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610 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Deux espèces des formations tertiaires de Florissant de l'Amérique du Nord ont été décrites par LESQUEREUx, mais elles me paraissent douteuses; l’une d'elles W. Haydeni (fig. 339%) avait d’abord été rapportée au genre Rhus. On peut cependant noter à l'appui de la détermination de Lesquereux l'existence actuelle du genre Zibocedrus au Chili et sa présence dans les dépôts tertiaires du Groënland. Peut-être le présence actuelle du genre Weinmannia dans l’ouest de l'Amérique méridionale résulte-t-elle aussi de son existence à l’époque tertiaire, nous n'avons cependant pas de preuve certaine pour l’admettre. Les espèces de Weinmannia des formations tertiaires de l'Amérique du Nord, auxquelles à été aussi réunie la feuille décrite d’abord sous le nom de Rhus Haydeni Lesq. (page 532, fig. 3104), peuvent être bien déterminées, l'aspect des feuilles rappelle celui des espèces actuelles. La nervation n’est pas bien conservée et le point de terminaison des nervures secondaires est incertain, on ne sait si la terminaison se fait dans les sinus, ou dans les dents comme chez Rhus. Les deux formes connues, W. obtusifolia Lesq. (Fig. 3398), W. integrifolia Lesq. sont éteintes, leurs folioles ont le bord entier; mais appartiennent-elles bien à ce genre? On a aussi figuré comme feuilles de Weinmannia des feuilles dont la nervure médiane est seule conservée, maïs ce fait peut se rencontrer dans d’autres genres. Pour la même raison Saxifragites crenulatus KEttingsh. de Bilin pe peut avoir aucune importance. D'ailleurs parmi les Weinmannia actuels on ne reconnaît pas les formes de feuilles que LEsquErREuQ attribue aux deux der nières espèces, celles-ci appartiennent peut-être à une autre famille. Le fragment de feuille du Groënland décrit par H£er sous le nom de W. europæa (fig. 33910) peut être un fragment d'une feuille de Weinmaniée; W. parvifolia Heer d'Œningen (fig. 33911) montre par les diverses formes de ses feuilles quelque ressemblance avec les feuilles de Weinmannia, maïs on n’a pas cependant pas la preuve de la justesse de la détermination, et il reste encore à démontrer que ces diverses feuilles appartiennent toutes à la même espèce.

Les genres Cunonia, Ceratopetalum et Callicoma auraient existé, d’après M. Friepericx, dans l'oligocène inférieur de la Province de Saxe; Ceratopetalum myricinum Fried. près d’'Eisleben, Cunonia formosa Fried., près de Doerstewitz, Callicoma minuta Fried. près d'Eisleben (fig. 339 1: 3. 5. 6), Les feuilles semblent avoir beaucoup d’analogie avec celles des genres actuels, mais nous l'avons déjà fait observer, ce mode de nervation n’est pas limité à ces seules plantes; comme de plus nous n'avons pas la preuve de l'existence à l’époque tertiaire des genres australiens, on ne peut guère admettre à cette époque que l'existence du seul genre Cunonia.

Les fossiles du groupe des Grossulariées font malheureusement défaut à l’époque tertiaire, bien que la répartition des espèces actuelles du genre Aibes permette de supposer que ce genre existait à cette époque comme d’autres genres dont l’habitat est analogue. Ce groupe, représenté sur les versants Atlantique et Pacifique de l'Amérique du Nord s'étend en l’Europe et jusque dans l'Himalaya et au Japon, il s'avance sur l'hémisphère occidental depuis l'Amérique du Nord à travers le Mexique et l'Amérique centrale jusque sur les Andes de l'Amérique Méridionale, Comme nous n’en connaissons pas de fossiles, nous ne

SAXIFRAGIN Æ 611

pourrons citer que les feuilles du Ribes nigrum L. dans les Tufs calcaires quaternaires de Scanie.

La famille des Hamamélidées, qui n’habite guère que la zône tempérée, fournit des fossiles qui au moins pour le genre ZLiquidambar L. florissaient certes dès l’époque tertiaire, on en connaît en effet des fructifications. La répartition des espèces actuelles nous montre encore une particularité déjà signalée, l’une d'elles habite le versant atlantique de l'Amérique du Nord, une seconde l'Asie Mineure, deux autres le Japon et le Chine; la prospérité que montrent les deux premières espèces dans les cultures du sud-ouest de l’Allemagne nous prouve que le genre serait encore de nos jours représenté en Europe, si la période glaciaire n’avait fait disparaître les conditions nécessaires à son existence. Les fruits signalés par M. GEeyzer (fig. 34010) dans le Pliocène supérieur de Francfort sur le Mein nous prouvent que le genre Ziquidambar existait et fructifiait encore à cette période dans le sud-ouest de l'Allemagne, et qu’il s’y serait probablement maintenu s’il n’était survenu des modifications climatologiques importantes pendant l’époque quaternaire.

Les fruits forment une fructification sphérique dans laquelle les calices et ovaires des fleurs femelles sont accrescents, lignifiés et soudés entre eux, le tout est surmonté par les parties libres des capsules bivalves terminées par les styles lignifiés (fig. 340). Les fruits ont été trouvés encore dans d’autres localités, ainsi que des graines aïlées au sommet, semblables à celles des Casuarina. Les graines de ZLiquidambar se distinguent par la situation verticale de l’aile au sommet de la graine, tandis que l’aile est un peu oblique chez Casuarina. Les graines de Florissant figurées par LESQuEREUx sous le nom de Banksites linearis ! ressemblent aux graines de ZLiquidambar mais on ne peut les rapporter à ce genre, je les considérerais plutôt comme des graines de Conifères.

Les feuilles sont facilement reconnaissables; elles ont sans doute beaucoup de ressemblance avec celles d’autres genres, tels qu’ Acer, avec lesquelles elles ont souvent aussi été confondues, cependant les petites dents aiguës les font distinguer du premier coup d'œil. Les feuilles sont tri- ou quinquelobées avec des sinus étroits, les lobes sont tantôt larges, tantôt étroits, ces différentes formes pouvant se rencontrer sur la même plante ou sur un même rameau, et se succédent souvent l’une à l’autre; chacun des lobes inférieurs présente assez souvent un lobe secondaire, la feuille est alors septemlobée. La nervation est palmée, les trois ou cinq nervures primaires sont craspédodromes, les nervures secondaires sont toutes camptodromes par dichotomie, les nervures secondaires médianes de la paire inférieure se bifurquent assez souvent, comme dans le genre Acer, en avant du sinus. Les petits lobes secondaires dépendant des lobes de la paire inférieure reçoivent des nervures secondaires issues des nervures primaires latérales. Les nervures tertiaires grêles s’anastomosent entre elles, elles sont rectilignes, courbées ou ramifiées bordant des espaces presque carrés Ou irréguliers qui contiennent des mailles polygonales formées par les ramifications d'ordre plus élévé et à l’intérieur desquelles se terminent librement les nervures les plus fines. On voit souvent des nervures secondaires incomplètes.

! Cretac. and Tert. Flora. Washington 1883, tab. 32 fig. 21.

612 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Fig. 340.

Liquidambar europæum À. Br. 1, 2, 3 feuilles, 4 anthères, 5 et 6 fructifications, 7 graines. Miocène supérieur d'Œningen et de Schrotzburg. 8 L. styraciflorum L. graine. 9 Casuarina torulosa, graine. 10 ZL. pliocænicum Geyler, fructification du Pliocène supérieur de Francfort sur le Mein. 11 ZL. protensum Unger feuille, Hohe Rhonen, oligocène supérieur. 12 L. californicum Lesq. feuille Chalkbluffs, Nevada County, Californie. (Reprod. d’après Heer, Lesquereux, Geyler, 1—9 d'après nature.)

SAXIFRAGINÆ 613

Le genre Liquidambar apparaît dans le Crétacé; car le Z. integrifolium Lesq. du Nébraska et de la Station de Salina, Kansas, malgré la conservation défectueuse de la nervation, peut être rapporté à ce genre. On a aussi distingué plusieurs espèces dans les dépôts tertiaires d'Europe, par exemple dans l’Eocène inférieur de Paris, Z. Gæœpperti Wat., également à lobes entiers; une autre espèce, qui à vécu depuis l'oligocène jusqu'au Pliocène supérieur. L. europæum A. Br. (fig. 340 1-7) et a été souvent confondue avec le genre Acer, a été trouvée en Suisse, dans la moyenne et la Haute Italie, jusqu’à Bonn, en Silésie, au Groënland, et même dans les dépôts quaternaires de Massa de l'Italie moyenne. L'espèce fossile sous le rapport du polymorphisme des feuilles se comporte comme les espèces actuelles, le Z. protensum Unger de Parschlug (fig. 340 11) et de la Hohe Rhonen doit être réuni avec ZL. europæum. Cette espèce est commune aux dépôts tertiaires de l’Europe et de l’Amérique du Nord.

A l’époque tertiaire supérieure, le genre existait aussi sur le versant Pacifique de l'Amérique du Nord où il manque de nos jours; il était représenté par le L. californicum Lesq. des Chalkbluffs, Nevada County, Californie (340 12). Outre ce genre on admet encore l'existence 4 l’état fossile du genre Parrotia et de formes voisines du genre Æamamelis. Le premier est aujourd’hui représenté par une espèce dans le Kaschmir, puis dans la Transcaucasie et la Perse septentrionale, il se comporte ainsi comme plusieurs genres de l’époque tertiaire dont l'extension autrefois considérable est actuellement réduite à une seule ou à un petit nombre de localités. Nos renseignements ne sont, il est vrai, basés que sur des feuilles, mais celles-ci sont caractérisées par leur dissymétrie, les dents obtuses occupant la moitié supérieure du bord, la nervation pennée, les nervures secondaires et tertiaires alternes ou opposées, craspédodromes, et qui ne sont camptodromes que dans la partie inférieure de la feuille là où le bord est entier, enfin par les nervures anastomotiques généralement rectilignes, rarement dichotomes, s’échappant à angle droit, assez nombreuses et limitant des espaces qui renferment des mailles polygonales.

Les feuilles que nous rapportons à ce genre ont été également comparées à celles des Séyrax, Myrica, Quercus, Ficus avec lesquelles elles ont peu de ressemblance. La remarque de H£er au sujet de la position des nervures secondaires de son P. gracilis du Samland (fig. 341%) est sans importance, car sur un même rameau, les nervures secondaires peuvent être alternes ou opposées. La plus répandue des espèces décrites est le P. fagifolia Heer du miocène supérieur de Vienne, Tokay, Schossnitz et que Srur réunit avec son P. pristina sous le même nom. FaRe

Il vaut mieux exclure du genre Parrotia la feuille décrite par M. D’ETrINGs- HAUSEN sous le nom de Parrotia pseudopopulus; le P. gracilis Heer du Samland peut bien être un Parrotia. Toutefois nous devons mentionner, à propos de l'existence à l’époque tertiaire de formes attribuées à cette famille, que le Parrotia fagifolia Heer (Quercus Güpp.) de Schossnitz est beaucoup plus voisin du genre Fothergilla que d’un Parrotia. Parrotia a une nervation pennée tandis qu’elle est palmée chez Fothergilla ou, comme H&er l'appelle ,triplinervia“. Ce genre est actuellement représenté par une seule espèce, 7, alnifolia (fig. 3421) qui habite le versant atlantique de l'Amérique du Nord, il se comporte sous ce

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rapport comme quelques autres genres de l’époque tertiaire. D'ailleurs Kovars a déjà reconnu l'existence de feuilles de ce genre dans sa Flore de Tokay et les a désignées sous le nom de Fothergilla Ungeri (fig. 341). Les feuilles voisines du genre Hamamelis des dépôts éocènes de Gélinden et Sézanne, et du crétacé de l'Amérique du Nord sont désignées par M. DE SAPoRTA sous le nom d’'Hamamelites; l'habitat des deux espèces actuelles, Hamamelis virginica L. sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord et de l'A. japonica Sieb. et Zuccar.

DTA HU

Fig. 341.

1 Fothergilla alnifolia L. Amérique du Nord (D'après nature). 2 F. Ungeri Kovats. (Quercus triangularis Gæpp.) Miocène supérieur de Schossnitz. 3 Parrotia gracilis Heer. Oligocène moyen de Rixhæft. 4 Hamamelites kanseanus Lesq. de Crétacé du Dakotah. 5, 6, 7 Hamamelidanthium succineum Conwentz. Ambre da Samland. Fleur; 5 en grandeur naturelle, 6, 7 grossie, 6 vue de dessus. (2—7 reprod. d'après Gôppert, Lesquereux, Heer et Conwentz.)

au Japon permet d'admettre l'existence du genre durant la période précédente. H. virginica 1. fleurit et mürit chaque année ses fruits à la latitude de Leipzig, et si cette plante existait à l’époque tertiaire dans nos régions, elle s’y serait probablement perpétuée comme le genre Parrotia si des conditions très défavorables n'étaient survenues. ;

Comme nous ne possédons guère que des feuilles, qui ne s’identifient pas toutes avec celles des espèces actuelles, nos connaissances sont nécessairement incertaines. Ainsi que dans le genre Parrotia, les deux moitiés de la feuille sont inégales, le bord de la moitié supérieure est garni de dents obtuses ou est crénelé,

SAXIFRAGINÆ 615

la nervation est pennée, les nervures secondaires et tertiaires sont craspédodromes, les nervures anastomotiques naïssent à angle droit, la plupart sont rectilignes, les espaces qu’elles limitent sont occupés par des mailles polygonales. Bien que les feuilles fossiles du crétacé de l’Amerique du Nord et de l’Eocène de Sézanne et de Gélinden aient beaucoup de rapports avec les feuilles des espèces actuelles, elles en diffèrent tellement à d’autres points de vue comme la base, le sommet et la dentition du limbe qu'on ne peut qu’arbitrairement les ränger ici. Il ne reste pour démontrer l'existence de la famille à l’état fossile que la fleur de l’Ambre du Samland décrite par M. ConwenTz ! sous le nom d'Hamamelidanthium succineum (fig. 3415—7). Ce fossile montre deux fleurs sessiles, chacune à l’aisselle d’une bractée, le calice est quinquepartit, l'ovaire semi-infère avec deux styles réfléchis, la corolle et les étamines n’existaient pas ou étaient tombées avant la fossilisation. En tout cas, bien que nous ne connaissions ni la structure de l'ovaire, ni le fruit, ces fleurs rappellent celles des Hamamelis et peuvent être considérées comme prouvant l'existence de la famille à l’époque tertiaire.

Des restes authentiques du groupe des Platanacées sont connus à l’état fossile. Les espèces actuelles peu nombreusent habitent les régions méditerranéennes, les versants atlantique et pacifique de l'Amérique du Nord et le Mexique. Les inflorescences et fructifications forment des capitules sphériques réunis en une grappe pédonculée, les achaïnes ciliés, allongés et cylindriques sont un peu rétrécis à leur base et se détachent à la maturité. Il n’y à pas de doute réel au sujet de la détermination des feuilles, fleurs et fructifications fossiles, bien que l'étude de ces restes n'ait pu porter que sur leur extérieur. Une fructification douteuse à été cependant figurée par M. D’ETTINGSHAUSEN dans la ce tertiaire de la Styrie (pl. 3 fig. 3) sous le nom de P. gracilis.

Les feuilles des deux espèces originaires l’une du bassin de la Méditerranée (P. orientalis), l'autre du versant atlantique de l'Amérique du Nord sont très-variables sous le rapport de la taille et du nombre des lobes, et pour cette raison on doit probablement considérer une partie des espèces fossiles, comme de variations individuelles par exemple les espèces de Schossnitz distinguées par GœPPERT, simples. La nervation est essentiellement la même chez toutes les formes, palmée avec trois ou cinq nervures primaires suivant le nombre des lobes; généralement cependant le lobe basilaire ne reçoit qu'une nervure secondaire fournie par la nervure latérale. Les nervures primaires et secondaires sont toutes craspédodromes, les nervures tertiaires sont réunies à des nervures secondaires incomplètes, les nervures anastomotiques droites ou courbées limitent des espaces occupés par des mailles polygonales étroites. La ramification de la nervure primaire se produit toujours un peu au-dessus de la base. L'apparition du genre Platanus dès l'époque crétacée n’est guère contestable, car le P. Heeri Lesq. (Credneria subrhomboïdea Velenovsky) du Crétacé de la Bohême, du Groënland, du Canada et de l’Amérique du Nord est sans doute un Platanus. Ce genre existe aussi dans le groupe de Laramie. P. primævwa Lesq., P. Newberryana Lesq., P. obtusiloba Lesq. sont les autres formes de l’époque crétacé. A l’époque tertiaire, nous trouvons le

1 Loc. cit. p. 93 pl. 9 fig. 26—29.

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genre, depuis le groupe de Laramie jusque dans le Pliocène, P. nobilis Newb., P. Reynoldsii Newb., P. Haydeni Newb., P. aceroides Heer (fig. 342); ce dernier est représenté par ses diverses formes depuis l'Italie moyenne jusqu’en Islande et au Spitzberg d’une part, et d'autre part dans l'Amérique du

Fig. 342.

Platanus aceroïides Heer 1 feuille. 2 fructification avec rameau. 3 inflorescence mâle. 4 fruit en grandeur naturelle, 5 a b fruit, 6 grossi. Miocène supérieur de Schrotzburg. 6. P. occidentalis L. Fruit a grand. nat. b grossi. (1—5 reproduits d'après Heer, 6 d'après nature.)

Nord jusqu'aux rives du Makenzie et au Groënland, il existe même encore dans le Pliocène de Meximieux. P. appendiculata Lesq. et P. dissecta Lesq. sont deux espèces provenant des Chalkbluffs, Nevada County, Californie. Si nous comparons la distribution actuelle du genre avec celle qu'il avait à l'époque tertiaire, nous voyons qu'il était déjà alors commun à l’Europe et à l'Amérique du Nord, versants atlantique et pacifique, d’un autre côté l’habitat a décru du côté nord aussi bien en Europe qu’en Amérique. La comparaison du nombre des espèces fossiles et actuelles n’est guère possible puisque nous ne pouvons savoir dans quels cas nous avons simplement affaire à des variations individuelles de la forme des feuilles, cependant le nombre des espèces a dû

PASSIFLORIN Æ 617

décroître. P. basilobata Lester Ward de Seven Mile Creek et de Clear Creek du Montana : possède une forme bien spéciale, à la base de la feuille se trouvent deux lobes tripartits dirigés vers le bas. Nous ne connaissons de forme analogue ni parmi les espèces fossiles ni parmi les espèces actuelles de Platanus; en ce qui concerne la comparaison avec Pterospermites, nous sommes tout aussi peu éclairés au sujet des feuilles décrites sous ce nom que de celle du P. appendiculata Lesq., figurée par LeEsqQuEREux comme feuille pennée avec une grande foliole terminale et deux petites folioles latérales, forme qui est absolument étrangère au genre Platanus.

16° Ordre. PASSIFLORINÆ.

Les tiges de Cereus, de l’ordre des Opontinées, pourvues d’un corps ligneux solide auraient pu être conservées à l’état fossile, on n’a cependant encore jusqu’à présent trouvé aucun bois fossile pouvant être comparé à ces tiges. En revanche M. FRIEDERICH? a récemment démontré l'existence des Passifloracées à l’état fossile; il rapporte au genre Passiflora des feuilles qu’il a trouvées dans les dépôts tertiaires d’Eisleben et de Trotha près Halle et qu’il désigne les unes comme Passiflora tenuiloba (loc. cit. p.19 pl. 25 fig. 20), les autres comme P. Hauchecornei (loc. cit. pl. 27 fig. 112). L'auteur à raison d'admettre la ressemblance de ces feuilles avec celles de Passiflora et je comprends parfaitement sa détermination, cependant l'existence de la famille à l’époque tertiaire n’est nullement prouvée par ces fossiles.

Les Passifloracées sont pour la plupart des plantes tropicales habitant l'Amérique méridionale, leurs feuilles sont de forme très-variable chez les diverses espèces, et dans ce seul genre on a des feuilles entières, bi- ou trilobées. La nervation est de plus très-uniforme, elle est généralement palmée avec trois nervures primaires, qui entrent immédiatement du pétiole dans le limbe ou bien les nervures latérales ne deviennent libres qu'un peu plus haut. L'auteur se méprend en considérant le premier mode de nervation comme caractéristique du genre Passiflora. Les Passiflores portent en outre des glandes sur le pétiole, et ce caractère peut, concurremment avec la forme des feuilles servir à les faire reconnaître, mais les feuilles fossiles dont il est question n’ont pas de pétiole, de sorte que l’on ne peut avoir recours à ce caractère qui aurait assuré beaucoup la détermination. Dans l’une des espèces, P. tenuiloba (fig. 3433), la feuille est en outre incomplète, sa base et l’origine des nervures, parties sur lesquelles l’auteur base sa détermination sont restaurées par lui, d’après un autre exemplaire. L'autre feuille, P. Hauchecornei (fig. 343 1?) n’est pas non plus tout à fait complète, et la base de la feuille présente en opposition avec les déclarations de l’auteur, la division du faisceau à la base du limbe; l’auteur figure également contrairement à ce qu’il avance, une feuille de Sterculia Labruson avec faisceaux divisés dès leur sortie du pétiole. Enfin cette nervation, pas plus que la forme des feuilles, n’est limitée aux Passiflores, car on les retrouve dans toute une série de feuilles. Outre la nervation palmée on trouve encore chez les Passi-

1 Types of Laramieflora. Washington 1887 p. 35 pl. 17. 18. 19.

? Beiträge zur Tertiürfl. der Prov. Sachsen. Berlin 1883.

618 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

floracées la nervation pennée; dans ce cas, les nervures secondaires issues d’une nervure médiane assez forte sous des angles de 25 à 40°, décrivent en se dirigeant vers le bord des courbes concaves vers le haut, ces nervures sont reliées

en camptodromie par des nervures tertiaires. Un réseau marginal prend TES,

Fig. 343.

1, 2 Passifiora Hauchecornei Fried. Oligocène inférieur de Trotha. 3 P. tenuiloba Fried. Eisleben, oligocène inférieur.

naissance de la camptodromie; les nervures anastomotiques, s’échappant sous des angles droits ou aigus, sont pour la plupart rectilignes, les espaces qu’elles bordent sont occupés par des mailles polygonales. Chez les feuilles lobées, les nervures secondaires sont également camptodromes, en tant qu’elles sont formées sur les nervures primaires latérales des feuilles bilobées; les nervures secondaires médianes se réunissent avec les nervures latérales, mais quand elles sont très développées, elles se rendent directement à une échancrure. Lorsqu'il y a trois, cinq ou sept lobes, toutes les nervures secondaires sont camptodromes.

17e Ordre MYRTIFLORÆ.

Les Onagracées, Halorhagidacées, Combrétacées, Rhizophoracées, Lythracées Mélastomacées et Myrtacées appartiennent à cet ordre, dont toutes les familles, à l'exception des ZLythracées ont été signalées à l’état fossile. Dans ce groupe

MYRTIFLORÆ 619

les fleurs sont hermaphrodites, régulières, rarement zygomorphes, épigynes ou périgynes, di-, tétra-, penta-ou hexamères, les étamines au nombre de deux ou davantage; l'ovaire infère ou semi-supère renferme de nombreux ovules et se transforme en une fruit qui est une baïe, une capsule, une akène ou une drupe.