RS 71 CE

SE “SE souvent traversées par des EZ SZ lignes qui convergent vers == & 24 le sommet, les graines elles- =, Ÿ E mêmes sont arrondies, ovales AS 7 XXE ou plus larges vers une = À Z extrémité. D'autres moins = = 7 bien conservées comme par = 7 ÈZ exemple Hakea palæoptera = ) © 74 Sap., H. demersa Sap. ne =E7 GE peuvent même pas être prises =} 7 SE en considération et il n’y a = Ÿ 2 pas lieu de rapporter l’une = 7 EF d’elles au genre Embothrium, RE KE et l'autre au genre ÆEmbo-

SE ŸE thrites.

SE C7 LEZ Il me semble en outre que ET E l'on a procédé assez arbi- SE SE trairement, dans les délimi- SZ IE tations spécifiques des exem- Ÿ7 ŸZ plaires un peu mieux con- | SE servés. Comme ces fossiles | JE sont conservés à l’état | E d'empreintes, il n’est pas possible de les connaître

avec précision, et les em- PRE preintes tapissées d'une

Feuilles de Protéacées actuelles. 1, 2 Banksia. 3 Dryandra. 4 Lomatia. couche charbonneuse ne

5 Grevillea acanthifolia. 6, 1 Persoonia. Toutes de l'Australie. D'après ; nature. paraissent pas avoir été

étudiées. Chez les espèces actuelles, la graine est toujours plate, car l’albumen fait défaut. En général il est incontestable que beaucoup de ces fossiles sont semblables aux organes analogues des Protéacées, mais cette ressemblance ne suffit pas pour décider si cette famille avait ou non des représentants en Europe à l’époque tertiaire. On doit ajouter que les jeunes fruits attribués aux Protéacées peuvent aussi bien provenir d’une autre famille à ovaire supère de même forme. On peut en dire autant des quelques fruits dont la détermination est assez problématique, et surtout des graines, car on rencontre des formes semblables chez les Conifères, Bignoniacées, Cédrélacées, ces fossiles peuvent être aussi des fruits de Malpighiacées, auxquels ils ressemblent beaucoup. Lorsque les ailes des graines des Protéacées actuelles

THYMELIN Æ 641

possèdent une réticulation, celle-ci est produite par l’épaississement des parois latérales des cellules. Quand on peut étudier la structure des graines, ce caractère donne certaines indications sur leurs affinités: Ces graines n’ont fourni toutefois que des caractères négatifs, tels que l’absence des faisceaux, que l’on trouve chez les Malpighiacées, et que l’absence des cellules à parois épaisses, ponctuées, et résinifères qui existent chez les Conifères. Si l’on procède à un examen critique de ces fossiles, qui devraient cependant confirmer les résultats fournis par les feuilles, on voit qu'ils n’établissent nullement la détermination des feuilles.

Comme dans presque toutes les familles, la plupart des fossiles sont des feuilles qui ont été attribuées à des genres actuels, comme Zomatia, Hakea, Persoonia, Grevillea, Stenocarpus, ou qui ont été comparées à ceux-ci, comme ÆEmbothrites, Knightites, Banksites; on les a encore considérées comme formes intermédiaires entre les feuilles des Myricacées et des Protéacées, la désignation WMyricophyllum étant conservée par M. px SaporTa, tandis que d’autres formes sont désignées par le même auteur sous le nom de Palæodendron. Ce dernier terme répond à des feuilles pétiolées, allongées, lancéolées, entières, étroites et dont les nervures secondaires obliquement ascendantes naissent sous des angles aigus, les espaces que ces nervures délimitent renferment un réseau à petites mailles polygonales ; ces feuilles sont voisines des formes à bord entier des genres Protea, Lcucadendron, Hakea, Grevillea. Myricophyllum comprend des formes semblables, mais

dentées, les nervures secondaires ayant un parcours presque rectiligne, peu

courbé, les espaces délimités par ces nervures renfermant de nombreuses petites mailles. Ces deux genres sont très-communs dans les dépôts tertiaires du sud de la France. Les formes du dernier genre ont beaucoup d’analogie avec les feuilles des Myricacées, cependant on les rencontre encore dans d’autres familles avec lesquelles on peut les comparer; les formes du premier genre sont des formes qui se laissent rattacher à une série de familles, mais on peut douter de l’exactitude de la figure grossie de la nervation. Je puis me tromper, mais si je juge d’après le dessin en grandeur naturelle, les feuilles ont une nervation différente de celle qui est représentée dans la figure grossie. Le terme Myricophyllum serait tout-à-fait correct pour des feuilles semblables à celles des Myrica, au sens où M. Coxwexrz s’en est servi; le terme Palæodendron devrait plutôt être employé pour des tiges d'affinités douteuses. |

Une troisième catégorie de feuilles attribuées aux Protéacées est désignée par Uxcer, Heer et ScxrmPEer sous le nom de Dryandroïdes Unger (fig. 3534), ce genre répond à des feuilles à court pétiole et à bord incisé, dont la nervure médiane très forte fournit des nervures secondaires horizontales, les espaces ainsi délimités étant entièrement dictyodromes ou seulement au sommet des nervures secondaires. Ce sont généralement des feuilles de conservation insuffisante et qui comme les fossiles déjà éliminés, appartiennent probablement aux Myricacées. Scimper considère en outre comme feuille de Protéacée le Dryandra Schrankii Heer (fig. 353*) qui avait déjà été décrit par STERNBERG sous le nom d’Aspleniopteris Schrankii. J'ai déjà mentionné à propos des Myricacées

ce fossile comme le précurseur du Myrica (Comptonia) asplenifolia Rich. Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 41

(fig. 3531); c'est un de ces fossiles sur lesquels nous avons déjà appelé l'attention à plusieurs reprises. La seconde espèce rangée ici, le D. Thesei Unger de Kumi doit être certainement séparée de ce genre, et ce qu'UNGER interprête comme revêtement pileux n’est probablement autre chose que la surface souvent rude de la couche charbonneuse. Il va de soi que les »nervi secundariïi obsoletik ne fournissent aucun caractère diagnostique.

J'ai montré plus haut que les fossiles décrits comme ovaires, fruits et graines (voir fig. 353, 354) de Protéacées ne fournissent aucune preuve de l'existence de cette famille à l’époque tertiaire. Partant d’une idée préconçue, on a classé ces fossiles parmi les Protéacées et trouvé dans leur aspect extérieur la preuve de l'existence de cette famille à l’époque tertiaire. La question est de savoir si les feuilles fournissent cette preuve. Les caractères qui peuvent guider dans la détermination des feuilles des Protéacées actuelles ne peuvent être utilisés dans le classement des fossiles, en effet, la structure de la feuille a disparu après la fossilisation, et quant à la texture coriace, on la trouve encore chez d’autres familles, parmi lesquelles je citerai seulement les Aquifoliacées, les Quercus. D'autre part la nervation varie avec les divers genres de cette famille et de plus la structure spéciale de l’épiderme masque la nervation des formes actuelles ; cette disposition n’est pas spéciale aux Protéacées, car d’autres familles ont la même structure, et l’on ne peut faire valoir ce caractère pour les feuilles fossiles, où d’autres circonstances peuvent voiler la nervation. On ne peut non plus caractériser ces feuilles par la force de la nervure médiane et la saillie que fait cette nervure au-dessus de la surface du limbe. C’est pour ces raisons que Hger! n’a pu arriver à établir une bonne diagnose des feuilles des Protéacées et qu’il se borne pour les genres au seul genre Protea, tandis que Scxrmper donne de tous les genres une diagnose comprenant les caractères des formes actuelles, et ceux des fleurs et des fruits, ce dont il ne saurait être question à propos des formes fossiles. Comme cet auteur caractérise la nervation d’après les feuilles des espèces actuelles, on trouve dans son Traité des contradictions dans la caractéristique des espèces fossiles.

Passons à l'examen des caractères de la nervation des divers genres actuels; cette nervation se trouve souvent en rapport étroit avec la forme du limbe. Dans le genre Hakea il n'existe qu'une seule nervure médiane chez les feuilles cylindriques, ou dans les folioles de même forme des feuilles pennées, et aussi dans les feuilles plates linéaires ou très étroites; le nombre des nervures s'accroît avec la largeur de la feuille, trois, cinq, sept faisceaux parallèles traversant la feuille en rayonnant, et fournissant des ramifications qui sont souvent voilées par le développement de l’épiderme. Lorsque la feuille est plus mince, ces ramifications réunissent les nervures primaires par des faisceaux anastomotiques obliquement ascendants, rectilignes, courbes ou géniculés qui bordent des espaces carrés; la nervure médiane est pennée et ses nervures secondaires forment des espaces étirés parallèlement à cette nervure. Outre cette nervation on rencontre encore la nervation acrodrome, les deux nervures primaires latérales naissant à angle très-aigu au-delà de la base de la feuille. On observe encore dans ce genre le

1 Terhiärfl. der Schweiz.

THYMELIN Æ 643

dispositif curvinerve, les nervures primaires convergeant vers le sommet de la feuille; les nervures secondaires issues de la nervure médiane pennée s’anastomosent avec les nervures secondaires latérales, il existe un réseau marginal; on observe aussi la nervation palmée, dans laquelle les nervures primaires fournissent des ramifications dichotomes ou pennées qui sont appelées nervures anastomotiques, la nervation est dite en éventail; enfin on peut rencontrer la nervation pennée avec nervures’ secondaires alternes camptodromes, ce dispositif passant parfois au précédent. Toutes les nervures primaires s’atténuent vers le sommet de la feuille, les nervures secondaires, lorsqu'elles sont visibles, sont presque aussi fortes que les primaires. Ce genre manque, à ce qu’il paraît, de feuilles pétiolées, en tout cas, la plupart des feuilles sont rétrécies à la base. Remarquons que parmi les Acacia du Mexique septentrional il existe une espèce (A. crassifolia A. Gr.) dont les folioles ressemblent à s'y méprendre aux feuilles d’'Hakea. Dans le genre Zomatia, les feuilles non pennées ont une nervure médiane qui s’amincit vers le sommet, les nervures secondaires dichotomes sont toutes camptodromes. De cette façon sont constitués des espaces allongés parallèlement à la nervure médiane dont les nervures limitantes envoient des ramifications dans les dents, d’autres ramifications divisant ces espaces en mailles polygonales. Chez les feuilles les segments sont penninerves, et les nervures secondaires craspédodromes, leurs ramifications forment de nombreuses mailles polygonales. Chez les espèces du Chili, la nervation est pennée, les nervures secondaires sont camptodromes par bifurcation, le bord de la feuille présente un réseau, les grandes mailles de la nervation sont toutes subdivisées en mailles polygonales. Le genre Embothrium présente également la nervation pennée, la camptodromie est réalisée par l’anastomose des dernières nervures tertiaires. Chez Embothrium coccineum Püppig, la face inférieure du limbe est couverte de petits tubercules. Dans le genre Grevillea la nervation est pennée avec nervures secondaires obliques dans les feuilles linéaires, comme chez G. lincaris; dans les feuilles ovales comme celles du G. myrtifolia, elle est pennée avec nervures convergeant au sommet du limbe; chez G. laurina, les nervures secondaires presque perpendiculaires à la nervure médiane sont camptodromes par bifurcation. Chez les deux premières espèces la camptodromie 5e fait par les nervures tertiaires. Chez les espèces comme G. juniperina, G. aciphylla, la feuille n'a qu’une seule nervure, il en est de même des segments linéaires des espèces à feuilles pennées. Lorsque les folioles sont plus larges, les nervures secondaires sont craspédodromes. La nervation est également variable dans le genre Dryandra: sur un certain nombre des feuilles incisées pennées, ainsi que sur les feuilles linéaires dentées au sommet, on ne voit qu’une seule nervure médiane; chez d’autres espèces chaque segment reçoit trois nervures; dans les feuilles sinuo-dentées la nervation est pennée, les nervures ‘secondaires sont en partie craspédodromes, les autres se terminent en se bifurquant dans les sinus. Les nervures tertiaires sont partout réunies par des ramifications en un réseau plus ou moins saillant. La nervation des feuilles de Banksia varie avec les formes diverses du limbe. Il n’y à qu'une seule nervure chez les feuilles plus ou moins longues de B. erice-

folia, B. Meissneri, B. spinulosa, B. sphærocarpa; lorsque la feuille est plus

4al*

644 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

large, la nervure médiane, gardant le même calibre jusqu’au sommet de la feuille, produit des nervures secondaires presque perpendiculaires qui, lorsque la feuille est dentée comme chez B. marginata, envoient des nervures aux dents. Ce parcours des nervures reste le même lorsque la feuille devient plus large et que la dentition s’accentue, sauf l'augmentation de l'angle d’origine qui peut atteindre 20°; enfin suivant le développement des poils, les nervures secondaires et leurs ramifications sont plus ou moins visibles. Je citerai comme exemples B. australis. B. oblongifolia, B. integrifolia. Cette nervation est des plus nettes chez B. latifolia R. Br., dont les nervures tertiaires entourent un réseau à petites mailles polygonales, tandis que 2. #icifolia R. Br. comme les autres espèces, présente ce réseau entre les nervures secondaires. Chez les espèces comme B. dryandroïdes Baxter, B. æmula R. Br. dont les feuilles ressemblent à celles de Dryandra, la nervation est différente en ce que chaque segment reçoit trois nervures secondaires dont les latérales se terminent dans le réseau à mailles étroites formé par les nervures tertiaires; tandis que la médiane se termine dans la dent, une nervure secondaire se termine également dans l’angle qui sépare deux segments de la feuille. Dans toutes les feuilles que j'ai pu voir, le sommet est tronqué, et souvent la nervure médiane s’avance au-delà de ce sommet. On peut recommander les travaux de M. Dp’ErTrines- HAUSEN sur le squelette foliaire des Apétales à ceux qui n’ont pas un grand herbier à leur disposition. Remarquons d’une façon générale qu’une série de feuilles penninerves de Protéacées actuelles ressemblent aux feuilles de Myricacées; les nervures secondaires sont reliées en camptodromie, les mailles qui en résultent sont diversement dirigées et délimitées suivant le parcours, le nombre et l’écartement de ces nervures secondaires.

La forme des feuilles du genre Persoonia étant très-variable, il en est de même de la nervation. Chez les espèces à feuilles courtes et linéaires, P. acida Sieb. par exemple, ou à feuilles cylindriques, il n’y a qu’une seule nervure; les feuilles très longues et linéaires ont trois nervures parallèles comme les feuilles courtes et larges; chez les espèces à feuilles lancéolées comme P. salicina Pers., on voit converger au sommet trois nervures parallèles dont la médiane anastomose ses nervures secondaires avec les latérales; on observe aussi la nervation pennée par exemple chez P. ferruginea Sm., dans ce cas les nervures secondaires sont camptodromes par bifurcation, les mailles ainsi bordées renferment d’autres mailles allongées formées par l’anastomose des nervures plus grêles. Chez un assez grand nombre d'espèces, la nervation, par suite du calibre plus faible des faisceaux et de la structure particulière de l’épiderme, n’est pas apparente. De même que chez Hakea on voit encore ici fréquemment des bourrelets marginaux. A l'encontre de M. FRIEpERICH, je ferai remarquer que dans le genre Persooma, comme chez d'autres genres de Protéacées, il existe un prolongement mucroné au sommet de la feuille. Mais on ne doit y voir rien de caractéristique pour le genre, non seulement pour la raison que cette particularité existe chez d’autres Protéacées, mais parce qu’elle fait défaut chez diverses espèces du genre.

Chez un certain nombre de Protea, P. acaulis Thbg. par exemple, la feuille est penninerve, et les nervures secondaires sont camptodromes par bifurcation;

THYMELIN Æ 645