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K 4 NS KL À NEA KES Fig. 365.

Feuilles et folioles de Cæsalpiniacées et Mimosacées actuelles. D’après nature. 1 Acacia crassifolia Asa Gray.

2 À. Ræmeriana. 3 Cassia bifoliolata. 4 Prosopis spec. 5 Calliandra spec. 6 Bauhinia grandiflora. T B. uni-

flora. 8 Parkia spec. 9 Cæsalpinia pulcherrima. 10 C. microphylla. 11 C. sessilifolia. 12 C. Gilliesii. (A l'exception des fig. ? et 9 toutes les autres sont un peu grossies.)

anastomotiques géniculées, les espaces ainsi délimités sont allongés parallèlement aux nervures secondaires et sont occupés par un réseau à mailles assez grandes formé par les dernières ramifications.

Le Ceratonia Siliqua aujourd'hui répandu dans le bassin de la Méditerranée paraît avoir eu un précurseur dans le C. vetusta Sap. de l’Oligocène inférieur d'Aix; mais d’après l’auteur même (le fossile n’est pas figuré), ce fait ne serait

pas absolument établi. Le C. septimontana Wessel et Weber de l'oligocène de

Bonn est un fossile douteux, on peut se demander si l’on à vraiment affaire à une penne. Le C. emarginata A. Br. (fig. 363 11: 1?) d’'Œningen paraît appartenir à ce genre et est voisin de l'espèce actuelle. Les feuilles, arrondies, à bord entier, à pétiole court sont penninerves et légèrement émarginées au sommet; les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie, et leurs branches se relient le long du bord en décrivant des arcs d’où partent des ramifications réunies en réseau. Les nervures anastomotiques et toutes leurs ramifications sont grêles. Les entailles du bord limbaire reçoivent leurs faisceaux de la camptodromie.

Le genre Gymnocladus, représenté actuellement par une espèce G. canadensis sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord, et par une autre dans l'Est de la Chine, G. chinensis, paraît avoir été représenté en Europe à l’époque tertiaire. Les folioles possèdent des nervures secondaires camptodromes par leurs nervures tertiaires, et comme dans le genre précédent des nervures incomplètes se réunissent avec les nervures anastomotiques, les espaces ainsi bordés renferment un réseau de très-petites mailles. Des fruits et des feuilles de Manosque sont rapportés à ce genre par M. pe SaporTA et désignés sous le nom de G. macrocarpa (fig. 3693-4). Abstraction faite des folioles, ces fossiles, que le même auteur avait primitivement désignés sous le nom de Virgilia macrocarpa, pourraient bien appartenir au genre Gymnocladus.

Les genres suivants des Cæsalpiniacées appartiennent aux régions tropicales, leur distribution actuelle rend vraisemblable, au moins pour certains d’entre eux, leur existence durant la période crétacée ou à l’époque tertiaire, mais nous manquons absolument de preuves. Sous la désignation Podogonium, Heer réunit aux Cæsalpiniacées des rameaux, feuilles, fruits et graines provenant d'Œningen, distinguant une série d'espèces comme P. Xnorrü, P. obtusifolium, P. Lyellianum, P. latifolium (fig. 366) etc.; le P. constrictum (feuille) est une formation accidentelle, une autre espèce le P. campylocarpum (fruit) paraît correspondre à une position particulière du fruit dans la roche. Ces fossiles étaient primitivement rapportés aux genres Gleditschia, Cæsalpinia, Dalbergia, dont les feuilles ont des formes analogues. Ils sont assez répandus dans les dépôts tertiaires depuis le Portugal, la Hongrie, la Croatie et la Styrie jusqu'à Œningen, en Silésie et en Bohême, et s'étendent de l’Oligocène supérieur jusque dans le miocène supérieur, le Cassia ambigqua Heer des formations tertiaires du Portugal appartient probablement aussi à ce genre. Les feuilles sont pennées, les folioles linéaires, pointues, obtuses ou émarginées, les gousses sont pédonculées, ovales, uniloculaires et rétrécies à la base, elles ne renferment qu'une seule graine et elles rappellent assez bien celles des Gleditschia. D'après Lesquereux, l'Amérique du Nord posséderait aussi deux espèces, connues par des feuilles seulement, P. acuminatum de Florissant, P. americanum, plus répandu et trouvé à Middle Park dans le Colorado, dans les groupes de Greenriver du Wyoming, des Black Buttes et de White river. Pour prouver que ce genre aujourd'hui disparu appartient aux Cæsalpiniées, il faudrait étudier les graines dont sans doute l'embryon était droit; tout ce que l’on peut invoquer en faveur de cette opinion, comme par exemple la structure des fleurs, ne

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Fig. 366.

Podogonium Knorrii Heer. 1 Rameau avec feuilles, 2 rameau avec feuilles et fruits, 3 foliole isolée, 4 rameau florifère, 5-7 fruits et graines. 8 P. obtusifolium Heer, feuille. 9, 10 P. Lyellianum Heer, feuilles. 11 Fruit: 12 P. latifolium Heer, feuille, 183 Fruit. Tous d'Œningen, miocène superieur, (Reprod. d’après Heer.)

LEGUMINOSÆ 689 résiste pas à un examen approfondi, ces restes sont en tout cas au nombre des mieux et des plus complètement conservés, et la connexité immédiate des diverses parties ne laisse aucun doute sur leur communauté d'origine.

Mentionnons d’abord parmi les autres fossiles Hymenæa Fenzlii Ettingsh. de Radoboj, qui est une foliole de forme lancéolée à peine différente de celle du Sapindus falcifolius. Le même gisement a fourni Mezoneuron radobojanum Unger, gousse ouverte bivalve dont la provenance est également douteuse, car rien ne nous renseigne sur ses affinités. L'existence du genre Hæmatoxylon dans la vallée du Rhin à l’époque tertiaire, soutenue par O. WEBER n’est pas mieux démontrée que celle du genre Copaifera. Ce dernier genre est représenté actuellement en Afrique par un petit nombre d’espèces, la plupart habitant les contrées tropicales de l'Amérique du Sud; ses folioles isolées ne se distinguent pas de celles de beaucoup d’autres Légumineuses. Bien que les fruits fossiles de C. armissanensis Sap. d'Armissan, de ©. radobojana Unger de Radoboj (fig. 3637), ressemblent aux gousses uniloculaires des Copaifera, ils peuvent encore provenir d'un autre genre, car la première espèce semble n'être qu'un fragment de gousse, la seconde ainsi que le ©. Xymeana de Kumi (fig. 3636), n’est peut-être qu’une gousse atrophiée.

Le genre Bauhinia qui atteint sa limite septentrionale en Abyssinie, à Cordofan et dans le Sennaar avec B. abyssinica L.. Rich., B. platysiliqua Guill. et B. parvifolia Hochst. aurait été représenté en Europe à l’époque tertiaire. Il est difficile de comprendre pour quelle raison les deux fruits figurés par UxNGEr sous le nom de B. destructa de Radoboj, et de B. parschlugiana de Parschlug doivent être rapportés au genre Bauhinia, rien ne démontre non plus que ces fruits soient pédonculés. Comme pour la plupart des genres de Légumineuses riches en espèces la forme et la taille des gousses sont très-variables, il se peut que des formes analogues existent dans le genre Bauhinia, mais j'ignore comment on peut déterminer le genre auquel appartient une gousse isolée, surtout conservée à l’état d’empreinte. Sauf le contour et la présence de plusieurs graines, on ne peut rien voir de plus dans ces fossiles. Les folioles (pennes) des Bauhiniées se distinguent nettement par leur bipartition et leur dissymétrie; il ne saurait être question de concrescence, la feuille se développe comme celle de toutes les formes lobées. Les feuilles entières sont plus rares. La nervation est palmée et on peut voir de. trois à onze nervures primaires bifurquées à plusieurs reprises; l’une de ces nervures se termine par un mucron dans l’échancrure, et les autres formant les nervures latérales sont inégalement réparties dans les deux lobes du limbe. Toutes les nervures secondaires sont camptodromes, les nervures anastomotiques s’échappent à angle droit et sont géniculées, les espaces qu’elles bordent sont carrés ou polygonaux (fig. 36567). La feuille de Kumi figurée par UNGEr sous le nom de B. olympica ne saurait à mon avis être considerée comme une feuille de Bauhinia, c'est sans doute une de ces feuilles obtuses, légèrement émarginées appartenant aux familles les plus diverses et dont la nervation est pennée ou palmée. D’après sa nervation, le B. germanica n'appartient pas à ce genre, on a là affaire probablement à deux folioles amenées accidentellement au contact.

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Comme pour le genre Bauhinia, la limite septentrionale actuelle du genre Cassia se trouve en decà de l’Equateur, quelques espèces de ce genre habitent encore l'Egypte et les bords de la Mer Rouge. Sur l'hémisphère occidental, ce genre atteint sa limite septentrionale dans l'Amérique du Nord où il habite les deux versants, pacifique et atlantique. La plupart des espèces appartiennent aux contrées tropicales. La forme et la taille des feuilles sont très variables, et les folioles sont étroites, petites, semblables aux feuilles des Mimosées ou bien assez grandes, linéaires, lancéolées ou oblongues, à sommet arrondi et obtus ou bien longuement acuminé. Il ne peut être question pour ce genre d’une forme de feuille caractéristique. La nervation est tout aussi peu uniforme, et bien que très-souvent pennée, elle est parfois parallèle ou palmée. Les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie ou par les nervures tertiaires. On observe très généralement des nervures secondaires incomplètes qui sont reliées avec les nervures anastomotiques ou avec les autres nervures secondaires; les nervures anastomotiques sont émises à angle droit, leur parcours est curviligne, les espaces qu’elles bordent sont occupés par les mailles assez grandes formées par les dernières ramifications. On trouve aussi dans ce genre un réseau marginal dont la présence est subordonnée au développement des faisceaux, il manque lorsque les nervures s'étendent jusqu’au bord. Comme chez toutes les Légumineuses, les moitiés du limbe des folioles sont inégales, surtout chez les espèces à petites folioles; cette particularité coexiste souvent avec la nervation palmée ou parallèle. Les Légumineuses fournissent une série d'exemples de la dépendance de la nervation par rapport à la forme et à la taille des feuilles.

Cassia est au nombre de ces Légumineuses qui devaient exister déjà lors de la période crétacée, on a signalé en effet ©. melanophylla Velenowsky, C. atavia Velen. (Leipa de Bohême, Kieslingswald). Le caractèrè tropical de ce genre doit cependant mettre en garde contre ces déterminatious. Les feuilles seules sont connues à l’état fossile, les fleurs et les fruits qui pourraient témoigner en faveur de l'existence du genre, font défaut. Les fossiles sont généralement des folioles isolées (C. augusta, C. antiquorum, C. Ettingshauseni Heer, du Groënland) dont la plupart ne possèdent plus que leur nervure médiane, une seule est plus complète. Il est évident que ces feuilles ne suffisent pas pour la détermination du genre. Il n’est même pas prouvé qu’elles appartiennent à des Légumineuses, car d’autres familles possèdent également des feuilles semblables.

A l’époque tertiaire on a encore signalé une série d'espèces. A l’état fossile c'est en somme toujours la même ou presque la même forme de feuille qui est rapportée au genre Cassia; par contre de nos jours les feuilles de ce groupe ont des formes très variables. Déjà ce fait doit donner à réfléchir, bien que la richesse de formes ait pu être moindre autrefois. On peut ici répéter à propos de l'existence du genre à l’époque tertiaire ce qui a été dit des espèces du crétacé. Nos conclusions ne sont pas mieux basées pour les formes tertiaires, car nous n'avons pas la moindre preuve pour rapporter les fruits, à des genres et à des espèces établis sur des feuilles. Les fruits des Cassia sont cloisonnés, caractère qui fait défaut ou ne peut être observé chez les fruits fossiles. Enfin un certain nombre de ces gousses sont fragmentaires, tandis

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que d’autres présentent l'aspect des fruits rapportés au genre Acacia. Les feuilles ne sont pas en général très bien conservées, la nervure médiane est visible, mais ses ramifications font défaut ou sont incomplètes. Le genre est signalé depuis les dépôts tertiaires du Sud de la France jusqu’en Styrie, en Carniole, en Suisse, à Bonn, et dans la Province de Saxe. Parmi les espèces

Fig. 367.

Gleditschia Wesseli 0. Weber. 1 Fragment d'une foliole, 2 épine, 3 fruit. Rott près Bonn. 4 Cæsalpinia Falconeri Heer. 5 C. micromera Heer. 6 C. Juccardi Heer. 7 C. Townshendi Heer. (Reprod. d'après Weber et Heer.)

les plus répandues citons C. Berenices Unger, C. Phaseolites Unger reconnu depuis la France méridionale jusqu’en Silésie (fig. 3696—8). Ce genre existe aussi dans les dépôts tertiaires de l'Amérique du Nord où il est représenté par une espèce trouvée en Europe: C. Fischeri Heer. Au nombre des espèces qui se distinguent par des folioles étroites, nous avons C. tenella Heer, C. mucronulata Heer, C. stenophylla Heer; la feuille non ouverte du C. concinna Heer peut appartenir à la tribu des Mimosées, ce qui pourrait bien être aussi le cas pour les espèces ci-dessus. Dans divers cas on à trouvé non seulement des folioles, mais aussi des fragments des feuilles pennées. SorDpELLI à signalé dans les dépôts pliocènes du Val d’Arno et de Folle d’Induno Cassia ambigua Unger, C. hyperborea Unger, C. lignitum Unger. Dans le tertiaire de Labuan, nous connaissons une foliole semblable à celles des Cassia, Cassiophyllum Geyler, appellation qui convient très bien à ce fossile.

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Ce que nous venons de dire du genre Cassia peut s'appliquer également au genre Cæœsalpinia, et il me suffit de renvoyer au Genera plantarum de BENTHAM et Hooker pour faire voir combien sont variables la feuille et la fructification dans ce genre tropical et subtropical. La limite septentrionale du genre se trouve actuellement dans la Chine septentrionale, le Japon, l’Abyssinie et la Californie méridionale. Parmi les espèces décrites par Heer, ©. Jaccardi Heer (fig. 367 6) est voisin du C. sessilifolia du Mexique septentrional; le C. microphylla DC. du Brésil se distingue par ses très-petites feuilles, et le C. obliqua Vogel par ses feuilles trapézoïdales. La nervation varie avec la forme et la taille des feuilles, les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie ou par leurs nervures tertiaires, leurs ramifications sont parfois très-clairsemées. Suivant la largeur de la feuille, le parcours de ces nervures est presque horizontal, en arc ou très-ascendant, les nervures anastomotiques sont rectilignes ou courbées, les mailles carrées ou polygonales. On a également rapporté à ce genre un certain nombre d'espèces dont la plupart sont basées sur des folioles isolées, il n’est nullement prouvé que ces fossiles appartiennent à ce genre, les feuilles n’ont souvent que la nervure médiane, parfois aussi des traces des nervures secondaires, dans d’autres cas on à affaire aussi à des feuilles incomplètes. En général les fossiles rapportés à ce genre sont de petites feuilles arrondies, obtuses et elliptiques qui ont dû exister en Europe depuis l’oligocène inférieur jusqu’au miocène supérieur; la Suisse, Œningen et le Locle sont les gisements particulièrement favoris de ce genre. Comme pour d’autres fossiles, on a réuni sous un même nom spécifique, parmi les Cæsalpinia des feuilles de forme variable, comme par exemple C. Townshendi Heer (fig. 3677, fig. 3684); en général on a rangé dans ce genre des feuilles obtuses allongées plus ou moins petites. On peut comparer à ce sujet C. Falconeri Heer, C. micromera Heer (fig. 36745, fig. 3684), C. Jaccardi Heer, C. loclensis Heer, C. Escheri Heer. C. macrophylla Heer n’a sans doute été rangé ici que grâce à son sommet arrondi, la feuille elle-même ne fournit aucune donnée. Il serait beaucoup plus correct, si l’on peut démontrer que ces folioles appartiennent à des Légumineuses, de les désigner sous le nom de ZLeguminosites à moins que l’on ne préfère le terme Cœsalpinites employé pour quelques fossiles par M. DE Sarorra.

La subdivision des Mimosacées est représentée aussi par une série de genres à l’époque tertiaire. On a signalé des fruits et des feuilles, des pétioles foliacés sont parfois aussi conservés. Le calice et la corolle sont composés de trois à cinq pièces concrescentes, les étamines sont en nombre égal ou double ou même indéfini; un seul, rarement plusieurs carpelles, embryon droit. La plupart des fossiles ont été rapportés au genre Acacia et le plus grand nombre des espèces provient des dépôts tertiaires du Sud de la France et de la Suisse; les genres Cœsalpinia et Acacia auraient donc fourni un important contingent à la végétation de ces régions. Ces fossiles, malgré les figures plus ou moins restaurées, ne sont pas bien probants, car l'existence du genre n’est pas démontrée avec certitude. Les gisements d'Aix et de Suisse renferment de nombreuses gousses qui sont rapportées au genre Acacia, ces gousses sont en partie droites avec ou sans constrictions, ou bien tordues (Cyrrhites Heer), et présentent

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l'empreinte des graines. Si nous pouvions étudier les graines, l'embryon permettrait de lever le doute. Maïs nous ne le pouvons pas, et par conséquent la question de savoir à quel groupe ces gousses appartiennent reste indécise. Certaines des petites folioles peuvent probablement appartenir à ce genre, mais on les a réunies avec des fruits, d’une façon toujours arbitraire, car la dépendance n’a pas été constatée directement, et la communauté de gisement ne prouve rien. D'autre part des feuilles absolument semblables existent dans d’autres genres, comme par exemple Mimosa et les genres voisins, Prosopis, Parkinsonia, Parkia et même chez Cœsalpinia. La nervation fait défaut ou bien

elle est identique à celle de ces derniers genres, et dans ce cas la détermi-

Fig. 368.

1 Sophora europæa Unger de l’Oligocène de Salzhausen. 2 Gleditschia allemannica Heer. 3 Cœsalpinia micromera Her. Miocène supérieur d'Œningen. 4 C. Townshendi Ileer. Oligocène de Sieblos dans la Rhôn, 5 Mimosites palæogæa Unger du miocène de Parschlug. 6a-c M. hœringiana Ettingsh. Oligocène de Sieblos. 7 Acacia parschlugiana Unger. Oligocène de Sieblos. 8 Dalbergia Bella Heer. Miocène supérieur d'Œningen. (Tous d'après nature ; exemplaires déterminés par Xeer.)

nation en est encore moins possible. Ajoutons enfin, que des feuilles semblables existent dans des genres appartenant à d’autres familles, par exemple chez Porlieria.

La distribution actuelle rend encore vraisemblable l'existence des Acacia à l’époque tertiaire, nous rencontrons ces plantes sur l'hémisphère occidental dans le Nord du Mexique et la Californie méridionale, sur l’hémisphère oriental en Egypte. UNGEr a signalé deux espèces du genre Prosopis, P. græca et P. kymeana de Kumi, mais d’après la nervation ces fossiles ne semblent pas bien déterminés; ce genre a une distribution semblable à celle du genre précédent, depuis l'Amérique du Sud jusqu’en Californie, depuis l'Egypte jusque dans le Turkestan, la Turkménie et l'Afghanistan (voir fig. 365). Le genre Prosopis pourrait donc vraisemblablement avoir existé à l’époque tertiaire. Lesquereux signale dans l'Amérique du Nord À. septentrionalis des dépôts tertiaires du Colorado, connu seulement par des phyllodes, tout autre document fait défaut. LEsQuEREUx a récemment signalé des fruits de Légumineuses dans le Tertiaire de l’Orégon sous le nom d’Acacia Oregoniana Lesq., l'existence de ce genre à cette époque est assez vraisemblable. Mais je ferai remarquer la ressemblance extraordinaire au point de vue de la forme et de la nervation, entre les grandes folioles solides de l’Acacia crassifolia À. Gr. (fig. 3651)

Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie t,. II. 44

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du Mexique et les feuilles d'Hakea. O. Weber décrit dans le Tertiaire de Bonn un Acacia amorphoïdes dont des fleurs, des feuilles et des rameaux transformés en épines seraient conservés à l’état fossile. L'interprétation de ces fossiles repose sur des connaissances botaniques insuffisantes. Le rameau pourvu d’épines ressemble complètement à un rameau de Gleditschia figuré sur la même planche; les feuilles peuvent également appartenir à ce genre, les fleurs sont indéterminables.

J'ai à ma disposition une riche collection d’Acaciées actuelles, léguée par Rœmer et complétée par des matériaux rassemblés par moi même en vue d’études de morphologie. Les gousses sont très diversement conformées et de taille très variable : plates, cylindriques, ou cannelées, droites, falciformes, ou tordues en spirale, avec ou sans constrictions, ou moniliformes, aiïlées, à cannelures longitudinales ou transversales, pédonculées ou non, arrondies et mousses au sommet ou munies d’une pointe plus ou moins allongée, avec ou sans bourrelets et carênes, les faisceaux du carpelle suivent la longueur ou la largeur du fruit. Les folioles sont dissymétriques, de taille et de forme très variables, les nervures secondaires sont camptodromes par dichotomie, rayonnées dans la moitié la plus large, deux ou trois faisceaux primaires étant camptodromes. Dans les Prosopis les nervures secondaires sont disposées suivant le mode penné, dirigées vers la base de la feuille et camptodromes. Le genre Mimosa se comporte comme Acacia et la séparation entre ces deux genres est absolument arbitraire, si l’on admet pour les feuilles fossiles outre Mimosa le genre Mimosites, distinction que les fossiles ne justifient pas. LESQUEREUx a rapporté à ce dernier genre des feuilles très complètes du Tertiaire de Florissant, Colorado, qu’il figure sous le nom de M. linearifolius (fig. 369%); on doit cependant avoir toujours en vue à propos de ces formes de feuilles qu’il s’agit non-seulement de divers genres des Mimosées, mais aussi d’autres familles.

UNGER rapporte au genre Inga une feuille, provenant de Kumi et qui n’est probablement qu'une foliole, allongée, lancéolée avec nervures secondaires mal conservées; il la désigne sous le nom d’Z. Icari. Rien ne prouve que ce fossile appartienne au genre ZInga et l’on a parmi les feuilles fossiles et actuelles un choix assez important de formes analogues. Une bonne partie des espèces actuelles se distinguent par le pétiole ailé. Les formes de feuille semblables à celles des Acaciées sont nombreuses.

Le crétacé supérieur de la Bohême a fourni à VeLzENowsxy des fossiles qu'il a décrits et figurés sous les noms d'Aymenæa primigemia Sap. de Vyserovic, H. elongata Vel. de Leipa et de Kuchelbad, Znga latifolia Vel. de VySerovic. Dans le Pliocène du Val d'Arno on à décrit I. Gavillana Gaud. de Gaville.

Les fossiles décrits par UNGEr! sous les nom d'Entada primogenita de Radoboj et d'E. Polyphemi de Sotzka (fig. 36912) sont les plus grandes gousses fossiles connues, mais elles ne sont pas complètement conservées; la gousse de la première espèce est large et droite, celle de la seconde espèce a des constrictions très accentuées, les parties arrondies intercalées entre ces dernières se trouvent réunies par un isthme court et étroit. C’est sans doute la taille considérable des

1 Sylloge, IL.

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