ES ) ZEN Ÿ

l'ig. 311.

Coriaria longæva Saporta. 1 feuille, gr. nat. 2 Rameau feuillé portant des grappes. 3 fragment d'une grappe. Ces deux dernières figures sont réduites. Oligocène supérieur d'Armissan. (Reprod. d'après M. de Saporta.)

primaires qui se bifurquent ordinairement à leur entrée dans le limbe, mais parfois un peu plus haut, et convergent au sommet. Les nervures latérales subissent ordinairement des bifurcations successives, La nervure médiane envoie des rameaux secondaires aux nervures primaires latérales voisines; celles-ci sont reliées par des nervures anastomotiques arquées ou rectilignes, qui forment jusqu’au bord de la feuille des mailles remplies par d’autres plus petites provenant de l’anastomose des nervures plus grêles. Les feuilles sont opposées ou verticillées par trois, entières, très-brièvement pétiolées. Le C. longæva, espèce fossile décrite par M. De Sarorra dans l'Oligocène supérieur d'Armissan (fig. 311) se rapproche par sa nervation du C. myrtifolia. Sa répartition à l’époque tertiaire coïncide en partie avec l’aire géographique du ©. myrtifolia qui habite de nos

534 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

jours la région méditerranéenne. L’habitat disjoint des autres espèces actuelles permet de supposer que ce genre était autrefois représenté par de nombreuses espèces dont l'extension a subi une décroissance à une époque où la répartition des terres et des mers n’était pas celle que nous connaissons aujourd’hui. L'origine circumpolaire de ce genre est assez vraisemblable.

Les deux autres espèces décrites, C. loclensis Heer (fig. 21 Taf. 121) du Locle, C. Ipomeopsis Massal. de Sinigaglia sont douteuses. M. pe SarorrTA a décrit le C. lanceolata Sap. du Pliocène de Thézières; cette espèce, dont la détermination n’est pas absolument sûre, possède la nervation des Coriaria. Ces fossiles, en supposant que leur détermination soit fondée, prouveraient que le genre habite l’Europe méridionale depuis l'Oligocène, qu'il s’y est maintenu pendant le Pliocène pour fournir ensuite le C. myrtifolia. |

Les cellules épidermiques des deux faces de la feuille sont polygonales chez Coriaria, à contours rectilignes; stomates très-nombreux, cellules stomatiques entourées de quatre cellules plus petites.

Mentionnons comme fossiles du groupe des Cedrélacées, C. europæa Unger et C. radobojana, tous deux de Radoboj; cette localité a fourni aussi Cnestis coriacea Ettingsh. du groupe des Connaracées, espèce qui comprend une partie des feuilles décrites par UNGEr sous les noms de Malpighiastrum coriaceum Unger et de Phaseolus Entychos. Autant que les figures permettent d’en juger, la nervation n'est pas la même chez les espèces actuelles que chez les fossiles. Chez les premières la camptodromie résulte de la dichotomie des nervures secondaires successives; chez les secondes, elle résulte de l’anastomose d’une nervure secondaire avec la dernière nervure tertiaire fournie par la nervure secondaire supérieure. Les folioles peuvent bien être ainsi constituées, mais leur classement dans ces familles reste douteux, attendu que leur nervation ne peut servir à la détermination que simultanément avec d’autres caractères. Quant à Cedrela Radobojana, j'ai déjà plus haut exprimé mon opinion à son sujet. M. Un&er signale Omphalobium relictum dans les formations tertiaires de Kumi. Il est possible que les feuilles figurées par cet auteur soient des folioles, et qu'elles appartiennent partiellement au genre mentionné.

11° Ordre: ÆSCULINÆ.

Les Sapindacées, avec les Hippocastanées, les Acéracées, les Malpighiacées, les Ærythroxylacées, les Polygalacées, et les’ Vochysiacées, familles tropicales pour la plupart, appartiennent à cet ordre. Les Acéracées, Polygalacées et quelques genres des Sapindacées seulement, sont extratropicaux.

Fleurs ordinairement zygomorphes, 5 sépales et 5 pétales, 10 étamines; toutes ces parties pouvant être moins nombreuses par réduction. Disque extrastaminal, mais parfois aussi intrastaminal. Deux ou trois carpelles, supères. Le fruit est une capsule, un akène ou un polyakène, souvent ailé.

La famille des Sapindacées, à l'exception des genres Kælreuteria, Staphylea et ZÆsculus se compose de plantes tropicales, arborescentes, frutescentes, volubiles ou grimpant par des vrilles, et à feuilles ordinairement pennées. On en connaît quelques fossiles, la plupart sont des feuilles, quelques-uns des fruits ; ces derniers

ÆSCULIN Æ 535

établissent d’une manière presque certaine l'existence de la famille en Europe pendant l’époque tertiaire. De nos jours cette famille n’est représentée en Europe que par le genre Æsculus qui habite les montagnes du Nord de la Grèce, le Velugo, et par le genre Séaphylea. L'existence actuelle de ces deux genres dans l'Himalaya, la Chine septentrionale, le Japon et l'Amérique du Nord et du genre ZÆsculus en particulier au Mexique, dans la Nouvelle Grenade, puis dans la presqu'île de Malacca trahit un habitat autrefois plus étendu, et qui a été réduit pour le genre Xœælreuteria à la Chine septentrionale, d’une façon analogue à ce qui s’est passé pour le Gingko L. (Salisburia).

Fleurs le plus souvent zygomorphes, polygames. Sépales et pétales 3 à 5, étamines 5 à 10, carpelles 1 à 4; disque complet ou incomplet. Fruit unibi- ou triloeulaire. Ce fruit est une capsule, un akène ou un polyakène. Feuilles simples ou pennées.

La nervation dans la famille des Sapindacées n’est pas plus constante que pour beaucoup d’autres familles, elle peut varier dans le même genre lorsque la forme des feuilles n’est pas constante. La nervation n’est même pas toujours pennée; on à en effet, même en séparant les Acéracées comme famille particulière ainsi que nous le faisons ici, des exemples de nervation palmée, trois nervures primaires parcourant le limbe. La nervation pennée est toutefois plus commune. Nous entrerons d’ailleurs pour chacun des genres dans des détails à ce sujet.

Mentionnons d’abord les fruits décrits par BowerBanx (Fossil fruits) dans l’Argile de Londres, à Sheppey (Eocène inférieur) sous le nom de Cupanoïdes, et qui peuvent être jusqu'à un certain point comparés à ceux de Cupania. Ces fruits sont trilobés ou à trois carènes obtuses, la capsule est supère, la placentation centrale, les trois loges uniovulées, l’exocarpe mince, le mésocarpe charnu, l’endocarpe papyracé. BowerBanx distingua huit espèces, parmi lesquelles C. corrugatus (fig. 3125), C. tumidus (fig. 31245). Les graines (voir fig. 3126 celles du C. inflatus) sont ovoïdes, comprimées sur deux faces. On ne peut contester que ces fruits soient des capsules, ni qu’ils puissent provenir d'une Sapindacée (voir fig. 3121), mais ils peuvent également être rapportés à un genre autre que Cupania ou à une autre famille, comme l’a fait BRONGNIART qui les comparait aux fruits d'Amomum et les appelait Amomocarpum. Aussi douteuse est la détermination du fossile de Salberg en Carinthie, décrit par M. Uwcer, comme fruit de Sapindacée, sous le nom de Cupanoïdes carniolicus.

Les relations des feuilles fossiles rangées par Un&Ger dans le genre Cupania et par ScxImPerR dans le genre Cupanites sont incertaines. Ces auteurs ont en outre réuni avec ces feuilles, sous le nom de C. grandis Schimp. (fig. 312?) une inflorescence et un fruit. L’inflorescence est en grappe, mais on ne peut décider à quel groupe elle appartient, en l'absence de caractères suffisants; il en est de même pour le prétendu fruit.

Les feuilles groupées sous la désignation de Cupanites sont pétiolées, entières ou finement dentées, et dissymétriques à la base, elles sont considérées comme des folioles de feuilles pennées; leur nervure médiane fournit des nervures secondaires alternes, camptodromes, comme chez C. juglandinus (Cupania Ettingsh.)

Schimper de Sotzka, C. grandis Schimp. de Salzhausen (fig. 3121). C. anomalus Andrae est basé sur des fragments trop incomplets pour être déterminés. On peut se demander si ces feuilles doivent être rapportées aux Sapindacées, car elles rappellent aussi les Juglandées et les Anacardiacées. Cupania Neptuni Unger est considéré par MM. »’Errines- HAUSEN et PILAR comme appartenant au genre Bombax. Dans le genre Cupania, les nervures secondaires et tertiaires sont craspédodromes chez les feuilles dentées, et camptodromes dans les feuilles entières, ‘la camptodromie est réalisée par la bifurcation des nervures ou par l’anastomose de leurs dernières ramifications.

Deux folioles fossiles, toutes deux avec nervures secondaires craspédodromes, ont été rapportées au genre tropical Paullinia, l’une P. germanica Unger, provient des Lignites de Salzhausen en Wettéravie, l’autre P. dispersa Sap. provient de l’oligocène supérieur d’Armissan. La première n’est guère attribuable à une Sapindacée et n’est probablement pas une foliole de feuille pennée. La feuille

6 décrite par M. pe SarorTa est ellipb tique, acuminée, le bord est denté 2» | vers le sommet, les nervures tertiaires

sont anastomosées en un réseau.

M. Hger a décrit des feuilles fossiles | ons __ qu'ila rapportées au genre Kælreuteria 1 Cupanites (Cupania Unger) grandis Schimp. Radobo]. nt: 2 Cupania sp. du Brésil. Fruit. D'après nature. 3 Cu- Lamx.: ce sont X. vetusta du miocène panoïdes corrugatus Bowerb. 4, 5 C. tumidus Bowerb. supérieur de Schrotzbourg, X. æningen- Frui j . Grai ôté, b à : ; ; Er 6 C. 4 mers PoRen Graine a vue de pie = sis d'Œningen (fig. 3143), K. Lorealis l'avant. Eocène inférieur de Sheppey. (Reprod. d'après pe 4 Unger, Bowerbank.) du Tertiaire du Groënland. Les feuilles de l’espèce actuelle, X. paniculata L. sont imparipennées, avec folioles alternes ou opposées, la foliole terminale est ordinairement tripartite avec divisions dentées, les folioles latérales sont profondément dentées, entaillées, dissymétriques; nervure médianc forte, nervures secondaires le plus ordinairement craspédodromes ainsi qu’une partie des nervures tertiaires, nervures secondaires incomplètes reliées aux nervures anastomotiques. Nervures transversales ramifiées grêles, limitant des espaces irréguliers, occupés par un réseau de petites mailles polygonales. La forme des folioles des espèces décrites par M. Her s'accorde assez bien

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ÆSCULIN Æ 537

avec celle des folioles de l’espèce actuelle, la nervation est au contraire différente, surtout chez X. vetusta. Partout la nervation est camptodrome, mais ici les sinus des dents reçoivent les nervures tertiaires.

Des feuilles et des fruits de MNephelium ont été reconnus par M. UxGer dans les dépôts tertiaires de Kumi, N. Jovis (fig. 5145). La détermination des feuilles et de ces fruits bosselés, paraît bien fondée, et permet de supposer que le genre Nephelium, propre actuellement à l'Asie et à l'Australie tropicales, existait aussi en Europe à l’époque tertiaire. La nervation des feuilles est camptodrome, les nervures secondaires sont ascendantes, arquées, et reliées entre elles par les nervures anastomotiques transversales supérieures. M. GEyLer à décrit sous le nom de MNephelium Verbeckianum un fragment de feuille des dépôts tertiaires de Bornéo, désigné par M. n’ETTrINGSHAUSEN sous le nom de Phyllites Geyleri. Nous ne le mentionnons que pour être complet.

Le genre tropical Sapindus dont la limite septentrionale se trouve dans le Texas sur l'hémisphère occidental, est représenté à l’état fossile par d'assez nombreuses espèces, feuilles, fleurs et fruits. Les feuilles sont imparipennées, les folioles dissymétriques, généralement un peu falciformes, la nervation est pennée, les nervures secondaires sont réunies en camptodromie par leur dichotomie ou bien par les nervures tertiaires extérieures; dans le premier cas, le limbe est occupé entre la bifurcation et le bord par un réseau de petites mailles vasculaires.

Les fleurs, les fragments d’inflorescences en grappes ($. basilices Unger, S. bilinicus Ettingsh.) connus jusqu’à présent, peuvent appartenir à des Sapindacées, cependant leur conservation est insuffisante pour que l’on admette sans hésiter cette interprétation. On peut en dire autant des fruits (S. falcifolius A. Br. S. dubius Heer, par exemple), car on connaît des fruits semblables dans d’autres familles ou dans d’autres genres de Sapindacées. Le caractère tiré du polyakène drupacé (voir fig. 313?) a généralement disparu à l’état fossile.

Si tous les fossiles rapportés aux Sapindus appartenaient effectivement à ce genre, ces plantes auraient encore existé en Europe aux époques miocène supérieure et pliocène, ainsi que dans le Groënland (S. undulatus Heer); à l'époque tertiaire inférieure, les Sapindus auraient atteint le rivage de la mer Baltique. Des espèces de Sapindus ont été décrites par M. Her dans le Crétacé du Groënland, et par M. Lesquereux dans le Crétacé du Nébraska, citons: $. Morisoni Lesq. du Nébraska, S. prodromus Heer des couches d’Atane et de Patoot du Groënland. Ces feuilles rendent assez vraisemblable l'existence de ce genre à cette latitude et permettent de reculer à l’époque crétacée la première apparition de la famille des Sapindacées et du genre Sapindus. Des feuilles de ce genre ont aussi été décrites par VELENovsky dans le Crétacé de Bohème, ces feuilles et en particulier $S. apiculatus Velenovsky, Sapindophyllum pelagicum Velenovsky rappellent par leur contour les feuilles de Sapindus. Le $. falcifolius A. Br. (fig. 3131), l’une des espèces les plus répandues de l’époque tertiaire, peut probablement prendre place ici; on doit également rapporter à ce genre $S. ensifolius Heer, voisin du $S. marginatus actuel, espèce signalée comme l’une de celles qui se sont maintenues le plus longtemps, elle est en effet connue

538 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

depuis l’oligocène moyen jusque dans le miocène supérieur, et même encore dans le pliocène. En tout cas la parenté de cette espèce avec le Sapindus marginatus qui vit actuellement dans le Sud des Etats-Unis de l'Amérique du Nord,

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Fig. 313.

1 Sapindus falcifolius MHeer. Miocène supérieur d'Œningen. 2 S. trifoliatus. Fruit, du Brésil. 3 S. lignitum Unger. Fruit.

(2 d'après nature, 1, 3 reprod. d'après MM. Heer et Unger.)

la rend plus intéressante qu’un certain nombre d’autres, basées sur des fragments incomplets ou sur des fossiles que l’on classe difficilement ici. Mentionnons en outre S: lignitum Unger (fig. 313%) dont les capsules lignifiées ont été décrites sous le nom de Trapa globosa Ludw.; S. macrophyllus Sap.

d'Armissan; $S. Pythii Unger de Sagor, de la Wettéravie, de Bonn; $. dubius Unger de Sagor, Gleichenberg; le genre aurait ainsi existé en Europe pendant l’époque pliocène. Parmi les quelques fossiles tertiaires qui nous sont connus des régions tropicales, se trouvent des feuilles de Sapindus: dans le tertiaire de Sumatra $S. æmulus Heer, S anceps Heer. M.

D'ETTINGSHAUSEN a signalé S.

tasmanica de la Tasmanie. Un nombre considérable d’espèces ont été décrites par M. Les- QUEREUX dans les dépôts tertiaires de l'Amérique du Nord, par exemple S. laurifolius Lesq., S. angustifolius Lesq., $. coriaceus Lesq., dont une partie doivent être certainement rapportés à ce genre; on connaît du Groënland S. undulatus A. Br., qui existe aussi à Sagor. Dans ces derniers gisements la limite septentrionale actuelle du genre est de beaucoup dépassée par les fossiles.

Mentionnons le genre Sapindophyllum établi par M. D'ETTINGSHAUSEN pour des feuilles pennées dont l'aspect est celui des feuilles de Sapindus; les nervures tertiaires sont anastomosées en réseau. Les espèces signalées proviennent

ÆSCULINÆ 539

de Bilin et de Sagor. Ce genre est basé en partie sur des feuilles incomplètes, en partie sur des feuilles qui comme le $. paradoxzum de Sagor, nous paraissent douteuses en tant que feuilles pennées. Ces feuilles seraient-elles réellement pennées, que l’on pourrait douter de leur bonne conservation sous les autres rapports.

Le genre Dodonæa L. est représenté à l’état fossile par des fruits et des feuilles. Ce genre renferme des espèces pour la plupart australiennes, et dont quelques-unes habitent la Nouvelle-Zélande, l'Afrique et l'Amérique du Sud. Le genre manque en Europe, et atteint’ sa limite septentrionale en Abyssinie. On ne peut douter de son existence en Europe à l’époque tertiaire grâce à l’existence des capsules aïlées. Le nombre des aïles est de deux à six. La nervation des feuilles des espèces actuelles est assez uniforme, mais, à cause de leur largeur variable, ce caractère ne ressort pas toujours d’une facon également nette; chez les feuilles étroites par exemple, leur faible largeur ne permet qu’à un petit nombre de nervures secondaires de se développer. La nervure médiane est assez forte, les nervures secondaires ainsi que les autres sont peu saillantes et sont réunies en camptodromie par leur dichotomie, les ramifications issues des mailles de la camptodromie constituent jusqu’au bord de la feuille un réseau serré. Nervures anastomotiques droites, courbes, bordant des espaces remplis par un réseau à mailles serrées formé par les nervures plus grêles. Parmi les fossiles décrits, il en est beaucoup que l’on ne peut ranger ici qu'avec doute, tels que D. allemanica Heer qui est probablement une drupe, D. pteleæfolia Heer des gisements de Suisse, ressemblant à une fleur avec sépales non caducs, et un certain nombre d'espèces basées sur des feuilles qui manquent de réseau marginal. Les ailes du fruit sont traversées par des nervures horizontales anastomosées entre elles, qui chez les fruits fossiles rapportés à ce genre, sont généralement mal conservées ou mal décrites. La provenance des espèces suivantes me paraît mieux fondée: D. Salicites Ettingsh. de Hæring (fig. 3149), D. prisca Weber de Bonn (fig. 31410), D. orbiculata Heer d'Œningen, D. Apocynophyllum Ettingsh. de Sagor et les espèces de St Zacharie décrites par M. pe Saporra D. confusa, D. cycloptera, puis les fruits d’Armissan décrits sous les noms de Dodonæites Decaisneana. Les fruits du Tertiaire de Florissant décrits par M. LESQUEREUX appartiennent au genre Dodonea (fig. 3148).

L'existence du genre Æsculus à l’époque tertiaire et sa grande extension en Europe sont indiscutables. On connaît des feuilles d'A. Palæohippocastanum Ettingsh. (fig. 3141) de Schichow près Bilin (miocène inférieur) espèce voisine de l’A. rubicunda, À. Ungeri Gaud. espèce de Massa Maritima voisine de l'A. macrostachya, A. (Pavia) salinarum Unger (fig. 3142) graines du pliocène de Wieliczka; à ce genre il faut aussi rapporter dans les périodes plus récentes d'après Sorpezu1, les feuilles d'A. Hippocastanum L. du quaternaire de Leffe, puis les graines de la même espèce trouvées par GEYLER dans le pliocène supérieur de Francfort sur Mein. Les dépôts tertiaires inférieurs du Japon présentent d’après M. Narnorsr deux à trois nouvelles espèces d’Æsculus.

L'existence de fossiles de ce genre tant en Amérique qu’en Europe à la fin de l’époque tertiaire, prouve que les formes actuellement confinées dans l'Amérique

540 ANGIOSPEMÆ. DICOTYLÉDONES

Fig. 314.

1 Æsculus Palæohippocastanum Ettingsh. Miocène inférieur de Schichow. 2 À. (Pavia) salinarum Unger. Graine du pliocène de Wieliczka. 3 Kælreuteriu æningensis Heer, Miocène supérieur d'Œningen. 4, 5 Nephelium Jovis Unger. 4 feuille, 5 fruit du miocène de Kumi. 6 Paullinia dispersa Sap. Feuille de l'Oligocène supérieur d'Armissan. 7 Dodonæa vetusta Heer. Feuille de l'oligocène supérieur de Monod. 8 Dodonæa spec. Lesq. Fruit de Florissant, Amérique du Nord. 9a b D. Salicites Ettingsh. Oligocène inférieur de Häring. 10 D. prisca Weber.

Oligocène supérieur de Bonn. 11 D. viscosa L. espèce actuelle australienne (d'après nature). 12 Sfaphylea acuminata Lesq. Feuille de Florissant. Amérique du Nord. (Reprod. d'après MM. Unger, Heer, d'Ettingshausen. Lesquereux, Weber, de Saporta.)

ibn @hn marne enr. Msitanese

ÆSCULINÆ 541

du Nord (Pavia), n’ont disparu que tardivement en Europe; elle prouve en outre que l'habitat restreint de notre À. Hippocastanum, dans les montagnes du Nord de la Grèce, n’est que le témoin de la répartion autrefois plus étendue de cette espèce. ZÆsculus europæa Ludw. (Taf. XXX fig. 1) de l'étage moyen et supérieur des lignites de Wettéravie peut être une feuille d’Æsculus, d’une espèce voisine de l’Hippocastanum, mais le bord de la feuille est caché ou absent. La graine figurée Taf. XX fig. 26 serait difficilement rapportée au genre Æsculus; les fruits de Carya fortement comprimés verticalement ont aussi cet aspect. En somme, on ne voit pas les caractères des graines d’Æsculus. |

Les deux groupes Hippocastanum et Pavia peuvent être distingués par les dents de la feuille digitée, leur nervation et les graines, Dans le premier sousgenre, les dents sont beaucoup plus fortes et finement dentées à leur tour, les nervures secondaires sont assez fortes, éloignées de 8 à 12 mm, Jes graines volumineuses; dans le second sous-genre, les dents sont petites, les nervures secondaires distantes de 3 à 5 mm, les graines petites; dans les deux sousgenres la forme des graines est variable et le hile très-étendu. La nervure médiane est très-forte, les nervures secondaires et tertiaires craspédodromes, légèrement courbes chez Hippocastanum, rectilignes chez Pavia; nervures anastomotiques droites, saillantes dans le premier groupe, grêles et non saillantes dans le second, limitant des espaces occupés par des mailles polygonales formées par les nervures plus grêles.

En Europe on n’a pas signalé de fossiles du genre Staphylea, tandis qu’on en à trouvé près de Florissant dans le groupe de Greenriver de l’Amérique du Nord: S. acuminata Lesq. (fig. 314 12). On ne connaît à l’état fossile que des feuilles imparipennées; les capsules bi- ou triloculaires gonflées et vésiculeuses n’ont pas été rencontrées. Les feuilles décrites par M. LEsquerEux me semblent tellement voisines de celles du genre actuel, et particulièrement du St. trifoliata de l’Amérique du Nord et du St. Bumalda du Japon, que l'existence de ce genre à l’époque tertiaire me semble pouvoir être admise. Les feuilles trifoliolées ou pennées du genre actuel sont elliptiques, lancéolées, le bord finement denté, les folioles latérales dissymétriques à la base, la nervation pennée, la nervure médiane assez forte, les nervures secondaires alternes, parfois opposées, camptodromes, les ramifications issues des mailles de la camptodromie forment un réseau qui s'étend jusqu'au bord et envoie des faisceaux vasculaires dans les dents. Il existe des nervures secondaires incomplètes se terminant dans le réseau des nervures anastomotiques; celles-ci se détachent à angle droit et bordent des espaces occupés par des mailles polygonales. A l’époque actuelle, ce genre à pour habitat l’Europe, l'Himalaya, le Japon (avec le genre voisin Euscaphis) et le versant atlantique de l'Amérique du Nord. Cette aire géographique, remarquable par ses grandes brèches, fait supposer un habitat autrefois plus étendu à l’époque tertiaire, et plaide en faveur de l’origine polaire du genre. | |

Nous donnerons pour terminer quelques remarques sur l’épiderme de certaines Sapindacées. Lorsque les feuilles sont velues, il se peut que les poils, ou leurs débris aient été fossilisés. Dans le genre Sapindus, les cellules épidermiques

542 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

des deux faces de la feuille sont polygonales et à contours rectilignes, il en est de même chez Æsculus et Kælreuteria. La face externe des cellules épidermiques est moins épaissie sur la face inférieure que sur la face supérieure. Dans les genres Serjania et Paullinia les parois latérales des cellules épidermiques sont ondulées sur les deux faces de la feuille, les sinuosités étant plus profondes sur la face inférieure. Ces caractères se voient aussi dans les Staphylea. Chez Dodonæa les ondulations des cellules épidermiques sont faibles et limitées à la face supérieure tandis que sur la face inférieure, les contours sont rectilignes. Dans tous ces genres, les stomates sont nombreux et entourés de cellules un peu étirées.

La famille des Acéracées (Aceroideæ Pax) que l’on peut considérer comme un groupe des Sapindacées, est représentée à l'état fossile par un nombre considérable de feuilles, de fleurs et de fruits. Grâce aux études de M. Paxi, ce groupe est l’un des mieux connus parmi les plantes fossiles, les éléments étrangers en ont été autant que possible exclus, et les rapports entre les espèces actuelles et les fossiles ont été l’objet d’une discussion approfondie. Les fleurs sont actinomorphes, polygames ou dioïques, avec 5 sépales, 5 pétales, 8 à 10 étamines, un ovaire supère, zygomorphe, biloculaire et formé de deux carpelles ; le fruit est un polyakène à deux ailes. Disque extra- ou intrastaminal. Ces plantes sont toutes des arbres à feuilles opposées et dont les inflorescences sont en grappes. Elles habitent presque exclusivement la zône tempérée de l’hémisphère nord, l’Europe, l’Asie et l'Amérique du Nord, leur centre d’origine est sans doute circumpolaire. Deux espèces tropicales existent à Java, Sumatra et au Pégu (À. niveum, À. isolobum), cette dernière station se rattache à l'existence du genre dans l'Himalaya. Java et Sumatra forment la limite méridionale de ce genre sur l'hémisphère oriental; sur l'hémisphère occidental cette même limite se trouve au Mexique. La limite septentrionale est atteinte dans le nord de la Chine en Orient, au Canada par 50° lat. Nord en Occident. Ces plantes habitent les régions montagneuses et suivent le cas échéant le cours des rivières. En ce qui concerne les détails de la distribution géographique, je renverrai le lecteur aux indications de M. Pax (loc. cit.).

Les feuilles sont entières, mais on peut rencontrer aussi des formes lobées (subdivisions des integrifolia et des indivisa) ou bien trifoliolées, pennées, lobées, dentées, le nombre des lobes pouvant varier dans chacune des subdivisions. La nervation est pennée ou palmée, mais les deux modes peuvent coexister dans la même espèce ou sur la même feuille dans le cas des feuilles composées pennées. Par exemple la feuille imparipennée de l’ Acer Negundo présente la nervation pennée dans ses folioles latérales et terminale, lorsque le bord n'est

que denté, la nervation est palmée lorsque le bord est lobé. Cependant cette

configuration du bord est très-variable, et il en résulte les combinaisons les plus diverses. La foliole de l’Acer californicum d'après mes observations, m'a semblé moins sujette à ces métamorphoses, elle est généralement trilobée, la nervation est souvent palmée dans les folioles latérales, toujours dans la foliole terminale.

lENGLER, Jahrbücher Bd. VI. VII Pax, Monographie der Gattung Acer.

ESCULIN Æ 543

Si les diverses folioles d’une même feuille se séparent de leur pétiole commun, on est exposé à considérer après fossilisation, comme appartenant à deux espèces distinctes, deux folioles d’une même feuille. |

M. Hrer considère comme caractéristique pour les feuilles lobées des Erables, le parcours de certaines nervures secondaires, qui dirigées vers un sinus, se bifurquent avant de l’atteindre, et embrassent le sinus par leur anastomose avec les nervures tertiaires fournies par les nervures précédente et suivante. M. Pax fait remarquer que cette disposition est assez générale, mais non constante. La nervure dont il est question, fournit très-souvent par sa dichotomie un faisceau supérieur et un faisceau inférieur au sinus, de la façon indiquée par M. Hger, mais il y a tout aussi souvent des exceptions pour les feuilles d’un même rameau ou d’un même arbre. Au niveau d’un sinus, cette nervure secondaire peut faire défaut ou se terminer dans le réseau des anastomoses, elle peut aussi se terminer dans le sinus, ou bien le rameau supérieur de la dichotomie suit le parcours indiqué par M. H£ger, tandis que le rameau inférieur se rend au sinus, enfin la nervure secondaire peut exister pour un seul sinus et manquer pour tous les autres. Le genre Viburnum possède d’ailleurs une nervation identique, à cela près que les dents sont obtuses. Le genre Ziquidambar se distingue par les petites dents marginales de la feuille, mais la nervation est la même que dans les deux genres ci-dessus, bien qu'un peu moins nette en raison du faible calibre des nervures. Le caractère tiré de la diminution de calibre des nervures rayonnant de la base vers le sommet de la feuille, est tout aussi incertain.

Les Erables des sections des Zndivisa et des Zntegrifolia possèdent une nervation pennée, il en est de même des folioles du Negundo lorsqu'elles sont simplement dentées et non lobées. Une nervure médiane, modérément forte dans sa région inférieure, atténuée vers le sommet fournit sous des angles de 50 à 65° des nervures secondaires alternes, ou rapprochées par paires, ou opposées; toutes sont craspédodromes et se terminent dans les dents, ou bien si la feuille est entière, les nervures se divisent dans le voisinage du bord en deux faisceaux dont le supérieur se relie en camptodromie avec le faisceau inférieur de la nervure secondaire suivante ou avec la nervure tertiaire extrème.

Les feuilles lobées des Erables ont en général une nervation palmée, cependant ce mode se rencontre aussi chez les feuilles dentées, par exemple chez Acer tataricum. Cette espèce a une nervation palmée même lorsque le bord de la feuille est doublement denté en scie. A la partie inférieure de la feuille un lobe se développe de chaque côté, parfois sur un rameau ou sur un individu dont les feuilles sont dentées en scie; les nervures secondaires de la première paire se développent alors de la manière décrite plus haut, mais souvent aussi les deux rameaux de la dichotomie pénétrent dans les dents voisines du sinus. Dans cette espèce, la nervation subit des variations, souvent aussi des nervures se rendent aux sinus. Lorsque la nervation est palmée, on voit se former à la base de la feuille, trois, cinq, sept et même onze nervures primaires dont une dans la région médiane; les autres, latérales, parcourent les deux moitiés de la feuille et sont terminées en craspédodromie dans les lobes de premier ordre. Il y à en outre ordinairement une paire de nervures secondaires grêles qui,

D44 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

lorsque la base de la feuille est plus ou moins cordiforme, parcourent les deux lobes dans leur région inférieure; dans le cas d’une autre configuration de la base, ces nervures ont un parcours horizontal ou plus ou moins ascendant. La paire inférieure des nervures latérales fournit vers la base de la feuille des nervures secondaires craspédodromes, plus nombreuses que du côté opposé. Les nervures secondaires de la seconde paire se ramifient aussi dans les grandes feuilles, moins abondamment toutefois que les précédentes. La nervure médiane se ramifie suivant le mode penné, ses deux nervures secondaires inférieures présentent par rapport à un sinus, le parcours mentionné ci-dessus. Les nervures tertiaires se rendent aux dents ou sont reliées en camptodromie, elles garnissent la feuille jusqu'au bord par leurs ramifications. Les nervures anastomotiques s’échappent sous des angles aigus ou droits, elles sont arquées et ramifiées, les espaces qu'elles délimitent, assez irréguliers, sont occupés par des mailles polygonales formées par les dernières ramifications.

Comme les diverses folioles de la section des Negundo, rencontrées à l’état fossile, peuvent être rapportées à l’occasion à deux espèces végétales ou à deux genres différents, il est bien possible que les feuilles des groupes des Zndivisa et des Zntegrifolia soïent simplement méconnues à l’état fossile; l'absence de ces deux sections parmi les feuilles fossiles d’Erable tient peut être au fait, qu’elles peuvent être classées sous d’autres désignations?

Au sujet de l’épiderme, mentionnons que les cellules épidermiques des deux faces de la feuille sont très-petites, polygonales ou un peu allongées à côtés rectilignes sur la face supérieure, ondulés sur la face inférieure, les stomates sont nombreux, petits, entourés de quatre cellules étirées.

L'existence du genre Acer aux périodes antérieures, est prouvée par les fruits ailés, les disamares, connus à l’état fossile et qui ne peuvent guère étre confondus avec d’autres fruits, tout au plus avec ceux des Malpighiacées. Les samares du genre Acer sont dressées et les ailes parallèles, ou bien divergentes sous un angle droit ou obtus. Les ailes, souvent falciformes, sont un peu épaissies à leur bord externe ou interne suivant la situation relative du fruit; l’épaississement est produit par les faisceaux qui deviennent plus forts dans cette région et sont plus grêles au bord interne ou supérieur. L’aile est traversée par les branches arquées, plusieurs fois dichotomes des faisceaux, reliés entre eux par des nervures transversales plus grêles et dirigées obliquement. L’aile se développe au dos de chaque loge et ses faisceaux ne sont que les prolongements de ceux de la loge; à la maturité les faisceaux sont visibles sous forme d’un réseau plus ou moins saillant sur la surface externe. A l’état fossile, les deux samares d’un fruit se présentent généralement séparées, rarement adhérentes. Le rapport entre l'étendue de la loge et celle de l’aile est constant et peut servir à caractériser les espèces; en paléontologie, on peut l’employer pour distinguer les fruits entre eux, mais non les espèces: on ne trouve pas en effet ces fruits associés aux feuilles sur les mêmes rameaux et la communauté de gisement des feuilles et des fruits ne suffit pas à démontrer que ces fossiles appartiennent à une même espèce.

M. Hrer et ScnimrEer ont groupé les Erables fossiles, d’après leurs rapports mu-

ÆSCULIN Æ 545

tuels, en un certain nombre de catégories. M. Pax divise les espèces actuelles en quatorze sections, caractérisées par des particularités empruntées aux feuilles, aux fleurs et aux fruits. Huit de ces sections, désignées par des termes précédés du préfixe Palæo, sont réprésentées à l’état fossile. J’adopterai ici le groupement proposé par M. Pax. D

Comme pour beaucoup de groupes fossiles, on à rangé dans le genre Acer, un certain nombre de formes qui lui sont étrangères. M. Pax a le mérite d’avoir entrepris à cet égard une véritable épuration (voir loc. cit. p. 343).

La première apparition des Erables est rapportée par les auteurs à la période crétacée. Cette allégation n’est basée que sur des feuilles fossiles, interprétées en partie comme appartenant à la section des Negundo, comme N. acutifolia Lesq., Acerites pristinus Newb.; ces fossiles sont trop incomplets pour autoriser une détermination précise. Acer obtusilobum Lesq. a été plus tard par l’auteur lui-même rapporté aux Ménispermacées. Les Acer edentatum et À. caudatum décrits par M. H£Er, dans les couches de Patoot du Groënland, peuvent difficilement trouver leur place ici, le premier fossile n’est peut-être qu’une feuille de Sterculia (du groupe Brachychiton), le second appartient au genre Platanus, c'est là d’ailleurs une opinion déjà exprimée par M. Herr.

A partir de l’Oligocène inférieur, l'existence des Erables dans le Tertiaire est établie, car les dépôts de cette période fournissent non seulement des feuilles, mais aussi souvent des fruits. Dans les dépôts éocènes (Gélinden, Sézanne, Belleu, etc.) ce genre fait absolument défaut ou du moins n’a pas encore été observé; dans l’oligocène inférieur d’Aïx il se montre avec de rares représentants, mais il se développe ensuite très-abondamment. A cette période, le genre dépasse de beaucoup sa limite septentrionale actuelle (À. macropterum de l'Alaska, peut être considéré comme appartenant au genre Acer, bien que le fragment de feuille doive être rejeté): Il s'étend de l’Alaska et du Groënland d’une part, jusque dans l'Islande et le Spitzberg d'autre part, qui ont fourni des fossiles de ce genre, lequel ne dépasse pas aujourd’hui le 57° degré de lat. Nord (A. platanoïdes). Avant de passer aux feuilles et aux fruits fossiles, je mentionnerai les restes de fleurs rapportées au genre Acer; ils proviennent tous de l’Ambre du Samland et ont été décrits par MM. Caspary et ConwenTz. Ces auteurs ont observé beaucoup de fleurs isolées, ainsi que des fragments d’inflorescences. A propos de l’une de ces fleurs, À. succineum Casp., M. Pax a déjà fait observer que le nombre 5 n’est pas habituel pour les étamines du genre Acer; cette fleur ne peut suffire pour déterminer le groupe auquel elle appartient, il en est de même des autres (À. majus Casp., À. Scharlockii Casp., À. micranthum Casp.).

Parmi les fossiles des dépôts tertiaires, un certain nombre de formes de la section Palæorubra ont été signalées depuis l'Oligocène jusque dans le Quaternaire. La section Rubra, dont les espèces actuelles habitent le versant atlantique de l'Amérique: du Nord, est caractérisée par la feuille tri- ou quinquelobée, les lobes irrégulièrement dentés; les ailes du fruit divergent sous un angle aigu ou droit, fruit et ailes dressés, rétrécis à la base.

Six groupes de formes peuvent être distingués parmi les fossiles de cette section. Il faut d’abord lui rapporter l’Acer trilobatum A. Br. (fig. 315), espèce

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 30

ANGIOSPERMÆ.

due sous une série de formes diverses, depuis l’oligocène inférieur, et qui n’a disparu de l'Europe qu’à l’époque quaternaire. Cette espèce

est représentée pendant l'Oligocène et le Miocène au Groënland, en Silésie, en

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polymorphe, tr

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Miocène supérieur d'Œningen.

du miocène de Parschlug. (1-3, 6 d’après nature, 4, 5 reprod. d°

4, 5 Fruit du miocène sup. d'Œningen. 6 fruit

1, 2, 3 Acer trilobatum A. B.

après M. Heer.)

Saxe, en Bohême, en Volhynie, dans le Banat, la Vallée de Csily jusqu’à Kumi et dans la Haute-Italie, puis à Sachalin et sur le versant Pacifique de l’Amé-

rique du Nord. Dans la Haute-Italie, cette espèce existe encore pendant le Pliocène et le quaternaire. Son extension la plus grande coïncide avec le Miocène. Dans l'Amérique du Nord, la section des Rubra a de nos jours disparu du versant

à ni

ÆSCULINÆ 547

Pacifique, elle est représentée par quatre espèces sur le versant atlantique. On doit sans doute considérer la période glaciaire comme la cause de la complète disparition de ce groupe de la flore actuelle de l’Europe.

Outre l’espèce citée plus haut, les dépôts tertiaires d'Europe ont fourni encore cinq formes fossiles: Acer Bruckmanni Heer, À. gracile Sap., À. grossedentatum Heer, À. angustilobum Heer, À. dasycarpoïdes Heer, dont les quatre premières appartiennent à l’Oligocène et au Miocène, À. gracile Sap. est limité au Miocène du midi de la France, aucune de ces formes ne dépasse le Miocène. Cette section des Rubra est à la fois plus riche en espèces à l’époque tertiaire que de nos jours et présente de plus alors une répartition beaucoup plus étendue (Europe, Sachalin, Groënland, Amérique du Nord).

1 Acer brachyphyllum Heer (A. arcticum Heer), fruit du tertiaire du Spitzberg. 2 A. Ponzianum Gaudin. Feuille du miocène supérieur de Castro (Val d'Arno). 3 A. brachyphyllum Heer. Feuille du miocène supérieur d'Œningen. (Reprod. d’après M. Heer.)

La seconde section, des Palæospicata, est caractérisée par des feuilles cordées à la base, entières ou tri-, quinquelobées; le bord de la feuille est denté, loges du fruit non prolongées, ailes rétrécies à la base, plus larges en leur milieu; cette section est très bien représentée à l’époque actuelle. Deux de ses espèces habitent le Japon, la Mongolie, la Mandschourie, l’Asie centrale et l’Europe orientale (A. Guinala, À. tataricum), d’autres habitent la Chine, le Japon et la Perse orientale (A. trifidum, A. pilosum, À. cinerascens). Parmi les cinq espèces alliées à l’A, spicatum, si répandu, l'A. Pseudoplatanus se rencontre dans le Sud, l'Est et la région moyenne de l’Europe jusque dans le Caucase et le Nord de la Perse, À. Heldreichi, A. insigne dans la région méditerranéenne,

1 Les gisements de la Saxe appartiennent tous à l’oligocène, ceux de la Bohême ne sont que partiellement de cette époque, 30%

548 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

A. macrophyllum en Californie; À. spicatum est commun à l'Est de l'Asie et au versant atlantique de l'Amérique du Nord; À. caudatum, À. cæsium, A. Campbelli sont limités à l'Himalaya.

Cette richesse de formes à l’époque actuelle fait contraste avec la rareté relative des fossiles. Cet état de choses peut s'expliquer soit parce que cette section était moins développée aux époques tertiaire et quaternaire que de nos jours, soit parce que ces fossiles ne nous sont pas encore complètement connus, notamment ceux des gisements pliocènes, ainsi que M. Pax l’admet. On ne peut choisir à priori entre ces deux hypothèses? Les feuilles et fruits fossiles connus se groupent en quatre catégories: A. ambiguum Heer, dont le fruit serait À. arcticum Heer, a été rencontré au Groënland, au Spitzberg (oligocène) et à Sachalin (miocène); À. crenatifolium Ettingsh. de l'oligocène du Groënland, de l'Islande, des rives de la Baltique, de la vallée du Rhin, du miocène de Silésie, de Suisse, de la Carinthie et du pliocène de Vaquières dans le midi de la France; À. brachyphyllum Heer de l’oligocène de la vallée du Rhin, du miocène de Bohême, de Suisse et jusque dans le pliocène du Val d’Arno. Acer Pseudoplatanus a été rencontré dans les formations interglaciaires de la Suisse, de la Lombardie, dans le travertin de la Toscane, dans les tufs de Cannstadt et à La Celle près Paris. On n’en a pas encore signalé dans les formations analogues de la Scandinavie. Abstraction faite de l’Acer Pseudoplatanus qui n'apparaît que dans les dernières formations, les autres espèces citées de cette section se maintiennent jusque dans le miocène. L’Acer ambiguum se montre d’abord au Groënland et au Spitzberg à l’époque oligocène, mais n'avait pas dépassé Sachalin à l’époque miocène; À. crenatifolium s'étend pendant l’oligocène du Groënland et de l'Islande jusqu'à la vallée du Rhin et le bassin de la Baltique; À. brachyphyllum apparaît à l’époque oligocène dans la vallée du Rhin, pour atteindre à l’époque miocène la Suisse, avec l’espèce précédente; cette dernière seule se rencontre en Silésie, en Bohême ct en Carinthie. A. crenatifolium se retrouve dans le pliocène du midi de la France, et À. brachyphyllum au val d’Arno.

La section des Palmata, représentée de nos jours par une espèce sur le versant Pacifique de l'Amérique du Nord, trois espèces au Japon, une commune au Japon et à la Mandschourie, n’a donné jusqu'à maintenant pour constituer le groupe des Palæopalmata qu'un petit nombre de feuilles. Les fruits font défaut à l’état fossile; les spécimens que l’on a interprétés comme tels appartiennent à la section des Palæorubra, à laquelle il faut encore rapporter les feuilles désignées sous les noms d'A. gracile Sap. et d'A. Ruminianum (voir p. 547). — Caractères: pétiole grêle, feuilles cordées à la base, présentant de cinq à onze lobes ovales acuminés, diminuant graduellement de taille vers la base; bord denté. Les fruits des espèces actuelles sont petits, leurs ailes divergent sous un angle droit ou obtus. La plus ancienne forme de cette section est l'A. Sanctæcrucis Stur d’'Heiligenkreuz près Schemnitz, de Tallya, d’Erdôübenye en Hongrie (miocène supérieur). On a signalé dans le pliocène du Cantal, À. polymorphum (palmatum) var. pliocænicum Sap. (fig. 317); et à Mogi au Japon À, Nordenstiüldi Nath. à peine distinct de l'A. palmatum. Un À. polymorphum

ÆSCULIN Æ 549

très-voisin de la forme actuelle a été indiquée par M. Sorpezzt dans le terrain quaternaire de Bargone. D’après les fossiles connus jusqu’à présent, cette section aurait eu une aire plus vaste que de nos jours, elle s’étendit jusque dans le Sud de la France et, suivant la juste remarque de M. Pax, son apparition doit être plus récente que celle des autres sections.

Les fossiles de la section Palænegundo sont encore plus rares. Caractères: feuilles imparipennées; foliole terminale assez longuement pétiolée, folioles latérales avec un court pétiole, dissymétriques; fruits des espèces actuelles semi dressés, allongés, aïles membraneuses, à peine deux fois plus longues que le fruit (A. pegasinum Unger n'appartient pas à cette section, voir À. trilobatum A. Br.). Les espèces actuelles habitent toutes l'hémisphère occidental, A. Negundo le versant atlantique, À.californicum le versant Pacifique de l'Amérique du Nord, À.

. ; Fig. 317.

mexicanum le Mexique. Acer polymorphum (palmatum) pliocænicum Sap. Du Pliocène de Théziers. Ni les fossiles décrits (Reprod. d’après M. de Saporta.)

par M. A. BRAUN, ni ceux

décrits par M. Herr comme appartenant à cette section, ne prouvent son existence en Europe pendant l’époque tertiaire. Le fossile des formations tertiaires du Fort Union (Haut-Missouri) décrit par M. NewBEerry, sous le nom d’À. (Negundo) trüloba (fig. 310), reste dès lors le seul représentant authentique du groupe, et celui dont nous devons déduire le développement actuel de la section.

À l'inverse des trois sections précédentes, la section des Palæocampestria est représentée par de nombreux fossiles. Actuellement une espèce de la section Campestria (A. grandidentatum) habite le versant Pacifique de l'Amérique du Nord, les autres espèces sont représentées dans la région méditerranéenne, l’Europe moyenne, jusqu’au Sud de l'Angleterre, l'Irlande, le Sud de la Suède, la Russie moyenne et orientale jusqu’au Caucase, la Perse septentrionale et le Turkestan.

Acer Bolanderi Lesq., plante fossile du gisement fameux des Montagnes de la Table, dans les sables aurifères de la Californie (fig. 3192), appartient à cette section ;

c'est une espèce voisine de l'A. grandidentatum, elle éclaire la distribution actuelle de cette section, qui ne diffère que très peu, comme on le verra bientôt, de sa répartition à l’époque tertiaire. Outre les fossiles déjà cités, signalons parmi les fossiles de ce groupe À. decipiens Heer, À. crassinervium Ettingsh., A. campestre L., À. massiliense Sap., À. vitifolium A.Br., À. Cornaliæ Massal.

Fig. 318.

Negundo (Acer) triloba Newb. Miocène du Haut-Missouri du Fort Union. (Reprod. d'après Newberry.)

Cette section semble avoir fait son apparition plus tôt que les autres, elle débute dans l’éocène d'Angleterre. À. decipiens Heer se maintient en Suisse depuis l’oligocène supérieur jusqu’au miocène supérieur, on le retrouve dans le miocène moyen de Léoben, en Hongrie également dans le miocène supérieur, à Sinigaglia et il existe encore à l’époque pliocène dans le Tripoli de Ceyssac. À. crassinervium est une espèce plus ancienne que la précédente, elle apparaît dans l’oligocène inférieur d'Aix pour prendre tout son développement pendant l’oligocène et le miocène dans le Sud de la France (Armissan), la Suisse, l'Italie jusqu'en Croatie, en Styrie, en Bohême dans la vallée du Rhin et jusqu'aux rives de la mer Baltique; elle est également signalée dans le pliocène du Cantal. — A. campestre L. existe dans le miocène moyen de Styrie (Léoben) et dans le miocène supérieur de la Silésie, puis dans le pliocène du Cantal et

bons".

ÆSCULIN Æ 5951

dans le quaternaire de Resson et de Toscane. À. massiliense Sap. apparu dans l’oligocène moyen du midi de la France, se retrouve dans le miocène inférieur et supérieur de Suisse, et dans le pliocène de Meximieux et du Cantal. À. vitifolium A. Br. est limité au miocène supérieur d’'Œningen; À. Cornaliæ Massal.

Fig. 319 1 Acer recognitum Sap. Vallée de la Mort d’Imbert. Oligocène supérieur. 2 À. Bolanderi Lesq. Graviers aurifères pliocènes de la Sierra Nevada. 3 A. massiliense Sap. St. Jean de Garguier, oligocène moyen. 4, 5 À. decipiens Heer, Feuille de Locle; 5 Fruit de la Hohe Rhonen (oligocène supérieur, miocène supérieur). 6, 7 À. creticum pliocænicum Sap. du pliocène de Ceyssac (Haute-Loire). 8, 9 À. pseudocampestre Heer. Miocène supérieur d'Œningen.

se montre dans l’oligocène supérieur de la Vallée de la Mort d’Imbert et à Manosque, puis dans le miocène supérieur de Sinigaglia et dans le pliocène de Meximieux et du Cantal; comme beaucoup des formes vivantes des Campestria, cette espèce ne paraît pas s'être avancée plus loin vers le Nord. L'existence de l’À. campestre L. dans les tourbières interglaciaires de Lauenbourg sur l’Elbe, reste malheureusement douteuse.

La section des Campestria apparaît en Europe avec À. crassinervium dans l’oligocène inférieur d'Aix, cette même espèce se retrouve dans l’oligocène supérieur du midi de la France avec À. massiliense et À. Cornalie; VA. massiliense existe déjà dans l’oligocène moyen du midi de la France. À. campestre est déjà représenté dans le miocène moyen. L'opinion de M. Pax qui considère l'A. crassinervium comme l'espèce souche des À. monspessulanum et À. campestre

952 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

me paraît fondée, si l’on se reporte aux données géologiques; de même À. campestre fossile, se rattache à l'espèce actuelle; les autres espèces se rapprochent de l'A. italum et de ses diverses formes, pour lesquelles, comme pour l'A. campestre, la période quaternaire nous montre Ja connexion entre les formes tertiaires et les espèces actuelles, Pour les autres espèces le passage fait défaut.

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Fig. 320.

1 Acer lœtum pliocænicum Sap. et Mar. Feuille du pliocène du Cantal. 2 À, fenuilobatum Sap. Bois d'Asson, oligocène supérieur. 3 Fruit (A. frilobatum Ludw.) de l'oligocène supérieur de Salzhausen (4. Brachyphyllum Heer). 4 À. narbonnense Sap. Oligocène supérieur d’Armissan (groupe des Lithocarpæ ?). (Reprod. d’après MM. de Saporta, Marion, Ludwig.)

La section des Palæoplatanoidea, correspondant à la section actuelle des Platanoidea, est représentée par des feuilles et des fruits fossiles. Elle est caractérisée par ses feuilles de texture solide présentant cinq ou sept lobes acuminés, à bord entier, ses fruits dont les aïles un peu rétrécies à la base s'écartent l’une de l’autre jusqu’à être horizontales. A cette section appartiennent A. acutelobatum Ludw. de l’oligocène supérieur de Salzhausen (fig. 321), À. nervatum Velen. du miocène de Laun en Bohême, À. integerrimum Viv., À. trachyhicum Kovats du miocène supérieur de Sinigaglia, du Val d'Era, de Stradella et d'Erdübenye, À. Zætum pliocænicum Sap. du pliocène de Meximieux (fig. 3201) et du Cantal], A. subpictum Sap. du Cantal, À. lætum Gaud. du quaternaire de la Haute-Italie, enfin À. pictum fossile Nath. des dépôts si souvent mentionnés

ÆSCULIN Æ 553

de Mogi au Japon; ce dernier fossile pourrait avoir fourni à une époque relativement récente les formes du Japon et de la Chine. En tout cas, l'habitat de cette section était plus vaste à l’époque tertiaire que de nos jours.

Fig. 321.

1 Acer acutelobatum Ludw. 1 fruit, 2 feuille. Miocène de Wettéravie.

Les formes correspondant à l’A. Zætum ont aujourd’hui presque complètement disparu de l’Europe, elles existent actuellement dans l'Italie méridionale, le Caucase et jusque dans l'Himalaya et l'Asie orientale. À. platanoïdes L. représenté aujourd’hui depuis le Nord de l'Espagne, en Europe jusqu'en Suède et dans la Russie moyenne, dans le Caucase et en Arménie, est aussi connu dans les formations quaternaires de Resson et dans les dépôts interglaciaires de Copenhague. En raison de leur mauvaise conservation, les fruits des tourbières de Lauenbourg sur l’Elbe doivent être considérés comme douteux.

La section des Saccharina, aujourd'hui restreinte à l'Amérique du Nord, est signalée par deux espèces dans le miocène supérieur de Hongrie: À. Jurenaly Stur et À. palæosaccharinum Stur (Palæosaccharina) (fig. 32213). Ces fossiles sont sans doute défectueux, mais ce que nous en connaissons permet de les

rapporter à cette section, grâce surtout à la présence des fruits. La première

espèce à été trouvée à Heiligenkreuz, Erdôbenye avec des fruits et à Swoscowicze, la seconde provient de Tallya et d’Erdôbenye. Les feuilles sont minces à cinq lobes découpés en grandes dents séparées par des sinus obtus, le fruit est horizontal et ses ailes, divergeant sous un angle aigu, sont brusquement trèsrétrécies à leur base, leur plus grande largeur coïncidant avec leur milieu. La

Fig. 322.

1 Acer palæosaccharinum Stur, feuille. 2, 3 4. Jurenaky. Fruit du miocène supérieur de Tallya, Erdôbenye, Heiligenkreuz. (Reprod, d'après Séur.)

conclusion la plus sûre que l’on puisse tirer de ces fossiles est que leur distribution était dans les terrains tertiaires supérieurs plus étendue que l'habitat actuel des espèces correspondantes. La parenté des Palæosaccharina avec la section des Platanoïdea permet d'admettre qu'ils se sont séparés de cette dernière à l’époque miocène.

La section des Palæomacrantha, correspondant à la section des Macrantha actuels, n’est signalée que par une seule feuille fossile, qui doit peut-être trouver place ici: Acer tenuilobatum Sap. de l’oligocène supérieur de Bois d'Asson près Manosque (fig. 3202).

Le nombre considérable des représentants actuels de ce groupe plaide en faveur de son existence à l’état fossile; les espèces actuelles habitent deux régions qui se font face, l'Asie orientale et le versant Pacifique de l'Amérique du Nord, habitat spécial dont nous avons déja cité nombre d'exemples. Nous devons signaler parmi les formes fossiles, l'indication d’une double dentition dans une figure donnée par M. pe SaporraA’', bien que ce fait ne soit pas mentionné dans le texte, de plus les trois lobes longuement acuminés, la forme de la base de la feuille sont autant de caractères qui rapprochent cette espèce de l'A. pensylvanicum. D'après cette observation, ces fossiles bien qu’incomplets, tendent à faire admettre qu’à l'époque de l’oligocène supérieur une espèce d'Erable

* Ann. des Sc. nat. Bot. Ser. V t. VIIL pl. 13, fig. 6.

ÆSCULINÆ 555

de la section des Macrantha existait en Europe; cette section aurait ensuite

disparu d'Europe et ne se serait conservée que dans les régions qui forment son habitat actuel,

Fig. 323.

Acer narbonnense Sap. Oligocène supérieur d'Armissan.

La section des Lithocarpæ habite aujourd’hui l’ouest de l'Himalaya, le Japon et la Mandschourie, son existence à l’époque tertiaire est douteuse. La distribution actuelle de cette section parait témoigner en faveur de son existence antérieure en Europe, il en est de même de la feuille de l'A. narbonnense, de l'oligocène supérieur d'Armissan décrite par M. pe SarorrA et que M. Pax compare à l'A. villosum Wall. Les caractères du fruit (fig. 3204) qui auraient permis de déterminer la section, tels que la solidité remarquable de la paroi, et le présence de bourrelets saillants sur la surface externe de la samare, ne sont

556 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

pas visibles. Dans cette section, les ailes sont minces; feuilles à cinq lobes acuminés, grossièrement découpées en dents obtuses. L’émigration des plantes de cette section s’est effectuée de bonne heure, pour disparaître de l’Europe, en gagnant les stations actuelles; peut-être toutefois l’imperfection de nos documents est-elle la cause principale de l'insuffisance de nos connaissances? En outre des feuilles, les auteurs ont également décrit des rameaux et des fleurs.

M. H£er décrit sous le nom d’À. rhabdoclados un rameau sans feuilles, mais il lui réunit arbitrairement une feuille, sous cette même désignation. Il est douteux d’ailleurs que cette feuille appartienne bien au genre Acer. Les fleurs fossiles jusqu'à présent découvertes proviennent toutes de l’Ambre du Samland. La fleur figurée‘ et décrite par M. le Dr. Conwentz sous le nom d'A. Schumanni, peut être une fleur d’Erable dont les pétales et deux étamines seraient atrophiés. Nous ne connaïssons que les descriptions des espèces découvertes par CasPaRy. D'après ces descriptions, nous voyons que chez À. succineum les étamines sont au nombre de six, comme c’est la règle chez les Erables ainsi que M. Pax l’a fait observer; chez les autres espèces, À. micranthum, À. majus, À. Scharlockii, il en est de même; je ne puis cependant à ce propos m'empêcher de faire observer que la structure des fleurs, d’après ces descriptions, reste obscure sous beaucoup de rapports.

On peut s'étonner de ne rencontrer qu'un si petit nombre d’Erables dans les formations tertiaires de l'Amérique du Nord. Parmi les espèces décrites par M. Lesquereux, deux ont été déjà signalées par M. Pax comme n’appartenant pas au genre Acer; parmi les autres espèces, À. Bolanderi Lesq. a été déjà mentionné; À. arcticum Lesq. est trop incomplet pour être utilisé. Les fruits d'A. indivisum Lesq. doivent être rapportés aux Malpighiacées en raison du parcours de leurs faisceaux; À. gracilescens Lesq. figuré pl. XLIX fig. 7 de la Tert. and Cretac. Flora (1883) peut appartenir au genre Acer, mais non la fig. 6 de cet auteur.

La famille des Malpighiacées a laissé à mon avis, des preuves de son existence durant la période tertiaire. Parmi les bois fossiles d’Antigua, il s’en trouve qui appartiennent à cette famille; en outre Gôrrerr a décrit depuis longtemps déjà dans le terrain tertiaire de Striese en Silésie des fruits d'Erable, Acer giganteum Güpp. qu'il supposait déjà pouvoir appartenir à une Malpighiacée (Æeteropteris). Je ne doute pas que cette hypothèse de GüPrEerT ne soit fondée, d’après ce que j'ai pu voir sur les fruits de Malpighiacées vivantes mis à ma disposition (voir fig. 324).

Les Malpighiacées comprennent des formes tropicales pour la plupart, quelquesunes seulement extratropicales; ce sont des arbres ou des plantes grimpantes ligneuses dont la majeure partie habite le Brésil et la Guinée, la minorité appartenant aux autres contrées tropicales de l'Amérique, de l'Afrique et de l'Asie. Quelques Malpighiacées se rencontrent en Arabie, dans la portion extratropicale du Sud de l'Afrique, et de l'Amérique et dans l'Amérique septentrionale.

Fleurs hermaphrodites, parfois polygames, calice composé de cinq sépales dont quatre présentent deux glandes, cinq pétales pédonculés, ciliés, dix étamines

! CONWENTZ, Bernsteinflora Taf. VIIL, fig. 7-9.

ÆSCULIN Æ 5957

dont quelques-unes avortent parfois, loges de l’anthère quelquefois ailées, connectif épaissi dans certains cas. Disque peu développé. Trois carpelles supères; le fruit est une baie, une drupe ou un polyakène, les samares sont ordinairement ailées. Feuilles opposées, entières ou dentées, avec ou sans stipules. Glandes assez communes sur le pétiole, à la face inférieure ou au bord des

1 PBanisteria sp. 2 B. scandens Griseb. 3 Schwannia muricata A. Juss. 4 Gaudichaudia albida Schlechtdb]. 5 Tetrapteris ovalifolia Griseb. 6 Tetrapteris cordifolin Mart. T Galphimia latifolia Mart. 8 Hiræa urens Moric 9 H, septentrionalis A. Juss. Fruits provenant tous de Malpighiacées actuelles. (D'après nature.)

feuilles. Sépales parfois persistants et accrescents (Galphimia). Les feuilles des Malpighiacées ne présentent pas un système de nervation caractéristique, qui puisse aider à distinguer les genres que ce groupe contient; on peut d’ailleurs en dire autant de nombre d’autres familles. La nervation des Malpighiacées est pennée dans la plupart des genres, curvinerve chez quelques autres comme chez Stigmaphyllum; dans ce dernier cas on conçoit que les feuilles fossiles puissent être rapportées aux Monocotylédonées. Dans la nervation pennée, la nervure médiane est de force moyenne, ses ramifications sont alternes, et décrivent une courbe plus ou moins ascendante suivant la largeur de la feuille, elles s'échappent sous des angles de 15°, 20°, 25°-60°, les inférieures sont ordinairement plus ascendantes. Toutes les nervures secondaires sont camptodromes, par bifurcation, auquel cas la branche supérieure d’une nervure s’anastomose avec le rameau inférieur de la nervure suivante, ou bien la camptodromie résulte de la réunion de chaque nervure secondaire avec les nervures tertiaires les plus extérieures issues de la nervure suivante. Ces deux procédés peuvent coexister dans la même feuille, le premier étant spécial aux régions inférieure et moyenne de la feuille, le second à la région supérieure. Les ramifications issues de la

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camptodromie s’anastomosent également entre elles et forment un réseau marginal: si les feuilles sont dentées, les dents reçoivent des nervures du réseau formé par la camptodromie. Les nervures secondaires incomplètes existent probablement dans tous les genres, elles se terminent dans le réseau des anastomoses. Les nervures anastomotiques transversales s’échappent sous des angles droits ou aigus, leur parcours est rectiligne, courbe ou oblique, elles ne diffèrent pas ou à peine sous le rapport de leur calibre, des ramifications d'ordre plus élevé. Les espaces qu’elles bordent sont traversés par les nervures de quatrième ordre parfois parallèles aux nervures secondaires, et remplis par un réseau formé par les ramifications plus grêles.

La nervation curvinerve est réalisée le plus nettement dans le genre Séigmaphyllum. Dans ce cas le limbe est parcouru par trois, cinq ou sept nervures qui décrivent des courbes plus ou moins arquées suivant la configuration de la base de la feuille; ces nervures convergent vers le sommet, celles des deux paires inférieures qui sont les plus faibles, décrivent la plus forte courbe vers le bas. Toutes les nervures sont camptodromes; lorsque les feuilles sont dentées, les dents reçoivent des nervures issues des mailles de la camptodromie; lorsque : le bord est entier, l’espace compris entre la camptodromie et le bord est occupé par un réseau marginal. M. p'ETTINGSHAUSEN ! fait observer que chez les Malpighiacées, les nervures tertiaires ne sont pas insérées à angle droit sur les nervures secondaires, cette remarque ne me paraît pas fondée. Les nervures tertiaires sortent très-ordinairement sous un angle droit. Mentionnons en outre au sujet de la nervation que chez Œalphimia, Byrsonima, les nervures secondaires se détachent chez un certain nombre d'espèces sous des angles presque droits; toutefois dans les feuilles étroites du Galphimia linifolia Asa Gray, du Texas, cet angle est très-aigu. Le Triopteris rigida de Cuba présente la nervation pennée habituelle; les nervures secondaires réunies en camptodromie par leurs bifureations bordent de grands espaces qui sont occupés par un réseau de mailles étroites, linéaires, parallèles entre elles et avec les nervures secondaires; ce réseau résulte de l’anastomose des nervures secondaires incomplètes avec les nervures tertiaires et leurs ramifications.

Comme nous l’avons déjà mentionné, cette famille est représentée à l’état fossile par des feuilles et des fruits qui ont été pour la plupart rapportés à des genres actuels. Le genre Malpighiastrum, à l'exception de deux espèces: M. Heteropteris Ung. et M. janusiæforme Sap., comprend des feuilles que l’on peut en général rapprocher de divers genres de Malpighiacées vivantes, comme aussi toutefois de certains genres d’autres familles, tels que Juglans, Rhus, Olea, Morées etc. Ni la forme, ni la nervation mal conservée de la feuille ne peuvent servir de base à une détermination sûre et précise. Le Malpighiastrum Junghulinianum Güpp. est établi d’après une feuille; elle provient du Tertiaire de Java et réclame une détermination plus sûre. M. janusiæforme Sap. de St. Zacharie est la seule espèce qu’on puisse conserver, les fruits sont pourvus d'ailes droites et obtuses, traversées par des nervures parallèles, reliées entre elles par des nervures

Baiträge zur fossilen Flora von Radoboj, Vienne 1870.

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anastomotiques obliques (fig. 3255), cette forme est voisine des Gaudichaudices; les autres espèces décrites par UNGër, MM. D’ETTINGSHAUSEN et STAuUB! appartiennent à la foule des feuilles douteuses de Dicotylédonées; on est en droit de se demander, si les Malpighiacées à feuilles étroites n’ont pas fait absolument défaut à l’époque tertiaire.

Après les Malpighiastrum, nous mentionnerons les fossiles rangés dans des genres actuels, et dont les espèces sont basées sur des feuilles ou des fruits. Remarquons d’abord que les fruits fossiles sont tous des samares; on en pourrait conclure que les Malpighiacées à fruits ailés auraient seules existé à l’état fossile. Il n’est pas prouvé cependant qu'il en soit réellement ainsi, car les samares sont naturellement plus faciles à déterminer et se prêtent à une bonne fossilisation.

Citons dans le miocène supérieur de Bischofsheim le Banisteria teutonica Heer, qui est un fruit à larges aïles, à nervures rectilignes (fig. 3252%) et dont j'ai pu étudier des exemplaires originaux de Sieblos; ce fruit n'appartient pas au genre Banisteria mais au genre Gaudichaudia ou à une forme voisine de ce genre et proche parente des fruits désignés sous le nom de Malpighiastrum janusiæforme Sap. Je l’appellerai Malpighiastrum teutonicum. La nervation des Banisteria L. est pennée, les nervures secondaires alternent et décrivent une courbe plus ou moins arquée suivant la largeur de la feuille; ces nervures sont réunies en camptodromie par les ramifications résultant de leur dichotomie ou par leurs dernières nervures tertiaires; la camptodromie fournit des ramifications qui s’anastomosent en un réseau marginal; nervures transverses anastomotiques formées sous un angle droit ou aigu, entourant des espaces qui sont occupés par les dernières ramifications des nervures. PB. helvetica Heer de Monod, B. Sotzkiana Ung. de Sotzka sont des espèces créées pour des feuilles fossiles qui appartiennent peut-être à ce genre. Le fruit de B. Hæringiana Ettingsh. (fig. 3254) devrait peut-être trouver ici sa place. La nervation du Stigmaphyllum demersum Sap. (fig. 3251), figurée par M. ne SarorTa, est conforme à celle des espèces que j'ai étudiées. Cette nervation se rattache au mode penné, comme c’est la règle chez les feuilles du genre Banisteria qui ont une base moins nettement cordée et un limbe moins large. L'existence de ce genre brésilien dans les dépôts tertiaires n’est donc pas invraisemblable, si toutefois les feuilles fossiles suffisent pour justifier cette conclusion.

On a rapporté au genre Heteropteris deux feuilles, Æ. protogæa Kttingsh., H. palæonitida Staub; la première provient de Léoben, la seconde de la vallée du Csil en Hongrie. Ces deux feuilles doivent être, à mon avis, considérées comme des fossiles douteux. Je doute fort que les fruits rapportés au Malpighiastrum Heteropteris Ung. (Sylloge III) appartiennent au genre Heteropteris, la figure en effet ne donne aucune indication sur la nervation, tandis que la direction et la forme de l'aile permettent plutôt un rapprochement avec les Gaudichaudia.

Je rapporte au contraire sans hésitation au genre Banisteria et j'appelle B. gigantea (fig. 32510) les fruits figurés par Gôrrertr sous le nom d’Acer giganteum

1 Die aquitanische Flora des Csilithales, Budapest 1887.

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et ceux des formations tertiaires de la Suisse figurés par M. Hger et appelés Acer otopteryx.

Les fruits de Tetrapteris sont également signalés à l’état fossile, mais tandis que certains appartiennent bien à ce genre, comme 7. Harpyarum Ung. (fig. 325°) de Sotzka, d’autres tels que 7. minuta Ettingsh. de Léoben, Sagor, Radoboj, T. bilinica Ettingsh. de Kutschlin sont à peine déterminables.

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