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le parenchyme et par le manque de croissance en épaisseur, du moins après une certaine période. Cette croissance existe cependant dans certaines régions de la tige des Palmiers (forme en tonneau), mais elle résulte dans ce cas de l'accroissement des tissus existants; là où cette croissance dure pendant toute la vie, elle se produit par la formation d’un tissu générateur, le cambium en dehors du corps ligneux solide comme par cxemple chez les Dracæna. Dans les tiges fossiles il y à rarement à tenir compte de ces deux types, car la périphérie des tiges n’est pas souvent conservée, pour cette raison déjà qu’un grand nombre de ces tiges proviennent du diluvium et que leur surface à disparu par l’usure résultant du frottement. Les conditions de conservation des tissus sont les mêmes que pour les bois des Conifères, on rencontre chez ces fossiles les variations les plus différentes dans la fossilisation. Avant d’aller plus loin, il sera bon de se mettre en garde contre une erreur qui intéresse aussi le groupe des Conifères: Des bois de Conifères mal conservés ou plutôt partiellement conservés, peuvent être pris à l'œil nu, pour des bois de Monocotylédones. L'aide d’un plus fort grossissement élucide aussitôt l’exacte interprétation,

Les seuls axes des Monocotylédonées susceptibles de fossilisation sont ceux dont la structure était capable d’opposer une énergique résistance aux influences extérieures; on ne doit donc pas s'attendre à trouver parmi les fossiles monocotylédonés des tiges peu durables à structure essentiellement parenchymateuse, sauf dans les cas de minéralisation très rapide ou de production d'empreintes avec ou sans croûte charbonneuse. Les rhizomes et organes souterrains analogues ne pourront être non plus conservés que dans ces cas particuliers. Je ne connais pas du reste de fossiles de cette nature dont la structure soit conservée. Par contre, les axes des formes arborescentes, comme on en rencontre par exemple parmi les Palmiers, ont pu être fossilisés. Les tiges des Dracæna sont très aptes à la fossilisation, pourtant il ne semble pas que des fossiles de ce groupe aient été signalés et je n'ai vu aucun fossile pouvant être interprêté comme tel. L'existence de débris voisins des Dracæna dans le Tertiaire du Sud de la France permet de supposer que les tiges de ces plantes existent dans les mêmes formations. Toutes les tiges fossiles à structure conservée appartiennent aux Palmiers ou à un groupe dont la tige aurait la même structure.

Dans toutes les tiges des Palmiers actuels, les faisceaux sont répartis sur toute la section transversale suivant des cercles concentriques, ils sont plus serrés à la périphérie, plus espacés vers le milieu de la tige. Chaque faisceau est entouré par le tissu fondamental qui tient lieu de parenchyme des rayons médullaires, et qui sépare les faisceaux les uns des autres. Ce tissu fondamental se compose de cellules à parois minces ou épaissies, ponctuées, plus ou moins étirées, ne présentant le plus ordinairement d’autres lacunes que les espaces intercellulaires, plus rarement le parenchyme est traversé par de nombreuses lacunes et ses cellules sont reliées entre elles par de courtes apophyses ou bien elles sont étroites, un peu comprimées et reliées entre elles par leurs extrémités. Ce parenchyme renferme en outre des faisceaux plus ou moins volumineux de sclérenchyme composés d’un nombre variable de cellules prismatiques allongées à parois épaisses. Parmi les Palmiers actuels ce sclérenchyme est plus fréquent

chez les espèces de l'hémisphère occidental que chez celles de l'hémisphère oriental et peut être utilisé pour la formation des sous-groupes comme l’a fait Uxczr. Les faisceaux vasculaires comprennent une partie mécanique, une partie ligneuse et une partie libérienne. La partie mécanique se compose de fibres à parois épaisses parfois traversées par de fins canaux, et qui forment au faisceau un anneau ou un cylindre creux plus épais d’un côté ou présentant sur sa face. interne un léger sillon. A sa face interne on voit un ou deux groupes libériens; dans le premier cas l'unique groupe libérien est médian, lorsqu'il y a deux groupes, ils sont latéraux; le liber comprend des tubes criblés et des cellules annexes. La partie ligneuse commence par un, deux ou trois larges vaisseaux, ou bien on trouve à côté d’un grand vaisseau un groupe d'éléments plus petits, ou encore deux grands vaisseaux comprenant eutre eux un vaisseau plus petit; tous ces éléments ont de petites ponctuations pariétales. A ces éléments font suite des vaisseaux plus étroits spiralés et des vaisseaux scalariformes en nombre variable, entourés de parenchyme libriforme ou de parenchyme ligneux. Le faisceau conducteur est entouré d’une ou deux couches de cellules plus étroites en section transversale, formant la gaîne du faisceau, parfois le tissu fondamental est disposé en rayonnant autour du faisceau. Chez tous les Palmiers les faisceaux sont plus distants dans la région centrale de la tige, plus serrés à la périphérie. Ils deviennent également plus grêles en s’éloignant du centre et sont graduellement remplacés par des faisceaux mécaniques. Une couche hypodermique et l’épiderme recouvrent le tout. Les «stegmata» qui existent chez les Monocotylédonées les plus différentes sont aussi représentés chez les Palmiers, et on les retrouve assez souvent chez les Palmiers fossiles à la face externe des faisceaux de sclérenchyme, ordinairement sous forme de cellules courtes épaissies d’un seul côté. La distance relative des faisceaux peut jusqu'à un certain point servir de caractère dans les diagnoses, on peut la mesurer à l’aide des assises qui sont intercalées entre les faisceaux ou par le diamètre du faisceau comparé au développement du tissu fondamental.

Si l’on compare la structure des Palmiers fossiles avec celle des Palmiers actuels on trouve tant de points de rapprochement que le moindre doute n’est pas possible au sujet du classement des tiges fossiles dans la famille des Palmiers. On peut se demander en outre s’il est possible de distinguer un genre récent par la structure de la tige, ce qui revient à se demander si les genres actuels peuvent être caractérisés par leur structure aussi sûrement que par leurs caractères morphologiques. Les matériaux insuffisants que j'ai eus à ma disposition ne me permettent pas d’énoncer à ce sujet des opinions précises et définitives, mais je pense que, comme pour les Conifères, on ne peut distinguer que des groupes dépourvus de coïncidence avec les genres morphologiques.

Pour la distinction des grands groupes, on peut d’abord utiliser la section transversale du faisceau dont le tissu mécanique n’a pas le même développement dans tous les genres, c’est pourquoi l’on s'occupe particulièrement de ce tissu. La partie libérienne varie dans un même genre, et il en est de même des vaisseaux. Le tissu fondamental et les faisceaux scléreux ne me semblent pas utilisables, bien que ces éléments puissent se comporter de la même façon

BOIS DES MONOCOTYLEDONES 3173

dans un même genre. On doit en outre considérer que certains caractères,

* comme l'existence de lacunes à air dans le tissu fondamental sont sous la dépendance des conditions du milieu, c’est une structure qui est habituelle chez les plantes des terrains humides, et encore plus répandue chez les plantes aquatiques.

Il va sans dire que pour les tiges des Palmiers fossiles, nous devons, comme pour les autres fossiles, compter avec les conditions de conservation; l’état de conservation ne devra jamais être utilisé comme caractère, bien que l’on ne se soit pas toujours conformé à cette règle. On se sert comme caractère spécifique de l'éloignement relatif des faisceaux conducteurs, qui a une certaine importance, les faisceaux étant plus distants dans la région centrale, plus serrés à la périphérie de la tige, mais l'éloignement des faisceaux entre eux ne pourra caractériser une espèce seulement. D'autre part on a distingué des espèces par les »cellulæ pachytichæc et »cellulæ leptotichæc du tissu mécanique accompagnant les faisceaux ou du sclérenchyme. Ces particularités peuvent être modifiées par l’état de conservation et l’on devra toujours s’en servir avec beaucoup de circonspection. Dans aucun cas on ne pourra utiliser comme caractère la coloration qui dépend de l’imprégnation par les composés métalliques ou organiques. On pourra selon moi considérer comme caractères essentiels la disposition du tissu fondamental, la présence ou l’absence de gaïîne protectrice, l’arrangement radial des cellules du tissu fondamental, l’absence ou la présence de lacunes, l’absence, la présence et la disposition des faisceaux de sclérenchyme, l’écartement des faisceaux et leur composition, la forme de la section transversale du tissu mécanique accolé au faisceau, la position et le nombre des groupes libériens, la répartion et la largeur des vaisseaux dans la partie ligneuse. Les canaux qui peuvent résulter partiellement ou uniquement de la destruction des faisceaux n’ont de valeur que parce qu'ils prouvent l’éxistence de ces faisceaux. ;

On a employé les noms des genres actuels pour désigner les feuilles fossiles des Palmiers, et cette façon d'agir est jusqu'à un certain point justifiée. Les autres débris fossiles des Palmiers ont reçu des noms différents dont la signification a varié avec le temps. Le nom d’'Endogenites a été donné à des tiges de Palmiers par quelques auteurs, par SPRENGEL par exemple, tandis que CoTra dans sa Dendrologie employait pour ces tiges le terme Fasciculites et qu’ UNGER et STENZEL suivaient ce même exemple. Sous le terme Perfossus Cotta a aussi confondu des tiges de Palmiers, avec d’autres fossiles ainsi que je l'ai montré d’après les types originaux des Collections de Dresde et de Berlin!. P. angularis Cotta et P. punciatus Cotta appartiennent aux Palmiers, mais les collections renferment en outre comme espèces de Perfossus des restes de fougères (lacis de racines). Parmi les fossiles décrits sous les noms de Porosus communis Cotta et P. marginatus Cotta, se trouvent des lacis de racines de Fougères, mais aussi des Séeneclia?. Le Fasciculites palmacites Eugen Geinitz, du Diluvium de Camenz est aussi un assemblage de racines de Fougères, présentant

1 ENGLER, Jahrbücher Bd. III, 1882, p. 485.

2 Voir SCHENK dans ENGLER, Jahrbücher loc. cit.

parfois adhérents à ces racines de Fougères des fragments de tiges que l’on a appelés Tempskya. Les Palmacites leptoxylon Corda et P. carbonigenus Corda du carbonifère supérieur de Radnitz en Bohême appartiennent aux Archégoniates et sont, je pense, identiques aux Medullosa resp. Stenzelia. BroNcenIART a abandonné complètement le terme Fasciculites pour désigner les Palmiers fossiles dont il désigne les tiges sous le nom de Palmacites qui est aussi employé dans le même sens par SCHIMPER, DE SAPpORTA et Corp, tandis qu'UNGEr a employé ce terme pour des tiges pourvues de cicatrices foliaires et de restes de feuilles. D'autres auteurs se sont servis de cette désignation pour d’autres fossiles, sans s'inquiéter de l'interprétation primitive. Fasciculites a été aussi plus tard employé par HEEr dans un autre sens ainsi que l’ont fait Corra et ses successeurs. H£Er désigne sous ce nom des restes présentant un aspect fibreux, 7. Grœnlandicus des couches d’Atane au Groënland, des fossiles absolument semblables du Tertiaire de Zäpfnach près Horgen sur le lac de Zurich ont été désignés sous le nom de Palmacites helveticus. Mon avis est que le terme Fasciculites convient parfaitement pour des fossiles de cette sorte, ce sont des filaments qui peuvent être très-différents quant à leur provenance et à leur valeur morphologique. Nous ne pouvons rien dire au sujet de ces fossiles sans avoir recours à l'étude microscopique, et il n’est rien moins que prouvé que ces débris aient appartenu à des Palmiers. Je désignerai par conséquent tous les restes de cette nature, sans exception, sous le nom de Fasciculites. Cette expression n'impliquant aucune idée préconçue, indique seulement des faisceaux de valeur quelconque, et s’il est possible d'étudier de plus près ces fossiles, on pourra trouver la place qu'il convient de leur donner. J’appellerai Palmacites tous les fossiles monocotylédonés qui n’ont pas la valeur de tiges mais dont la provenance du groupe des Palmiers est hors de doute, comme ?P. Dæmonorops. Quant aux feuilles je considère qu’il serait inutile de changer la nomenclature admise jusqu’aujourd’hui.

Avant d'aborder la discussion de la désignation des tiges, je passerai en revue quelques tiges fossiles qui ont été regardées par leurs auteurs comme tiges de Palmiers. BronNGniarT, H£Eer et M. De SarorrA ont décrit et partiellement figuré ces tiges, on peut se demander cependant si l’on doit accepter sans discussion ces interprétations. Un certain nombre de ces tiges sont pourvues de cicatrices foliaires et de bases de feuilles, d’autres n’ont plus ces traces à leur surface. Il est bien certain qu'une tige conservée à l’état d’empreinte comme le Palmacites annulatus Brongn. ne fournira pas de données sérieuses, et que les P. echinatus Brongn., P. grandis, P. aquensis, P. canadetensis de Sap. du Tertiaire du Sud de la France peuvent être des tiges de Monocotylédonées, comme le montrent leurs feuilles embrassantes, mais on m’accordera que ces tiges ne sont pas nécessairement des tiges de Palmiers. Le Tertiaire du Sud de la France renferme assurément des Palmiers, mais il offre aussi des restes proches parents des Dracæna. Aussi longtemps que nous ne connaîtrons pas mieux la structure de ces fossiles, nous ne pourrons accepter qu'avec hésitation les interprétations de ces auteurs. On doit montrer plus de défiance encore à l'égard des deux tiges de Palmiers décrites par Heer dans le Tertiaire de la Suisse, P. canaliculatus

de Monod et P. Moussoni, leur aspect extérieur s’oppose à ce qu’on les rap- . porte aux Palmiers. Par contre le P. crassipes Unger d’Antigua semble, d’après la description, être une tige de Palmier. Les P. arenarius et P. axoniensis, espèces décrites par Warezer dans l’Eocène du bassin de Paris, sont, si l’on s’en rapporte à la description et à la figure de WaTeLzer des fossiles douteux, mais heureusement des sections de ces deux espèces ont été faites dans le Müzzer’s Institut, sur les indications de M. le Dr. Srenzez' de Breslau, dans les exemplaires originaux de WareLeT, dont l’Institut botanique de Leipzig possède des représentants. Deux autres espèces également déterminées par M. STENzEz ont la même origine, l’un est le Fasciculites vasculosus de l'Eocène de Paris, l’autre est le F°. speciosus Stenzel de La Trinidad. Fasciculites axoniensis Stenzel ne difière du 7. lacunosus et du F. anomalus que par la compression un peu moindre des cellules du parenchyme, et l’on peut à peine distinguer ce fossile des deux autres comme espèce. Æ'! arenarius Stenzel a des faisceaux assez grêles, courbés de divers côtés, régulièrement distribués dans le tissu fondamental, et d'autant plus serrés que leur diamètre est plus faible; ces faisceaux se composent chacun d’un groupe mécanique à section réniforme, d’une portion ligneuse moins développée à section semicirculaire présentant deux grands vaisseaux, ou deux groupes de granäs vaisseaux et plusieurs vaisseaux moyens et petits. Les faisceaux scléreux disséminés dans le tissu fondamental dense, comprimé seulement entre les faisceaux les plus voisins, sont nombreux, de diamètres très-différents; les faisceaux scléreux les plus forts ont un diamètre qui n’est que la moitié de celui des faisceaux ligneux. Chez FF. speciosus Stenzel, les faisceaux vasculaires sont épais, rectilignes, d'autant plus distants l’un de l’autre que leur diamètre est plus restreint, et sont assez régulièrement répartis dans le tissu fondamental. Le groupe mécanique, à section ovale présente une petite échancrure dans laquelle se trouve le faisceau ligneux qui comprend un seul grand vaisseau ou un groupe de grands vaisseaux, parfois en outre d’autres plus petits. De nombreux petits faisceaux scléreux sont disséminés dans le tissu fondamental dense, composé de cellules un peu comprimées.

Il existait d’ailleurs en France des Palmiers aux époques Eocène et Oligocène, comme le démontrent non seulement les tiges décrites par Watelet, et étudiées pour la première fois en détail par M. STENZEL, mais aussi les feuilles signalées dans ces formations tertiaires. |

On a commencé dans ces derniers temps, à l'exemple de BronGnrarr et de GœpPpEerT, à employer pour désigner les bois fossiles le mot xylon ajouté à la fin du nom de genre correspondant. Il n’y a aucune raison pour procéder différemment avec les bois fossiles de Palmiers, que l’on appellera Palmoxylon ; comme l'a fait ZiTrez? au lieu de Fasciculites, Palmacites lorsqu'on pourra en montrer la structure par l'examen microscopique. Cette désignation exprime exactement ce que sont les fossiles. et c’est là aussi la raison pour laquelle

1 Je dois les renseignements suivants à l’obligeance de M. le Dr. SrexzeL de Bresjau qui m’a donné très obligeamment tous les renréighements que je désirais, je lui en adresse mes plus sincères remerciements,

? ZrrreL, Die lybische Wüste.

d’autres auteurs, comme KNowzron, FELIx, BECK, VATER, F1ICHE, ont accepté cette nomenclature. L'expression Palæospathe Unger convient très-bien pour désigner les inflorescences et leurs parties, mais cette expression ne peut s'appliquer aux fossiles cités par SCHIMPER sous ce nom, d’abord pour la raison que la plupart appartiennent au Carbonifère; de même pour les fleurs, l'expression Palmanthium Schimper est également bien choisie.

Palmoxylon Schenk. Tiges cylindriques avec faisceaux isolés dans le tissu fondamental. Portion mécanique des faisceaux en forme de cylindre creux ou de gouttière; le liber forme un seul groupe central ou deux groupes latéraux, le bois se compose d’un à trois ou de plusieurs grands vaisseaux et d’un certain nombre de vaisseaux plus petits, réunis et entourés par le parenchyme libriforme et la gaîne. Tissu fondamental dense ou traversé par des lacunes, et renfermant des faisceaux de sclérenchyme, qui manquent quelquefois cependant.

Les plus anciennes tiges de Palmiers que nous connaiïssions proviennent du Crétacé supérieur: Palmoxylon (Palmacites Corda) varians de Kutschlin en Bohême; j'en connais dans la Collection du Musée de Dresde une seconde espèce, qui provient du Turonien de l'Ouest de la France (Angers), et que j'ai désignée sous le nom de Palmoxylon Boxbergi. Je n’en connais pas d’autres de cette période. A l’époque tertiaire leur nombre est beaucoup plus considérable, on les trouve depuis les îles des Indes occidentales jusqu'à la Louisiane d'une part, et depuis Tunis, l'Egypte, Ceylan, les environs de Paris jusque dans l’Allemagne septentrionale (Samland, Leipzig) d’autre part. Scximrer! range les Palmiers fossiles en deux groupes, dont l’un comprend les tiges pourvues encore de débris

de feuilles ou de cicatrices foliaires, l’autre renferme les tiges décortiquées. IL

a été question plus haut des fossiles du premier groupe et d’un certain nombre du second, chez la plupart des espèces du second groupe, la structure est conservée et leur classement dans cette famille est bien établi. La division admise par UxGEr pour les tiges à structure conservée est tout à fait propre à faciliter un coup d'œil rapide et à montrer la grande profusion de représentants dont la structure ne se retrouve plus guère de nos jours que chez les Palmiers du Nouveau-Monde. L'un des groupes comprend des tiges dont le tissu fondamental ne renferme pas de petits faisceaux de sclérenchyme à côté des faisceaux conducteurs; les tiges du second groupe présentent des faisceaux de sclérenchyme isolés. M. STENZEL a suivi cet exemple”, et j'adopterai également cette division.

1. Espèces sans faisceaux seléreux dans le tissu fondamental.

En plus du Palmoxylon varians Schenk déjà cité, du crétacé de Bohême, on doit ranger ici: P. cellulosum Knowlton du Pliocène de la Louisiane, Rapides Parish, P. Aschersoni Schenk de l'Egypte: Oasis Fayum, SWS de la grande Pyramide, région la plus septentrionale de la côte orientale près du Caire, P. ceylanicum Schenk de Ceylan, P. Blandfordi Schenk (fig. 427) de Sitabalai, Province de Nagpur, Indes orientales, P. Cossoni Fliche, Tunis, Wadi Mamura, voisin du P, Aschersoni, mais les faisceaux sont plus petits que chez ce dernier,

1 Traité t. II, p. 508. |

? Zwei Beitr. zur Kenntnis foss. Palmen. Nova Acta Bd. 22 Pars 2.

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BOIS DES MONOCOTYLEDONES P, Sardoum Schenk du Tertiaire de la Sardaigne, P. angulare Schenk, Altsattel en Bohême (serait-ce une tige de Sabal?), P. punctatum Schenk de Teplitz ces deux dernières espèces sont décrites par CoTra comme espèces de Perfossus (voir plus haut), P. variabile Vater, P. radiatum Vater, deux espèces provenant

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Communiqué par H. Schlagintweit (d’après nature).

Fig. 426.

(Voir ÆEngler, Jahrbücher.)

des couches à coprolithes de Helmstedt. Dautres espèces proviennent de gisements inconnus: Palmoxylon tenerum Felix, d'après l'original du Fasciculites Palmacites Cotta avec lequel il est identique, P. Partschii Schenk (Fasciculites Unger),

P. Fladungi Felix (Fasciculites Unger, Palmacites Partschii Corda), la coupe figurée ici (fig. 428) représente la région centrale de la tige et répond à la

Palmoxylon Blandfordi Schenk. Section transversale.

figure de Corp; P. stellatum Schenk, P. densum Schenk, P. confertum Schenk (Fasciculites Stenzel) de Brostau.

2. Espèces à faisceaux seléreux séparés des faisceaux conducteurs.

Nous connaissons les espèces suivantes provenant d’Antigua: Palmoxylon Withami Schenk, P. antiguense Felix (Fasciculites Unger), P. Kuntzei Felix, P. molle Felix, P. Quenstedti Felix; cette dernière espèce a pour type un bois minéralisé dans l’opale, ce qui est rare pour les bois d’Antigua, et a été retrouvée aussi aux

Fig. 427.

Palmoxylon Fladungi Felix. Section transversale (d'après nature).

Rapides Parish à la Louisiane par M. KNowzron. Citons comme rentrant encore dans ce groupe P. speciosum Schenk de La Trinidad, P. integrum Félix de Cuba, P. Zitteli Schenk de la côte lybienne, P. Liebigianum Schenk (fig. 429) du lit du fleuve Nerbuda, Province de Nagpur, P. Cottæ Felix de la Colline de Turin, P. axoniense Schenk, P. arenarium Schenk, P. vasculosum de l’'Eocène de Paris, P. oligocenicum Beck des Lignites de Borna en Saxe, P. parvifasculatum Vater, P. scleroticum Vater deux espèces provenant des couches à coprolithes de Helmstedt, puis P. germanicum (Fasciculites Stenzel) de Brostau.

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BOIS DES MONOCOTYLEDONES

P. didymosolen Felix, P. la-

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Les gisements des esp cunosum Felix (fig. 430) et P. anomalum Schenk

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Collection Schlagintweit. Section transversale (d’après

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par Corra, Littmitz en Bohême. Cette remarque d'Un&rr a eu naturellement son

erronée, Car on sait qu'il n'existe aucun Palmier dans le Carbonifère supérieur

L'indication de Chemnitz comme ayant fourni des Palmiers fossiles est sûrement ni dans le Rothliegend.

effet et nous trouvons cette indication dans les livres et dans les Collections.

Il nous reste pour finir à mentiouner quelques fossiles qui appartiennent aux Palmiers, mais dont la conservation est tellement défectueuse qu’il n’est pas possible de les déterminer exactement. L’un de ces fossiles est le Fasciculites geanthracis Gœppert et Stenzel des Lignites de Voigtstedt près Artern. En tant que sa conservation permet d'en juger, ce fossile appartient au groupe des

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