S KA D

ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES.

HN f

fruit d'Abyssinie, (1—4 reprod. d'après Unger, 5—8 d'après nature.)

MYRTIFLORÆ 623

le bord de la feuille est occupé par un réseau à grandes mailles. Les nervures anastomotiques, s’échappant sous des angles aigus, ont un parcours rectiligne, courbe ou brisé, les mailles qu’elles forment renferment d’autres petites mailles polygonales. C’est là une nervation assez commune. On ne peut nier que la forme des feuilles fossiles ne rappelle l’une ou l’autre des espèces actuelles, mais cela ne suffit pas pour prouver l'existence du Combretum europæum O0. Weber, à l’époque tertiaire dans la vallée du Rhin et près de Lausanne, ni du genre Zerminalia en Europe. En effet parmi toutes ces feuilles, il n’en est aucune qui se laisse rattacher sans restriction, à l’un ou à l’autre des deux genres. Au reste les feuilles elles-mêmes ne sont pas des mieux conservées.

On à également rapporté des feuilles et des fruits fossiles à la famille des Mélastomacées dont les représentants actuels habitent les contrées tropicales, et particulièrement l'Amérique du Sud.

La famille est caractérisée par ses anthères, munies d'un appendice basilaire et dont la déhiscence

‘ Fig. 346.

apicale se fait Den 1, 2 Melastomites radobojana Unger. Radoboj. 1 feuille, 2 a—e fruit, du orifice arrondi. Dans les Tertiaire. 3 M. parvula Unger, fruit de Deva en Transsylvanie. Crétacé feuilles, la nervation cur- supérieur (Reprod. d'après Unger.) vinerve et le mode palmé sont très communs; ordinairement trois, rarement un plus grand nombre de nervures primaires convergent au sommet; la nervation est plus rarement pennée, et alors les nervures secondaires sont camptodromes. Il y a toujours le long des bords de la feuille un réseau marginal qui le cas échéant fournit des nervures aux dents; ce réseau est d'autant plus développé que le bord est plus large. Les nervures primaires sont réunies par des branches anastomotiques horizontales ou obliques dont les ramifications remplissent les mailles, ou bien les nervures issues des faisceaux anastomotiques découpent les mailles en d’autres plus petites que remplit le réseau formé par les dernières ramifications. Lorsque la nervation est pennée, les nervures anastomotiques se comportent de même, les nervures secondaires de la paire inférieure sont généralement plus grêles et camptodromes. L'entrée des nervures primaires dans le limbe se

624 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES.

fait tantôt plus haut, tantôt plus bas, la nervure médiane est ordinairement assez forte.

Si l'on étudie les Mélastomacées fossiles, on voit que par la dentition du bord de la feuille et par la nervation le Melastomites Druidum Unger de Sotzka, le M. quinquenervis de la Hohe Rhonen sont des formes douteuses; il en est de même des feuilies du Tertiaire de Bonn décrites par O0. Weger. La nervation de ces feuilles peut être également palmée, mais la détermination n’en est pas plus commode, car ce dispositif est excessivement répandu et on peut tout aussi bien les déterminer comme feuilles de Myrtacées, de Lauracées, de Renonculacées, de Célastracées ou de Rhamnacées, surtout lorsque les plus fortes nervures sont les seules conservées. On pourrait avec autant de raison ranger ici les feuilles fossiles de Majanthemum lorsqu'elles ont la même nervation que les espèces de Weger, ou les feuilles de Macclintockia. Quant aux feuilles et fruits fossiles figurés par UNGEr dans le Sylloge tab. 18 fig. 2.3 sous le nom de YH. radobojana Unger, on ne peut rien en dire. La fig. 2 est un fruit provenant d’un ovaire infère ou supère que je trouve voisin de ceux du genre Heimia (fig. 3462a—€), On ne peut cependant rien dire de précis; la fig. 2e provient d'un ovaire supère, sans doute biloculaire et semblable à ceux qu’on attribue aux Pittosporum. T1 est impossible de préciser davantage, car ce fossile ne permet pas un examen plus approfondi. Le fruit du Crétacé de Déva en Transsylvanie, figuré par UNGEr sous le nom de Melastomites parvula (fig. 3473) et la feuille du Crétacé de Westphalie appelée M. cuneiformis Hosius et v. d. Mark sont tout aussi peu probants. Nous n’avons pas de preuve de l’existence de la famille en Europe à l’époque tertiaire; la feuille décrite sous le nom de Melastomites radobojana ne paraît pas plus démonstrative.

Les Myrtacées comptent un assez grand nombre de fossiles dont les plus anciens ont été signalés dans les formations crétacées. Sous le rapport de la nervation, remarquons que ni la famille ni aucun de ses genres ne montrent de caractères par lesquels on puisse reconnaître une feuille de Myrtacée. Si les feuilles sont très-étroites, linéaires ou cylindriques, elles sont uninerves, les ramifications de l’unique nervure, quand il y en à, ne sont visibles qu'à un fort grossissement; chez les feuilles moins étroites, lancéolées, il y a trois à cinq nervures primaires parallèles, les deux latérales cotoyant le bord de la feuille, comme chez Leptospermum, Callistemon, Melaleuca et une série d’autres genres, les nervures secondaires médianes sont obliques et se relient aux latérales, l’épiderme est souvent recouvert après dessiccation de plis longitudinaux. Ces rides résultant de la dessiccation peuvent être transversales ou longitudinales chez les feuilles fossiles; on les retrouve naturellement chez les plantes fossiles de toutes les époques et sur tous les organes. Elles n’ont évidemment aucune valeur diagnostique, et elles ne pourraient en avoir que si l’on connaissait la structure des organes qui les présentent. Les grandes glandes sécrétrices paraissent sur toutes les feuilles desséchées, comme de petites éminences non seulement chez les Myrtacées, mais aussi dans d’autres familles; elles ne peuvent être considérées comme caractéristiques, chez les feuilles fossiles, ni d’un genre déterminé, ni d’une famille, d'autant moins que l'apparition de ces saillies dépend de la position plus ou moins superficielle des glandes et de leur volume.

MYRTIFLORÆ 625

La nervation est pennée, les nervures secondaires, s’écartant sous des angles de 10 à 50° sont très-souvent incomplètes et forment par leur réunion avec les nervures tertiaires des mailles allongées parallèlement aux nervures secondaires. Celles-ci sont camptodromes et constituent un réseau marginal. Les mailles cidessus mentionnées sont divisées en mailles plus petites polygonales ou carrées. Je signalerai particulièrement la nervation polymorphe du genre ÆEucalyptus. Dans ce genre Îa nervation est pennée, les nervures secondaires sont réunies en camptodromie par les branches issues de leur bifurcation ou par leurs nervures tertiaires; ou bien elles sont reliées à deux nervures latérales qui sont produites par la nervure médiane un peu au-delà de la base du limbe; enfin d'autres feuilles présentent de nombreuses nervures secondaires insérées à angle presque droit sur la nervure médiane et qui sont reliées à deux nervures latérales très-grêles qui cotoient le bord de la feuille. Ce dispositif produit des champs étroits, allongés parallèlement entre eux et qui sont divisés en mailles carrées. Le genre Psidium présente également une nervation variable avec les espèces; dans les unes les plus grandes mailles sont toutes allongées parallèlement aux nervures secondaires, chez d’autres les nervures anastomotiques sont courbes et les mailles transversales sont remplies par le réseau que forment les dernières ramifications.

On n’a aucune raison pour attribuer une nervation caractéristique à la famille des Myrtacées, ou à l’un quelconque de ses genres, car non seulement les divers genres, quand leurs espèces sont nombreuses, présentent des modes divers de nervation, mais ceux-ci se rencontrent aussi dans d’autres familles parmi lesquels il suffira de citer les Mélastomacées et les Apocynées. La feuille est parfois dissymétrique à la base comme par exemple chez Jambosa et Eucalyptus; je ne sais si cette particularité est accidentelle ou générale, je l’ai observée sur des exemplaires cultivés ou conservés en herbier. Les fleurs des Myrtacées sont tétra- ou pentamères, rarement hexamères, les étamines nombreuses, les fruits sont des baïes, des capsules à quatre ou cinq valves, s’ouvrant parfois à l’aide d’un opercule, ou encore des akènes.

La plupart des fossiles décrits par les auteurs sont des feuilles ; les fleurs et les fruits sont rares, bien que, si les Myrtacées ont été représentées dans la végétation de l’époque tertiaire, les fruits, en vertu de leur structure, fussent pour la plupart très-aptes à une bonne fossilisation. Quelques-uns ont pu être égarés sous d’autres désignations; mais une révision critique ne conduirait à aucun résultat, ces fruits n’étant en effet conservés qu’à l’état d'empreintes, peu susceptibles d’une détermination précise. Ainsi les bourgeons et les fruits figurés par M. »'Errinésxausex t, sous le nom d’'Æucalyptus hæringiana, peuvent provenir du genre Eucalyptus; ils fournissent en faveur de l'existence de ce genre des données plus probantes que les feuilles désignées de même?; ces feuilles ne montrent en effet d’autres nervures que la médiane, sauf chez une seule d’entre elles dont l’aspect est d’ailleurs différent. Une autre figure nous montre un E.

? Tertiärflora von Häüring, Taf. 28 Fig. 14—24.

2Loc. cit. fig. 2-3, 25.

hoc: vcit. fig 1.

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 40

ANGIOSPERM

Late no Rd nid nn | nées f st, de dt mnt LS tinn - it. 4

Fig. 347.

Bohême.

ttingsh. 14 fleur en bouton. 15 fruit.

15 reprod. d'après Velenovsky, Heer,

5 feuilles. 8—11 fleurs. Crétacé de Peruc en

Eucalyptus Geinitzii Heer, 1, 2, 6, 7 inflorescences. 3; 4;

E. hœringiana E

12—13 Z£. Geinitzii Heer du Crétacé du Groënland. 14—16 16 feuille, Hæring. Bischofsheim dans la Rhôn. Oligo

cène inférieur. (1— 16 d'après nature.)

d'Ettingshausen,

MYRTIFLOR Æ é 627

oceanica. On n’a guère de raisons pour rapporter ces feuilles à un Eucalyptus, ni pour rapporter les fruits précités à E. hœringiana Ettingsh. (fig. 3471416), plutôt qu'à cette seconde espèce. Enfin la déhiscence de la capsule est mal figurée par l’auteur, le calice est en forme de coiffe et tombé depuis longtemps lorsque la maturité commence; d’autre part les Æucalyplus n'ont pas de phyllodes®" Æ. oceanica est encore cité dans un grand nombre d’autres gisements, et l'on se demande comment on ose reconnaître l’espèce type dans des fossiles d’une telle conservation, également mauvaise chez les exemplaires du Tertiaire du Portugal.

Fig. 348.

1, 2, 3 Tristanites cloëziæformis Saporta, Oligocène supérieur d'Armissan. 1. 2 fruit, 3 feuille. 4 Myrtus Veneris Gaud. et Strozzi. 5 M. melastomoïdes 6 M. communis L. 7 Melaleuca Leucadendron hort. 8. Callistemon linearifolius DC. 9 Leptospermum scoparium Schauer. 10 Melaleuca attenuata 1—20 plantes d'Australie. (1—4 reprod. d’après de Saporta, Gaudin, 5—12 d’après nature.)

On ne sait si les fossiles de Hæring décrits comme fruits, appartiennent réellement au genre Æucalyptus? On n'oserait l’affirmer, ni même dire que ce soient des fruits de Myrtacées. Un second fruit rapporté aux Myrtacées, le

. Tristanites cloëziæformis Sap. (fig. 3481—3) est une espèce d’Armissan!, on lui à - aussi rapporté une feuille, au sujet de laquelle il serait difficile de dire en quoi

elle ressemble aux feuilles de Zristania. Les fruits sont des fragments de grappes,

les capsules sont brièvement pédonculées, tri- ou quadrivalvaires, et portent au tiers supérieur une cicatrice transversale qui est probablement la trace du calice tombé. M. pe Sarorra voit dans ce fossile une Myrtacée voisine du genre

Cloëzia Brongn. et Gris, de l'Australie. Ce fruit est incontestablement voisin des

1 Ann. des Sc. nat. Bot. Ser, V. Tome 4.

628 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

fruits des Myrtacées, on ne peut malheureusement juger de sa parenté que par ses caractères extérieurs.

Tandis que les fossiles précédents n’ont pas été trouvés en connexion avec les feuilles, l'Eucalyptus Geinitzii Heer (fig. 3471-1)1, très répandu dans le Crétacé de la Bohême, montre sur un rameau feuillu des organes qui sont vraisemblablement des fleurs. On trouve en outre des fleurs séparées et dans leur voisinage, des calices isolés en forme de coïffe et de jeunes fruits. Heer rapporte à la même espèce des fleurs encore fermées, et des feuilles beaucoup plus mal conservées, provenant vraisemblablement d’une espèce d’Eucalyptus (fig. 34712, 13) ou d’un genre voisin. Les feuilles figurées par VELENOvSKY? (fig. 34735) possèdent une nervation partiellement très bien conservée, répondant. à celle de diverses espèces d’'Eucalyptus. Les autres stations de cette espèce sont Moletein en Moravie, le Groënland et la Transsylvanie (Phyllites proteoides Unger). Ces fossiles permettent d'établir l'existence des Myrtacées dans le Crétacé et dans l'Oligocène. Dans l'Amérique septentrionale, cette espèce fait absolument défaut; VELENOVSKY pense toute fois pouvoir rapporter à l'E. Geinitzii Heer le Proteoïdes daphnogenoïides Lesq. du Nébraska. Il existe dans le Crétacé de Bohème une seconde espèce, l'E. angusta Velenovsky.

Outre ces fossiles il faut signaler des feuilles qui ont été rapprochées des genres actuels ou rangées dans ces genres. Parmi les premières citons Callistemophyllum Kttingsh., Leptospermites Sap., Myrtophyllum; parmi les secondes en outre du genre ÆEucalyptus, on a des représentants des genres Æugenia Mich. Metrosideros R. Br., Myrcia D. C., Myrtus L. Sous l'appellation de Pterospermites M. DE SarorTA comprend de petites feuilles lancéolées avec trois nervures à la base. Cette forme n’est pas propre à un genre déterminé, mais à une série de genres de Myrtacées à petites feuilles, qui présentent comme nous l’avons vu, trois à cinq nervures parallèles ou divergentes. Ces feuilles d'Aix peuvent provenir de diverses Myrtacées et même de plantes d’autres familles. Si les nervures des feuilles des Myrtacées actuelles ne sont visibles que sur une certaine étendue, en raison de la structure particulière de la feuille, cette apparence peut encore avoir d’autres causes dans une feuille fossile, et dans aucun cas on ne peut faire valoir cette particularité comme caractéristique d’un genre donné.

Le genre Callistemophyllum Ettingsh. comprend des feuilles étroites présentant une nervure le long de chaque bord, les nervures secondaires issues de la nervure médiane s'élèvent obliquement et se relient aux nervures marginales. Toutes les espèces de Haering décrites par M. D'ETrINGSHAUSEN, comme C. diosmoîdes, C. verum, C. priscum (fig. 3496-10), C. melaleucæforme sont des feuilles étroites montrant seulement la nervure médiane, et dont les affinités sont incertaines; des feuilles d’autres gisements ont été identifiées avec ces espèces, ce qui n’est pas admissible, étant donné l’état de conservation des feuilles de Haering. Je ne puis comprendre davantage à l’aide de quels caractères on prétend distinguer ces espèces entre elles, ou des plantes d’autres familles. Le nombre des espèces est considérable et peut-être auraient-elles été mieux grou-

1 VELENOVSKY, Flora d. bühm. Kreideformation IV. Taf. I. hoc, cit. RTE

MYRTIFLORÆ 629

pées sous l’épithète Myrtophyllum Heer, si l’on voulait en faire des feuilles de Myrtacées.

On a décrit comme Myrtophyllum des feuilles analogues à celles des Myrtus et dont l'apparition remonte à l’époque crétacée. Cette épithète conviendrait à ces feuilles ragportées aux Myrtacées, car le genre Myrtus L. ne peut être caractérisé ni par sa nervation, ni par la forme de la feuille. Primitivement le terme Myrtophyllum de Heer a été appliqué a deux feuilles du Crétacé de Moletein (M. Geinitzii, M. Schübleri) dont la nervation rappelait celle de quelques Eucalyptus, et qui plus tard ont été classées dans ce genre. HE£Er appliqua ensuite ce terme à d’autres feuilles de l’époque tertiaire dont la nervation était pennée et les bords pourvus de nervures. Dans les deux cas la nervation n'est pas très bien conservée, ni complètement identique, ce qui toutefois aurait peu d'importance puisque toutes les espèces du genre Myrtus ne possèdent pas la même nervation. Le contour des feuilles correspondrait à peu près à celui des feuilles lancéolées du genre. L'une provient des Couches d’Atane du Groënland (M. parvulum Keer), l’autre (M. boreale Heer) du Tertiaire de Simonowa en Sibérie. Si les feuilles étaient mieux conservées et associées à d’autres débris de la plante, les deux gisements cités seraient très-intéressants; ils démontreraient en effet l'existence d’une Myrtacée au Groënland, à l’époque du crétacé supérieur, et en outre la présence des Myrtacées jusqu’en Sibérie. Des faits analogues nous sont déjà connus pour d’autres formes, pour lesquelles les matériaux fossiles étaient suffisamment conservés.

Il n’y a point de motifs pour distinguer à côté de Myrtophyllum, le genre Myrtus parmi les fossiles. Car, comme nous l’avons déjà fait observer, la nervation ne présente rien de caractéristique; de plus certaines espèces d’'Eugenia ont la même nervation et la même forme. Nous ne connaissons aucun fossile dont les feuilles puissent être rapportées avec certitude en genre Myrtus.

Je ne puis ici que répéter ce que dirait tout botaniste au sujet de la prétention de distinguer d’après les feuilles, les genres Myrtus et Eugenia. Dans les deux genres la nervation est généralement pennée; les nervures secondaires, souvent peu saillantes sur la face inférieure du limbe, naissent sous des angles aigus presque droits, elles sont reliées en camptodromie par leur dichotomie ou directement, on voit souvent à la base de la feuille de chaque côté une nervure latérale grêle avec laquelle les nervures secondaires communiquent; lorsqu’il existe un réseau marginal il est formé par des nervures issues de la camptodromie; des nervures secondaires incomplètes forment des champs allongés transversalement. M. pe SaporrA procède beaucoup plus judicieusement lorsqu il rapporte au genre Myrtus toutes les formes appartenant aux Myrtées.

Quant aux diverses espèces des deux genres, on ne peut que répéter ce que nous avons déjà dit. Si toutes les déterminations étaient exactes, les deux genres Myrtus et Eugenia auraient été représentés jusque dans l'Allemagne septentrionale et l'Angleterre. Mais ceci n’est cependant pas prouvé, car les feuilles de Haering ne montrent plus que leur nervure médiane, comme ÆEugenia haeringiana, Myrtus atlantica, M. oceanica; il n’est pas admissible d'identifier ces feuilles, abstraction faite de la forme, avec les feuilles d’autres gisements, les unes comme

630 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

feuilles d'Eugenia, les autres comme feuilles de Myrtus. D'ailleurs ces formes de feuille et cette nervation se rencontrent encore en dehors de ces deux genres. Enfin la nervation n'est-elle pas absolument la même chez Myrtus et Eugenia, ne voit-on pas aussi la nervation palmée exactement semblable à celle des Lauracées et Mélastomacées? Il n’est pourtant pas nécessaire d'étudier un grand nombre d'espèces de Myrtacées pour se convaincre du peu de confiance qu'on peut avoir dans les déterminations des feuilles fossiles de ce groupe.

Fig. 349.

1, 2 Metrosideros calophyllum Ettingsh. Oligocène inférieur, de Hæring. 3 id. de Simonowa du Tertiaire de

Sibérie. 4 Myrcia lancifolia Fried. Oligocène inférieur d'Eisleben. 5 Myrtus syncarpæfolia Fried. Oligocène

inférieur de Trotha. 6 Callistemophyllum priscum Sap. Oligocène inf. d'Aix 7—10 id. de l’oligocène inférieur de Hæring. (Reprod. d'après MM de Saporta, Friederich, Heer et d’Ettingshausen.)

L'existence présumée du genre Metrosideros, d’après des feuilles provenant de l’Oligocène de Hæring et de Skopau, du miocène supérieur de Sinigaglia, de Sibérie n’est pas mieux fondée; leur détermination est tout aussi peu soutenable. Admettons que chez l’une ou l’autre, la forme de la feuille s'accorde avec une espèce actuelle, ceci ne suffit pas pour prouver que la feuille appartienne à ce genre. Les »nervi secundarii numerosissimi« sont réellement caractéristiques du

genre Metrosideros; au moins pour quelques espèces, comme ZX. robusta dont :

chaque moitié de feuille présente dix à douze nervures secondaires entre lesquelles s’en trouvent d’autres incomplètes qui, dirigées obliquement, bordent des espaces parallèles aux nervures secondaires et partagés par les nervures tertiaires en mailles irrégulières. On doit se demander si la nervation palmée n'existe pas aussi dans le genre Metrosideros, et si les caractères que nous venons d’énumérer, ne sont pas communs à d’autres genres de Myrtacées ?

MYRTIFLORÆ GS

Les deux espèces de Metrosideros connues à Hæring (M. extinctus, M. calophyllum, fig. 3491-2) nous montrent plus dans leur nervation que la seule nervure médiane; on ne saurait néanmoins décider si la feuille de Simonowa figurée par Heer et rapportée à la dernière espèce (fig. 3502) est identique ou non avec celle de Haering. Il est vraisemblable que cette feuille appartient aux Myrtacées, mais en tout cas, le M. peregrinus des couches d’Atane du Groënland serait mieux désigné sous le nom de Myrtophyllum, déjà pour cette raison que la nervation n’est pas très bien conservée, de plus comme nous l’avous vu, la nervation décrite ci-dessus ne se rencontre pas seulement dans le genre Metrosideros.

J’ajouterai ici une remarque générale puisque la flore tertiaire de Simonowa nous en fournit l’occasion. Her et d’autres auteurs décrivent chez les Myrtacées une nervure qui longe chacun des bords de la feuille et à laquelle viennent se terminer en camptodromie les nervures secondaires. Il est absolument exact que cette nervation existe, mais on ne peut la reconnaître que lorsque la base de la feuille est conservée; cette nervation caractérisée par l’origine des deux nervures, se rencontre dans les feuilles curvinerves ou à nervures parallèles lorsque le limbe est étroit. On en trouve des exemples chez certains Eucalyptus. Tout autre est la disposition chez les fossiles que HgEr figure comme présentant ce type de nervation, chez ces fossiles les nervures secondaires se réunissent en camptodromie, soit directement soit par dichotomie; lorsque la base de la feuille est conservée on se convainc facilement des différences, si la base manque on peut parfois trouver une indication dans la division du limbe en espaces carrés réguliers. Comme les feuilles fossiles en question de Simonowa! ne montrent que le dernier mode de nervation, ni l’un ni l’autre des dispositifs n'étant d’ailleurs caractéristiques d’un genre donné, on ne peut identifier avec aucun genre des Myrtacées en particulier les fossiles des dépôts tertiaires de Sibérie; le terme Myrtophyllum est le seul qui convienne pour toutes ces feuilles.

Nous ne possédons de données plus certaines, basées sur des fleurs et des fruits, que pour le seul genre ÆEucalyptus; encore le contour externe des bourgeons à fleurs et des fleurs nous est-il seul cornu et on n’en peut conclure absolument l'identité de ces fossiles avec le genre ÆEucalyptus; nous savons seulement que nous avons affaire à ce genre ou à un genre voisin. Il en est de même des feuilles fossile figurés par M. pe Sarorra sous le nom de 7Zristanites cloëziæformis: on ne peut dire qu’il s'agisse nécessairement de formes australiennes et que l’on doive regarder cette opinion comme démontrée.

Les dépôts quaternaires de Montpellier, de San Jorge à Madère ont fourni des feuilles de Myrtus communis L., et le Tufs de Gaville en Toscane, des feuilles d’une espèce voisine de la précédente, le M. Veneris Gaud. (fig. 3484). La première espèce est encore représentée actuellement dans l’Europe méridionale, où elle n’est qu'un survivant de l’ancien habitat; elle peut avoir eu comme précurseurs les espèces décrites par M. pe Sarorra dans les dépôts tertiaires du sud de la France. La fig. 349 représente quelques formes de feuilles des Myrtacées actuelles; là fig. 3494 à trait à une feuille de Myrcia. Le Myrtus

1 Flor. foss. arct. Bd. V Taf, 13. 14.

632 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

syncarpæfolia Friederich (fig. 3495) est représenté dans la flore de:l'oligocène inférieur de la Province de Saxe par des feuilles qui sont les seuls organes fossiles que l’on connaisse de cette plante.

Le groupe des Punicées, comprenant le seul genre Punica L., est rangé par BExTHAM et Hooker parmi les Lythrariacées; d’autres auteurs le rapprochent des Myrtacées ou des Pomacées. Il est caractérisé par la structure de l'ovaire et du fruit dont les loges sont superposées par déplacement. Des feuilles et des boutons floraux sont conservés dans le Pliocène de Meximieux. M. DE SAPORTA distingue de l'espèce actuelle P. Granatum L., les boutons floraux de Meximieux dont la taille est un peu plus faible, et en fait une espèce à part P. Planchoni Sap. (fig. 350). Les feuilles que l’on trouve avec ces boutons ne se distinguent pas essentiellement de celles de l’espèce actuelle. WEBER et WEssEL figurent’ sous le nom de Punicites Hesperidum un ovaire provenant de Rott

même organe de Punica L. lorsque la nombre des sépales est aussi de six (ce nombre varie chez Punica). On ne peut décider si cet ovaire est bien du genre Punica ou d’un autre genre, car on n’en connaît que le contour externe. Parmi les familles qui, ayant six sépales et l'ovaire infère, peuvent avoir fourni ce

Fig. 350.

1—4 Punica Planchoni Sap. Boutons floraux, 5 feuille. Pliocène de Meximieux. 6 P. Granatum L. Feuille fossile, nous devons citer les Lythrariacées

de Bozen. (1—5 reprod. d’après M. de Saporta.

et aussi les Myrtacées. Une différence 6. d'après nature.)

entre cette fleur et celles du genre Punica se trouve dans l’étranglement qui est plus accentué sous les sépales des Punicites. La nervation du genre Punica est pennée, les nervures secondaires sont alternes et s’écartent de la nervure médiane en faisant des angles de 30 à 50°, elles décrivent en montant des courbes peu accentuées; elles sont reliées en camptodromie par bifurcation, et dans le voisinage du bord, des nervures anastomosées constituent un réseau marginal à grandes mailles. Les nervures anastomotiques ont une direction oblique et les espaces qu’elles bordent sont occupés par des mailles polygonales.

1 Neue Beitr. zur Tertiärfl. d. niederrh. Braunkohlenform. Taf 11 Fig. 11:

muni de six sépales, ressemblant au

terne encart rompu

THYMELIN Æ 633

Le genre Punica appartient aux contrées méditerranéennes et atteint sa limite septentrionale dans le sud du Tyrol, sur les bords des lacs de la Haute Italie, et dans les vallées avoisinantes, dans le Valais près de Sion, où il est en partie cultivé ou acclimaté, et où se trouvent aussi des stations d'où il est originaire, si toutefois il n'y a pas d'erreur à ce sujet. Punica est en tout cas au nombre de ces plantes qui nous ont été transmises par l’époque tertiaire; l’époque glaciaire à dû, par l'extension des glaciers vers le sud, déplacer dans le même sens la limite septentrionale de l'espèce; à l'expiration de Ja période, les grenadiers ont pu gagner de nouveau vers le nord, mais l’on peut se demander jusqu’à quel point la main de l’homme a participé à cette extension.

18e Ordre. THYMELINZÆ.

Toutes les familles de cet ordre: les T'hyméléacées, les Eléagnacées et les Protéacées ont été signalées par les auteurs à l’état fossile, où elles sont représentées par des feuilles, rarement par des fruits ou des graines. Les fleurs tétramères possèdent rarement un calice et une corolle, souvent elles n’ont qu'un périgone coloré, les étamines sont disposées en un ou deux cercles, l'ovaire supère, uniloculaire comprend un seul carpelle produisant un seul ovule, le fruit est une baie, une drupe ou une capsule. Feuilles sans stipules. Ces plantes sont toutes des arbres ou des arbustes.

La famille des Thyméléacées a fourni des feuilles et des fleurs fossiles. Ses espèces actuelles appartiennent surtout aux contrées tropicales et subtropicales de l’hémisphère sud, un petit nombre de plantes sont de l'hémisphère nord, elles sont encore moins bien représentées dans la zone tempérée. Fleurs régulières tétramères avec enveloppe florale unique, rarement double, huit, rarement deux à quatre étamines, ovaire uniloculaire avec ovule pendant, fruits bacciformes ou drupacés. Les feuilles fossiles sont attribuées en majeure partie au genre Daphine L., très-peu au genre Pimelea R. Br.; le premier genre habite une bonne partie de la zone tempérée d'Europe et d'Asie, le dernier l’Autralie, la terre de Van Diémen et la Nouvelle Zélande. A l’exception d’une seule, toutes les espèces fossiles de Pimelea proviennent du Tertiaire de la Suisse, d''Œningen, ou de Rixhôft dans le Sammland et ont été décrites par HER (P. œningensis, P. maritima, P. pulchella, P. crassipes [fig, 35116-18]). On rapporte ces feuilles entières, lancéolées ou ovales (la plus grande largeur se trouvant vers le sommet), sessiles ou pétiolées, au genre Pimelea en se basant sur la forme des feuilles semblable de part et d'autre, et sur la présence d'une fleur tubulée dont le bord est quadripartit, le tube cilié à sa base (fig. 35118), et qui a été rapportée au P. œningensis (Daphne R. Bd.). Les étamines doivent sortir du tube, ce que la figure ne montre pas. En ce qui concerne la fleur, dans le genre Pimelea, les cils laissent libre la base du tube lors même qu'ils existent ailleurs, de plus la fleur fossile n’est pas complète, et si elle l'était, l'ovaire devrait être supère comme dans les Daphne. Sans doute la fleur ressemble à une fleur de Thyméléacée, mais cela suffit-il pour justifier la détermination qui en a été faite? N'’avonsnous pas dans d’autres familles des fleurs tubulées à limbe quadripartit? Puis si la

634 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

fleur est complète, elle provient d’une famille à ovaire infère et s’est détachée de cet ovaire. La fleur ne nous montre donc pas de caractères suffisants.

Les feuilles de formes diverses décrites par H£er ont-elles été groupées d’une façon naturelle? (voir fig. 351). La distinction des diverses espèces est assez mal établie, ainsi que la détermination des genres, d’après des feuilles dont la conservation est insuffisante, en ce qui concerne la forme on ne peut que con stater l'existence assez fréquente de feuilles analogues dans d’autres familles. La nervation est en général très mal conservée, on peut bien reconnaître le mode penné, mais rien de plus.

Chez les espèces actuelles la nervation varie avec la forme et la largeur de la feuille et aussi avec sa consistance. Chez les feuilles coriaces de Pémelea on ne peut voir sans préparation que la nervure médiane, chez les espèces à feuilles très étroites, la nervure médiane amincie vers le sommet est seule visible. Lorsque la feuille est plus large, les nervures secondaires s’écartent sous des angles de 70 à 80° suivant la largeur du limbe, et sous des angles de 60° chez les feuilles lancéolées ou arrondies, maïs cet angle ne décroît jamais vers le sommet de la feuille. Les nervures ont donc partout une course très ascendante, elles sont reliées en camptodromie soit directement, soit par les nervures tertiaires obliques. On voit communément des nervures secondaires incomplètes se réunir aux nervures secondaires et tertiaires. Les espaces du limbe bordés de la sorte renferment des mailles polygonales formées par l’anastomose des dernières ramifications. Toutes ces nervures sont grêles, et lorsque ia feuille est moins solide, elles sont plus visibles par transparence qu’à la lumière réfléchie.

Les figures données par HEER, notamment ses figures agrandies, montrent pour les nervures le même angle d’écartement, mais pour le reste l’accord n'est pas bien évident. En tout cas les fossiles ne sont pas très démonstratifs. Je considère comme bien moins probante encore la feuille du P. Kutschlinica figurée par M. D'ETTINGSHAUSEN, rien dans cette feuille, si ce n’est la forme peut-être, ne rappelle Pimelea. Des feuilles avec sommet obtus, comme en figurent H£ERr et M. D'ETTINGSHAUSEN, ont été aussi décrites dans les familles des Myrsinacées, Sapotacées et Ebénacées. Cette forme de feuille se rencontre aussi chez beaucoup d’espèces de Daphne, surtout à la base des pousses annuelles et encore

parmi les feuilles d’autres familles. Cette extrême variation de la forme des

feuilles, déjà signalée à plusieurs reprises, se rencontre d’une façon générale, on peut le dire sans hésiter, dans tous les genres; ce polymorphisme devrait par lui seul engager déjà les paléontologistes à la circonspection dans le classement des formes de feuilles.

La nervation des feuilles de Daphne est très-voisine de celle du genre Pimelea, et la forme du limbe chez les espèces à feuilles petites et étroites a également beaucoup d’analogie dans les deux genres. Les feuilles de Daphne sont sessiles, rétrécies à la base, entières, parfois assez larges comme chez D. odora, D. Lau-

reola, D. pontica. Chez toutes les feuilles minces du genre Daphne, les nervures

secondaires et tertiaires sont presque toutes de même force, mais il y a cependant des exceptions; chez les feuilles coriaces au contraire la nervation est plus nettement saillante sur la face supérieure que sur la face inférieure. On peut

THYMELINÆ 639

1 Eudaphniphyllum rosmarinoïides Conwentz. Ambre du Samland. 2 Daphne radobojana Unger. Miocène inférieur de Radoboj. 3 D. protogæa Ettingsh. Oligocène supérieur de Priesen. 4 D. odora Thunb. du Japon. D'après nature. 5 D. Gnidium L. du Sud de l'Europe. D’après nature. 6 ÆExocarpus radobojanus Unger. Miocène inférieur de Radoboj. 7 £. luzonensis Pres]. des îles Philippines. D'après nature. 8 Ælæagnus acuminatus Heer du Miocène supérieur d'Œningen. 9 Elæaginites campanulatus Heer, fleur du Miocène du Spitzberg. 10 ÆElæagnus arcticus Heer Noyau de fruit du Tertiaire du Groënland. 11 ÆElæagnus angustifolius L. feuille, 12 fleur. 13 Noyau du fruit Sud de l'Europe. D'après nature. 14 Hippophae rhamnoïdes L. feuille. 15 noyau de fruit. Bavière méridionale. D'après nature. 16 Pimelea crassipes Heer, feuille du Miocène supérieur d'Œningen. 17 Pimelea maritima Heer d'Œningen. 18 P. oeningensis a fleur grand nat. et grossie. b feuille du Miocène supérieur d'Œningen 19 P. Spectabilis Lindl. a fleur. b feuilles. Australie, D'après nature, les autres figures reprod. d'après Unger, d'Eltingshausen et Heer.

636 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

répéter au sujet des feuilles du genre Daphne que l'aspect granulé ou chagriné des feuilles desséchées peut avoir diverses causes et qu'il faut étudier chaque cas particulier. Il en est de même des feuilles fossiles, dans aucun cas on ne doit regarder une telle apparence comme caractéristique d’une espèce ou d’un genre, basé uniquement sur des feuilles. Beaucoup des espèces actuelles ont des feuilles épaisses et coriaces, la nervation est pennée, les nervures secondaires s’échappent sous des angles de 60 à 90° suivant la largeur de la feuille ; ascendantes et presque rectilignes chez les feuilles étroites, légèrement courbées chez les feuilles larges, elles sont camptodromes par dichotomie ou par les nervures tertiaires; on voit généralement des nervures secondaires incomplètes, qui s’anastomosent en partie avec les autres nervures secondaires et en partie avec les nervures tertiaires. Des feuilles de Daphne, comme celles du D. Gni-

dium 1.., sont sous ce rapport très semblables à celles de Pimelea; de même la fleur figurée par HEEr ressemble aussi à une fleur de Daphne.

Les espèces actuelles sont répandues depuis les Açores, les Canaries, le nord de l'Afrique, à travers l'Europe, l'Asie Mineure, le Caucase, la Perse, l’Altaï l'Himalaya, le Nord de la Chine jusqu’au Japon. Cette distribution est celle de plantes qui auraient survécu à des ancêtres fossiles, et par suite il n’est pas invraisemblable à priori que le genre Daphne aït existé en Europe à l’époque tertiaire. Il s’agirait toutefois de le démontrer. Parmi les feuilles décrites, il en est qui d’après la forme pourraient bien être des feuilles de Daphne et sont voisines des D. Laureola, D. pontica, D. odora; leur nervation est cependant incomplète comme par exemple chez D. Apollinis Unger, D. lignitum Ettingsh., D. venusta Unger de Salzhausen, D. radobojana Unger de Radoboj, D. protogæa Ettingsh. de Priesen et de Sobrussan (fig. 35123); tandis que D. persooniæfolia O. Web., D. oreodaphnoïdes O. Web. de Bonn en raison même de leur nervation ne peuvent guère appartenir à ce genre. Les D. persooniæformis et D. densinervis, espèces de Rixhæft décrites par HEEr sont également douteuses, malgré la meilleure conservation de leur nervation, chez la dernière les nervures secondaires incomplètes forment des champs parallèles aux nervures secondaires; dans les deux espèces toutefois la nervation ressemble peu à celle des feuilles de même forme des espèces actuelles. Comme des formes semblables de feuilles existent aussi ailleurs et que d’autres restes pouvant confirmer la détermination des feuilles font défaut, leur existence à l’époque tertiaire reste douteuse, mais la distribution générale des espèces actuelles, et l'existence de certaines espèces, comme D. pontica plaident en faveur de la présence de ces plantes à l’époque tertiaire,

Sous le nom d'Eudaphni(o)phyllum, M. Conwenrz désigne des feuilles qui ressemblent à celles du genre Daphne; cette désignation est en tout cas préférable au terme Daphne, car nous ne pouvons fixer avec certitude la position systématique d'aucun des fossiles rapportés jusqu'ici au genre Daphne. Les feuilles figurées et décrites par M. Conwewrz' Æ. Nathorsti, E. rosmarinoïdes (fig. 3511), Æ. oligocænicum, ÆE. balticum, sont quatre formes très différentes, avec nervation bien conservée; les nervures secondaires ne sont pas visibles;

1 Loc. cit. p. 95 et suiv. tab. 10 fig. 1-10. \

THYMELIN # 637

dans la dernière espèce on peut voir les cellules épidermiques dont le contour est polygonal entre les nervures, tandis qu'il est étiré au-dessus des nervures, mais ceci ne fournit rien de caractéristique, Les feuilles décrites par M. CoxwENTz ressemblent en partie au Daphne Gnidium L. qui habite l’Europe méridionale jusqu'aux Canaries. I! est parfaitement possible qu’une espèce voisine ait eu à l’époque tertiaire un habitat plus étendu vers le Nord. Les fossiles appelés par Hger Daphnophyllum sont classés par lui parmi les Lauracées. On ne peut rien dire de certain sur leur parenté, si ce n’est que l’une des espèces, le D. Traasii Heer, ressemble au Persea speciosa fossile. !

On ne connaît de la famille des Æléagnacées que très peu de fossiles dont deux doivent être exclus à priori. Ce sont les deux noyaux de fruit des Lignites de la Wetterau décrits par LupwiG sous les nom d’Hippophaë dispersa et d'A. stricta; la première espèce depuis longtemps connue sous le nom de Folliculites kaltennordheimensis Zenker et qui à été plus tard appelée par Her Carpolithes Websteri est de provenance douteuse, il en est de même de la seconde. espèce. Un troisième fossile également douteux est une feuille des formations tertiaires de Bonn et d'Œningen décrite par O. Wgger sous le nom d’Elæagnus acuminatus (fig. 3515), la nervation ne montre que la nervure médiane et partiellement les nervures secondaires. À propos de Nyssa j'ai déjà fait observer (page 601) que des noyaux de fruits d'Éléagnacées, pouvaient se trouver confondus parmi les espèces fossiles rapportées à ce genre. Un caractère de cette famille pourra être fourni par les poils écailleux plus ou moins frangés, appliqués sur le limbe, qui recouvrent les rameaux, feuilles et fleurs et pourraient parfaitement être conservés sur les feuilles fossiles de cette famille par suite de l'épaisseur de leur paroi, je n'ai toutefois jusqu'à présent pu rien trouver de semblable chez les fossiles. Lorsque ces poils sont tombés, ils ne laissent aucune trace visible à l'œil nu de leur présence, et l'examen microscopique seul peut indiquer leurs points d'attache.

La nervation est pennée chez Elæagnus, les nervures secondaires s’écartent sous des angles de 40 à 60° et sont alternes et opposées à des niveaux différents sur la même feuille, elles sont camptodromes par dichotomie ou par les nervures tertiaires, un réseau marginal à grandes mailles polygonales existe lorsque la camptodromie se fait loin du bord du limbe, et fait défaut dans le cas contraire. La réunion des deux nervures secondaires successives se fait dans l’un des cas par les branches de la dichotomie qui s’écartent vers le bas et vers le haut à angle droit et à angle aigu dans d’autres cas; la branche supérieure est réunie à la branche de même ordre de la nervure suivante, et l’inférieure à la nervure précédente.

À ces fossiles connus depuis longtemps s'ajoutent encore un noyan de fruit décrit par Heer dans les formations tertiaires du Groënland (Æ. arcticus [fig. 35110]), et une fleur du Tertiaire du Spitzberg (Elæagnites campanulatus [fig, 3519], Le noyau ovoïde est conservé à l’état de moule et présente six côtes; si d’autres noyaux comme ceux du genre Cornus n'avaient pas aussi de telles côtes, on pourrait considérer ce fossile comme noyau d'ÆElæœagnus, mais

! Hger, Kreidepflanzen von Moletein.

638 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES.

pour la raison indiquée on ne peut être certain de la détermination. Le nombre des côtes chez ce noyau est plus considérable que chez les autres espèces étudiées par moi, mais cette différence n’a pas grande importance. Quant à la fleur, elle n’a de commun avec le genre Elæagnus que la forme tubulée terminée par un limbe quadripartit. Elle ne fournit ainsi aucune indication sur le genre: dont il provient; Hger déclare que la fleur est mâle sans indiquer comment il a pu s’en assurer. Or on sait que les fleurs d'Eæagnus sont hermaphrodites. La partie charnue de la drupe résulte du développement du périgone, et le noyau de la croissance de l'ovaire; dans les Hippophaë, le fruit à la maturité enveloppe comme d’un sac membraneux les graines noires, lisses et brillantes.

Il est possible que la famille n’existât pas encore à l’époque tertiaire, cela n'est pas vraisemblable cependant, car des feuilles d'Hippophaë rhamnoïdes sont signalées par M. NarxorsT dans les dépôts quaternaires de la Suède; nous manquons toutefois de fossiles pouvant prouver cette existence. Nous devons admettre comme certaine l’origine boréale de cette famille, car l'existence de Shepherdia dans l'Amérique du Nord, d'Elæagnus depuis les contrées méditerranéennes jusque dans la Chine septentrionale et au Japon, et dans l’Asie et l’Australie tropicales, d’Hippophaë depuis la Dalmatie, l'Italie moyenne, l’Europe moyenne et septentrionale jusque dans le Turkestan, me semble plaider en faveur de cette opinion.

En ce qui concerne les Protéacées, BENTHAM d’abord, et M. pe SAPORTA ! ensuite ont élevé des doutes au sujet de leur existence à l’époque tertiaire, et tandis que le premier auteur fait observer la ressemblance de leurs feuilles avec celles des Myricacées, le second signale la confusion possible avec d’autres familles encore. D’autres auteurs jugent la question d’une façon tout-à-fait opposée. Ce sont d’abord UNGErR et M. D'ETTINGSHAUSEN qui estiment que la famille des Protéacées avait de nombreux représentants à l’époque tertiaire en Europe, tandis que HEEr et SCcHrMPErR rapportent aux Myricacées un certain nombre des feuilles antérieurement chassées parmi les Protéacées, tout en laissant encore un assez grand nombre dans cette dernière famille.

Les genres actuels habitent l'Australie et le sud de l'Afrique, d'autres en très-petit nombre se rencontrent dans l'Amérique méridionale, l’Asie tropicale, la Nouvelle Calédonie et la Nouvelle Zélande. Les feuilles sont en général assez solides, coriaces, entières, dentées, incisées, simplement ou doublement pennées les folioles ou les feuilles entières sont parfois cylindriques; leur structure est remarquable par la présence habituelle d'éléments mécaniques dans le parenchyme et par l’épiderme dont les stomates sont placés dans des cavités. Les particularités anatomiques pourraient assurer la détermination des feuilles fossiles, si on pouvait se baser sur les relations entre les formes des feuilles, la structure de l'épiderme et du parenchyme foliaire, mais les caractères anatomiques des feuilles ne sont pas propres à cette famille; en outre je ne trouve sur l'anatomie des feuilles fossiles des Protéacées que l'indication tout-à-fait générale de M. n'Errinésnausex?, d’après laquelle l’épiderme des feuilles de

! Comptes rendus t. 92, 1881.

? Sitzungsber. d. Akad, zu Wien, 1852 Bd. IX.

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Protéacées de la Craie d’Aix-la-Chapelle aurait, d’après les recherches de Debey et les siennes, la même structure que celui des feuilles de Grevillea.

Parmi les feuilles fossiles de l’époque tertiaire que j'ai étudiées, je n’en ai pas rencontré qui par leur structure se rapprocheraient des Protéacées. Chez les feuilles fossiles, les formations cuticulaires sont seules conservées, et ne suffisent pas pour la détermination de la famille, je doute que les Protéacées fassent exception à ce sujet. La fig. 352 représente quelques feuilles de Protéacées actuelles.

On a en outre signalé à l’état fossile, de jeunes ovaires, des fruits et des graines de la famille des Protéacées. L’ovaire est supère, uniloculaire, le style persiste quelque temps après la fécondation; les fruits sont des baies, des capsules ligneuses ou coriaces, des akènes, et renferment ordinairement des graines ailées, parfois assez grandes; l'aile est ou non traversée par des lignes anastomosées en réseau, et peut présenter un bourrelet marginal; la graine est fixée latéralement ou à la base de l'aile. Les fruits et graines n’ont été trouvés qu’à l’état isolé dans les formations tertiaires, jamais en connexion avec des rameaux ; on les désigne cependant par des noms créés pour des feuilles avec lesquelles ces organes se rencontrent associés. D'autre part on a aussi décrit des graines comme espèces particulières, par exemple presque toutes les espèces d’Æmbothrites; M. M. D ETTINGSHAUSEN, DE SAPoRTA, UNGER et H£Eer ont figuré un certain nombre d’espèces de ce genre. On a décrit un fruit de Cenarrhenes Haueri Ettingsh. provenant de Sagor, de jeunes fruits isolés avec styles courts filamenteux (que l’on à réunis avec des feuilles dont la nervation est généralement mal conservée) de Persooniw Daphnes de Sagor et de Sotzka, de P. myrtillus Ettingsh. de Hæring, de P. cuspidata Kttingsh. de Sagor, et de ZLambertia extincta Ettingsh. de Sagor. Les feuilles et leur nervation, les fruits jeunes peuvent être semblables aux organes correspondants des Protéacées, sans que cela établisse leur position systématique, ni même l'origine commune des feuilles et des fruits. M. FrrepericH prétend avoir reconnu des feuilles de Sfenocarpus. Persoonia radobojana Unger, P. Daphne Ettingsh, Lomatia Pseudoilex Unger, Petrophiloides imbricatus sont figurés comme Protéacées par Unger '. Je considère le Petrophiloïdes de Bowerbank comme un cône de Conifère (Sequoia). GARDNER à rapporté ce fossile au genre A/nus.

Her figure? sous le nom d’'Embothrium salicinum des feuilles, fruits et graines fossiles, trouvés isolés, le prétendu fruit et la feuille étant incomplets. M. DE SaporTA figure sous le nom d’Hakea amphibola un fruit semblable de Camoins-les-Bains. Tout botaniste connaissant les fruitifications du genre Banksia verra évidemment que le fruit figuré par Hger sur la même planche que les fossiles précédents ne peut être rapporté à ce genre. L’attache de ces fruits est tellement solide que, sauf la putréfaction, aucun accident ne peut détacher un seul fruit de la fructicfiation. Il en est de même des graines qui ont été figurées par les auteurs, par M. p’ETTiINGsHAUSEN dans la flore fossile de Hæring, de Sagor, dans ses Protéacées fossiles, dans ses ,Beiträge zur Flora von Steier-

1 Sylloge I tab. 7.

? Tertiärflora der Schweiz, Bd. II Tab. 97 Fig. 38.

640 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

mark“, par Pilar dans la flore fossile de Sused, par UxGer dans le Sylloge, dans la Flore de Kumi, par Hger dans sa ,Tertiarflora der Schweiz“, par M. DE SaporTA dans les dépôts tertiaires de la France méridionale, d’Aix, de St. Zacharie et du Bois d’Asson sous les noms d’Embothrium, d'Embothrites, d'Hakea et de Banksia; les ailes de graines sont