon et de Californie À. ovata Lesq., dans le groupe de Greenriver du Wyoming À. longepetiolata Lesq., dans l’Oligocène inférieur d'Aix À. prisca Sap., À. lancea Sap., dañs l’Oligocène supérieur de Rott près Bonn A. Weberi Heer, à Armissan À: oxycarpa Sap., dans la Hohe Rhônen À. micro- Sperma Heer (fig. 30810), dans le Miocène moyen de Radoboj et de Sused
924 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
A. Confucii Unger (fig. 308%), À. gigas Unger (fig. 3085), dans le Miocène supérieur d'Œningen et du Locle À. dryandroïdes Heer, À. lepida Heer, à Sagor A. Orionis Ettingsh.
Les feuilles rapportées au genre Aëÿlanthus paraissent bien déterminées. Les feuilles sont pennées; leurs folioles penninerves, cordiformes et munies à leur base d’une ou deux dents, ont un court pétiolule, elles sont dissymétriques par suite du plus grand développement de la base de la foliole vers le sommet de la feuille. La nervure médiane de force moyenne, est atténuée vers son sommet, les nervures secondaires alternent, celles de la paire inférieure sont émises sous un angle droit, et sont craspédodromes, les autres sont réunies en camptodromie par leur dichotomie et par les nervures tertiaires et ne font avec la nervure médiane qu’un angle de 25 à 50°; il existe des nervures secondaires incomplètes terminées par des ramifications reliées au réseau des nervures; les branches anastomotiques transversales sont rectilignes, ou courbes, rameuses et limitent des espaces qui renferment un réseau polygonal formé par les nervures plus grêles.
Dans le genre Zanthoxylon les parois latérales des cellules épidermiques de la face supérieure de la feuille sont planes, celles de la face inférieure le sont également chez quelques espèces, légèrement ondulées chez d’autres; le contour de ces cellules est polygonal sur les deux faces de la feuille; stomates nombreux, cellules stomatiques entourées de cellules un peu étirées arrangées concentriquement. Chez les Ptelea, les cellules épidermiques sont polygonales, à parois planes, les stomates nombreux entourés de cellules allongées disposées en rayonnant; dans le genre Aüanthus, l'épiderme présente les mêmes particularités.
Les fossiles rapportés aux Zygophyllacées sont douteux. Dans l’Eocène inférieur de Monte Bolca, M. Massazonco a décrit des feuilles et des fruits qu'il a désignés sous le nom de Guajacites (G. enervis, G. Heeri). On peut se demander jusqu’à quel point cette désignation est fondée. Le genre vivant habite la partie subtropicale de l'Amérique du Nord et les contrées tropicales des deux Amériques; les feuilles sont paripennées et composées de 2 à 14 paires de folioles; le fruit est une capsule ailée ou 4-5 carénée, atténuée à sa base en forme de pédoncule. D’après M. MassaronGo les feuilles fossiles se rapprocheraient des espèces actuelles du Texas (voir fig. 307 5,6).
M. pe SaporTA! considère comme fruits de Zygophyllum (Z. macropterum) les fruits figurés par UNGErR? et par lui même sous le nom d’Ulmus Bronna. SCHIMPER se range à cet avis et regarde aussi comme fruits de Zygophyllum les fruits d’U. longifolia figurés par M. D'ETTINGSHAUSEN dans sa «Fossile Flora von Bilin». À en juger par les figures, on pourrait certainement rapporter ces fruits au genre Zygophyllum, car aucun d’eux ne présente à son sommet l'échancrure que l’on voit chez les Ulmus. Toutefois les fruits de Zygophyllum ont quatre ou cinq ailes; celles-ci pourraient, il est vrai, être devenues en partie
1 SCHIMPER, Traité t. III, p. 268.
? Chlor. protog. tab. XX VI fig. 2—4.
3 Ann. des Sc. nat, Bot. Ser. V, t. 4.
TEREBINTHEÆ. 525
méconnaissables par suite de déformations, mais dans ce cas on peut supposer inversement que l’échancrure d’un fruit d’orme s’est trouvée aussi effacée par la fossilisation. Le Sarcozygium Bge. possède deux aiïles et serait plutôt comparable aux fruits de Zygophyllum. L'existence des Zygophyllacées en Europe pendant la période tertiaire ne peut donc être établie avec certitude par ces fruits. Si l’on interprète comme fruits de Zygophyllacée les fruits désignés par M. UNGER sous le nom d'Ulmus Bronni, on doit certainement faire de même pour les fossiles de Bilin. Ces fruits ont aussi été signalés par M. pe Saporra dans les Cinérites du Cantal.
On à rapporté aux Anacardiacées', en particulier au genre Rhus, et au genre Pistacia de nombreux fossiles; d’autres encore, désignés sous le nom d’Anacardites peuvent être attribués à divers genres de cette famille. Ces fossiles sont des fruits et des feuilles dont les plus anciens remontent à l’époque crétacée supérieure, mais la plupart appartiennent au Miocène.
On peut se rendre compte des résultats fournis par une monographie des végétaux fossiles, dans la classification des Anacardiacées fossiles d’ENGLER (p. 414-416 du travail cité plus haut). L'auteur cite 70 espèces des quatre genres fossiles Rhus, Anacardites, Pistacia et Heterocalyx Sap. (Trilobium Sap.); or d’après lui, quatre de ces espèces de Pistacia seraient réellement des Anacardiacées, treize autres sont des feuilles qui ne ressemblent pas à celles de Anacardiacées, toutes les autres n’ont qu'une parenté douteuse avec cette famille. Ce fait vient à l’appui de l’opinion que j'ai énoncée plus haut, à savoir que le monographe, s’occupant continuellement d’une même famille a seul l’autorité suffisante pour distinguer sûrement les formes qui appartiennent au groupe qu’il étudie; on peut encore en conclure que la plupart des débris fossiles sont insuffisants pour nous faire connaître avec certitude les formes disparues, lorsqu'il s’agit de classer une feuille quelconque, parfois un fragment douteux, ou une feuille dont la nervation fait défaut ou est incomplète. Si malgré ces incertitudes, la répartition des espèces fossiles rapportées aux Anacardiacées concorde assez bien avec leur habitat actuel, la raison en est que dans la comparaison des fossiles avec les espèces vivantes on se guide sur la répartition de ces dernières. Le résultat obtenu par M. ExGzer pour les Anacardiacées peut s'étendre à toutes les grandes familles; mais on ne saurait pour cela contester l'existence à l’état fossile dans des régions septentrionales, de certaines familles aujourd'hui tropicales, lorsque diverses formes de ces familles ont été signalées avec certitude : tel est le cas pour le genre Rhus.
La famille des Anacardiacées comprend des arbres ou des arbustes, dont la plupart habitent les contrées tropicales, la minorité vit en dehors des Tropiques. On trouve à l’état fossile des représentants des deux catégories; les formes à affinités tropicales sont rangées dans les genres Anacardites et Heterocalyx, les formes extratropicales dans les genres Pistacia, Rhus et Cotinus. La nervation des feuilles est en général camptodrome, mais on ne peut indiquer un caractère
1 Voir ENGLER, à propos de la morphologie et de la distribution géographique du genre Rhus et des Anacardiacées vivantes ou fossiles voisines de ce genre. ENGLER, Jahrbücher Bd, I. 1881.
526 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
commun à tous les genres. Les feuilles sont pari-, imparipennées, assez souvent tripennées ou bien simples et même pennées et simples dans le même genre ou dans la même espèce. Les fleurs sont hermaphrodites, polygames ou dioïques, avec 3-7 sépales, autant de pétales, qui sont parfois persistants et accrescents à la maturité du fruit. Etamines ordinairement en nombre double de celui des sépales et des pétales, rarement en nombre égal ou en très-grand nombre. Disque annelé. Ovaire supère, rarement semi-infère, uniloculaire, rarement 2-5 loculaire; le fruit est une drupe quelquefois entourée par les pétales et les sépales accrescents.
Parmi les fossiles attribués à cette famille, on peut mentionner un fruit qui a été en premier lieu décrit par M. UnGrr, sous le nom de Getonia petreæoformis, puis sous celui d'Elaphrium antiquum; plus tard M. px Saporra! l’a désigné sous le nom de Trülobium, puis sous celui d’Heterocalyx, et a montré sa parenté avec une Anacardiacée brésilienne du genre Astronium. M. ENGLER rapproche ce genre du Parishia, Anacardiacée qui habite la presqu'île de Malacca, les îles Andaman et Tavoy. Ces fossiles ont été trouvés dans l'oligocène inférieur d'Aix, dans l’oligocène moyen de Sused, de Sotzka, dans le miocène moyen de Radoboj. Deux, trois, quatre ou cinq sépales dont le nombre varie avec la fossilisation, de forme elliptique, accrescents, entourent le fruit ovoïde; chaque sépale est traversé par trois nervures longitudinales réunies par des nervures transversales (fig. 30910-12), On est presque forcé d'admettre d’après cela, qu'une Anacardiacée voisine des formes tropicales actuelles, existait en Europe pendant la première moitié de la période tertiaire et habitait la région comprise entre la France méridionale et la Croatie. | On a signalé des feuilles et des fruits fossiles de Péstacia L. Ce genre est aujourd’hui représenté au Mexique (P. mexicana Humb.), aux Canaries (P. atlantica Desf.) et par un certain nombre d’espèces jusqu’à Pékin et dans le Sud de la province de Shan-si (P. chinensis). Parmi les espèces fossiles quelquesunes se rapprochent tellement des espèces vivantes qu’on ne peut les en distinguer qu'avec peine, et encore pas toujours. Telles sont P. oligocenica Marion de l'oligocène moyen de Ronzon (fig. 309°), P. narbonnensis Marion (fig. 3098) de l’oligocène supérieur d’Armissan; ces deux espèces sont voisines du P. Lentiscus; P. miocenica Sap. (fig. 3105) du miocène inférieur de Marseille, voisin du P. Terebinthus L., P. Pheacum Heer du quaternaire de Sàn Jorge qui rappelle le P. atlantica Desf. Toutes ces espèces se rencontrent dans les régions où vivent encore les plantes affines et il y a lieu de croire d’après les fossiles connus, que les trois premières espèces citées se sont conservées sans varier jusqu’à l’époque actuelle. Une seconde espèce, le P. bohemica, décrite par M. »’ErTriInes- HAUSEN à Bilin est voisine du P. chinensis; ce fossile prouve que le genre Pistacia s’étendait en Europe à l'Est et au Nord plus loin que de nos jours, en effet sa limite septentrionale actuelle est atteinte à Bozen, avec le P. Terebinthus L. L'existence du P. bohemica dans les dépôts tertiaires est d'autant plus intéressante que cette espèce est voisine du P. chinensis qui occupe la limite ocei-
1 Ann. des Sc. nat. Sér. V, t. 18.
TEREBINTHEÆ é | 527
dentale du genre dans l'Asie orientale. On doit exclure du genre Pistacia toutes les autres espèces basées sur des feuilles, ainsi que le P. palæolentiscus Ettingsh. de Sagor.
Fig 309.
1 Rhus juglandogene Sap. Oligocène supérieur d'Armissan. 2, 3 A. prisca Ettingsh. Oligocène inférieur de Hæring. 4 R. orbiculata Heer. Miocène supérieur d’Albis. 5 Anacardites curta Fried. Oligocène inférieur de Bornstedt. 6 À. spondiæfolius Sap. Oligocène inf. d'Aix. 7 Pistacia Gervaisii Sap. Fruit de l'Oligocène sup. d'Armissan. 8 P. narbonnensis Marion. Oligocène supérieur d'Armissan. 9 P. oligocænica Marion. Oligocène moyen de Ronzon. 10—12 Heterocalyx Ungeri Sap. Oligocène inférieur d'Aix, 10 avec deux sépales, 11 avec cinq sépales. 12a Ovaire, gr. nat., 126 grossi. (Reprod. d’après MM. de Saporta, Heer, Ettingshausen, Friederich.)
Il faut en outre classer parmi les fossiles douteux le P. Mettenii Unger, qui est un noyau sans péricarpe des Lignites de Wettéravie, et le P. (Carpolithes) Gervaisii Sap. (fig. 3097) d’Armissan. On connaît aussi dans les Lignites du cours inférieur du Rhin à Bonn, à Salzhausen, dans le Samland, des fossiles (fleurs d'Artemisia Weber, Carpinus Ludwig, Carpolithes Heer) qui ont beaucoup de ressemblance avec l'espèce d'Armissan. Dans la drupe des Pistacia l'endocarpe est très-épais, le mésocarpe et le péricarpe sont minces, en forme d’enveloppes délicates, comme M. Exczer l’a signalé. On ne peut préciser à quelle
5928 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES.
plante appartient le fruit cité plus haut sous le nom de P. Mettenii Unger: il en est de même de P. Gervaisii et de ceux que nous leur avons comparés, leur étude reste à faire, malgré leur analogie avec la fructification du P. Lentiscus L.
Les feuilles de Pistacia sont pari- ou imparipennées, le pétiole est partiellement ailé, les folioles sont entières et penninerves; la nervation, en tant que j'ai pu l’étudier, est assez uniforme chez toutes les espèces. Cette nervation est très-remarquable dans le sens de la largeur chez P. vera L. La nervure médiane très-forte émet des nervures secondaires dont le parcours est légèrement courbe et qui se bifurquent environ au milieu de leur course pour former des mailles d’où partent les nervures qui atteignent le bord de la feuille. Des branches transversales s’anastomosent pour relier ces nervures entre elles, et limitent de la sorte des espaces occupés par un réseau de mailles que forment les nervures plus grêles, mais qui sont peu visibles à cause de la texture coriace de la feuille. Chez les autres espèces, la nervure médiane est moins forte en général, les nervures secondaires forment en se bifurquant assez près du bord des mailles d’où partent de courtes nervures qui atteignent le bord de la feuille; il existe des nervures secondaires incomplètes qui se terminent dans les mailles du réseau anastomotique. M. Marion à bien décrit la nervation dans ses points principaux; chez le P. vera L. la nervation est très développée mais essentiellement la même que dans les autres espèces.
Les auteurs comprennent sous la désignation d'Anacardites des feuilles dont la nervation à des rapports plus ou moins nets avec celle des genres Mangifera, Anaphrenium, Holigarna, Comocladia ete. La plupart de ces fossiles sont de l’époque tertiaire, quelques-uns de la craie. Parmi ceux du Crétacé se trouve l'A. amissus Heer des couches d’Atane au Groënland, .c’est une feuille prétendue trifoliolée, mais l’indécision ne porte pas seulement sur ce fait, la nervation est en effet très-mal conservée et laisse à peine entrevoir la parenté de ce fossile. Signalons de même À. alnifolius Sap. et À. tenuis Sap. d'Auriol, dont la valeur est mise en doute par l’auteur lui-même. M. pe Saporra distingue dans l’oligocène inférieur d'Aix: À, spondiæfolius (fig. 3096) et À. spectabilis, dans l’oligocène supérieur d'Armissan: À. Anaphrenium. La nervation des feuilles fossiles ne me paraît pas conforme à celle des genres actuels dont on les a rapprochés (Spondias, Anaphrenium). Cette réflexion peut s'appliquer également à l'A. dubius Ettingsh. qui a été comparé à l’Anacardium occidentale, ainsi qu’à l'Anacardites curtus Fried. (Banksia Watelet) de l’oligocène inférieur de Bornstedt (fig. 3095) et de l'Eocène inférieur de Pernant près Paris, que l’auteur a décrit récemment en le comparant au genre Comocladia. La nervation rappelle le genre Anaphrenium. M. pe SaporTa a décrit dans les Gypses de Gargas sous le nom de Schinus deperdita une feuille dont les nervures secondaires très-serrées font penser au genre Anaphrenium; cette feuille ne peut être comparée au genre Schinus. Dans ce genre en effet, la nervure médiane moyennement forte s’atténue graduellement, les folioles sont dissymétriques, entières ou dentées; les nervures secondaires grêles sont réunies près du bord en camptodromie par leur dichotomie ou par des nervures tertiaires; lorsque la feuille est dentée, chaque dent
TEREBINTHEÆ 529
reçoit une nervure de la camptodromie. Des nervures secondaires incomplètes disparaissent dans le réseau des anastomoses. Dans le genre Anaphrenium la nervure médiane assez forte, atténuée dans sa région supérieure, fournit, sous des angles de 20-30°, des nervures secondaires assez serrées, peu ascendantes; près du bourrelet marginal les nervures sont réunies en camptodromie par bifurcation ou encore par des nervures tertiaires. Les ramifications anastomotiques transversales sont grêles et bordent des espaces quadrilatéraux allongés occupés par un réseau serré à mailles polygonales que forment les nervures plus grêles.
A l'exemple de M. ENGLER, je rangerai le Aus cotinus dans un genre propre Cotinus Tournef., distinct des genres Metopium et Rhus. Ce genre ne franchit pas les Alpes, ses stations les plus septentrionales sont Lugano et Bozen; il est représènté par ses différentes formes jusqu’en Chine (Pékin), et par une seule espèce Rhus cotinoides Nutt., dans l’Arkansas. Quelques-unes des espèces fossiles rapportées au genre ARhus, qui forment dans l'ouvrage de SCHImPER le groupe à feuilles simples, se rapprochent des espèces vivantes, telles sont R. orbiculata Heer d’Albis en Suisse (fig. 3094), R. palæocotinus Sap. de l’oligocène supérieur d’Armissan, auxquelles il convient peut-être d'ajouter À. antilopum Unger de Kumi; ces espèces dépassent la limite septentrionale du genre actuel. De nos jours, le Cotinus cultivé dans le Nord de l'Allemagne réussit très bien, il faut donc attribuer aux variations climatériques de l’époque quaternaire le recul vers le Sud de l'habitat actuel de cette espèce.
Parmi les fruits fossiles attribués au genre Rhus, aucun ne peut être comparé à ceux du genre Cotinus. Ces fruits très-fortement comprimés sont pourvus de trois styles inégaux, le style du carpelle fertile situé entre les deux autres latéraux ressemblant à de petites cornes, le mésocarpe est résinifère, les diverses couches du fruit restent adhérentes. La feuille un peu dissymétrique à sa base est penninerve, les nervures secondaires sont le plus souvent alternes ou à peu près et rapprochées par paires, mais aussi opposées, elles fournissent vers le bord de la feuille une à trois nervures tertiaires dont les supérieures sont dichotomes, toutes ces nervures se terminent dans le bourrelet marginal. Nervures anasto- motiques transverses ramifiées, courbes; les espaces qu'elles limitent contiennent un réseau à mailles très-étroites formé par les nervures plus grêles. Parmi les trois espèces fossiles qui doivent être rangées ici, l’une, À. orbiculata Heer d’Albis (fig. 3094), est voisine d’après M. Excrer de l’espèce actuelle, les deux autres, C. palæocotinus Sap. et C. antilopum (Rhus Unger) s'en rapprochent également, mais offriraient aussi d’après le même auteur, une certaine affinité avec le genre Anaphrenium. Le R. fraterna Lesq. de l'Amérique du Nord peut être également rapporté au genre Cotinus. Ces plantes habitaient encore le Nord de la Suisse à l’époque du miocène supérieur; le commencement de la période glaciaire aura probablement détruit ce genre à cette latitude ainsi qu'aux latitudes plus élevées, tandis que dans le Sud de la France et les régions analogues, le genre se transformait pour donner la forme actuelle.
Les Melanococce, l'un des quatre groupes distingués par M. ExGzer dans le genre Rhus, ont pour habitat la Polynésie et l’Archipel indien; ces plantes
sont caractérisées par des feuilles pennées, des fruits presque sphériques dont Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie, t. IL, 34
530 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES
l’endocarpe est très-dur; l’exocarpe mince, noir, reste adhérent au mésocarpe résinifère et se détache avec lui de l’endocarpe; ce groupe n’est pas représenté à l’état fossile. Les feuilles fossiles, en supposant qu'on ait réellement affaire à des feuilles du genre Rhus, appartiennent aux groupes des Trichocarpee, des Venenatæ et des (rerontogeæ.
Le groupe des Trichocarpeæ a pour caractères des feuilles simples ou imparipennées, trifoliolées, des fruits presque sphériques, parfois un peu comprimés, couverts de poils longs ou courts; mésocarpe mince, résinifère, adhérent à l’exocarpe à la maturité et se détachant de l'endocarpe solide; ce groupe est représenté dans l'hémisphère nord du globe. Cette répartition est aussi celle du sroupe des Venenatæ dont les feuilles sont tripartites ou imparipennées, les fruits nus, un peu comprimés, l’exocarpe caduc à Ja maturité, l’endocarpe épais adhérent au mésocarpe; celui-ci est assez résistant, résinifère, couvert de raies saillantes. Le groupe des Gerontogeæ habite l'Afrique, les contrées méditerranéennes et les Indes orientales, le fruit est presque généralement sphérique, l’'exocarpe membraneux se détache à la maturité du mésocarpe qui est épais, résinifère, non ornementé, adhérent à l’endocarpe; celui-ci est solide.
La nervation dans le genre Rhus n’est pas plus uniforme que dans les divers genres des Anacardiacées, elle varie avec la forme des folioles. Aïnsi une seule nervure traverse la feuille du Rhus rosmarinifolia et envoie des ramifications grêles dans le limbe; la nervation est craspédodrome chez À. serræfolia, dissecta et les espèces voisines et chez À. aromatica, Coriaria, dont les nervures tertiaires peuvent se rendre dans les sinus ou dans les dents du bord. Lorsque les feuilles sont entières, la camptodromie est réalisée près du bord par la réunion des branches résultant de la dichotomie ou des nervures tertiaires, qui se rendent aussi dans les sinus des feuilles sinuodentés. Le contraste entre la camptodromie et la craspédodromie de la nervation aura donc peu de valeur dans le genre Rhus chez lequel on peut voir des feuilles dentées, lobées, ou entières dans la même espèce. Les nervures anastomotiques sont arquées, parfois très-saillantes, elles forment par leurs ramifications des mailles polygonales à l’intérieur desquelles les ramifications ultérieures constituent un réseau serré. Il n’est pas rare de voir des nervures secondaires se terminer dans le lacis des anastomoses. j
La plupart des espèces fossiles du genre Rhus, si l’on prend pour base les rapprochements proposés par les auteurs, appartiennent aux groupes des 7richocarpeæ, des Gerontogeæ, quelques-unes seulement aux Venenatæ. Il faut admettre que jusqu'à nouvel ordre, le groupement d'ENGLER ne peut avoir une bien grande valeur pour les fossiles, étant donné que l’on ne connaît guère que des feuilles; d’autre part le groupement de ScHImPer en folia ternata et pinnala (la division folia simplicia comprenant le genre Cotinus) ne serait vraiment applicable que si les feuilles fossiles étaient toujours complètes. On en est donc réduit aux conjectures pour résoudre ces questions, bien que le principe même du groupement, basé sur la dissymétrie des folioles latérales, soit exact en général. Outre les espèces ci-dessus, il convient de signaler quelquesunes des formes plus répandues, aux diverses périodes du Tertiaire en Europe et dans l'Amérique septentrionale.
