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Fig. 135.
1 Sphenophyllum angustifolium Germ. des schistes carbonifères de Wettin (d'après Germar). 2 le même, de Wettin (d'après un exemplaire du musée de Strasbourg. 3 et 4 feuilles du Sphenophyllum crosum Lindl. et Hutt. var. F5 saxifragæfolium, grossi. 5 feuille de Sphenophyllum emarginatum Brong. var. Brogniartianum, grossi (d’après Cœmans et Kickx). 6 verticille foliaire de Sphenophyllum Schlotheimii de Wettin (d'après Germar).
Sphenophyllum Brong. Les feuilles fructifères sont libres jusqu'à leur base, redressées d’une base horizontale portant les sporanges, parfois prolongées en un éperon au coude, entières, rarement bifides ou multifides; les sporanges à
1 Voyez les travaux classiques de RENAULT sur les Sphenophyllum, in Ann des Sc. nat, D° série, t. XVIII et 6° série, t. IV. — WILLIAMSON, Foss. PI. coal-meas, part. V.
SPHENOPHYLLÉÈES 175
la maturité sont gros et occupent presque toute la hauteur de l’entre-nœud ; macrosporanges et microsporanges situés vraisemblablement sur le même épi.
Cette circonstance que, parfois, chez quelques espèces, les feuilles inférieures de la plante sont multifides tandis que celles de la partie supérieure sont presque entières, à fait supposer que les Sphénophyllées à l'instar de nos Renoncules de la section Batrachium, étaient des plantes nageantes. Leurs tissus solides et l'absence de conduits intercellulaires semblent s’élever contre cette interprétation.
Localité: L'espèce la plus anciennement connue est la délicate Sph. tenerrimum Ett. du culm, l’une des plus récentes est le Sph. Schlotheimii Brong., espèce à larges feuilles élégamment crénelées du carbonifère supérieur, aussi fréquente en Europe qu’en Amérique.
Epis d’affinité incertaine.
RENAULT a fait connaître, sous le nom de Æquisetites infundibuliformis les fragments d’un épi dont l’aspect extérieur rappelle sans doute l'espèce de BronGnrarT (Macrostachya infundibuliformis), quoique les épis soient plus petits, mais dont l’organisation interne s'éloigne beaucoup de celle des Macrostachyées, Les feuilles fructifères sont soudées en une lame, mais les sporanges, au lieu d’être portés sur un sporangiophore axillaire, sont disposés directement par séries sur le réceptacle.
Volkmannia Dawsoni Williams.'. Ce fossile porte sur la lame bractéale plusieurs cercles de sporanges et chaque sporange est porté par un court pédicule; les spores sont polyédriques, pourvues de piquants et assez grosses, on peut les appeler des macrospores. L’axe de la tige est occupé par un faisceau vasculaire continu, sans cavité médullaire; cet axe montre quatre côtés trèssaillants dont les angles mousses, ou arrondis, semblent donner naissance chacun à deux cordons vasculaires foliaires, de sorte que le nombre fondamental des feuilles était vraisemblablement 4 X 2 tandis que, chez les Sphénophyllées il était 3 X 2 (voyez Wirzramson Mem. lit. and phil. Soc. Manchester 3e série vol. V; Organis. foss. pl. part. IT).
Localité: Formation carbonifère inférieure du Lancashire, dans des nodules de sidérose.
Bowmanites Binney. Feuilles verticillées, semblables à celles des Asterophyllum ; épis gros, terminant les rameaux; sporanges isolés, sphériques lisses occupant toute la partie horizontale des bractées.
Bey figure sur chaque feuille fructifère une série de cinq gros corps sphériques qui occupent toute la hauteur de l’entre-nœud et qu'il considère comme des macrospores dont le macrosporange a été détruit. Nous avons mentionné plus haut deux exemples de sporanges disposés en série sur des feuilles fructi-
1 On a figuré sous le nom de Volkmannia des fructifications très diverses et il est impossible de dire quelles sont celles qui rentrent bien dans ce genre; le mieux serait de l’abandonner complètement ou de n’y comprendre que les épis semblables extérieurement et dont la structure interne n’est pas connue.
176 PTÉRIDOPHYTES. CALAMARIÉES
fères; il se pourrait que ces spores présumées, d’une grosseur peu commune, soient également des sporanges.
CarruTHEers (Journ. Roy. Instit. 1869) donne, sous le nom de Ælemingites la coupe d’un strobile, dont les bractées portent chacune 8 corps ronds semblables entre eux et qui contiennent des microspores.
Calamariæ (?) steriles, incertæ sedis.
Trizygia Royle (Sphenophyllum Ung. Feistm.). Tige (ou rameaux?) mince, articulé, ramification inconnue; feuilles verticillées par 6, disposées en un plan et en avant, ce qui donne au verticille l’apparence dimidiée, arrondiesspatulées, formant trois paires inégales dont l’antérieure est la plus petite et les deux postérieures les plus larges; nervures se détachent par deux de la tige, plusieurs fois bifurquées, à angle aigu pour se rendre vers les bords. Fructification inconnue.
On ne connaît de ce fossile remarquable ni la tige principale, ni les organes de reproduction; les branches semblent avoir été nageantes. Il est très-douteux que la curieuse tige articulée décrite par RoyLe sous le nom de Vertebraria soit le rhizome de cette plante, comme on l’a pensé.
Localité: La seule espèce connue, 77. speciosa RKR., se trouve dans le Damuda-groupe (Trias?) du Bengale, dans les couches houillères de cette formation, en même temps que les Vertebraria et avec un Schizoneura très-semblable au Sch. paradoxa.
SCHENK, dans son travail sur les plantes forestières du nord-ouest de l’Allemagne à fait connaître, sous le nom de Marsilidium speciosum un fragment de plante sur lequel deux verticilles d'assez grandes feuilles spatuliformes sont visibles en partie; elles rappellent un Sphenophyllum à grandes feuilles; l'échantillon est cependant trop incomplet pour permettre une comparaison plus immédiate.
4 classe: LYCOPODIACÉES.
Végétaux herbacés, rarement sous-frutescents, d'ordinaire rampants, parfois grimpants, plus rarement redressés, la plupart arborescents aux premières époques de la végétation, à la ramification d'ordinaire dichotome, souvent sympodiale. Feuilles (à l'exception des Isoëtes et des Lépidodendrées, aujourd'hui éteintes, chez lesquelles elles étaient parfois longues de plus d'un pied) petites, atteignant rarement un pouce de longueur, lancéolées, linéairessubulées, chez les Sélaginelles souvent acuminées, cordiformes ou arrondies, isomorphes ou dimorphes (la plupart des Sélaginelles). Racines, se ramifiant comme les tiges par des dichotomies. Fruchfication d'ordinaire spiciforme; sporanges isolés, insérés sur les feuilles sporangiales ou à leur aisselle, S'ouvrant d'ordinaire par deux valves. Spores isomorphes (Lycopodiacées) ou dimorphes (Sélaginelles, Lépidodendrées).
LYCOPODIACÉES Dit
Le Division: ISOSPOREES,
1'e famille: LYCOPODIÉES.
Tige rampante, rarement redressée, pourvue de racines dichotomes assez fortes. Feuilles d'ordinaire serrées, disposées en spirale, rarement verticillées en partie, lancéolées ou subulées, isomorphes, rarement dimorphes, et, dans ces dernier cas, sur les rameaux seulement, les feuilles latérales sont plus grandes, insérées verticalement et celles qui sont disposées à la partie antérieure et à la partie postérieure sont plus petites et appliquées contre la tige. Fructifications en épi souvent disposées sur un pédicule de longueur variable, pourvu de petites feuilles; les feuilles fructifères sont, en règle, plus courtes et plus larges que celles de la tige, souvent fortement dentées ou ciliées; il n’est pas rare qu’elles soient pourvues d’un très court pétiole inséré perpendiculairement et qui porte le sporange ; les feuilles fructifères autrement conformées ont, d'ordinaire, la coloration des autres feuilles et sont scarieuses; dans quelques cas, presque toutes les feuilles de la plante sont fructifères. Les sporanges sont comprimés réniformes ou cordiformes, insérés en travers sur la feuille fructifère ou dans l’aisselle; ils s'ouvrent en deux valves par une fente de la partie supérieure; les spores sont petites, tétraédriques, d'ordinaire granuleuses ou pourvues de courts aiguillons.
La structure anatomique présente les particularités essentielle que nous allons résumer: la partie axile est occupée par un faisceau vasculaire plus ou moins cylindrique dont les bandes de vaisseaux, confusément radiales, sont parfois presque parallèles et ne se rencontrent qu’en des points isolés. Des bandes libériennes alternent avec ces lames vasculaires. Les premières sont formées de fibres libériennes et d’un parenchyme de longues cellules, les secondes présentent de larges vaisseaux scalariformes avec des éléments étroits, surtout des vaisseaux spiralés, sur leurs bords; les faisceaux des feuilles partent des bords. L’écorce est simplement parenchymateuse ou, en partie, prosenchymateuse. Le cordon vasculaire des racines, est semblable à celui de la tige dans ses traits essentiels.
La reproduction sexuelle des Lycopodiées est presque entièrement supprimée et remplacée par la propagation de l’appareil végétatif; chez certaines espèces elle à lieu en partie par les bulbilles.
Lycopodium L. Ce genre est actuellement répandu par toute la terre; il contient plus de 400 espèces, dont la plupart habitent les pays chauds, surtout les zones tropicales; le nombre des espèces des pays froids est très-peu élevé.
Les ZLycopodium fossiles se rencontrent déjà dans les couches dévoniennes supérieures et l'espèce de Sazrer, Lycopodites Milleri, pourrait leur appartenir.
Plusieurs espèces, avec leurs épis fructifères sont connues dans la formation Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. IL. 12
178 PTÉRIDOPHYTES. LYCOPODIACÈES
carbonifère (GeiniTz, Verstein. d. Kohlenf. Sachsens ; GozLEeNBERG, Flora saraepont. foss.). LEsQuEREUx à figuré dans la Coal-flora de Pennsylvanie deux Lycopodes dont l’un présente des branches chargées de nombreux sporanges. On a aussi rencontré dans ces derniers temps des débris de Lycopodes dans le jurassique (Hzer, Flora foss. arctica III Sibirien). Les fragments appelés Zycopodites provenant des couches tertiaires sont trop incomplets pour que l’on puisse se prononcer sur leurs rapports.
Un fragment de tige provenant du permien d’Autun et que RENAULT à fait connaître à fond par de nombreuses figures ‘, montre, par sa structure, une telle ressemblance avec les Lycopodiées vivantes, que l’on peut à peine douter qu'il n’appartienne à ce groupe. De même, UnGer à fait connaître la structure d’une tige provenant des schistes à Posidonies de Thuringe qui offre la plus grande analogie avec celle des Lycopodiées ?.
Psilotum R. Br. Plante formée d’une tige redressée, plusieurs fois dichotome. Feuilles très écartées, très petites, appliquées. Partie souterraine formant un rhizome ramifié de la même manière, pourvu de feuilles rudimentaires et sans racines. Sporanges situés à la pointe de branches latérales courtes, isolés entre deux très petites feuilles que l’on à considérées d’abord comme une seule feuille bifide, formés de trois loges sphériques (trois sporanges soudés?) qui s'ouvrent par une fente apicale; spores sphériques, lisses.
La tige des Psilotum se distingue de celle des Lycopodiacées par un cordon vasculaire de forme anguleuse, continu, formé de vaisseaux scalariformes et qui entoure un cylindre médullaire de cellules aux parois épaisses. Par ce caractère la tige des Psilotum ressemble quelque peu à celle des Lépidodendrées, mais non à celle des Sphénophylles, bien qu'on en ait dit.
Les trois espèces connues dans ce genre appartiennent aux Tropiques; elles y sont très répandues; on n’a pas encore trouvé d’espèces fossiles.
Tmesipteris Bernh. Tige mince, couchée, radicante à la base; rameaux d'ordinaire simples; feuilles courtement pétiolées, linéaires-oblongues, uninerviées, nervure saillante à l'extrémité mousse de la feuille; sporanges isolés entre deux feuilles à la pointe d'une branche latérale très courte, sessiles, oblongues, un peu étranglés dans le milieu. Cylindre ligneux entourant un cylindre médullaire, formé des mêmes éléments que chez les Lycopodes.
Un espèce en Australie; inconnu à l’état fossile.
Phylloglossum Kze. La plus petite forme connue de ce groupe; une très courte tige porte des feuilles relativement longues, linéaires et un petit épi fructifère.
Une espèce en Australie; pas d’espèces fossiles.
Psilophyton Daws. Tige redressée, ramifiée par dichotomies avec un rhizome. Feuilles sétacées se détachant horizontalement ou sous un angle obtus, écartées sur les branches minces et parfois rudimentaires, jeunes pousses enroulées comme dans les Piularia. Sporanges disposées par deux ou davantage sur de
* Ann. des Sc. natur. 5° série t. XII. Lyc. punctatum R. et Renaultii Brong. ? Beitr. zur Palæontol. des Thüringer Waldes. Arctopodium.
LYCOPODIACÉES 179
petits rameaux recourbés. Cylindre vasculaire de la tige formé de vaisseaux scalariformes et entouré d’une gaîne de sclérenchyme *.
Ce type particulier appartient sans aucun doute à la série des Dichotomariées ou Lycopodiacées. D'après Dawson la structure de la tige présente une grande ressemblance avec celle des Psilotum, mais la connaissance incomplète des organes de fructification ne permet pas de pousser plus loin la comparaison. Chez les Psilotum comme chez les Tmesipteris les sporanges sont situés, au sommet de petites branches, à la base de deux feuilles fructifères et tel était peutêtre aussi le cas des Psilophyton, mais ces organes sont disparus ici par le fait de la fossilisation ou bien leur petitesse les a rendus invisibles. On n’a pas observé de vernation enroulée chez les Lycopodiacées.
Quelque Sélaginelles montrent une tendance à l’enroulement, mais seulement par suite de la dessication comme chez l'Anastatica L.
Localité: Très repandu dans le dévonien supérieur de l'Amérique du Nord; dans la même formation en Angleterre et sur le Rhin (schistes de Nassau, schistes ardoisiers de la Moselle) Le Drepanophycus spiniformis Güpp. res- HÉLtles JE
Ë à Psilophyton princeps Daws. Gaspé au Canada (d'après semble tellement aux tiges de Psilophyton Dawson). 1 branche feuillée. 2 extrémité terminale d’une figurées par Dawson que l’on peut à peine branche. 3 portion de tige avec feuille, grossi. 4 rameau douter qu'ils n’appartiennent au même avec organes de fructification. 5 fructification.
type. De même ïil se pourrait que le Aaliserites Güpp., avec ses branches enroulées, doive être rapporté ici.
II° Division: HÉTÉROSPORÉES, 1re famille: SÉLAGINELLÉES.
Tige d'ordinaire grêle, très ramifiée, et d'ordinaire sur un seul plan. Feuilles larges, lancéolées ou arrondies chez la plupart des espèces dimorphes et disposées sur quatre lignes, les antérieures petites, appliquées contre la tige, les postérieures beaucoup plus larges; une ligule mem-
1 Dawson, Canad. Naturalist vol. VIII No. 7; Geol. Surv. of Canada, the Foss. Plants. Montreal 1871; Acadian Geology 1868.
180 PTÉRIDOPHYTES. LYCOPODIACÉES
braneuse de la base de la feuille du côté supérieur a fait donner à ces plantes le nom de Zaigulatae. Rameau fructifère spiciforme ou semblable aux rameaux stériles. Sporanges courtement pétiolés, gros, uni-
loculaires et formés de trois couches de cellules:
W4 macrosporanges presque sphériques, contenant quatre Us spores tétraédriques granuleuses ou pourvues d’aiguil- \}, lons; microsporanges oviformes renfermant de nom- 0 breuses microspores tétraédriques; les macrosporanges N U étant toujours solitaires ou plusieurs ensemble, à la
7, . h ve 7, . . .
\E partie inférieure de l’épi. Racines proportionnellement NY#/ fortes, longues, plusieurs fois dichotomisées à la partie
Ve ÿ inférieure. La tige est traversée par un seul ou par \ un petit nombre de faisceaux vasculaires rubanés dis- V, posés concentriquement et qui ressemblent à beaucoup \E d'égards à ceux des Fougères; les cordons vascu- |: laires des feuilles partent des côtés de leurs arêtes. # )] Cette famille ne renferme qu’un seul genre vivant,
D PA NE à le genre Selaginella.
VF V4 (% Selaginella. Espèces très nombreuses, de forme souvent \? re V4 élégante et qui habitent surtout les pays tropicaux. Deux LE espèces seulement en Europe, $S. helvetica et denticulata, la \S dernière répandue aussi par toute l'Afrique jusqu'au Cap; Fig. 137. toutes deux sont délicates, gazonnantes et rappellent l’aspect Selaginella spinulosa A. Br. des Jungermannes.
er Il se pourrait que l’on doive ranger dans ce genre trois
espèces aux feuilles dimorphes et assez larges, les ZLycopodites primævus et macrophyllus Goldenb., du carbonifère de Saarbrück, et le Lyc. Grutbieri Güpp., du carbonifère de Oberhohndorf (Saxe).
9e famille: LÉPIDODENDRÉES.
Végétaux arborescents formés d'un tronc cylindrique plus ou moins élevé, plusieurs fois dichotome; feuilles disposées en spirale et parfois en verticille, serrées, étroites, plus ou moins longues, uninerviées, insérées à l’extrémité supérieure d’un coussinet foliaire de forme losangique, laissant, après leur chüte, une cicatrice régulière qui présente trois petites marques; les coussinets foliaires et les cicatrices des petites branches aux grosses branches et de celles-ci au tronc vont toujours grandissant, tout en conservant d'ordinaire leur forme régulière et sans s’écarter les unes des autres. Le plus souvent les deux extrémités des coussinets s’allongent en une pointe plus ou moins longue et se courbent un peu en direction opposée l’une à l’autre. Fructification en cônes ou épis, les microsporanges en haut et les macrosporanges en bas; feuille fructifère s’élevant à angle
LÉPIDODENDRÉES 181
droit du sporangiophore pétioliforme et inseré horizontalment, en un limbe plus ou moins long, lancéolé ou linéaire; sporanges insérés dans le sens de la longueur du sporangiophore par une base plus ou moins large ; macrospores sphériques, microspores tétraédriques.
Lepidodendron. a tronc restauré, b c fragments d’écorce, d branche et feuille, e feuille, f fructification, g deux feuilles fructifères avec sporanges, grossies (d'après Zittel.)
Les feuilles ont parfois 1°" de longueur à peine; elles sont subulées et semblables à celles de nos Lycopodes ordinaires, aussi les branches de Lepidodendron ont-elles pu être facilement prises pour des Lycopodes; il n’est pas rare qu’elles atteignent une longueur de 10 à 15° et elles ont alors l’aspect des feuilles étroites des Graminées et des Cypéracées.
182 PTÉRIDOPHYTES. LYCOPODIACÉES
Elles sont toujours de consistance assez solide et formées de plusieurs couches d’étroites cellules; elles possèdent une nervure médiane forte et large.
Les coussinets foliaires, dont la forme et la disposition ont déterminé le nom du genre et qui jouent le principal rôle dans la détermination des espèces, sont très petits sur les jeunes branches qui portent encore partiellement des feuilles, mais leurs dimensions augmentent proportionnellement plus que celles des branches et ils deviennent plus épais, sans que leur contour général se perde; ils se développent dans tous les sens, à peu près régulièrement, parce que le parenchyme qui les remplit s’épaissit. D’ordinaire, le coussinet présente une carène médiane qui le divise longitudinalement en deux moitiés égales, dont la partie supérieure présente un nodule oval ou arrondi, marquant vraisemblablement un conduit intercellulaire. La cicatrice foliaire, située vers la partie supérieure du bourrelet, est losangique, avec ses côtés égaux, ou un peu plus haute que large, rarement plus large que haute; elle montre en son milieu trois petites cicatrices: la médiane, d'ordinaire transversale et en forme de croissant, provient du faisceau vasculaire foliaire, tandis que les deux latérales, de forme arrondie, sont les traces de canaux aérifères. Lorsque l’épiderme est détaché, les deux moitiés de la cicatrice sont séparées par un sillon sur lequel s'étendent des rides plus où moins nombreuses; la cicatrice foliaire s’intercale par son angle inférieur entre les deux moitiés du coussinet. Lorsque ce dernier s’est complètement détaché, il reste une surface de même contour marquée de plis longitudinaux délicats, au milieu de laquelle sont visibles les traces des trois petites cicatrices foliaires.
On peut comparer l'insertion des feuilles des Lépidodendrées avec celle de nos Lycopodes vivants et des Conifères, quoiqu'elle soit d’ordinaire beaucoup plus compliquée et égale à celle de certaines Mamillaires et même à l'inflorescence de l’Helianthus. Max BRAUN à constaté la dissur le tronc du Z. dichotomum Sternb. Là où les feuilles
.13 8 HX2 1% Il est inutile de faire remarquer que la position
sont verticillées, elles présentent les divergences suivantes: D D 8 1BX3 13X5 2x1 relative des feuilles ne fournit aucun base certaine pour la diagnose des espèces. Même la forme et les dimensions du coussinet ne donnent pas
position
* Voyez sur la phyllotaxie des Lépidodendrées: C. F. NAUMANN, Ueber den Quincunx als Gesetz der Blattstellung bei Sigillaria und Lepidodendron in Leonhard u. Bronn Jahrb. 1842 et la réponse de ALEex. BRAUN ibid. — Srur, Culm-Flora. — At. DICKSON, in Transact. Bot. Soc. Edinb. vol XI. |
LÉPIDODENDROÉES 183
toujours des caractères spécifiques certains, car ils peuvent varier pour la même plante, aussi bien sur le tronc que sur les branches ! RENAULT a distingué trois formes dans la structure de la tige des Lépidodendrées: 1° cylindre ligneux solide sans cylindre méduliaire; 2° cylindre ligneux entourant un cylindre médullaire; 3° cylindre ligneux formé de faisceaux arrondies enfermant un étui médullaire. Les trois espèces suivantes peuvent être considérées comme le types de
ces trois divisions.
Lo
