PUS

Fig. 330.

1 Evonymus Proserpinæ Ettingsh. feuille. 2 Æ. rotundatus Sap., feuille. 8 Celastrus noaticus Ung., feuille du Miocène inférieur de Radoboj. 4 C. evonymelloides Ung. fleur du Miocène inférieur de Radoboj. 5 Berchhemia multinervis Heer, feuille,"6 Paliurus Thurmanni Heer a feuille, b, c fruit, 7 P. tenuifolius Heer, fruit, 8 P. orbiculatus Sap. feuille, 9 Rhamnus Gaudini Heer, feuille. 10 R. Œningensis Heer, feuille du miocène supérieur d'Œningen 11 Zisyphus pistacinus Ung. Noyau du fruit, Wetteravie. 12 Z. tremula Ung., feuille. 13 Z. protolotus Ung. feuille. 14 Elwodendron helveticum Heer. (Reprod. d'après Unger, Heer et M. de Saporta).

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on ne peut guère admettre la détermination de la première, car parmi les nombreuses fleurs de ce genre que j'ai étudiées, aucune espèce ne m'a montré de fleurs tétramères. Les fossiles qui ont été décrits comme fleurs de Rhamnus sont tout-à-fait défectueux, on conçoit à peine comment on a pu songer à les considérer comme telles. J’ignore par quels caractères on peut distinguer les fruits de Rhamnus des autres drupes fossiles, ceux que WEBer à figurés ont quelque ressemblance avec des fruits de Condalia. On doit également faire ressortir que les espèces de cette famille basées sur des feuilles ont été établies sans preuves suffisantes et que parmi elles un certain nombre ne peuvent être rangées ici sans hésitation. Ceci est vrai aussi bien pour le genre Rhamnus que pour Zzyphus et Paliurus. M. pe SarorrTa a figuré des rameaux des formations tertiaires du Sud de la France (fig. 3282) chez lesquels les stipules sont transformées en épines. Quelques-unes des espèces de Zzyphus des terrains tertiaires de Bonn ont une nervation qui ne permet guère de les ranger dans ce genre, d'autre part les feuilles dissymétriques à la base ne peuvent être rapportées au genre Rhamnus.

Parmi les feuilles fossiles rapportées aux Rhamnacées, un certain nombre ont été rangées dans le genre australien Pomaderris Labill., et on en a déduit l'existence de ce genre en Europe à l’époque tertiaire. Il est possible que le genre Pomaderris ait autrefois existé en Europe; quant à signaler mais nombre de ces formes dans les formations tertiaires d'Europe, c’est une idée qui remonte à l’époque où l’on recherchait , l'Australie en Europe“. Si l’on compare ces prétendues feuilles, des dépots tertiaires de Bohême et de Bonn, on voit que leur nervation n’est pas plus voisine de celle du genre actuel Pomaderris, que de celle de beaucoup d’autres. Les feuilles fossiles de l'Australie décrites par M. D'ÉTTINGSHAUSEN sous le nom de Pomaderrites Banksii permettent encore moins de conclure à l’existence du genre dans les dépôts tertiaires de la Nouvelle Hollande.

Mentionnons les espèces les plus répandues des autres genres de Rhamnacées. Le genre Paliurus, qui habite aujourd'hui les contrées méditerranéennes et la Chine Septentrionale, existait dans l'Amérique du Nord à l’époque du Crétacé supérieur (P. membranaceus Lesq., Decatur, Nébraska); il apparaît dans le Tertiaire de l’Europe et de l'Amérique du Nord avec un certain nombre d’espèces, dont l’une, P, tenuifolius Heer, a existé depuis l’oligocène inférieur d’Aix jusqu’au miocène supérieur d'Œningen et s’est répandue de la Suisse jusqu'en Alsace (Spechbach); le P. orbiculatus Sap. (Fig. 3308) découvert à Marseille se rencontre aussi dans le groupe de Greenriver de Florissant. P. Colombi Heer s'étend de la Sibérie, Sachalin, du Spitzhberg et du Nord du Groënland jusque dans les formations tertiaires du Wyoming et du Montana; outre ces deux espèces, le tertiaire de l'Amérique du Nord nous montre encore plusieurs formes dont la plus méridionale, le P. zizyphoïides Lesq., n’est que très mal connue, avec le P. Florissanti à Florissant et à Golden (Colorado). P. ovoïdeus Schimp. (Ceanothus Gœpp.) est signalé dans la Hohe Rhônen, à Schrotzburg et à Schossnitz, P, Favonii Ung. en Styrie et en Bohème. La répartition actuelle de ces plantes trouve son explication dans leur habitat à l’époque tertiaire, comme nous l'avons déjà

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fait observer. Le genre Zzyphus L. apparaît dans l’Eocène de Sézanne (Z. Raincourti Sap.), à Alumbay et à Bournemouth (Z. éntegrifolius Heer, Z. vetustus Heer). L'une des espèces les plus répandues est le Z. Ungeri Heer (Fig. 327") dont les diverses formes se rencontrent depuis l’oligocène inférieur jusque dans le miocène du sud de la France et jusqu'en Bohême. Ce genre était réprésenté à l’époque tertiaire comme de nos jours à la fois en Europe et dans l’Amérique du Nord: MM. LEsquErREUx et LESTER WARDEN ont en effet décrit un certain nombre d’espèces des formations tertiaires des groupes de Laramie et de Greenriver, du Tennesse, du Colorado, du Wyoming, du Montana, des Chalkblufïs, ces formes ont disparu de l’est de l'Amérique tandis qu'il existe encore dans les contrées occidentales et au Mexique. Le genre Zizyphus, dont la plupart des espèces sont tropicales, est représenté aujourd'hui en Europe par deux espèces, Z. Lotus L., dans le sud de l'Espagne et du Portugal, Z. vulgaris L. au Parnasse, en Roumélie et en Macédoine. Ces espèces dérivent des espèces européennes de l’époque tertiaire; parmi celles-ci Z paradisiacus Heer (Aïx, Sotzka, Rodoboj, Brognon, Monod), Z tiliæfolus Heer (Hohe Rhônen, Avenches, Schrotzburg, Spechbach, Erlau, Tallya), Z Protolotus Ung. (fig. 33013) (Parschlug, Radoboj, Œningen) sont également très-répandues, et s’étendaient encore plus loin vers le nord à l’époque du miocène supérieur; durant l’époque oligocène ce genre existait dans les régions baltiques (Z. Gaudinii Heer, Kraxtepellen, Rixhôft). On devine aisément que l’une des espèces cidessus doit être la forme ancestrale de l’espèce européenne actuelle. Nous devons toutefois faire ressortir que la même nervation se rencontre chez les Smilacées, Dioscorées, Lauracées et Mélastomacces. |

On a rapporté au genre Berchhemia Neck. plusieurs feuilles qui ressemblent assez bien à celles du B. volubilis et peuvent appartenir à ce genre. La plus répandue des formes décrites est le B. multinervis Heer (fig. 335) de Manosque, Eriz, Rivage, Œningen, Schrotzburg, Sagor, Sused, Kutschlin, Priesen, Guarène, Sarzanello, Val di Magra, Sicile, et qui est aussi connue dans l'Amérique du Nord, dans les monts Raton du Nouveau-Mexique et dans le groupe de Laramie du Montana; en tant que les feuilles seules peuvent autoriser une détermination, ces formes sont attribuables au genre Berchhemia. Ce genre existe aujourd'hui dans le sud des Etats Unis, et a disparu des Etats du Nord où il existait à l’époque tertiaire.

Le genre Ceanothus L. n’est représenté à l’état fossile que par C. javanicus, fragment de feuille du Tertiaire de Java décrit par GæprerT, et ©. ebuloïdes 0. Weber des dépôts tertiaires de Bonn, toutes les autres espèces ont été réunies au genre Zizyphus. Je doute fort cependant que l’espèce des lignites du Rhin puisse être rangée ici.

Sous le nom de Rhamnites concinnus, M. NewgEerry a décrit une feuille des dépôts tertiaires du Haut Missouri du Fort Union, qui d’après le parcours de ses nervures secondaires (le reste n’est pas conservé), peut appartenir au genre Khamnus. Mais ce même parcours se rencontre également chez d’autres genres. On a de même attribué au genre Rhamnus un nombre considérable de feuilles, je ne doute pas cependant que le nombre des espèces ne soit susceptible de

FRANGULINÆ 577

réduction, puisque, abstraction faite des éléments étrangers et des feuilles très incomplètes, la taille des feuilles varie, comme chez toutes les plantes ligneuses, sur le même individu. Les espèces actuelles de Rhamnus habitent l’Europe, l'Asie et l'Amérique et appartiennent en partie aux régions tempérées et en partie aux zones tropicales et subtropicales. Ce genre fait absolument défaut aux régions tropicales de l’Afrique, de l'Australie, et des îles de l'Océan Pacifique. Il existe dans l'Amérique à la fois sur les versants Atlantique et Pacifique

Ce genre apparaît dans le crétacé de l'Amérique du Nord, où LESQUEREUX a signalé À. pruinifolius et R. tenax dans le Kansas et le Dacotah. Si l’on admet les déterminations basées sur des feuilles, non seulement, comme de nos jours le genre, mais aussi diverses espèces, seraient communes à l’Europe et à l'Amérique du Nord: par exemple À. rectinervis Heer (Monod, Nouveau- Mexique, Colorado, Wyoming, Montana), X. alaternoïdes Heer (Suisse, Colorado), K. Rossmaessleri Ung. (Suisse, Wyoming, groupe de Laramie). Il en est de même au Groënland, où le genre fait actuellement défaut. On sait qu’à l’époque tertiaire ce pays possédait une autre flore, et il est possible que le genre Rhamnus y ait été représenté. Les espèces fossiles communes à l’Europe et au Groënland sont par exemple À. Gaudini, Heer (fig. 331°%-Suisse, Léoben, Bohême, Rixhôït), À. æningensis Heer (fig. 331-ŒEningeu); le Æ. Heeri Ettingsh. se rencontrent non-seulement en Suisse et au Groënland comme les précédents, mais encore en Wettéravie et en Islande. Les espèces les plus anciennes du tertiaire européen sont À. grosseserratus Heer et Æ. argutidens Sap., qui apparaissent dans l’Eocène inférieur de Sézanne; le nombre des espèces s'accroît dans l'oligocène et plus encore dans le miocène, et à cette dernière époque le genre existe également en Sibérie et dans la Mandschourie. A l’époque quaternaiïre on connaît À. cathartica L. et R. Frangula L. dans les formations interglaciaires de Lunebourg, de St. Jacob sur le Birs, et dans les Tufs de Cannstatt, Æ. Frangula L. à Resson et dans les Tufs calcaires du Danemark, le E. latifolius L'Hérit., qui est limité actuellement aux Açores existait encore à Madère (San Jorge) à l’époque quaternaire.

L'existence de ce genre, dont l’origine boréale est probable, en Abyssinie et dans le Nord de l'Afrique doit être rattachée àsa présence dans le sud de la France à l’époque tertiaire. Outre les espèces ci-dessus mentionnées comme étant communes à l’Europe et à l'Amérique du Nord, les formations tertiaires de cette dernière contrée renferment encore un certain nombre d'espèces propres des groupes de Laramie et de Greenriver du Colorado et du Wyoming. Le ZX. dilatatus à été signalé par Gœppert dans le tertiaire de Java. Il y a lieu de s'étonner de l'absence des formes à feuilles petites et linéaires, prétendues uninerves, parmi les espèces fossiles du groupe des Frangulinées, puisque d’après leur distribution actuelle, on pouvait s'attendre à les rencontrer, ainsi que l'Evonymus nanus.

L’épiderme des feuilles des Rhamnées à une structure uniforme, du moins chez les espèces que j'ai étudiées. Les faces supérieure et inférieure ont des cellules épidermiques à contours polygonaux rectilignes, les stomates sont nombreux; chez Rhamnus Alaternus les parois latérales des cellules épidermiques de la face supérieure de la feuille ont des canaux étroits (pores).

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t, II, 37

5178 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

La famille des Vifacées est caractérisée par des fleurs tétra- ou pentamères, des étamines épipétales, la préfoliaison valvaire, un disque très-développé (qui manque quelquefois), des fruits drupacés, mais surtout par ses vrilles oppositifoliées qui existent chez la plupart des espèces. Parfois la tige est dressée ou napiforme. Cette famille habite les régions tropicales et tempérées du globe. Les feuilles sont simples, palmi- ou digitilobées ou pennées, et possèdent des stipules. Inflorescence en cyme; les vrilles portent souvent des feuilles et des fleurs; dans le genre Pferisanthes Blume, l'axe florifère est élargi, foliacé.

Comme fossiles de cette famille on ne connaît que des feuilles et quelques graines. Mentionnons d’abord ces feuilles que HæEr a désignées sous le nom de Cissites et qui d’après cet auteur sont des feuilles palmatilobées à nervation marginale. L'une des formes C. insignis Heer, qui provient du crétacé du Nébraska, est un fragment comprenant deux lobes de la feuille, si la restauration en est bonne, ce fossile représente une feuille à trois lobes obtus découpés en dents mousses; la nervation est palmée, craspédodrome, les nervures secondaires sont camptodromes. La base de la feuille, qui manquait au fossile, a été arbitrairement rétablie comme cordée, la feuille est signalée comme coriace. Des feuilles lobées de cette forme se rencontrent dans le genre Cissus, ce fossile peut donc appartenir aux Vitacées, mais on peut également penser aux Araliacées. HeEr a décrit deux espèces de Cüissus du Tertiaire du Groënland: C. puilasokensis et C. Steenstrupi. Le premier fossile est un fragment d’une feuille lobée dont on ne peut rien dire de précis; la seconde feuille, de texture coriace, n’est pas tout à fait complète, elle me paraît également mal déterminée; ce serait plutôt une feuille d’Araliacée. Her lui-même doute que la base de feuille représentée fig. 10 appartienne à la même plante; à mon avis ces fragments ne fournissent aucun renseignement et peuvent seulement servir de base à de vagues suppositions. LESQUEREUX a décrit récemment un certain nombre de feuilles de la Craie du Kansas, qu'il rapporte actuellement au genre Cissites tandis qu’antérieurement, il les avait déterminées comme feuilles de Sassafras, Populus, Araliopsis, Celtis et de Platanus (Cretaceous Flora); il ajoute à ces formes une autre série d'espèces qu’il désigne sous le nom d’Ampelophyllum. Le contour et la nervation montrent les mêmes rapports avec les Vitacées, cependant on peut faire valoir les mêmes affinités avec les Araliacées, Platanacées, Lauracées, etc. Ce sont des feuilles sinuées lobées ou sinuées dentées rétréciés à la base. Parmi ces fossiles le Cissites salisburicfolius L. (Populites, Sassafras obtusum Lesq. olim) a été plus tard (Cret. and Tert. Flora) attribué au genre Cissus.

Outre ces formes foliaires provenant pour la plupart du Crétacé, un nombre considérable de fossiles du Tertiaire d'Europe et de l'Amérique du Nord ont été attribués au genre Cissus même; ces espèces sont basées en grande partie sur des feuilles, l’une d’elles répond à une fructification de Radoboj, dont chaque fruit renferme deux graines. Mais on ne peut dire si le fruit est une baie, s'il ne renferme que deux graines, albuminées ou non, et de quelle façon est constitué l'embryon. Rien de tout cela n’est visible, et dans ce cas nous ne savons même si nous avons affaire on non à un fruit de Vitacée. En outre la conservation défectueuse de la ramification ne donne non plus aucün renseigne-

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ment. Nous en sommes encore par conséquent réduits aux feuilles, qui auraient comme caractères, dans les genres Cissus et Ampelopsis, les dents larges et aiguës, d’après les indications de M. Frispricx dans ses travaux sur la Flore tertiaire de la Province de Saxe. Ce caractère n’est pas absolu, comme on peut s'en convaincre sur le Cissus discolor, très répandu en horticulture pour ses feuilles panachées, et chez d’autres espèces encore. En outre UNGEr à déjà fait observer que la nervation ressemble beaucoup à celle du genre Rhus, on peut donc voir dans quelques espèces fossiles du genre Rhus, le R. Pyrrhæ par exemple, des espèces de Cissus. Cette observation est juste, mais j'en tire une autre conclusion, à savoir que la nervation ne fournit ni dans le genre Rhus, ni parmi les Vitacées, de caractères distinctifs de la famille ou du genre.

Dans le genre Cissus cependant, les nervures secondaires sont craspédodromes, ou bien les nervures primaires sont réunies en camptodromie par les dernières nervures secondaires; de ces mailles partent ensuite des nervures dichotomes dont une branche se termine dans la dent voisine tandis que l’autre se relie à la nervure suivante. Dans d’autres espèces de Cissus, comme dans le C. antarctica par exemple, les nervures secondaires médianes, les nervures latérales et leurs ramifications secondaires sont craspédodromes, et les dents reçoivent encore des branches issues des dernières anastomoses. La nervation est palmée comme chez les Vitis dans les espèces de Cüssus qui n’ont pas les feuilles composées pennées: dans ces dernières, la nervation est pennée dans chaque penne, et les nervures secondaires et tertiaires sont craspédodromes; on peut voir assez souvent une relation entre la grandeur des dents et la grosseur des nervures. Des nervures anastomotiques semblables aux autres, parallèles et rappelant celles des Rhamnacées existent dans le genre Leea; elles cxistent également dans le genre Cissus, par exemple chez les espèces du Cap. La forme de la feuille varie souvent chez les Cissus sur la même plante, on voit par exemple des feuilles dentées à côté de feuilles entières. Comme pour beaucoup d’autres genres, la nervation ne fournit aucun caractère commun à toutes les espèces; on ne peut d’ailleurs pas distinguer les genres Cissus et Vitis par la nervation qui est la même, comme nous l'avons mentionné déjà à propos du genre Cissus.

Dans le genre Ampelopsis, la nervation est pennée dans chaque penne, la camptodromie résulte de la réunion des dernières ramifications des nervures secondaires, ces mailles envoient ensuite des nervures aux dents. Les nervures anastomotiques circonscrivent chez les Vitacées des champs plus ou moins étendus, qui sont remplis par un réseau à mailles polygonales formé par les dernières ramifications des nervures. Les pennes latérales sont dissymétriques, la foliole terminale est symétrique et rétrécie à sa base.

On a décrit un certain nombre d'espèces de Cissus des dépôts tertiaires de l'Europe et de l'Amérique du Nord, on a signalé également deux espèces de Sachalin dont l’une, C. insularis Heer, est un lambeau insuffisant de feuille, l'autre, C. spectabilis, peut appartenir au genre Cissus, mais on ne saurait rigoureusement en déduire l’existence du genre dans la région de l'Amour (C. brevipedunculata Maxim.). Les espèces de l'Eocène inférieur de Sézanne, de l’oligo-

580 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Fig. 331.

1 Vitis teutonica À. Br. feuille de l’oligocène supérieur de Salzhausen. 2 Graine du Miocène supérieur d'Œningen. 3 V. Hookeri Heer, graine de l'oligocène de Bovey Tracy. 4 Cissites acuminatus Lesq. Feuille. 5 Cissus Onycoccos Unger, inflorescence du miocène inférieur de Radoboj, (Reprod. d'après Heer, Unger, Lesquereux.

cène supérieur de la Mort d'Imbert (C. ampelopsidea Sap., C. primæva Sap., C.

lacerata Sap.) peuvent expliquer l'existence du genre en Abyssinie. En ce qui concerne les autres espèces, un certain nombre d’entre elles sont des feuilles trop incomplètes pour en garantir la détermination; ïl est d’ailleurs surprenant qu'elles soient toutes limitées à des gisements de Bohême, de Croatie, de Styrie et de Vienne, et qu’elles existent encore à l’époque pliocène à la latitude de Vienne. Le Vitis (Cissus) tricuspidata décrit par HgEr dans le Samland est également douteux, la figure restaurée ne tranche pas la question de savoir si la feuille avait trois ou cinq nervures et lobes, la nervation du fragment de feuille n’est sûrement pas interprêtée exactement.

D'après LESQUEREUX ce genre existe aussi dans les dépôts tertiaires du Wyoming aux Blackbuttes, gisement qui a fourni C. lobatocrenata Lesq.

Cette espèce a été trouvée aussi dans le Colorado près Golden, à Mount Brosse; on connaît encore en outre C.

lævigata Lesq. de Golden, Colorado, C. parottiæfolia Lesq. du groupe de Greenriver à Medicine Bow, Wyoming. Pour toutes ces feuilles on doit toujours se demander si l’on a affaire

au genre Cissus ou au genre

ri

FRANGULINÆ 581

Vitis; la répartion actuelle des deux genres plaide en tout cas pour l'existence de chacun d’eux à l’époque tertiaire.

La preuve la plus sûre de l'existence du genre Vätis à l’époque tertiaire nous est fournie par les graines fossiles du Groënland (V. Olriki Heer, V. arctica Heer); les deux fragments de feuilles figurés par HEErR peuvent très bien n'avoir aucun rapport avec les graines. Aux Etats-Unis ce genre à été reconnu par une graine (V. sparsa Lesq.) dans les dépôts tertiaires des Blackbuttes du Wyoming. Les graines des Lignites de Salzhausen décrites sous le nom de

Fig. 332.

Vitis Brunneri Lester Ward. Carbon Station. Groupe de Laramie (D'après Lester Ward).

Vitis teutonica À. Br. (fig. 3312) appartiennent certainement au genre Vitis, on a également décrit des feuilles sous la même épithète (fig. 3311). Je ne puis décider si les graines décrites par LupwiG (V. Braun) sont bien réellement du genre Vitis, les graines de ce genre que j'ai pu étudier n'avaient pas de protubérances, mais il est possible que cette particularité ait existé chez certaines espèces. Des deux graines de Bovey Tracy, V. Hookeri Heer (fig. 331 ) et V. britannica Heer, la première appartient sans aucun doute au genre Vitis. Parmi les feuilles fossiles décrites, V. feutonica A. Br. est voisin du V. vulpina, c'est l'espèce qui a eu l'habitat le plus étendu et la durée la plus considérable, car on la trouve depuis l’oligocène supérieur jusque dans le miocène supérieur; on a aussi décrit des feuilles de vignes à Bovey Tracy, en Islande et à Erdübenye; une feuille a été signalée sous le nom de V. subintegra par MM. De SaporTA et MARION dans le pliocène de Meximieux. M. Lesrer Warp signale dans le groupe de Laramie de l'Amérique du Nord V. xantholithensis de Burns Ranch, dans le Wyoming, V. Brunneri (fig. 332) et V. carbonensis de Carbon Station, V. cuspi-

D82 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES £ data du Montana. Je doute cependant que toutes les feuilles décrites par cet auteur appartiennent réellement au genre Vitis; seul le V. Brunneri me semble bien déterminé. VW. vinifera L., autrefois plus prospère, dans les vallées du Rhin et du Mein, et dans les forêts du Bannat, est signalé dans les Tufs quaternaires de Toscane, dans les Tufs de Castelnau près de Montpellier et de Meyrargues; de même que quelques formes déjà mentionnées dans ces gisements, comme Ficus Carica L., Quercus Ilex L., les restes fossiles quaternaires de V. vinifera L. sont des survivants de la flore tertiaire qui se reliet à la flore actuelle. Il en est de même de V. amurensis Maxim. des contrées de l'Amour. M. Narxorsr signale V. Labrusca L. var. fossilis dans les dépôts pliocènes (quaternaires?) de Mogi et d'Azano au Japon. Je considère cependant les deux fragments de feuille figurés comme trop incomplets pour que l’on puisse les attribuer avec certitude à une espèce déterminée, bien que l’existence actuelle de cette espèce dans l'Amérique du Nord, au Japon, dans la partie sud de Sachalin et dans l'Himalaya permette de conclure que son habitat actuel dépend de son extension à l’époque tertiaire. Phyllites cissoïdes Nath. du Japon est également douteux. M. NaTHorsT a signalé une espèce de Vitis dans les dépôts tertiaires anciens du Japon. Les feuilles d’Ampelopsis ne sont jusqu’à présent connues à l’état fossile que dans le tertiaire de l'Amérique du Nord, par l’A. tertiaria du groupe de Greenriver, du Wyoming.

Comme pour la plupart des familles connues à l’état fossile, l'habitat des Vitacées à l’époque tertiaire semble avoir été plus étendu vers le nord, et avoir subi des réductions par le changement de climat de la région polaire et par le début de la période glaciaire. Un fragment de tige ou de rameau du Groënland figuré par H£Er rappelle par sa région nodale les rameaux de Vitis. Ces nœuds sont bien en effet semblables à ceux des Vitis, mais on. ne peut conclure que cette destige appartienne réellement à ce genre. D’autres familles ne possèdent-elles pas de semblables régions nodales et les fragments de feuilles sont-ils bien certainement des feuilles de Vätis?

13° Ordre. TRICOCCÆ.

Cet ordre comprend les familles des ÆEuphorbiacées, Callitrichacées, Buxacées, et Empétracées. Les plantes de cet ordre ont des habitus divers et vivent dans des conditions également très différentes, elles sont annuelles ou bien possèdent des tiges souterraines vivaces sur lesquelles se forment des tiges annuelles aériennes, ce sont encore des arbustes, ou des arbres, ou enfin des plantes grasses dont les tiges sont lisses ou anguleuses, généralement tropicales, subtropicales, habitant rarement les régions tempérées (Æuphorbiacées), des plantes aquatiques avec tiges annuelles et bourgeons d'hiver (Callitrichacées), des arbustes à feuilles petites, opposées, persistantes (Buxacées, Empétracées).

Fleurs régulières, monoïques, enveloppe florale composée d'un calice et d’une corolle, pouvant d’ailleurs faire défaut; une seule ou plusieurs étamines, parfois rameuses; deux ou trois carpelles se séparent de l’axe à la maturité. Fruit capsulaire. Graines albuminées. j

TRICOCCÆ 583

La famille des Æuphorbiacées, serait, au dire des paléontologistes, représentée à l’état fossile par des feuilles et des fragments d’inflorescences et de fructifications. Tandis que les feuilles sont rapportées à diverses formes tropicales et extratropicales, les fruits sont comparés à ceux du genre Æuphorbia. L'un de ces fossiles est figuré par HEEr sous le nom d’'ÆEuphorbia amissa', il se compose de deux folioles ovales et d’un fruit ovoïde longuement pédonculé. Le tout paraît découpé en petits carrés; le fruit ressemble assez bien à ceux du genre Euphorbia. Nous avons déjà dit que le fragment de capsule décrit par M. Coxwewrz sous le nom de Linum oligocænicum de l’ambre du Samland pourrait être rapporté au genre Euphorbia. Un second fossile, de l’oligocène de Rott près de Bonn, figuré sous le nom d’Euphorbioides prisca par MM. Wessez et WEBER, est un fragment de cyme que les auteurs eux-mêmes regardent comme peu net, les fleurs n'étant visibles que sous forme de petits points. Ces deux fossiles ne me semblent pas suffisants pour qu'on puisse en découvrir les affinités, ils ne prouvent nullement l'existence des Euphorbiacées à l’époque tertiaire.

L'existence de cette famille à l’état fossile, n’est guère mieux prouvée par les feuilles. Le Cluytia aglæifolia Wess. et Web. dont la nervation est trèsnettement représentée, pourrait appartenir à des genres très-différents; cette nervation est un effet très-commune, la camptodromie est réalisée par la dichotomie des nervures secondaires, caractère que l’on rencontre très souvent parmi les formes traitées antérieurement. Les fossiles du Tertiaire de Bohême rapportés aux genres Baloghia, Adenopeltis, Omalanthus, Phyllanthus sont également douteux. Je ne puis comprendre comment l’on démontrerait que les traces visibles au bord du fossile décrit par M. D’ETTINGSHAUSEN comme un Phyllanthus, correspondent réellement à l'insertion des bourgeons floraux. Ainsi qu'on peut le voir sur la figure, les bourgeons font défaut, comme aussi les bractées et les dents marginales.

Toutes les autres feuilles fossiles rangées ici, ne possèdent qu’une nervation très-incomplète, ce qui en est conservé n’est nullement probant en faveur des Euphorbiacées, car il n'existe pas pour cette famille de caractères précis tirés de la nervation. Quelle preuve a-t-on que les fruits et feuilles fossiles de Hæring figurés sous le nom de Phyllanthus hæringianus Kttingsh. proviennent réellement de ce genre? Seules les feuilles désignées sous le nom d’'Omalanthus tremula Ettingsh. (fig. 333%) peuvent être considérées comme bien déterminées. Comment d’ailleurs raisonner sur des fossiles comme ceux que fournit en général le gisement de Hæring? Ces feuilles dont la nervure médiane et le contour sont les seules parties conservées, ont été désignées par M. D'ETTINGSHAUSEN sous le nom d'Æuphorbiophyllum (p]. 26), cette appellation serait la meilleure pour ces feuilles si leurs affinités avec les Euphorbiacées étaient reconnaissables. Nous devons d’ailleurs faire observer que M. D'ETTINGSHAUSEN lui-même convient qu'elles peuvent être confondues avec des feuilles de Célastracées. Si l’on compare les figures de la nervation des Euphorbiacées données par cet auteur dans son travail, on acquiert la conviction que bon nombre d’autres familles peuvent justifier des rapprochements et que pour chacun des genres il ne saurait être question d'une nervation

1 Tertiärflora der Schweiz, t. III. pl. 121 Fig. 21.

584 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

caractéristique. Si cependant quelques unes de ces feuilles offrent le même contour que chez certaines Euphorbiacées, le résultat n’en est pas plus probant, car ces caractères peuvent aussi se retrouver dans d’autres familles.

La plupart des feuilles des Euphorbiacées ont une nervation pennée, la force de la nervure médiane est très-variable, mais comme toujours cette nervure s’amincit vers le sommet de la feuille. Les nervures secondaires sont alternes ou opposées, les deux dispositifs se rencontrant sur la même feuille; l'angle d'origine de ces nervures est très-variable, oscillant entre 5—10° et même 90° dans les divers genres, la grandeur de cet angle est évidemment en connexion avec la largeur de la feuille ou du phyllode. Les nervures secondaires sont généralement camptodromes par la réunion des rameaux dichotomes de deux nervures successives ou par l’anastamose de l’une d’elles avec la dernière nervure tertiaire de la suivante; le parcours de ces nervures est généralement concave vers le sommet de la feuille, la courbure ne se produisant d’ailleurs que vers la fin de leur parcours; des nervures secondaires incomplètes se rencontrent très-souvent, elles se relient aux nervures anastomotiques ou aux autres nervures secondaires. L'ensemble de ces nervures découpe dans la feuille des espaces allongés parallèlement aux nervures secondaires et qui sont divisés en mailles polygonales par les ramifications d'ordre plus élevé. Lorsque les feuilles sont dentées, les nervures secondaires sont craspédodromes ou bien leurs ramifications (tertiaires) entrent dans les dents; celles-ci peuvent encore recevoir leurs faisceaux du réseau marginal issu de la camptodromie. Les nervures anastomotiques, dont l'angle d’origine est aigu ou droit, sont simples ou ramifiées, courbes où brisées, leurs directions sont parallèles et rappellent les feuilles des Rhamnacées, ou bien leur parcours est moins régulier, les espaces qu'elles bordent sont divisés en petites mailles polygonales. La nervation palmée est plus rare. Dans ce cas, trois nervures primaires sortent du pétiole pour entrer dans le limbe, la nervure médiane produit des nervures secondaires alternes, les nervures latérales ne forment de ramifications secondaires que vers la base de la feuille, ces ramifications s’anastomosent en réseau ou pénètrent dans les dents après avoir fourni une nervure vers le haut. Comme troisième mode de nervation on peut avoir le dispositif curvinerve, les deux nervures primaires latérales décrivent alors dans le limbe une légère courbe, et leurs ramifications se terminent dans les dents ou bien se réunissent en camptodromie. La nervure médiane abouche ses nervures secondaires simples ou dichotomes avec celles des nervures latérales.

L'examen des feuilles fossiles ne fournit, on l’a vu, aucune preuve certaine de l’existence des Euphorbiacées à l’époque tertiaire. Une fleur de l’Ambre du Samland, décrite et figurée par M. Conwenrz ‘ sous le nom d’Antidesma Maximowiczii Conw. (fig. 333 1-2) nous démontre l’existence d'Euphorbiacées tropicales dans la région baltique à l’époque oligocène. Ce fossile est une fleur mâle portée par un long pédoncule nu, ridé par la dessiccation, elle se compose d'un calice, présentant quatre segments réfléchis ovales, à bord entier, terminés en pointe, et glabres, de quatre étamines épipétales dont le filet est cylindrique, le connectif épais, les anthères dr deux loges sphériques, et d'un disque

1 Bernsteinflora, p. 85 pl. 8, fig. 28—

TRICOCCÆ 585

quadrilobé dont les lobes alternent avec les segments du calice. D’après M. Conwenrz ce fossile serait voisin de l’A. japonicum Sieb. und Zuccar., ce qui s’accorderait aussi avec la distribution actuelle du genre dont un certain nombre d'espèces habitent le Japon. Je n’ose décider si des feuilles fossiles peuvent être rapportées à ce genre.

Je ne connais qu'une seule espèce fossile du groupe des Buxacées, c'est le Buxus sempervirens L. Dans les tufs de Montpellier et de La Celle près Paris, on en à signalé les feuilles ovales, obtuses, émarginées au sommet, brièvement

D coriaces, penninerves, en compagnie de Ficus Carica etc., ce qui

Fig. 333, 1, 2 Antidesma Maximoviczii Conwentz. de l'Ambre du Samland. 3 Omulanthus tremula Ettingsh. de Bilin 4, 5, 6 Buxus pliocenica Sap. et Mar. Feuilles et fruit du Pliocène de Meximieux. (Reprod. d'après MM. Conwentz, de Saporta, d’Ettingshausen.)

nous prouve que le climat était autrefois plus chaud et que l'habitat de l'espèce s’'étendait alors plus loin vers le nord. Cette espèce est encore représentée par une forme à feuilles un peu plus larges, Buxus pliocenica Sap. et Mar. (fig. 3334—6) du pliocène de Meximieux, qui n’est pas essentiellement distincte des nombreuses variétés actuelles. De nos jours le Buxus sempervirens L. habite les régions méditerranéennes, les Alpes méridionales, le Jura suisse, le Grand-Duché de Bade, la Haute-Alsace, les bassins de la Moselle, de la Meuse et de la Sambre, les Ardennes et le sud de l'Angleterre, cette espèce est au nombre de celles qui, existant déjà à l’époque tertiaire, n’ont pas été complètement détruites à l’époque glaciaire et ont de nouveau étendu leur habitat à l’époque postglaciaire. Cette découverte, ainsi que la feuille désignée sous

586 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

le nom d’Omalanthus tremula Ettingsh. et les fleurs mentionnées plus haut nous prouvent qu'il existait autrefois en Europe des Euphorbiacées tropicales, et d'autre part que le genre Buxus possédait à l’époque quarternaire un habitat beaucoup plus étendu qu'à l’époque actuelle. La nervation est pennée dans le genre Buxus, le nervures secondaires- s'élèvent obliquement, se bifurquant en leur milieu, les branches de la dichotomie fournissent par le même procédé vers le bord de nouvelles nervures qui cotoient le bourrelet marginal composé de cellules scléreuses.

1 Dermatophyllites (Hibbertia Conw.). latipes Gôpp. a grandeur naturelle. b grossi. 2 D. (H.) tertiaria Conw.

a grandeur naturelle. b grossi. 3 D. (H.) amæna Conw. a et b comme ci-dessus. 4 Dermatophyllites azaleoïdes

Gôüppert et Berendt. Même forme que 2. Tous de l’Ambre du Samland (2, 3. d'après M. Conwentz, les autres d'après nature).

Je passe maintenant à l'étude des quelques feuilles de l’ambre du Samland qui ont été d’abord décrites par GæP»PEerT et BERENDT dans leur ,, Bernsteinflora“ sous le nom de Dermatophyllites et ont plus tard été désignées par M. CoNwenTz comme feuilles de Hibbertia Andr. Ce dernier auteur distingue trois espèces: H. latipes Conw., H. tertiaria Conw., H. amæna Conw. (fig. 3351—3). J'ai pu étudier la première espèce dans la Collection Paléontologique de Berlin, pour les autres espèces on a les excellentes figures de M. Conwenrz; une quatrième espèce est identique à la seconde. Nous reviendrons plus loin sur des feuilles analogues ?.

1 Bernsteinflora, S. 64 Tab, 7 Fig. 12—25.

? Des formes de feuilles de ce genre ont été étudiées par M. GrBELLr (Nuovo giornale bot. ital. vol. VIII, 1876), par M. GRuBER: Anatomie und Entwickelung des Blattes von Empetrum nigrum und einiger ähnlicher Blattformen der Ericaceen, Kônigsberg, 1882, et par Ripckorer: Monographie der Gatiung Serjania, München.

TRICOCCÆ 587

Nous rapprocherons de ce genre, non seulement la famille des Dilléniacées et le genre Æibbertia, mais encore d’autres genres de cette famille et d’autres familles. La caractéristique de ces feuilles fossiles réside dans la forte saillie que fait la nervure médiane sur la face inférieure de la feuille, et comme les bords sont réfléchis en arrière, il en résulte la formation d’un sillon de chaque côté de la nervure médiane; ces sillons sont fermés par des poils insérés sur leurs bords et durant la vie cette structure fait paraître une ligne blanche de chaque côté de la nervure médiane. Lorsque la nervure médiane n’est pas très-saillante, les bords de la feuille sont alors très fortement réfléchis et il n'existe qu'une seule ligne blanche et un sillon, coïncidant avec la région médiane de la feuille. Le premier cas se rencontre chez Dermatophyllites latipes Conw. et D. tertiaria Conw. La troisième espèce distinguée par M. Conwentz, D. amæna, diffère en ce que ses feuilles possèdent des sillons garnis de poils sur leurs bords, qui s'étendent depuis le sommet jusqu’au milieu environ de la feuille. Cette forme de feuille, comme les autres, résulte de la différence de croissance entre les deux faces du limbe, et non de la dessiccation; pour la dernière espèce on doit probablement admettre que la partie dépourvue de sillon s’est développée régulièrement, et que la formation de sillon s’est ainsi localisée. On ne peut voir quels sont les caractères de l’épiderme de la face inférieure, puisque la face supérieure est seule visible; on ne peut s’en faire une idée que par l’étude des feuilles actuelles analogues. Des formes de feuilles analogues à ces fossiles se rencontrent chez les Dilléniacées, Ericacées, et sans doute encore dans d’autres familles.

Les feuilles des Empétracées que Caspary, d’après une remarque de GRUBE, rapproche de ces fossiles ne peuvent supporter la comparaison. Les feuilles du genre Empetrum sont creuses, et dans leur cavité se trouve à la face inférieure une fente garnie de poils, la nervure médiane ne fait guère saillie sur la face inférieure de la feuille, la surface de l’excavation porte des poils glanduleux et des stomates. La feuille présente cette conformation à l’état frais et desséchée. Les genres Corema et Ceratiola se comportent essentiellement de même, il n'existe également qu’une seule fente médiane sur la face inférieure de la feuille. I n'y a donc rien dans la structure de nos fossiles qui puisse décider à les rapporter à des feuilles d'Empétracées. La distribution actuelle du genre Corema dans le sud de l'Espagne et du Portugal et aux Acçores, du genre Ceratiola dans le sud des Etats Unis, et les modifications de structure de la feuille que l'on doit regarder comme pouvant être survenues dans la suite des temps, permettent seules de supposer que ces genres existaient déjà pendant l’époque tertiaire.

Il n’est pas cependant nécessaire d'admettre ces transformations, puisque chez les Dilléniacées, par exemple chez Hibbertia lineata Steud., Pleurandra recurvifolia Steud., P. microphylla Sieber, la feuille a identiquement la même Structure que chez nos feuilles fossiles; on trouve en outre la même conformation chez les Ericacées, par exemple dans une série d'espèces d'Ærica, chez Botryanthus. Dans toutes ces feuilles, la nervure médiane, par suite du grand développement du parenchyme entourant le faisceau, est fortement saillante sur

588 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

la face inférieure de la feuille, ce qui produit sur chaque moitié de la feuille un sillon qui est fermé, comme dans les feuilles fossiles décrites, par des poils insérés sur les bords. La structure de cette feuille est sans doute en rapport avec la transpiration, comme c’est le cas lorsque les stomates sont enfoncés dans des puits ou des gouttières, car partout les stomates sont localisés sur la face inférieure de la feuille, comme chez les Empétracées et souvent il existe des poils dans leur voisinage’. Quant à la structure de la feuille telle que nous la voyons chez À. amæna Conw., je n’en ai pu trouver aucun exempie analogue parmi les plantes vivantes.

‘ Si nous voulons fixer à quelle famille appartiennent les feuilles fossiles, nous avons à choisir au moins entre deux familles, les Dilléniacées et les Ericacées. M. ConwenTz à rapporté les fossiles à la première famille, et en particulier au genre Hibbertia. Comme nous n'avons d’autre donnée que les feuilles, nous ne pouvons décider si cette interprétation mérite ou non la préférence. Il en est de même du genre Pleurandra auquel on peut aussi attribuer ces feuilles. Aucune de ces familles ne serait en opposition avec le caractère de la flore tertiaire des régions baltiques tel qu'il ressort des études faites jusqu’à présent, et comme j'ai pu en juger tout spécialement en observant les divers éléments qui ont été utilisés pour les recherches de M. ConwenTz. On ne doit accorder aucune valeur aux Dermatophyllites Heer du tertiaire du Groënland, à cause de l'insuffisance des fossiles. Il serait donc convenable de conserver le nom de Deymatophyllites donné par GæPPERT et BERENDT malgré le peu de signification que ce nom présente. Ces feuilles, dont nous connaissons la structure presque complète, peuvent servir d'exemples pour montrer aux paléontologistes le peu de valeur que l’on doit accorder aux déterminations basées sur des feuilles beaucoup moins bien conservées.

14° ordre. UMBELLIFLORÆ.

Le groupe des Ombelliflores, qui comprend les trois familles des Ombellifères, Araliacées et Cornacées, se distingue par ses inflorescences en cymes ou en ombelles simples ou composées, parfois paniculées. Ces familles renferment des formes annuelles, des plantes à rhizome persistant émettant des tiges aériénnes annuelles, des arbustes et de petits arbres; leurs fleurs sont régulières épigynes, généralement pentamères, plus rarement tétramères, l'ovaire a deux loges qui renferment chacune un seul ovule pendant; les fruits sont des baies, des drupes ou des polyakènes indéhiscents, les graines sont albuminées.

La famille des Ombellifères a des fleurs régulières, généralement hermaphrodites, rarement polygames; les sépales sont très petits au nombre de cinq, il y a un nombre égal de pétales et d'étamines, le tout épigyne; deux styles élargis à la base, ovaire infère, présentant deux loges uniovulées, ovule pendant. Le fruit (diakène) se fragmente en deux akènes indéhiscents qui se séparent du faisceau fibrovasculaire lignifié, ou columelle médiane. Parmi les diverses parties

1 Outre les ressources qui m'’étaient offertes par l’herbier de l'Université, je dois

une partie des matériaux qui m'ont servi pour la comparaison à la bienveillante de MM. les Professeurs Dr, GARKE et WITTMACK.

UMBELLIFLORÆ 589

de ces plantes, la plupart auraient pu résister aux agents extérieurs de destruction, les tiges et les fruits, et méme les feuilles qui sous le rapport de la résistance ne sont guére inférieures aux autres organes de ces plantes. Cependant jusqu'à présent on n’a signale qu'un petit nombre de fossiles de cette famille. Comme on a décrit &es fruits fossiles, rappelons que ces fruits sont comprimés sur leur face postérieure ou latérale, leur face externe (dorsale) est plus ou moins bombée, leur face interne (ventrale) est plane, chaque moitié de fruit porte cinq bourrelets ou côtes primaires entre lesquelles peuvent exister quatre côtes secondaires. Trois côtes primaires sont dorsales, deux latérales, les sillons situés entre les côtes sont appelés vallécules, et renferment souvent des canaux oléifères ou bandelettes. Les feuilles sont ordinairement pinnatipartites ou pennées décomposées, rarement entières; les inflorescences sont des ombelles généralement composées, rarement simples avec ou sans bractées. Dans divers genres, la nervation de la feuille est parallèle, aïlleurs les faisceaux sont reliés par des branches transversales obliques, ces deux dispositifs ne se voient, à ma connaissance, que chez les feuilles non pennées; dans la plupart des cas, la nervation est pennée et camptodrome; les pennes ou les segments des pennes très étroits sont uninerves. La base de la feuille est ordinairement élargie et engaînante. L'état de conservation des fruits fossiles ne nous fournira en général aucun renseignement sur leur structure, à cause de la compression inévitable qui les a plus ou moins déformés. Ce sont précisément les caractères les plus importants, ceux que nous employons pour la distinction des genres qui sont les moins bien conservés, d’un autre côté la forme de l’albumen que nous utilisons pour caractériser les groupes est devenue absolument invisible sur les fruits fossiles. A dire vrai, tous les éléments qui garantiraient la détermination d’un fruit fossile d'Ombellifère font défaut, tandis que les caractères secondaires peuvent être très bien conservés.

Hger a figuré des fruits d'Ombellifères provenant du miocène supérieur d'Œningen, le contour s'accorde assez bien avec celui des fruits d'Ombellifères ; mais si l’on examine ces fossiles plus attentivement on arrive à se demander où se trouve la preuve qu’on a vraiment affaire à des Ombellifères? L'un de ces fossiles a été appelé Peucedanites et comparé au genre Peucedanum, il doit avoir été comprimé de dos. Le fruit est aplati et on ne conçoit pas comment on pourrait expliquer autrement sa forme. On ne peut décider si les bords latéraux correspondent à des côtes latérales, on ne voit d'autres côtes ni chez P. spectabilis Heer, ni chez P. ovalis Heer. Deux autres espèces (P. orbicularis Heer, P. circularis Heer) ont été plus tard rapportées au genre Panax. Le Peucedanum dubium Ludwig des Lignites supérieurs de Wettéravie est encore moins une Ombellifère; connaissant les fruits de cette famille, on ne considérera jamais un tel fossile comme un fruit d'Ombellifère. Diachenites A. Br. n'est pas davantage un fruit d'Ombellifère. D. Heeri est un fossile complètement défectueux; D. cyclosperma Heer est par contre un fruit d’Araliacée et probablement identique avec le P. circwlaris. Le P. bilinicus Ettingsh. de Bilin est tout aussi peu significatif. Peucedanites Nordenskioldi Heer des dépôts tertiaires du Groënland est un fossile qui ne fournit non plus aucune preuve de l'existence des

990 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Ombellifères à cette latitude à l’époque tertiaire; ce fruit pourrait aussi être rapporté aux Araliacées, cette famille possède en effet bon nombre de fruits garnis de côtes. Un fruit de l’ambre du Samland décrit par M. ConwenTz sous le nom de Chæœrophyllum dolichocarpum' est la seule preuve de l’existence des Ombellifères à l’époque tertiaire. C’est un diakène dont la partie supérieure fait défaut, la section transversale polie présente la même structure que la section homologue dans le genre Chærophyllum. Il existe cinq côtes peu saillantes, le fruit est allongé, rétréci à la base, sillonné sur sa face ventrale. A l’époque quaternaire, nous rencontrons des fruits déterminables d'Ombellifères, par exemple dans le Forestbed de Cromer, où RerD a signalé les fruits d'Œnanthe Lachenalii et de Peucedanum palustre. La variété de ces formes fossiles et la répartition actuelle de la famille, prouvent qu'elles avaient apparu avant la période quaternaire. Nous manquons donc d'indications sur le développement antérieur d'une des familles les plus importantes.

L'état de nos connaissances est plus satisfaisant pour la famille voisine des Araliacées. Ces plantes se distinguent principalement des Ombellifères par le nombre, double parfois, des pièces composant l'enveloppe florale, par les fruits bacciformes ou drupacés, et les ombelles parfois groupées en panicules. Les feuilles sont partites ou pennées à divers degrés, souvent de taille considére ble. Les plantes ligneuses l’emportent en nombre, d’autres formes sont grimpantes, la plupart des espèces habitent les régions tropicales ou subtropicales, la minorité appartient à la zône tempérée. La plupart des fossiles sont des feuilles, puis quelques fruits en petit nombre que l’on peut avec quelque certitude rapporter à cette famille.

Suivant que la forme de la feuille est entière, dentée, palmatilobée ou -pennée, simplement ou doublement pennée, la nervation varie, bien que l’on puisse aussi rencontrer par exemple dans le genre ÆHedera, la même nervation dans la feuille entière et dans la feuille lobée. Dans ce dernier genre, la nervation est palmée, avec trois à sept nervures primaires qui sont toutes craspédodromes; les nervures secondaires qui en partent sous des angles de 50 à 70° sont camptodromes et généralement dichotomes, les nervures tertiaires sont également camptodromes. Les nervures anastomotiques, courbes dans la partie inférieure de la feuille, présentent dans le reste du limbe un parcours assez irrégulier grâce à leurs ramifications; elles bordent des espaces subdivisés en mailles polygonales par de très-fines ramifications. Chez Æ. Helix L., la nervation est très variable par suite du polymorphisme des feuilles, dans les feuilles très- étroites trois nervures primaires à peine ramifiées suffisent, dans les grandes feuilles larges, on en voit sept. Chez Æ. capitata Sw. la feuille a cinq rayons, les nervures primaires sont très ascendantes, les nervures de la paire inférieure après une faible course s’anastomosent en camptodromie avec les premières nervures secondaires des nervures de la seconde paire; celles-ci sont elles-mêmes dichotomes, et leurs rameaux supérieurs sont reliés avec les premières nervures secondaires des nervures primaires moyennes. Comme ensemble cette feuille ressemble assez bien aux feuilles désignées sous le nom de Macclintockia.

! Bernsteinflora, Page 85, pl. IX fig. 1 à 5.

pe

UMBELLIFLORÆ 591

Dans le genre Panax, les feuilles sont pennées, digitées pennées, trimères ou lobées; les pennes et segments sont dentés, entaillés, la nervation pennée, les nervures secondaires des feuilles dentées ou entaillées sont craspédodromes ou camptodromes par leur réunion avec les nervures tertiaires, des nervures secondaires incomplètes assez communes forment par leur réunion avec les branches anastomotiques des espaces parallèles aux nervures secondaires, remplis par un réseau très délicat de mailles polygonales, visible seulement à la loupe dans le genre Hedera.

Chez Aralia, pris dans son acceptation ancienne (car on ne peut rapporter les feuilles fossiles au genre Aralia, strictement compris, les nouveaux genres ne pouvant être établis pour les fossiles), les feuilles sont simplement ou doublement pennées, digitées pennées ou pinnati-partites. Dans ce dernier cas, la nervation est toujours palmée, et suivant le nombre des lobes ou segments, trois, cinq ou sept fortes nervures primaires parcourent le limbe, et sont dichotomes chez Aralia papyrifera. Toutes les nervures primaires émettent sous des angles de 50 à 60° des nervures secondaires alternes qui sont reliées en camptodromie par leurs nervures tertiaires; et si la feuille est dentée, chaque dent reçoit une branche de la camptodromie. Souvent des nervures secondaires incomplètes se terminent dans le réseau des anastomoses. Les nervures anastomotiques de la région inférieure du limbe sont fortement courbées, dans la région supérieure elles sont presque rectilignes et parallèles entre elles. Les espaces qu’elles limitent sont partagés par les ramifications plus grêles cn mailles carrées qui renferment à leur tour un réseau polygonal formé par des nervures très délicates. D'après ce que j'ai observé sur des matériaux assez variés, un développement moins compliqué des dernières ramifications des nervures est très habituel chez les Araliacées. Sur les feuilles coriaces, assez communes dans cette famille, les nervures secondaires sont souvent peu nettes. Dans les folioles des feuilles pennées ou digitées, les nervures secondaires alternes naissent sous un angle de 70°, elles sont fortement ascendantes chez les folioles étroites comme celles des Aralia trifolia et quinquefolia; lorsque les folioles sont larges, l’angle d’origine atteint 20—50° et les nervures décrivent une courbe ouverte vers le haut, elles sont reliées par les nervures tertiaires. Le dents reçoivent leurs nervures des mailles de cette camptodromie et du réseau marginal formé par les ramifications. Dans toutes les feuilles pennées les folioles latérales sont dissymétriques, trés fortement dans le genre Brassaiopsis; les folioles sont articulées, leur taille est très-variable. Chez Cussonia (spicata) cette articulation s’étend au pétiole lui-même, et à la mort la paire supérieure des folioles se détache avec la foliole terminale, ou bien l'articu'ation détache les diverses folioles ou la foliole terminale, souvent encore la seconde et la troisième paires de folioles ou seulement la seconde, puis les divers pétioles avec la paire inférieure des folioles. La foliole terminale et les deux paires supérieures des folioles latérales sont ovales, acuminées à leurs deux extrémités, les autres sont triangulaires, leur forme variant diversement. La nervation ne diffère pas de celle des autres folioles; dans les folioles triangulaires, une forte nervure craspédodrome part du pétiole et a un par cours presque horizontal. De nombreuses nervures moins fortes, toutes camptodromes traver-

592 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

sent le limbe. UNGEr à donné une figure exacte en somme de la feuille de Cussonia (Foss. Flora von Kumi), l'articulation des pétioles et des folioles est omise. Comme j'ai pu en juger par l'étude de l'Herbier de l’Université de Leipzig qui renferme des matériaux assez riches, les feuilles de ce genre sont variables et l'articulation des diverses folioles peut manquer non seulement chez certaines espèces, mais aussi chez certaines feuilles d’une même espèce. Mais si les feuilles de Cussonia sont variables, celles du genre Hedera ne le sont pas moins.

Dans le genre PBrassaisopsis les feuilles sont pennées, et la foliole terminale symétrique et rétrécie à la base présente le mode de nervation habituel camptodrome penné; les folioles latérales sont au contraire chez B.Guilfordi un exemple très-significatif de la dépendance réciproque de la nervation et de la forme du limbe. La nervure médiane est située latéralement dans le limbe; la moitié droite plus petite présente la nervation pennée, la moitié gauche plus développée a au contraire une nervure secondaire courbe, née à la base de la nervure médiane et qui par ses branches tertiaires alimente cette moitié plus développée du limbe. À cette nervure font suite des nervures secondaires pennées; tous les faisceaux sont camptodromes.

Comme il ressort de ce qui précède, la famille des Araliacées ne possède pas de nervation caractéristique, de plus les diverses folioles se rencontrent isolées, ce qui nous prive d’un caractère de valeur, d’autre part les folioles des feuilles digitées pennées ne présentent pas de dissymétrie dans leur limbe. UNGER fait observer assez judicieusement que des folioles isolées d’Araliacées peuvent être prises pour des feuilles de Quercus. On voudrait aussi accorder de l'importance à la finesse des nervures d'ordre élevé, mais l’emploi de ce caractère pour les feuilles fossiles serait assez dangereux, car des motifs très-divers peuvent produire cette apparence à l’état fossile, et d'autre part ce caractère ne se voit pas toujours chez les Araliacées. Comme toujours, nous rencontrons dans l'étude de cette famille, non seulement des formes qui ont été probablement bien déterminées, mais un assez grand nombre de fossiles douteux; disons de suite que ces débris en général ne sont pas ici à leur place et qu’ils devraient être rapportés à d'autres espèces si nous en connaissions les relations. Jusqu'à quel point maintenant des feuilles d’autres familles ont-elles été rapportées aux Araliacées ou inversement, la conservation souvent défectueuse des fossiles ne permet pas d’en décider avec assurance. Lorsque les pétioles sont conservés, la base rétrécie, amplexicaule, fournit un caractère qui permet de distinguer les feuilles d’Araliacées des feuilles partites analogues de Sterculia, de même que l’absence de glandes permet de les distinguer des feuilles des Passiflorées.

Mentionnons en premier lieu les fruits rapportés aux Araliacées; ceux qui ont été rangés dans le genre Panax proviennent du miocène supérieur d'Œningen, P. orbiculare Heer, et P. circulare Sap. (fig. 335 7-9); les formations tertiaires du sud de la France, d'Armissan, ont fourni Aralia discoiïdea Sap. et À. palæocarpa Sap. (fig. 335 3-4), En tant que l’on considère comme décisif le contuor extérieur, on peut regarder ces quatre fruits comme des fruits d’Araliacées, mais on ne peut démontrer ces déterminations, car ni la forme ni la communauté de gisement avec une feuille regardée comme feuille d’Araliacée ne sont des

UMBELLIFLORÆ 593

preuves suffisantes, tout ce que l’on peut dire c’est que ces fruits se sont développés aux dépens d'’ovaires infères. Il en est de même de P. globulifera Heer, P. macrocarpa Heer, des couches de Patoot du Groënland et du fruit rapporté au P. cretacea Heer. Il est également impossible de décider si les fruits rapportés par WeBer au genre Sambucus appartiennent à ce genre ou à une Araliacée, car le fossile n’est qu'imparfaitement conservé et peut également provenir d’une Cornacée. La détermination de l’Hedera pentagona Ludwig, des Lignites de Wettéravie, est entachée d'incertitude, comme presque toutes celles du même auteur; ce fruit est désigné comme capsule, et ce caractère l’exclut déjà du genre Hedera.

J'ai mentionné en traitant des Renonculacées et rapporté au genre Helleborus les feuilles désignées par ScximPEer sous le nom d’Araliophyllum Debey et provenant du crétacé supérieur de Haldem en Westphalie, du crétacé du Limbourg, de l’éocène inférieur de Gélinden, et signalées récemment dans le crétacé du Harz. Il est incontestable que ces feuilles sont très-voisines des Aralia à feuilles digitées ou palmi-pennées dont les folioles sont pétiolées et linéaires. Nous ne pouvons décider quelle est, de ces deux hypothèses celle qui est correcte (voir page 496). Le Cussonia ypolydrys Unger des dépôts tertiaires de Kumi est remarquable par une conservation presque complète; si l’on compare ce fossile avec les feuilles des plantes du même genre qui habitent de nos jours l’Abyssinie, le Cap et la Nouvelle Zélande, on constate entre le fossile et les formes actuelles une telle ressemblance que l’on ne trouve guère d’objection à faire à cette détermination (fig. 3361), surtout si l’on considère la variabilité de la feuille dans ce genre. L'’habitat actuel du C. arborea Hochst. en Abyssinie est en connexion avec la station de l’espèce fossile, bien que les feuilles de l’espèce actuelle soient profondément pinnatipartites et non articulées: la disparition de ce genre de l’Europe paraît résulter du changement de climat survenu à l’époque quaternaire.

Nous doutons davantage de la détermination des feuilles rapportées aux genres Panazx et Aralia. D'après la nervation, on est autorisé à supposer que plusieurs des espèces d’Aralia signalées par M. de Saporra dans les dépôts tertiaires du sud de la France n’appartiennent pas à ce genre, leurs nervures secondaires presque horizontales les rapprochent des Myricacées ou des Célastracées; la plupart des espèces signalées à Armissan sont dans ce cas. L’aire géographique occupée de nos jours par le genre Panax comprend la contrée de l’Amour, la Chine, le Japon, l'Asie tropicale, la Nouvelle Zélande et l'Amérique du Nord, cet habitat est un argument en faveur de l'existence de ce genre à l’époque tertiaire, bien que l’on ne puisse établir absolument ce fait. Ce genre aurait été représenté dans l’oligocène inférieur de Hæring, et de la Province de Saxe, et aurait déjà disparu à l’époque miocène. A mon avis la nervation de ce genre est trop peu caractéristique pour que l’on puisse tirer une conclusion sûre en s'appuyant sur les seules feuilles pennées. Mentionnons enfin que chez P. thyrsiflorum la nervation est pennée chez les feuilles composées pennées seulement, lorsque la feuille est trilobée, la nervation est palmée, et les deux modes se présentent sur le même rameau. De même que pour le genre Panax la distribution actuelle du genre Aralia

Sehimper-Zittel, Traité de Paléontologie t,. II. 38

594 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

permet de supposer que ce dernier genre était représenté à l’époque tertiaire sur l'hémisphère septentrional; deux espèces de ce genre, À. spinosa L., A. (F'atsia) horrida Sm. existent dans l'Amérique du Nord et au Japon, la première espèce

Fig. 335.

1 Derwalquea haldeniana Sap. Sénonien de Haldem. 2 Aralia Hercules Sap. Oligocène d’Armissar. 3 À. palæocarpa Sap. 4 À. discoidea Sap. Fruits d'Armissan. 5. À. notata Lester Ward. Groupe de Laramie de Clear Creek, Montana. 6 Hedera Kargii Heer, miocène supérieur d'Œningen. 7, 8 Diachænites cyclosperma Heer, miocène supérieur d'Œningen. 9 Peucedanites circularis Heer, miocène supérieur d'Œningen. (1 d’après nature, les autres reproduits d’après MM. de Saporta, Lester Ward, Heer.)

habite les contrées orientales de l'Amérique septentrionale, de la Floride à la Virginie, la seconde habite les contrées occidentales; le genre Aralia est commun à l'Amérique du Nord, à la Chine, au Japon et à l'Himalaya. Ce genre a été

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trouvé à l’état fossile dans l'Amérique du nord, en Sibérie, ainsi qu'en Europe, cette répartition qui à déjà été mentionnée pour d’autres genres, nous conduit à la même conclusion, à savoir que ce genre à dû à l’époque tertiaire se propager depuis l'Ouest de l’Amérique du Nord jusque dans l'Himalaya. Si toutes les feuilles décrites jusqu’à présent étaient réellement des feuilles d’Araliacées, le genre aurait apparu dans le Crétacé supérieur; ses représentants, rares à cette époque en Europe, étaient plus nombreux dans l'Amérique du Nord. L'Aralia formosa Heer, feuille trilobée rétrécie à la base provient de Moletein en Moravie; on range également dans cette famille les Dewalquea (fig. 3351, qui se rencontrent non seulement dans le crétacé de Westphalie, de Bohême et de Silésie (Bignonia silesiaca Velen.), mais encore d’après ScHuzze‘ dans la craie du Harz. LESQUEREUX a signalé un certain nombre d’espèces en particulier de la craie du Kansas, par exemple À. quinquepartita Lesq., À. Towneri Lesq., À. radiata Lesq. etc. L’A. formosa Heer de Moletein est également signalé dans le crétacé de Morisson (Colorado). On ne saurait dire si les fragments de feuilles des couches de Patoot du Groënland décrits par Heer appartiennent réellement à des Araliacées, on ne peut rien décider à propos de tels fragments, les mieux conservés, comme À. Ravniana Heer peuvent être considérés comme bien déterminés. Le grand nombre des formes tropicales que l’on trouve à l’époque des formations crétacées supérieures ne permet guère de douter de l'existence à cette époque de la famille des Araliacées, bien que l’on doive exclure de ce groupe certaines des formes qu'on y a rangées.

A l’époque tertiaire, le nombre des espèces d'Europe et de l'Amérique du Nord est encore plus considérable qu’à l’époque crétacée, ce sont les dépôts français qui ont fourni les feuilles d’Araliacées, comme Sézanne et Gelinden . (Eocène inferieur) dont proviennent À. crenata Sap., À. robusta Sap., À. hederacea Sap., À. Looziana Sap. et Mar. plusieurs de ces espèces sont ‘cependant douteuses. Les Aralia se rencontrent aussi dans les formations oligocènes d'Aix, Armissan, St. Zacharie, St. Jean de Garguier et de la Province de Saxe jusque dans le miocène moyen, par exemple À. Hercules Sap. (Platanus Unger), A. multifida Sap., À. tripartita Sap. d'Aix, À. primigema Heer de Monte Bolca et d'Alumbay. À. Tschulymensis Heer et À. Bæriana Heer de Simonowa en Sibérie sont des espèces intéressantes à cause de la liaison de ce gisement avec l'aire actuelle du genre qui comprend la région de l'Amour, le Nord de la Chine, le Japon et l'Himalaya. À. Jærgensi Heer peut être considéré comme une preuve de l'existence du genre Aralia dans les formations tertiaires du Groënland. Lesquereux et Lester Warp ont signalé dans l'Amérique du Nord A. notata Lesq., À. nitida Lester Ward, À. acerifolia Lesq. du Colorado, du Montana et du Wyoming; la dernière espèce se rencontre aussi aux Chalkbluffs avec À. Zaddachii Lesq. dont le nom convient mieux à l'espèce de LESQUEREUX qu'aux fragments absolument défectueux du Samland décrits par HEEr. Les deux feuilles des formations pliocènes ou quaternaires de Mogi au Japon décrites . par M. Narnorsr sous le nom d’Acanthopanax acerifolium peuvent avoir appar- tenu à une Araliacée.

! Ueber die Flora der subhercynischen Kreide, Halle 1888. 38°

596 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Autant que les feuilles seules permettent d'apprécier, le genre Aralia était représenté à l’époque tertiaire dans les contrées orientales et occidentales de l'Amérique, et les feuilles se rapprochaient par la forme de celles de l’A. horrida. L'apparition du genre Hedera est également placée à l’époque crétacée supérieure. On le voit pour la première fois dans les dépôts crétacés du Groënland d’une part, et de l'Amérique du Nord d’autre part, représenté par des fossiles voisins de A. Helix, par exemple 1. ovalis Lesq. dans la craie du Nébraska, Æ. Schimperi Lesq. et H. platanoides Lesq., de la craie du Kansas, Æ. cuneata Heer et H. primordialis Sap. des couches d’Atane et de Patoot du Groënland; la dernière espèce se trouve aussi dans le crétacé du sud de la France. Parmi les espèces signalées dans les dépôts tertiaires d'Europe, H. prisca Sap. de Sézanne peut probablement être attribué à ce genre qu’il est étonnant de ne pas rencontrer dans les gisements tertiaires, sauf dans le miocène supérieur (Æ. Kargii Heer) et dans le pliocène qui a fourni Æ. Strozzi Gaud. de Sarzanello de Montajone et de Massa maritima. A. Helix est représenté par ses différentes formes à l’époque quaternaire dans les Tufs du Danemark, de Meyrargues, de Montpellier, de La Celle, de Massa maritima. Il est douteux à mon avis que ce genre ait existé à l’époque tertiaire au Groënland et à Alaska. Les feuilles sont trop incomplètes pour qu’on puisse les déterminer avec certitude comme feuilles d'Hedera, en outre la nervation, pour ce qu’on en voit, me paraît plus voisine de celle du genre Menispermum. M. Lester Warp a décrit dans le groupe de Laramie, des formations tertiaires de l’Amérique du Nord, un certain nombre d'espèces dont l'attribution au genre Hedera ine semble douteuse; les unes, comme 1. Brunneri Lest. Ward et H. aquamara Lest. Ward, ont été observéés à Black Buttes Station dans le Wyoming, les autres comme Æ. parvula Lest. Ward, H. minima Lest. Ward, à Clear Creek dans le Montana. La nervation de toutes ces espèces ne fournit aucun caractère pour la détermination du genre. Hedera Brunneri serait plutôt une feuille de Populus, et H. aquamara une feuille de Fothergilla, les deux autres pourraient bien être des feuilles de Célastracées.

Avant d'en finir avec les deux familles voisines des Vitacées et des Araliacées, remarquons à propos des feuilles déjà signalées sous le nom de Credneria que leur interprétation est très-variable; comme on n’en connaît que des feuilles, on conçoit qu'il ne puisse guère en être autrement. H&Er a désigné la plupart d’entre elles sous le nom de CAondrophyllum, et Scaurze appelle de même quelques-unes des espèces de Heer du crétacé du Harz. D'ailleurs Hger a placé ici un certain nombre de feuilles dont il est impossible de déterminer les affinités; cet auteur considère ces fossiles comme des feuilles d’'Ampélidées, mais cette opinion n’est pas évidemment fondée; car si la nervation est palmée chez certaines d’entre elles, il n’en est pas de même chez d’autres. Comme pour d’autres fossiles, il n’est pas non plus possible de découvrir avec certitude à quelle famille ils appartiennent.

La famille des Cornacées comprend, à peu d’exceptions près, des plantes ligneuses dont les fleurs présentent quatre sépales, un nombre égal de pétales et d'étamines et deux carpelles. L’ovaire est infère, le fruit est une drupe couronnée

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par le reste du calice et renfermant une capsule osseuse biloculaire. Les feuilles sont entières, opposées ou alternes. L’inflorescence est une fausse ombelle dans

Fig. 336.

Cussonia polydrys Unger, feuille du miocène de Kumi. 2 Aralia dissecta Lesquereux, feuille du miocène de Florissant, Colorado, (Reprod, d'après Unger, Lesquereux.)

les Cornus, une grappe dans les Nyssa. Ces plantes habitent en général la zone tempérée.

598 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Des feuilles fossiles en assez grand nombre ont été attribuées au genre Cornus; des fruits ont également été regardés comme appartenant à ce genre, mais leur détermination, uniquement fondée sur la communauté de gisement des feuilles et des fruits, n’est pas suffisamment établie. Les loges du noyau de la drupe, qui caractérisent les Cornus, ne sont pas visibles. Les feuilles ellesmêmes ont une nervation assez caractéristique, qui n’est pas absolument identique chez toutes les espèces et que l’on peut trouver encore chez d’autres plantes. La nervure médiane est assez faible, les nervures secondaires s’en écartent sous des angles plus ou moins aigus, elles sont courbes et plus ou moins fortement ascendantes; elles arrivent jusque près du bord où elles se relient aux nervures tertiaires. Toutes les autres nervures, par suite de Jeur délicatesse, ne sont visibles qu’à la loupe chez une partie des espèces, chez d’autres les nervures tertiaires sont plus saïllantes. Les nervures anastomotiques sont rectilignes ou légèrement courbes, généralement obliques, parallèles entre elles, plus ou moins distantes. Les ramifications qu’elles fournissent ne sont plus visibles qu’à la loupe. Les pièces de l’involucre qui entourent les inflorescences de Benthamia, de C. florida, C. suecica, C. canadensis et autres espèces, sont traversées par de nombreuses nervures parallèles, un peu concaves en dedans, reliées entre elles par des nervures anastomotiques obliques. Chez d’autres espèces les feuilles sont coriaces.

Le genre Cornus s'étend actuellement sur l'hémisphère occidental depuis le Labrador et le Canada jusqu’à l'Amérique centrale, et sur l'hémisphère oriental jusque dans l'Himalaya, la Chine septentrionale et le Japon. Cornus suecica et C. canadensis sont au nombre de ces formes qui au moment de la période glaciaire se sont propagées vers le sud, ces espèces existent encore de nos jours à Yesso, sur l'Himalaya, dans les marais de l'Allemagne du Nord et de l'Amérique septentrionale. Le genre Cornus est commun à l’Europe, à l’Asie et à l'Amérique du Nord, et habite à la fois le versant atlantique et le versant pacifique de cette partie du monde. L’habitat actuel du genre est favorable à l’idée que le genre a une origine boréale, et que déjà à l’époque tertiaire son extension était voisine de son habitat actuel, et avait dû subir une restriction vers sa limite septentrionale lors de l’époque glaciaire.

La nervation varie beaucoup chez les autres Cornacées. Chez Curtisia (C. fuginea Thbg.) les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie, les dents reçoivent un rameau provenant des mailles ainsi formées; des feuilles de cette forme peuvent se rencontrer parmi les fossiles attribués au genre Quercus. Les nervures secondaires, tout comme dans le genre Cornus, n’atteignent pas le bord de la feuille. Chez Alangium, la nervation est palmée, les deux nervures primaires latérales se réunissent bientôt aux deux nervures secondaires inférieures de la nervure primaire médiane; les nervures tertiaires sont presque toutes rectilignes et parallèles, nettement saillantes et naissent ordinairement à angle droit ainsi que leurs ramifications. Dans le genre Marlea, la nervation est palmée; chez M. bignoniæfolia Fort. de la Chine septentrionale, les deux nervures latérales sont craspédodromes lorsque la feuille est dentée, et camptodromes si la feuille est entière; la camptodromie est dans ce cas réalisée par la réunion des

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nervures latérales avec la paire inférieure des nervures secondaires médianes. Lorsque les nervures primaires latérales se ramifient aussitôt après leur formation, leurs rameaux sont toujours plus grêles que les autres et camptodromes. Les nervures secondaires sont camptodromes, il en est de même des nervures tertiaires, tant qu’elles ne jouent pas le rôle de faisceaux anastomotiques. Les rameaux anastomotiques s’échappent à angle droit, et décrivent des lignes droites ou courbes, ils sont très nettement visibles ainsi que leurs ramifications. Les feuilles des exemplaires que j'ai eus en mains, étaient les unes tridentées, les autres entières ou dentées d’un seul côté ou pourvues d’une seule dent; en conséquence la nervation variait le long d’un même rameau; toutes les feuilles étaient dissymétriques à la base. Les paléontologistes peuvent tirer d'eux-mêmes les conclusions.

Dans le genre Garrya la nervation est pennée, les nervures secondaires naissent sous des angles de 40 à 60°, et sont plus ou moins ascendantes, elles sont camptodromes par leurs ramifications; les espaces ainsi limités sont partagés par les nervures secondaires incomplètes et les nervures tertiaires en petits champs irréguliers qui renferment des mailles polygonales. Les nervures sont généralement plus saillantes sur la face supérieure de la feuille que sur la face inférieure.

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Fig. 337.

1 Cornus orbifera Heer, Bois d’Asson. 2 C. mucronata Heer, pièce de l'involucre, a grand. nat. b grossie. Miocène supérieur d'Œningen. 3 C. Deickii Heer, fruit du miocène supérieur d'Œningen. 4 Nyssa Verlumni Ung. fruit de Salzbausen. 5 N. europæa Heer, fruit de l’oligocène de Bovey Tracy. 6, 7 N. aquatica L. a noyau, b fruit (Reprod. d’après Heer, Unger. 6 et 7 d’après nature.)

Les nervures secondaires de la feuille penninerve d’Aucuba sont camptodromes par dichotomie, sauf les nervures inférieures qui sont reliées par leurs dernières nervures tertiaires; lorsque les feuilles sont dentées, les dents reçoivent leurs nervures de la camptodromie, ou du réseau marginal commun à tous les genres et qui est formé par les ramifications issues de la camptodromie. Les nervures anastomotiques et leurs ramifications constituent un réseau irrégulier à mailles trèspetites, plus fortement saillantes sur la face supérieure que sur la face inférieure. Le genre Nyssa L., qui habite actuellement l'Amérique du Nord, l'Himalaya, les Khasiahills et aussi Java d'après Benrram et Hooker, à des feuilles penninerves.

600 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Il est rangé parmi les Cornacées par BentTHaAm et Hooker, tandis que d’autres auteurs le placent à côté des Thyméléacées et des Protéacées en créant pour lui la famille spéciale des Nyssacées. Les fleurs sont monoïques, pourvues d’un disque, le calice est en forme de coupe, denté, la corolle a cinq pétales ou davantage; les fleurs mâles ont cinq étamines ou plus, les fleurs femelles, un ovaire infère uniloculaire à ovule pendant. Le fruit est une drupe uniloculaire couronnée par le reste du calice. Graines albuminées, cotylédons larges. Ces plantes sont des arbres à feuilles alternes vivant dans les terrains humides. La nervation est pennée, les nervures secondaires s’échappent en alternant sous des angles de 40—50°, elles décrivent des courbes très-faibles et atteignent le bord où elles se relient entre elles par dichotomie ou par leurs nervures tertiaires. Les nervures secondaires incomplètes sont rares. Les nervures anastomotiques et leurs ramifications sont visibles à l’œil nu sur les vieilles feuilles, et à l’aide de la loupe seulement chez les jeunes, leur parcours est rectiligne, brisé, elles sont parallèles et assez rapprochées.

Quant aux fruits, je n'ai pas eu à ma disposition de fruits frais ou conserés dans l'alcool; les fruits séchés montrent de légers sillons longitudinaux. Dans deux espèces, N. aquatica et N. villosa, les feuilles sont couvertes sur leurs deux faces de nombreuses éminences blanchâtres, petites et serrées; ce sont peut-être ces formations que HEEr appelle des points, les regardant comme caractéristiques du genre Nyssa, et qu'il figure chez N. punctata de Rixhæft et N. Vertumni de la Sibérie. Cette dernière ne répond pas à ce qu’on voit chez les espèces vivantes, mais représente plutôt une particularité des espèces de la flore baltique miocène et qui fait défaut chez toutes les autres espèces. Ces formations ne sont pas en rapport avec l’âge des feuilles, car on les rencontre chez les deux espèces ci-dessus mentionnées sur les feuilles jeunes et sur celles qui sont plus âgées. Le Jardin Botanique de l’Université de Leipzig ne possédant pas cet arbre, j'ai dû me borner à l'étude d'exemplaires desséchés. D'après cela nous voyons qu’il n’est pas juste de considérer ces éminences comme caractéristiques pour les feuilles de Nyssa, ni d'attribuer au genre Nyssa toutes les feuilles fossiles présentant de petites places punctiformes; parmi les cinquante exemplaires que j'ai étudiés je n’ai rencontré que deux fois ce caractère; de semblables éminences se voient assez souvent sur les pellicules carbonisées des feuilles fossiles. Cette particularité n’est probablement pas en rapport avec la structure des feuilles, elle est produite par le ratatinement subi par les feuilles. Ce prétendu caractère des feuilles de Nyssa est figuré assez exactement par HEER dans sa Flore baltique miocène chez N. punctata, dans son ouvrage sur les plantes fossiles de Bovey Tracy chez Ficus eucalyptoïides qu’il a plus tard rapporté au genre Nyssa, ainsi que chez d’autres fossiles; Hexr donne pour Nyssa Vertumni de Simonowa en Sibérie une figure trop peu agrandie.

Personne n’a émis de doute jusqu'ici au sujet des nombreuses espèces tertiaires de Nyssa, cependant GEYLER, prouve, dans la description de la flore du pliocène supérieur de Francfort sur Mein, par l'usage qu'il fait de l'expression Nyssites au lieu de Nyssa,que la détermination de ces fossiles n’est pas trop assurée. J'ai étudié

! Flora foss. arct. IV. tab. 19 fig. 6.