LL, LA

THYMELIN Æ 649

D'après ce qui précède, il n’y a pas lieu d’ajouter grande importance aux

fossiles de ce groupe décrits par Heer dans le Tertiaire de la Suisse. H&er, se basant sans doute sur ce que deux fragments, correspondant à des sommets de feuilles avaient une pointe arrondie (aspect que l’on rencontre chez de nombreux genres), rapporte au genre Banksia les feuilles fossiles de Rixhôft, qu'il figure sous le nom de B. Morloti. Des feuilles dans cet état de conservation ne peuvent être en général déterminées avec précision et il suffit d’ailleurs de comparer la force des nervures secondaires avec ce que présentent les espèces actuelles, pour se convaincre qu’il ne peut être question de rapporter ces feuilles au genre PBanksia. M. D'ETTINGSHAUSEN considère comme la forme la plus ancienne du genre une feuille provenant de Niederschôüna en Saxe, et que, comme les autres fossiles de cette localité décrits par cet auteur, j'ai pu voir à Berlin. La feuille n’est pas moins douteuse que celles dont il vient d’être question et les feuilles de Protéacées comme d’ailleurs en général les autres fossiles provenant de cette localité ne se distinguent pas par une bonne conservation. . M. Fripericx décrit sous le nom de Séenocarpus salignoïdes des feuilles de l’oligocène inférieur d’Eisleben ; il les a comparées aux feuilles de Clematis integrifolia, mais comme pour lui l'existence des Protéacées est indubitable, il les rapporte cependant au genre Séenocarpus. Les feuilles sont coriaces, larges et elliptiques, rétrécies à la base et au sommet, entières, présentant trois ou cinq nervures primaires parallèles, des nervures secondaires obliques réunies aux nervures latérales, et dont les plus externes sont camptodromes par les nervures tertiaires. On peut comparer ces feuilles aux Hakea plurinervia Ettingsh. et H. Germari Ettingsh., dont la dernière espèce à été aussi signalée par HEEr à Bornstedt. Je trouve que ces feuilles sont très voisines de la première espèce, si même elles ne sont pas identiques, mais qu’elles n’ont rien de commun avec la seconde espèce. Il n’y a pas de raisons pour rapporter cette espèce à Hakea plutôt qu’au genre Stenocarpus, et leur nervation existe encore dans d’autres familles.

On a également décrit des Protéacées fossiles dans l’Ambre; malheureusement on n'a que des feuilles, ce qui est d’autant plus regrettable que les recherches de M. Conwenrz ont fourni pour la flore de l’époque tertiaire des données certaines et de grande valeur. GæœpPpert déjà avait décrit dans l’ambre du Samland la partie supérieure d’une feuille longuement acuminée, dentée sur les bords, dont les nervures s'échappant sous des angles aigus ont un parcours obliquement ascendant, et qu’il avait rapportée d’abord au genre Quercus, et plus tard au genre Hakea. M. Conwenrz fait observer avec raison que cette feuille ressemble aux feuilles de Zomatia longifolia et il l'appelle pour cette raison ZLomatites Berendtiana. M. Conwentz considère à juste titre la position de la feuille comme douteuse, bien qu'elle se rapproche de celle qui a été décrite comme ZLomatites aquensis Sap. Caspary a encore décrit trois autres Protéacées : Proteacites bipinnatifidus, Persoonia subrigida, Dryandra Duisburgi au sujet desquelles les descriptions ne permettent de rien dire.

Les feuilles déjà mentionnées comme Zeucospermites, Knightites, Lomatites, Banksites, Palæodendron, Dryandroïdes, presque toutes de l’oligocène de la France,

1 Loc. cit. p. 175 tab. 21 fig. 1-8.

Persoonia Daphnes Ettingsh. 1 Fruit, 2 feuille. P. Myrtillus Ettingsh., 8 fruit, 4 feuille, 5 Grevillea hærin-

giana Ettingsh. de Hæring. 6 Æmbothrites leptospermum Ettingsh. Graines. 7 Hakea plurinervia Ettingsh.

9 Banksia longifolia Ettingsh. Tous de l’oligocène inférieur de Hæring 10. B. longifolia Fried. Oligocène

inférieur d'Eisleben. 11 B. hæringiana Ettingsh. 12 B. Ungeri Ettingsh. 18—15 Dryandra Brongniarti Ettingsh.

Tous de Hæring, oligocène inférieur. 16—17 Proteophyllum bipinnatifidum Fried., oligocène inférieur d'Eisleben.

18 Comptonites antiquus Unger. Crétacé supérieur de Deva en Transsylvanie (Reprod. d'après MM. Friedrich, d'Ettingshausen, Unger.)

US

Ps:

THYMELIN Æ 651

méridionale, renferment un certain nombre de formes qui se rattachent par le contour aux feuilles des Protéacées, mais dont la nervation ne montre toutefois avec elles que peu ou pas de caractères communs. Bon nombre d’entre elles se laissent rattacher à d’autres familles, voire même à des genres déterminés, comme Quercus par exemple. Nous manquons absolument d'éléments pour leur assigner une place déterminée.

Sous la désignation Proteoides, Her d'abord, et plus tard LESQUEREUX, ont décrit des feuilles du Crétacé de l'Amérique du Nord et du Groënland qu'ils ont rangées parmi les Protéacées; ces feuilles en général insuffisamment conservées, montrent outre leur forme, la nervure médiane et des traces des nervures secondaires. HEER à décrit les premiers fragments de feuilles dans la Craie du Nebraska! (P. acuta, P. grevilliæformis, P. daphnoïdes), ce sont des fragments sans aucun caractère, plus étroits à la base et au sommet des feuilles. Les espèces décrites et figurées par HEErR? proviennent du Big Sioux River près de Sioux-City; celles de LEsQuEREUx* viennent du Fort Kansas. Les exemplaires figurés par cet auteur sont comme les premiers trop défectueux et nous n’avons aucun indice permettant de fixer leur position. Il est aussi hypothétique de les attribuer aux Protéacées qu’à toute autre famille, ainsi que l’a entrepris H&er, pour les feuilles du Groënland, dont l’une, P. vexans Heer, a été rapportée au Laurus plutonia, tandis que P. longus Heer est classé dans le genre Myrica, et que P. granulatus est désigné sous le nom de Phyllites. Ce changement dans le classement des feuilles indique déjà combien le créateur du groupe était lui-méme indécis sur ses affinités et les termes nouveaux ne sont pas plus significatifs que les anciens.

M. Frigpericx a décrit sous le nom de Proteophyllum bipinnatum*, des fragments de feuille intéressants qu’il rapporte aux Protéacées (fig. 35416.17), Ce sont des feuilles pennées à folioles sessiles, alternes, presque contiguës, linéaires pinnatiséquées elles-mêmes, les segments des folioles, dont le bord supérieur est légèrement falciforme, présentent deux ou trois dents, les nervures sont bifurquées, chacune des ramifications entrant dans une dent, le rachis possède des folioles latérales de même forme. L'auteur, après avoir fait ressortir la parenté possible de ces fossiles avec quelques espèces d’Aspidium comme À. lobatum, A. aculeatum, À. vestitum, considérant que les Fougères actuelles n’ont pas de folioles sur le rachis, pense que cette hypothèse doit être abandonnée et il rapporte ces fossiles aux Protéacées, les comparant à Grevillea bipinnatifida, G. acanthifolia ; il les considère comme représentant un groupe éteint pourvu de folioles au rachis; à la place de celles-ci on voit chez les espèces actuelles, une aïle large ainsi que l’a observé l’auteur. La comparaison que fait M. FrrepericH de ses Proteophyllum avec Grevillea ne paraît point justifiée, car les espèces citées de Grevillea et leurs voisines (voir fig. 352) sont aussi éloignées de ces fossiles par la forme de leurs feuilles que par le parcours de leurs nervures. A mon avis, ces feuilles

? CAPELLINI et HEER, Phyllites de Nebraska.

3 Loc. cit. tab. 4 fig. 7-11.

# Cretaceus Flora. Washington 1874.

# Beitr. zur Tertiärflora der Provinz Sachsen, S. 177 Tab. 28 Fig. 1.2.

652 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

sont indubitablement des feuilles de Fougères, mais comme elles sont stériles, on ne peut décider à quel genre elles appartiennent. On peut les désigner par le nom que leur à donné leur auteur, ou les considérer comme appartenant au genre Aspidium; on a déjà décrit sous cette désignation un certain nombre de fougères incomplètement connues de l’époque tertiaire. L'auteur s’appuie en outre sur le Comptonîtes antiquus Nilsson (fig. 35418) figuré par Hauer dans sa Géologie de l'Autriche et que Nizsson avait signalé dans le Crétacé de Scaniet. Cette figure représente un fragment tout-à-fait insuffisant, dont les affinités, sont douteuses, mais elle ressemble assez à la plante mentionnée de la Craie de la Transsylvanie. Cette ressemblance basée sur une figure d’ailleurs grossière ne permet pas de décider sans avoir vu l'original.

La plante du Crétacé de Deva diffère de ce Proteophyllum du Tertiaire. M. FRI£pERICH n'a pas mentionné la plus importante des figures sans doute restaurée, de cette plante, celle donnée par UNGer”*. UnGer étudie les fossiles trouvés à Deva et figurés par Stur et s’en sert pour en faire une restauration, comme le prouvent la citation du Travail de Stur° et l'emploi de ses propres expressions. La plante de Transsylvanie se rencontre aussi près de Niederschôna au voisinage de Freiberg et j'ai vu un exemplaire de cette provenance dans la Collection paléontologique de Berlin. C’est une feuille pennée également stérile, avec folioles alternes distantes acuminées et pinnatiséquées, les segments des folioles sont pointus, entiers, le bord supérieur légèrement falciforme, le rachis est garni de segments de même conformation; chaque segment reçoit deux ou trois nervures. D’après la comparaison des rachis, on doit conclure que les deux fossiles sont des pennes d’ordre élevé; la plante du Crétacé surtout se distingue par le diamètre réduit du rachis qui ne peut être considéré comme de premier ordre, à moins qu'il n'appartienne au sommet de la feuille. UxGEr pense que le fossile appartient aux Protéacées, sans toutefois pouvoir indiquer de forme analogue parmi les espèces actuelles. La comparaison avec Myrica asplenifolia et quelques espèces de Pferis ne lui semble pas plus satisfaisante, et il conserve pour cette raison la désignation de Nizsson, sans manifester finalement d'opinion déterminée. A mon avis, on a également affaire dans ce cas à une feuille de Fougère. Tel est aussi le sentiment de M. le Prof. PRANTL d’Aschaffenburg, pour qui la parenté de ces feuilles avec les Fougères est de beaucoup plus vraisemblable qu'avec les Dicotylédones. Si l’auteur avait mieux cherché parmi les Fougères fossiles et les actuelles, il eût trouvé outre Odontopteris d’autres Fougères présentant la même structure de feuille, abstraction des formes jeunes des frondes. Ainsi ni l’une ni l’autre de ces deux espèces ne peut à mon sens prendre place parmi les Protéacées.

Des Protéacées fossiles en petit nombre, trois en tout, ont été signalées par

1 Lethaea suecica tab. 34 fig. 7.

2 Sitzungsber. der Akad. zu Wien, Bd. 51. Ueber einige Kreidepflanzen aus Siebenbürgen.

# Jahrbuch der k. k. geologischen Reichsanstalt 1863. Srur, Ueber die geognostische Uebersichisaufnahme des südwestlichen Siebenbürgens.

È al

THYMELINÆ 693

. M. d'ETrinGsHAUSEN ‘ en Australie, ce sont Lomatia prælongifolia, Knightia Daltoniana, et Dryandroïdes Johstoniü. Le Knightia est un fragment de feuille dont la nervure médiane est seule Conservée, il est selon moi indéterminable et on ne peut dire à quel genre il a appartenu. La feuille désignée sous le nom de Dryandroïdes pourrait être une feuille de Protéacée, car plusieurs Banksia et Dryandra possèdent des nervures secondaires ainsi serrées dirigées horizontalement. Il n'est pas possible de dire auquel de ces deux genres le fossile appartient; pas plus qu’on ne sait à quelle plante doivent en général être rapportés les Dryandroïdes (D. linearis Heer, fig. 354). Nous n'avons aucune preuve que ces plantes représentent un genre qui se serait plus tard scindé en Banksia et Dryandra. La feuille rapportée au genre ZLomatia est représentée par une figure où la base à été restaurée par l’auteur, qui la considère comme le précurseur du Z. longifolia R. Br. actuel. En tant que la conservation permet de juger, la feuille ressemble à la partie supérieure du limbe de l’espèce actuelle, mais on ne peut décider si elle appartient ou non à ce genre. En général les matériaux utilisés par M. d'ETTINGSHAUSEN ne sont pas suffisants pour fournir des indications sur la flore de l'Australie à l’époque tertiaire.

D'après LesquerEux, les flores des époques crétacée et tertiaire de l'Amérique du Nord comprennent également des Protéacées. Son Lomatia microphylla des dépôts tertiaires du Wyoming, groupe de Greenriver, à peu de points communs avec le genre Lomatia, ce doit être plutôt une feuille de Myricacée. L. Hakecfolia du Tertiaire de Florissant, est la partie supérieure d’une feuille; cette espèce ainsi que d’autres du même gisement, représentées par des fragments de feuilles profondément pinnatipartites ou lobées, n’ont que peu d’affinités avec le genre Lomatia même en y comprenant les formes pennées. On est en droit de se demander si la plupart de ces fossiles n’appartiennent pas aux Filicinées.

Si l’on résume les raisons qu'on a fait valoir en faveur de l'existence des Protéacées à l’époque tertiaire, on voit que cette assertion s'appuie principalement sur les fossiles des dépôts tertiaires autrichiens, dont un certain nombre ne montrent qu'une conservation impropre à toute détermination, on a également invoqué l'existence de feuilles analogues ou mieux conservées dans quelques autres gisements tertiaires; on a enfin rapporté à des genres de Protéacées des fragments de feuilles qui en toute logique devraient être négligés. Chez bon nombre de ces feuilles fossiles, la nervation n’est pas conforme à celles des genres actuels, les nervures sont trop faibles, pour qu’on les compare à celles des Protéacées. Aucun des fruits fossiles ne présente d’affinités évidentes avec cette famille, les graines peuvent tout aussi bien être rapportées à des Pins, Sapins, Mélèzes, ou interprétées comme fruits de Malpighiacées. Quelques-unes seulement comme Æmbothrium salicinum Heer, Æ. borcalis Sap. peuvent être considérées, à cause de leur forme, comme graines de Protéacées. Ainsi ceux de ces débris fossiles qui justifieraient absolument les déterminations ne résistent pas à la critique. Plusieurs de ces graines ressemblent, il est vrai, à celles des Protéacées et je ne saurais citer une famille possédant des graines analogues, mais ce n’est pas une raison suffisante pour considérer ces fossiles isolés comme

1 Beitr. zur Kenntniss der Tertiärfl. Australiens. 1883.

694 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

graines de Protéacées, il y a là sans doute une lacune dans nos matériaux ou dans nos connaissances.

Signalons pour terminer la distribution actuelle des Protéacées. Cette famille atteint sa limite septentrionale en Abyssinie avec le genre Protea. Si donc des Protéacées fossiles existent quelque part, ce doit être dans les dépôts de l’époque tertiaire du sud de l’Europe, à en juger par analogie d’après ce qu’on voit pour quelques autres genres. Or ces régions, qui ont fourni la plupart des plantes fossiles déterminables sont précisément dépourvues de Protéacées et cette remarque vient encore témoigner ici à l’appui de ce qui précède. Une communication écrite de M. le pr. VELENOWSKY de Prague m'informe qu'il a observé des fleurs de Protéacées dans le Crétacé supérieur de Bohême. Nous devons

attendre à ce sujet de plus amples renseignements.

19° Ordre. ROSIFLORZÆ.

Cet ordre renferme les familles, ou sous-familles, si l’on veut considérer l’ordre entier comme une famille (Rosacées) des Pomées, Rosées, Potentillées, Rubées, Potériées, Spiræacées, Prunées et Chrysobalanées, qui toutes sont représentées ou signalées à l’état fossile; la plupart de ces restes appartiennent aux Pomées, Spiræacées, et Prunées. Les fleurs sont partout actinomorphes et hermaphrodites, le calice et la corolle pentamères, elles présentent vingt étamines, un seul ou cinq carpelles et même plus, l'ovaire est supère, plus rarement infère. Les fruits sont des capsules, des drupes ou des akènes, ou encore de faux fruits, l’axe floral qui porte les carpelles ou la portion voisine devenant charnue. Ces plantes sont en général des arbres ou des arbustes, les feuilles ont des stipules et sont souvent pennées.

Je mentionnerai d’abord ceux de ces fossiles, qui, connus en petit nombre dans les formations quaternaires nous renseignent sur la répartition qu'avaient autrefois les formes arctiques-alpines. Le Dryas octopetala L. du groupe des Potentillées appartient à ces formes, on en a trouvé des feuilles dans les formations postglaciaires de la Suède méridionale, de Schwerzenbach et de Niederwyl en Suisse et M. Narxorsr l’a découvert aussi dans les argiles glaciaires du Mecklenbourg (fig. 355 13); Her a également signalé des feuilles de 2. éntegrifolia Wahl (fig. 35512) dans les argiles à Myacites du Spitzberg. La première espèce se trouvait donc à l’époque quaternaire dans des stations bien éloignées de de celles qu'elle occupe actuellement, bien que de nos jours encore elle descende sur les graviers des fleuves des Alpes par exemple dans les vallées de l’Isar, de l’Inn et de Salzbach; la seconde espèce fait aujourd'hui défaut au Spitzberg tandis qu’elle est répandue du Groënland jusqu’auprès des Montagnes Blanches dans le New-Hampshire sur le versant Atlantique de l'Amérique du Nord; là comme dans l'Allemagne du Nord elle se trouve éloignée des stations comprises dans son habitat actuel. STurR a encore signalé dans le Miocène supérieur de Neograd en Hongrie des feuilles trifoliolées du même groupe sous le nom de Fragaria Haueri (fig. 3559)?2; les folioles sont ovales et dentées au bord, les feuilles sont identiques

? Flora foss. arct. t. II p. 61.

* STUR, Beitr. zur Flora der Süsswasserquarze. 18617.

ROSIFLORÆ 659

à celles du genre auquel on les à rapportées. Hrer! à également figuré un fossile qu'il a rapporté au genre Fragaria, F. antiqua du Cap Lyell au Spitzberg (fig. 355 10), Le fossile à assurément le caractère d’une fructification de Fragaria, mais de toutes les fructifications de Fragaria que j'ai vues, et le fait est sans doute général, je n’en connais aucune qui,’ soumise à une pression, aurait conservé sa forme aussi parfaitement que le montre le présumé fruit fossile de Fragaria. Ce fossile peut être tout aussi bien un agrégat de graines ou d’akènes. Si l’on se rappelle la remarque de HgEer que le calice du fruit est recouvert par la roche, il est assez difficile de s’en faire une idée exacte, Si la restauration est basée sur un fait d'observation, il aurait été absolument nécessaire d'en donner une figure, sinon c’est une conjecture tout-à-fait gratuite. La figure grossie des akènes ou graines ne nous renseigne pas davantage, car elle ne montre absolument rien de caractéristique.

Comme fossiles du groupe des Rubées, on a observé dans le Foresthed de Cromer, des noyaux de Rubus fruticosus L.; dans les Tufs de Montpellier, des feuilles de À. discolor Weiïhe, et dans les Tufs calcaires du Danemark des feuilles de À. Chamæmorus L. LEesquerEux à figuré et décrit? sous le nom de Cercocarpus antiquus des feuilles des Montagnes de la Table, Toulumne County, Californie, le genre Cercocarpus H. B. K. existe aujourd’hui en Californie et au Mexique. Les feuilles sont ovales, rétrécies à la base, pétiolées, dentées dans leur moitié supérieure, le bord étant entier dans la moitié inférieure, la nervation est pennée, les nervures secondaires sont rectilignes, rapprochées, craspédodromes; les nervures anastomotiques sont rectilignes et les espaces qu’elles bordent sont occupés par un réseau à mailles étroites. Autant que des feuilles peuvent permettre de déterminer un genre, les fossiles s'accordent bien avec le genre actuel, qui existait par conséquent déjà à l’époque du Tertiaire supérieur (fig. 35546) à l’ouest de l'Amérique septentrionale, région qu'habitent la plupart des espèces actuelles.

Des fossiles du genre Æosa ont été décrits par O. Weger dans l’oligocène supérieur de Bonn, ce sont une feuille ou foliole À. dubia, puis diverses folioles et aiguillons, À. Nausicaës O. Weber; cette interprétation comme folioles est toutefois douteuse, en outre les aiguillons peuvent être des stipules transformées, cette réflexion s'applique aussi au À. Penelopes Unger de Radoboj. L'oligocène de la Baltique, de Rixhæft, a fourni une foliole attribuée au genre Rosa, (AR. lignitum Heer) en raison de sa dentition simple sur un bord et double sur l’autre; le Tertiaire de l'Amérique du Nord a fourni Æosa Hilliæ Lesq. de Florissant (fig. 35578), feuille trifoliolée pétiolée et stipulée, dont les folioles lancéolées, ponitues, dentées ont les nervures secondaires camptodromes*. Les feuilles figurées par LEsQuEerREUx peuvent appartenir au genre Rosa; ni la

1 Flora foss. arctica vol. V tab. 25 fig. 8.

2 LesquerEux, Report of foss. plants of the aurif. gravels deposits of the Sierra Nevada in Mem. of the Mus. of the comparative Zoology. Cambridge 1878. Cret. and Tert. Flora. Washington 1883.

8 Dans la Cret. and Tert, Flora. Washington 1883 pl. 14 fig. 16. 17 LESQUEREUX figure par erreur les nervures comme craspédodromes.

disposition des folioles, ni les stipules ne s'opposent à cette détermination. On ne doit cependant pas oublier que d’autres familles, comme les Papilionacées possèdent des feuilles semblables. On peut admettre que Rosa lignitum Heer

Fig. 355.

Mengea palæogena Conw. Conw. fleurs. 1 grand. nat. 2, 3 fleurs grossies. 4—6 Cercocarpus antiquus Lesq. Montagnes de la Table. Toulumne Conty Californie. 7—8 Rosa Hilliæ Lesq. Tertiaire de Florissant. 9 Fragaria Haueri Stur, Miocène supérieur 10. F. antiqua Heer Cap. Lyell au Spitzberg. 10 a fruit grossi, 11 Fragaria ; vesca L. fruit. 12 Dryas integrifolia Vahl feuille. 13 D. octopetala L. feuille. (Reprod. d'après Heer, Lesquereux, Stur, Conwentz. 11—13 d’après nature). E

est réellement une foliole, comme l’affirme l’auteur, puisque la dentition est dissymétrique, maïs les caractères manquent pour déterminer à quelle famille la feuille appartient; on ne peut surtout pas dire si la feuille était pennée ou non, et à mon avis le fossile n’a pas plus de rapports avec le genre Rosa qu'avec maint autre genre. En outre l’un des côtés de la foliole est incomplet.

ROSIFLORÆ 6957

La nervation du genre Rosa est pennée, les nervures secondaires sont camptodromes par leur union avec les dernières nervures tertiaires, les nervures anastomotiques sont simples, généralement rectilignes, dirigées obliquement; des nervures issues de la comptodromie se rendent aux dents, la feuille présente un réseau marginal.

Des fleurs voisines de celles du genre Quillaja Molina, qui habite le sud du Brésil, le Pérou et le Chili, ont été décrites par M. ConwenrTz dans l’Ambre du Samland sous le nom de Mengea palæogena'; elles avaient d’abord été décrites par MENGE, qui méconnaissant leurs affinités réelles, les avait désignées sous les nom de Péeropetalum?. La fleur considérée isolément (fig. 355 1-3) est pourvue d’un pédoncule qui porte les cicatrices de deux bractées presque opposées, calice cupuliforme à cinq lobes, pétales cinq, ovales, alternant avec cinq étamines situées en dehors du disque; celui-ci est pentagonal, charnu, pourvu de cinq bourrelets rayonnants, reliés aux cinq styles et alternant avec les étamines. Ces fleurs se distinguent du genre Quillaja par la suppression d’un cercle d’étamines. On ne peut fixer si, comme l’admet M. Coxwexrz l'ovaire est infère, ni s’il y a cinq carpelles distincts ou un ovaire analogue à celui de Quillaja.

La famille ou le groupe des Pomacées a fourni une part assez importante des fossiles attribués aux Rosiflores. Ces fossiles sont presque uniquement, il est vrai, des feuilles et des graines isolées; on n’a décrit jusqu'à présent ni fleurs ni fruits de cette famille, bien que la structure de la capsule de divers genres présente les conditions requises pour la fossilisation. Je conserverai ici la scission usitée dans le genre Péirus et mentionnerai d’abord les fossiles rapportés au genre Cydonia Tournef., parmi lesquels se trouvent des feuilles et des graines.

Ce genre qui s'étend actuellement des bords de la Méditerranée jusqu’au Japon est limité à l'hémisphère Nord; il peut avoir occupé en Europe à l’époque tertiaire un domaine plus étendu que son habitat actuel, cependant les documents à l'appui ne sont pas bien démonstratifs. Heer décrit sous le nom de Cydonia(?) antiquorum (fig. 356%), des graines isolées ou en groupes provenant de l’Oligocène moyen de la Baltique (Rixhôft), mais ces fossiles ne sont pas certains. Les cloisons des groupes de graines n'étant pas visibles, HEEr n'indique le genre qu'avec un point de doute. Elles ressemblent assurément à des graines desséchées, de Pirus ou de Cydonia qui auraient été fortement comprimées et déformées, mais des graines d’autres genres possédant le même testa et la même position dans les loges du fruit montreraient les mêmes caractères. Quant à l'absence des cloisons dans le genre Cydonia, il est possible que, dans des régions plus chaudes que les contrées de l'Europe situées au nord des Alpes, les dissépiments composés d’une couche interne solide et d’une couche externe moins dense disparaissent avec le temps, ces cloisons étaient cependant représentées dans tous les exemplaires que j'ai pu étudier; elles sont toutefois chez Cydonia moins solides que dans le genre Pirus. Heer a de plus oublié que les couches

1 Bernsteinflora S. 102 Tab. 10 Fig. 13-16.

? Schriften der naturf. Gesellsch. zu Danzig, Bd. VI. 1856. Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. II. 42

658 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

d'épaississement des cellules épidermiques des Cydonia se gonflent fortement dans l’eau, accident qui aurait dû se produire pour ces graines si elles appartenaient à ce genre. Cette modification des cellules épidermiques rendrait impossible la conservation des graines telles que les représentent les figures. Ces fossiles sont plutôt des noyaux de fruits; ils ne peuvent servir à démontrer pour l’époque tertiaire l'existence du genre Cydonia, ni d’une espèce voisine du C, japonica actuel.

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Fig. 356.

1 Cotoneaster Andromedæ Unger, feuille. Parschlug. 2 C. Persei Unger, noyau de fruit de Sagor, vu de divers côtés. 3 C. racemiflora Fries., noyau, d'après nature. 4 Cratægus teutonica Unger, feuille du miocène moyen de Parschlug. 5 C. coccineu L., noyau du fruit, d’après nature. 6, 7 Cydonia antiquorum Heer, graine du miocène moyen de Rixhôft. 8-10 Pirus Phytali Unger. Oligocène supérieur de Wettéravie, 11 P. pygmæorum Unger, feuille du miocène inférieur de Radoboj. (Reprod. d'après Unger, Heer.)

M. Narxorsr a décrit’ en outre sous le nom de C. chloranthoïdes la moitié inférieure d’une feuille de Mogi au Japon; la nervation ressemble certainement à celle des Cydonia, mais il n'y à pas identité. Dans ce genre les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie, à cet effet la branche supérieure, ordinairement plus longue, se réunit à une nervure tertiaire. Un réseau marginal à grands éléments tire son origine de la camptodromie, et envoie des nervures aux dents. Des nervures secondaires incomplètes se terminent dans le réseau des nervures anastomotiques, celles-ci et leurs ramifications sont toutes de même taille et forment des mailles assez irrégulières.

La nervation pennée des feuilles de Pirus est au fond la même que chez Cydonia, l'angle d’origine et le parcours des nervures secondaires variant cependant avec la largeur de la feuille. Chez les feuilles étroites, les nervures secondaires sont plus ascendantes, chez les feuilles larges elles décrivent au contraire une courbe légère, la camptodromie est la règle. Comme la largeur du limbe peut varier chez les diverses espèces et sur un même individu ou un même rameau, il est possible que le parcours des nervures secondaires varie, ainsi que leur

Loc. cit. tab. T Ag. X.

ROSIFLORÆ 659

angle d’origine qui oscille entre 40 et 70°. Des feuilles d’un même individu peuvent pour cette raison passer pour deux espèces distinctes. Pirus spectabilis en est un exemple. La camptodromie est ordinairement réalisée par les nervures tertiaires les plus extérieures, parfois aussi par dichotomie. Il existe partout un résau marginal dont les ramitications pénétrent dans les dents. Les nervures anastomotiques sont perpendiculaires ou obliques, simples ou rameuses, les espaces étroits qu’elles bordent sont occupés par les ramifications les plus fines.

Dans le genre Sorbus, toutes les nervures secondaires et tertiaires, en tant qu’elles ne jouent pas le rôle de nervures anastomotiques, sont craspédodromes, les nervures secondaires incomplètes sont rares, comme dans le genre Pirus.

Les feuilles du genre Cratægus sont les unes lobées, les autres dentées, et la nervation varie en conséquence. Chez les dernières comme les feuilles du C. crenulata, C. pyracantha, les nervures secondaires sont camptodromes par leur réunion avec les nervures tertiaires externes, chez d’autres espèces dont les feuilles ont des dents plus fortes comme C. pruinifolia, C. crusgalli, les nervures secondaires et les nervures tertiaires qu’elles fournissent vers leur extrémité sont craspédodromes. Chez les feuilles moins profondément incisées et lobées, la nervation est également craspédodrome, les nervures secondaires sont presque rectilignes, il en est de même chez les feuilles profondément lobées comme celles du ©. monogyna. Les nervures secondaires incomplètes sont communes et se terminent souvent dans les sinus. Les nervures secondaires et tertiaires sont en général fortement saillantes, le cas contraire est rare, on en voit un exemple chez C. cordata. Les nervures tertiaires jouant le rôle d’anastomoses et leurs ramifications diffèrent peu entre elles sous le rapport de la force; les espaces qu’elles bordent renferment un réseau à mailles polygonales. À un grossissement un peu fort la force différente des nervures est cependant appréciable. Comme il ressort de ce qui précède, le genre Cratægus n’a rien de constant dans sa nervation, il n'est donc pas correct de considérer telle ou telle nervation d’une feuille fossile comme caractéristique du genre Cratægus. La forme de la feuille et sa nervation peuvent fournir des indications sur les affinités, mais ne suffisent pas pour assurer la détermination, puisque ces particularités peuvent se rencontrer aussi dans d’autres genres.

Les nervures secondaires de la feuille de Cotoneaster Ss’écartent sous des angles de 60-70° et décrivent une courbe ouverte en dedans, elles sont camptodromes par la réunion des dernières nervures tertiaires ou bien par dichotomie et réunion de la branche supérieure d’une dichotomie donnée avec la branche inférieure de la nervure suivante; ces deux dispositifs se rencontrent sur les feuilles d’un même rameau chez toutes les espèces à l'exception des formes à petites feuilles de l'Himalaya. On voit assez souvent des nervures secondaires incomplètes qui se relient habituellement aux nervures secondaires ordinaires ou se terminent dans le réseau des anastomoses. Les nervures anastomotiques et leurs ramifications sont presque de même force comme chez Cratægus. Les ramifications fournies par la camptodromie constituent un réseau marginal. Dans le genre Amelanchier, la feuille est mucronée par le prolongement de la nervure médiane au-delà du sommet de la feuille, les nervures secondaires et

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tertiaires sont craspédodromes, on peut voir cependant de temps en temps des nervures secondaires formant par la réunion de leurs nervures tertiaires une camptodromie qui envoie des faisceaux aux dents; les nervures anastomotiques comme celles des genres précédents, bordent des espaces qui renferment un réseau à fines mailles.

Les feuilles fossiles attribuées aux genres précédents ne peuvent être considérées que comme relativement determinées et en tant que la forme et la nervation permettent leur classement. Leur habitat actuel s'accorde d’une part avec l’idée de leur origine boréale, et d’autre part avec leur existence à l’époque tertiaire. Comme nous l’avons déjà mentionné à propos du genre Cydonia, nous ne possédons pas de restes permettant de distinguer les genres avec certitude; c'est pour cette raison qu’au sujet des noyaux de fruits fossiles de Sagor désignés sous le nom de Cotoneaster Persei Unger (fig. 3562), l’auteur déclare qu'ils sont voisins de ceux du Mespilus germanica, ces fossiles ne peuvent guère suffire pour donner des renseignements de quelque valeur.

Si l’on regardait toutes les déterminations comme exactes, la famille aurait eu aux époques crétacée et tertiaire des représentants dans le Groënland, mais du genre Cratægus seulement. Dans le crétacé supérieur on connaît le ©. atavina Heer; C. fragarioïides Heer est au contraire un fragment douteux. Les dépôts tertiaires ont fourni: C. antiqua Heer, C. Warthana Heer, C. Kornerupi Heer (fig. 3571), C. teutonica Unger, etc. la plupart sont des feuilles à dents simples. Le genre Pirus aurait été aussi représenté dans la craie du Kansas par le P. cretacea Newb. Les feuilles réunies au genre Pirus comme P. Theobroma Unger, P. euphemes Unger, etc. sont toutes douteuses, il en est de même des Pirus Phytali Unger, P. pygmaæorum Unger (fig. 3568—10) qui rappellent les espèces de Cratægus à petites feuilles. P. Miris Unger de Parschlug pourrait bien être un Pirus. On peut considérer comme bien déterminées les feuilles rapportées au genre Cratægus et désignées sous les noms de C. Zongepetiolata Heer, C. Nicoletiana Heer, C. oxyacanthoïdes Gœpp., les petites feuilles de Parschlug décrites sous les noms de Cotoneaster Andromede Unger (fig. 3561) et de C. pusilla Unger, et celles de Sorbus grandifolia Heer du Spitzberg et du Groënland, de $. Lesquereuxii Nath. de Mogi au Japon; $S. Palæoaria Ettingsh. de Bilin ne pourrait être considéré que bien difficilement comme précurseur du $. Aria. Amelanchier typica Lesq. de Florissant (fig. 3576), À. similis Newb., À. prisca Ettingsh. (fig. 3575) peuvent être des feuilles de ce genre. Si l’on considère la répartition des espèces fossiles, on constate avec étonnement la grande lacune comprise entre la Suisse, la vallée du Rhin, la Silésie et la Bohême d’une part et le Spitzberg d’autre part, puis les nombreuses espèces de Parschlug, de Radoboj et de Sotzka, la pauvreté des dépôts tertiaires de la France et de l'Amérique du Nord, et l’absence de divers genres dans ces gisements. Je pense que cet état de choses ne correspond pas à l’absence des Pomées, ni à leur rareté, mais plutôt à l’état des feuilles classées dans cette famille. Un examen critique approfondi des matériaux connus, et une connaissance plus complète des fossiles de l’époque tertiaire conduiraient vraisemblablement à un autre résultat. On a signalé dans les dépôts quateruaires de la Toscane Cratægus Pyracantha et Sorbus Aria, cette dernière

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espèce existe aussi dans les Tufs de Brumana dans le Val Seriana, la première dans les Tufs de Montpellier; dans les tufs calcaires de la Suède, Sorbus aucuparia L. Ces espèces appartiennent encore aujourd’hui aux régions en question.

1 Cratægus Kornerupi Heer. 2 C. tenuipes Heer. 3 C. subtilis Heer. Tous du tertiaire du Groënland, 4 Prunus Hartungi Heer du tertiaire du Groënland. 5 Amelanchier prisca Ettingsh. Priesen. 6 À. éypica Lesq. Florissant, Colorado. 7 Spiræa Osiris Ettingsh. 8 Sorbus aucuparia L. 9 S. pinnatifida. 10 Amelanchier canadensis. (Reprod. d’après Heer, Ettingshausen, 8-10 d'après nature.)

On ne connaît absolument que des feuilles du groupe des Spiræces. Le genre Spiræa s'étend sur l'hémisphère septentrional depuis la côte occidentale de l'Amérique du Nord, à travers l’Europe, l’Asie orientale et occidentale, l’Himalaya jusqu’au Japon; cette distribution permet de s'attendre à la découverte de

fossiles à l’époque tertiaire, bien que l'existence de ce genre ne soit pas dé- P P

montrée avec certitude. On peut en dire autant des genres voisins comme Exochorda Lindl., Neillia Don., Stephanandra Sieb. et Zuccar., Rhodotypus Sieb. et Zuccar., Kerria DC., etc, qui pour la plupart appartiennent à la Chine septentrionale, au Japon et à la Californie. Il faudrait trouver des fleurs et des fruits en connexion avec des feuilles pour fixer quels étaient les genres de cette sous-famille représentés à l’époque tertiaire, mais les feuilles seules, en raison de leur forme variable et de leur similitude avec celles d’autres familles ne suffisent pas pour décider cette question, Comme chez d’autres

662 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

genres, la nervation dans le genre Spiræa dépend jusqu'à un certain point de la forme du limbe. La nervation est presque toujours pennée, chez les feuilles très étroites comme celles de $S. Thunbergi, les nervures secondaires sont trèsascendantes, leur angle d'origine atteint 80°, ces nervures se terminent en

Fig. 358.

1, 2 Prunus nanodes Heer, noyau de fruit du miocène supérieur d'Œningen. 3, 4 P. Hanhardti Heer, noyau de fruit. Berlingen. 5, 6 Spiræa vetusta Heer, feuille du miocène supérieur d'Œningen. 7 S. æningensis Heer, feuille du miocène supérieur d'Œningen. 8 $S. callosa. 9 S. opulifolia. 10 S. triloba. 11 S. sorbifolia. 12 S. Thunbergi. 13 S. lœvigata. (8-18 Feuilles d'espèces actuelles d'après nature, 1-7 reprod. d'après Heer.)

camptodromie en envoyant des ramifications dans les dents, ou bien en craspédodromie. Chez S. hypericifolia il n'y a que deux nervures camptodromes, chez $. callosa les nervures sont craspédodromes, chez $S. Zævigata les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie ou par des nervures tertiaires, elles sont toujours rectilignes, très-ascendantes avec un angle d’origine de 60 à 70°. Les nervures secondaires ont chez la plupart des espèces un parcours

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rectiligne, ou légèrement courbe, et se terminent en craspédodromie; lorsque le sommet de la feuille est seul denté, les nervures secondaires et tertiaires sont camptodromes dans la partie de la feuille dont le bord est entier. Lorsque le limbe s’élargit, il s'établit un réseau marginal plus ou moins développé. Les feuilles lobées sont palminerves, les faisceaux qui viennent du pétiole, et tous les faisceaux latéraux primaires, secondaires et tertiaires sont craspédodromes, comme chez $. opulifolia. De même que dans le genre Acer, on voit les nervures de la paire inférieure se diviser pour entourer le sinus. Lorsque les feuilles sont pennées comme chez S$. sorbifolia, les nervures secondaires des folioles sont rectilignes, serrées et se terminent en craspédodromie. Les nervures anastomotiques sont rameuses chez un certain nombre d’espèces, alors qu’elles sont rectilignes ou courbées chez d’autres, les espaces qu’elles bordent contiennent un réseau à mailles étroites.

Parmi les quelques espèces de Spiræa signalées à l’état fossile, $S. vetusta Heer, S. æningensis Heer d''Œningen (fig. 35857), S. Andersoni Heer d’'Alaska appartiennent vraisemblablement au genre Spiræa, par contre S. nana Unger, S. Zephyri Unger de Radoboj et de Parschlug ne sont pas des feuilles trop probantes, il en est de même de S. densinervis Heer. Le $S. Osiris Ettingsh. (fig. 3577) de Bilin, d’après la forme de la feuille pourrait être une feuille de Spiræa, car la nervation n’est pas camptodrome; le S. prunifolia Ettingsh. de Léoben, dont le nom devrait être rejeté comme se rapportant déja à une espèce actuelle, me semble douteux. Les espèces à feuilles lobées ou pennées feraient presque complètement défaut parmi les fossiles. Signalons Spiræa opulifolia dans les dépôts tertiaires de la Buchtorma en Sibérie.

Les fossiles rapportés aux Amygdalées et identifiés avec les genres Amygdalus et Prunus sont nombreux, ils consistent pour les deux genres en feuilles et en noyaux de fruits. Dans les deux genres, la nervation est peunée, la nervure médiane s’amincit graduellement jusqu’au sommet, mais elle est toujours très nettement visible et assez souvent prolongée en une pointe mucronée. Les nervures secondaires dans le genre Amygdalus sont très-grêles (À. eommunis L.) ou fortes (À. nana, À. persica), elles sont camptodromes par dichotomie, leur angle d’origine est de 20 à 30°, et elles montent en décrivant des courbes peu accentuées. Un réseau fourni par les ramifications issues de la camptodromie fournit des nervures aux petites dents. Il existe généralement des nervures secondaires incomplètes qui se terminent dans le réseau des nervures anastomotiques ou se réunissent par dichotomie. Les nervures anastomotiques forment en se ramifiant un réseau à mailles polygonaäles très-irrégulières. Dans le genre Prunus les nervures secondaires s’écartent sous un angle de 30 à 70° et tantôt rectilignes, ou tantôt courbées, ce qui est le cas des feuilles larges ovales ou lancéolées: elles sont camptodromes par dichotomie ou par les dernières nervures tertiaires; un réseau marginal qui envoie des nervures aux dents, tire son origine de la camptodromie, On voit communément des nervures secondaires incomplètes qui se terminent dans le réseau des nervures anastomotiques; celles-ci sont rectilignes ou curvilignes, et bordent des espaces qui sont remplis par un réseau de petites mailles carrées. Chez les feuilles épaisses et coriaces

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comme celles des P. lusitanica, P. Laurocerasus, les nervures secondaires sont encore visibles sans préparation. Le pétiole porte souvent des glandes.

Parmi les feuilles fossiles d’'Amygdalus, un certain nombre ont une nervation très-mal conservée, ce qui empêche de les déterminer avec certitude,

NKKK

Fig. 359.

Prunus Mohikana Unger, 1 feuille, 2 noyau de fruit. Radoboj. 3, 4 P. Daphnogene Unger de Radoboj. Amygdalus radobojana Unger. 5, 6 feuilles. 7, 8 noyaux de fruit. Miocène inférieur de Radoboj. 9, 10 À. Hildegardis Unger, noyau. Eger. (Reprod. d'après Unger.)

bien que la forme de la feuille rappelle les espèces à feuilles étroites, tels sont les À. bilinica Ettingsh. de Bilin, À. radobojana Unger de Radoboj. À. pereger Unger de Sotzka, d'Œningen et de Rott près Bonn et de la Wettéravie, À. persicifolia O. Weber de Rixhôft sont probablement bien déterminés; je considérerais plutôt l'A. insignis O. Weber de Rott comme une feuille de Prunus. Quant aux noyaux, leur réunion avec les feuilles étant basée sur le seul fait