D ET

"HEER, Flora foss. arct. t. IV. VI. — SaporrTa, Paléontologie française t. III. — SCHENK in ENGLER, Jahrb. Bd. V, 1884, S. 341.

ELATIDES. PALISSYA 3925

perdu sa pointe, et est incomplet, et que l’autre (pl. XIV fig. 2?) doit sa forme plus ovoïde à une compression plus grande. Mon interprétation est d'accord avec une partie des figures données par HEEr, par exemple la figure 2294. Il est douteux que la branche figurée par Hxer à l'endroit cité (pl. XIV fig. 6?) puisse se ranger également ici. Ii est certain que des fossiles du genre Pinus se rencontrent dans ces mêmes couches ; la preuve en est dans les graines décrites comme Pinus Maakiana Heer que l’on attribuerait difficilement à un autre genre. On n’a pas de raison suffisante pour les ranger avec les Ælatides; on peut aussi bien les comparer avec les feuilles linéaires figurées (pl. XIV fig. 2). On ne peut décider avec certitude si une partie des graines des mêmes gisements décrites sous le nom de Samaropsis appartiennent aux Ælatides; ces graines rappellent celles de Palissya, mais aussi celles d’Araucaria. Je désigne ces fossiles, jusqu’à nouvel ordre, sous le nom d’Araucaria Brandtiana. J'ai décrit des restes mal conservés de fleurs de Conifères ou de cônes sous le nom d’Æ. cylindrica dans RicHTHoFEN, China vol. IV p. 252, pl. L fig. 8; leur état de conservation ne permet pas de dire s'ils appartiennent à ce genre. Le rameau feuillé provenant du Jurassique de Tumulu dans le Mongol, que j'ai décrit sous le nom d’Æ. chinensis dans RICHTHOFEN, China vol. IV p. 249 pl. 47 fig. 6, et pl. 49 fig. 64, correspondrait encore plutôt à la caractéristique d’Æatides, puisqu'on ne pourrait avec autant de raison l’interpréter comme reste de Sequoia, tandis que le fragment représenté pl. 52 fig. 9 comme Ælatides spec. peut appartenir à un Araucaria.

PALISSYA Endlicher. !

Arbres avec les branches principales ramifiées en verticilles et les rameaux secondaires à symétrie bilatérale. Feuilles linéaires, acuminées, uninerves, alternes, décurrentes par leur base; plus courtes sur les rameaux portant les cônes, un peu incurvées en dedans. Cônes mâles cylindriques, avec nombreuses feuilles staminales disposées en spirale. Cônes femelles terminaux avec nombreuses écailles ovulifères disposées en spirale. Strobiles cylindriques, de 8-9cm de long, se détachant à la maturité. Ecailles des cônes se recouvrant, spatuliformes, longuement acuminées, rétrécies en un pétiole à leur base, carénées dorsalement, se séparant l’une de l’autre à la maturité. Graines ailées ou non, au nombre de dix ou de douze le long du bord de l’écaille fructifère.

Conifères répandues dans le Rhétien de Franconie, d’Erlangen et Bamberg jusqu'à Bayreuth et encore indiquées par Narxorsr dans le Rhétien de Schonen. L'espèce trouvée dans ces gisements est Palissya Braunii Endl., autrefois décrite sous les noms de Taxodites tenuifolius Presl, Cunninghamites dubius

1ExpricHer, Synopsis Coniferarum. Sangalli, 1847. — Gürrert, Monogr. d. foss. - Coniferen. Leyden, 1850. — ScimPer, Traité t. IL. — Screxx, Foss. Flora der Grenzschichten. — Narnorsr, Bidrag til Sveriges fossila Flora. Stockholm, 1876. Beiträge zur foss. Flora Schwedens. Stuttgart, 1878. — Saporra, Paléontologie française t. IIL — SCHENK in ENGLER, Jahrb. Bd. V,

324 ABIETINEÆ

Presl, Cunninghamites sphenolepis Fr. Braun. Une seconde espèce, P. aptera Schenk, vient du Rhétien de Theta près Bayreuth. Quant aux Conifères fossiles des schistes noirs de Cuesta colorado près Esca-

leras de Famatina, dans la Confédération Argentine, NU <E décrites par GEiIniTrz sous le nom de ?. Braun, Ë Si leur état incomplet ne permet pas de décider si TS: re s l’on doit les ranger dans ce genre. Au Chili, d’après 157 < 4

ZEÆILLER, on trouve aussi ce genre. Comme d’après NarxorsT, Cycadites zamioides Leckenby de l’Oolithe du Yorkshire, doit être rangé en partie dans le: genre Palissya, ce genre appartiendrait encore à l'Oolithe. FrISTMANTEL signale ce genre par plusieurs espèces dans le système supérieur de Gondwana, par exemple P. jabalpurensis O. Feïistm.,

P. indica O. Feistm. et P. conferta O. Feistm. RES | à ES

(Taxites Oldh. et Morris), mais il est encore né- SE cessaire de découvrir les cônes pour établir sûre- N ment la présence du genre dans ces couches.

Palissya Braunii Endl. a Rameau, b fragment de rameau, un peu grossi, € c’ cônes avec écailles fermées, d graine grossie, e graine de grandeur naturelle (les échantillons venant tous du Rhétien de Saaserberg près Bayreuth), f cône avec écailles ouvertes (Rhétien de Veitlahm près Kulmbach), g Palissya aptera Schenk, cône,

h graine, gr. nat., à graine grossie. Theta. (D'après nature.)

PALISSYA 32)

. Quant à la position du genre parmi les Conifères, les opinions divergent. Je l'ai rangé autrefois parmi les Abiétinées ; ScHImpEr accepte cette manière de voir, SarorTA au contraire le place parmi les Taxodinées, partant de cette observation que la face interne des feuilles fructifères (Bractées) porte une écaille ovulifère (support) déchiquetée sur les bords, une graine se trouvant insérée sur la surface de chacune de ces dentelures. On compare Palissya à Arthrotaxis. Les écailles des cônes de Palissya ont sans contredit dans leur forme de la ressemblance avec Aythrotaxis, mais il manque, du côté interne, cette trace d’une excroissance, comme on la voit dans le dernier genre. Sur les cônes ouverts, une telle formation serait visible, si elle existait; on ne distingue pourtant nettement que les graines, insérées au bord des écailles (fig. 231); lequel bord est libre au-delà de la base des graines. Palissya peut encore, je pense, être comparé aux Araucariées et montrer une certaine parenté avec Cunninghamia, où trois ovules sont disposés en saillie à la surface d’une lamelle transversale peu développée, et forment une rangée transversale à peu près au milieu de l’écaille fructifère. Mais il me semble que ni le nombre des ovules, ni la région de l’écaille ovulifère sur laquelle ils sont insérés, ne peuvent être des caractères assez importants pour déterminer un autre classement. Les feuilles sont insérées en spirale sur les branches et non dirigées bilatéralement; ce caractère les rapproche de l’Araucaria Cunninghami (fig. 230 ?). Une conifère décrite par O. FrisTMANTEL (Paleontolog. Beitr. Bd. III S. 98 Taf. VII Fig. 3-6. Cassel, 1878) sous le nom de Brachyphyllum (?) australe, paraît voisine de Pulissya, ses branches ressemblent à celles qui portent les cônes chez Fig. 231. Palissya aptera, tandis que dans leur forme extérieure les Palissya Braunii cônes rappellent ceux de Cunninghamia. Les rameaux figurés RER ST ET ailleurs, pl. X VIT, sous le même nom, appartiennent probablement saines, un peu grosau genre Echinostrobus. Ces deux fossiles proviennent des sies. Rhétien duSaasercouches de Newcastle de la Nouvelle Galles du Sud. M. »E Rs péime SApoRTA est en outre d'avis que Palissya aptera n'appartient

pas au genre Palissya, mais probablement à Sphenolepidium. I1 n’en est pas ainsi, si toutefois la constitution des cônes de Sphenolepidium est exactement comprise. Extérieurement les écailles du cône de cette espèce (fig. 2307) concordent avec celles de P. Braunii, la différence entre les deux se rencontre dans les graines, qui sont aptères chez P. aptera (fig. 230) On ne sait ce qu'est la face interne de l’écaille de la dernière espèce mentionnée, car on en connaît seulement des cônes fermés.

Tous les auteurs rangent parmi les Abiétinées le Strobilites laricoides Schimper et Mougeot (Monogr. des plant. foss. du grès bigarré tab. XVI, Fuechselia Endl.). Cette opinion est fondée sur l'échantillon original qui se trouve dans la collection paléontologique de l’Université de Strasbourg, c’est un cône de conifère dont les écailles, sauf leur base, sont détruites. Les cassures des écailles ont

326 ABIETINEÆ

été interprétées comme bords dentés, le fossile lui-même n'ayant en aucune façon les qualités requises pour permettre cette interprétation.

Nous passerons maintenant à l'exposé des caractères des divers groupes du genre Pinus, après quoi nous aborderons la revue des formes fossiles.

Les espèces du genre Pinus de Linxé se classent en deux groupes principaux, dont l’un, Sapinus Endl.,, est caractérisé par des feuilles insérées suivant une spirale, plates ou en formes de piquants à quatre arêtes, des feuilles fertiles (Zapfenschuppen, Frucht-Samenschuppen, écailles strobilaires, écailles ovulifères) non épaissies à leur partie supérieure, mais aplaties, et des feuilles fructifères ou bractées mères (Deckschuppen) légèrement visibles sur les cônes mûrs, courtes en général, comparativement aux écailles ovulifères, rarement allongées. La protubérance placentaire qui existe au temps de la floraison (les écailles strobilaires n’apparaissant que plus tard) croît dans ce groupe, pour faciliter la fécondation, et fait saillie à la surface dans sa partie supérieure, sans présenter d’épaisissement plus accentué en aucun point. Vers la base, la croissance longitudinale l'emporte sur la croissance en surface, surtout chez les sapins (Abies), dont les écailles ovulifères sont munies à leur base d’un pédicelle plus ou moins développé. Le second groupe, Pinus Link, développe, dans les aisselles des feuilles membraneuses situées sur les pousses annuelles, des rameaux courts sur lesquels se forment d’abord des feuilles membraneuses (gaîne, Scheide), puis une, deux et jusqu’à cinq feuilles vertes linéaires s’insérant à un même niveau. Les tubercules placentaires grandissent dans les groupes Strobus et Cembra, et sont remarquables par leur croissance en surface, la croissance en épaisseur est limitée à leur portion terminale, pas plus à la face dorsale qu’à la face ventrale ; les écailles ovulifères sont aplaties par conséquent et épaissies à leur pointe, celle-ci étant dressée (apophysis dimidiata). Dans les autres. groupes (Pinaster, Tæda, Pseudostrobus) la croissance en surface est faible, au contraire la partie supérieure de la protubérance fructifère éprouve une importante croissance en épaisseur, qui affecte surtout la face supérieure ou interne, et par l'effet de cette croissance la pointe de l’écaille est poussée en dehors et vers le bas. Comme c’est le cas dans beaucoup d'espèces, la «carène» a éprouvé une élongation, si bien qu’elle persiste à la partie supérieure des écailles sous la forme d’une pointe épineuse au milieu du sommet (Apophysis integra) bombé ou plan: comprimé par pression réciproque. Par suite de la moindre croissance en surface, les écailles du cône sont plus étroites que dans les autres groupes. Le tableau ci-après donne un aperçu des caractères des groupes et de leurs subdivisions, qui peuvent être considérées comme genres.

(Voyez tab. p. 327. 328.)

Les figures 232-233 expliquent les tableaux des pages 327. 328.

Outre les groupes ci-dessus mentionnés des Conifères vivantes, on peut encore distinguer, à l'exemple de Scarmprer (Traité, t. IL, p. 288. 289) deux autres groupes, basés sur des cônes fossiles provenant du crétacé supérieur de la Louvière en Belgique; l’un, Strobo-Cembra répondant par la structure des cônes au groupe Cembra et par les graines ailées au groupe Sfrobus ; l’autre, Cedro-Cembra (Ptero-

PINUS 321 PINUS Link. | Bourgeons avec écailles péru- | Feuilles par deux laires membraneuses, déve-| = 1, : ER sur lesrameaux :PinasterEndi. Ecailles strobilaires DD ES courts.

épaissies dans leur partie supérieure, rétrécies vers la base, surface extérieure polygonale de quatre à

six côtés, avec un mucron central. Cônes

loppant, dans l’aisselle de celles situées vers le haut des pousses annuelles, des rameaux courts avec une, deux et jusqu’à cinq feuilles insérées au même niveau, linéaires allongées, ou courtes et demi-arrondies ou tricaré-

£ x tombant avec les nées. Fleurs mâles en grappes PR Ne sur les pousses annuelles, si- :

tuées dans l’aisselle de feuilles membraneuses et entourées d’autres feuilles plus grandes, également membraneuses. Fleurs femelles sous le sommet des pousses annuelles, Cônes mürissant de la deuxième à la quatrième | année, écailles épaissies seule- Feuilles par cinq ment au sommet ou dans sur les rameaux StrobusSpach, leur partie supérieure, hexa-| Ecailles aplaties, épais- aies GEMRES gonales ou quadrangulaires| $sies seulement au | *iées: par compression, bombées ou| sommet. Cônes tomplanes extérieurement, por-| bant avec leurs écail-

Feuilles par trois sur les rameaux courts.

Tæda End.

Feuilles par cinq sur lesrameaux courts.

Pseudostrobus End.

tant au milieu la carène| Jes. Feuilles par cinq rolongée en mucron. Kcail- sur les rameaux P 8e É A ce ; CembraSpacb.

les ovulifères à peine visibles courts. Graines

sur le cône mûr. sans ailes.

ARIETINEÆ

SAPINUS Endlicher.

Avec ou sans rameaux courts.

Ecailles pérulaires restant longtemps à la base des pousses annuelles. Feuilles alternes. Fleurs mâles à l’aisselle des feuilles ordinaires ou situées à l’extrémité des rameaux Courts. Fleurs femelles à l’extrémité des rameaux courts ou bien sur des axes latéraux situés dans Vaisselle des feuilles vertes.

Ecailles strobilaires aplaties, caduques à la maturité ou persistantes. Ecailles ovulifères plus courtes à la maturité, rarement plus longues que les écailles du cône.

Feuilles obtusément quadrangulaires, subulées. Coussinets foliaires très développés,

cicatrices foliaires rhomboïdales,

Pas de rameaux courts. Cônes pendants,

tombant avec les écailles à la maturité.

Feuilles plates, avec une nervure médiane saillante à la face inférieure, dirigées bilatéralement. Pas de rameaux courts.

Rameaux courts, sur lesquels les feuilles sont très serrées,.

Feuilles plates,

Feuilles linéaires, obtusement arrondies au sommet,

ou émarginées, ou pointues, retrécies à leur base, dirigées bilatéralement; cicatrices orbiculaires, coussinets brièvement décurrents; cônes dressés, écailles strobilaires tombant à la maturité; écailles ovulifères plus courtes que les écailles strobilaires.

Feuilles courtes, celles de Ja face inférieure et des

côtés des branches dirigées bilatéralement, celles de la face supérieure appliquées sur le rameau (incombantes) ; cônes petits, terminaux, pendants, écailles strobilaires tombant avec les cônes; écailles ovulifères plus courtes que les bractées mères (écailles strobilaires). Cicatrices foliaires semi-lunaires, coussinets brièvement décurrents.

Feuilles linéaires, disposées tout autour des branches ;

cônes terminaux, écaïlles tombant avec les cônes, dominant les écailles ovulifères à la maturité; coussinets un peu décurrents, cicatrices foliaires arrondies.

Feuilles linéaires, obtusément quadricarénées, tombant

après plusieurs années, écailles ovulifères à peine visibles sur les cônes mûrs; bractées mères caduques.

Feuilles linéaires, à peu près quadricarénées, caduques

à la fin de la période végétative, écailles strobilaires persistantes. Cônes dressés ou pendants. Ecailles ovulifères encore visibles sur les cônes mûrs.

longues, linéaires, caduques, écailles strobilaires faiblement attachées, tombant à la maturité. Ecailles ovulifères visibles sur les cônes mûrs.

Picea Link.

Abies Link.

Tsuga KEndi.

Pseudotsuga Carrière,

Cedrus Link.

Larix Link.

Pseudolarix Gordon.

Fig. 232 (voyez p. 331).

330 ABIETINEÆ

Fig. 233 (voyez p 331)

l'ig. 232.

Pinus Laricio Poir. 1 Rameau court avec feuilles. 2 Section transversale d'une feuille. 3-5 Pinus insignis Dougl. 3 Rameau court. 4 Section transversale d’une feuille. 5 rameau dépourvu de feuilles. 6-7 Pinus Strobus L. 6 Rameau court. 7 Section transversale d’une feuille. 8-12 Pinus Abies Duroi. 8 Rameau feuillé. 9 Feuilles. 10 Section transversale d'une feuille, 11 Jeune rameau dépourvu de feuilles et sec. 12 Rameau plas âgé. 13-16 Pinus Picea Duroi. 13 Rameau feuillé. 14 Feuille. 15 Section transversale d’une feuille. 16 Rameau sans feuilles. 17-19 Pinus Douglasii Sabine. 17 Rameau feuillé. 18 Feuilles. 19 Rameau dépourvu de feuilles.

Fig. 233.

Pinus Cedrus L. a rameau; b c feuille vue par la face antérieure et par la face postérieure, Ecaille vue par la face interne et par la face externe. Graine, Pinus Larix L. d e rameaux; m écailles strobilaires vues du côté externe et du côté interne; m’ graine. Pinus Pseudolarix Lamb. f rameau; f’g feuille vue par la face antérieure et par la face postérieure. Pinus (Tsuga) canadensis L. h rameau : # à feuille vue par la face antérieure et par la face postérieure ; ! fragment de rameau sans feuilles; £{ écaille vue par la face interne et par la face externe; {’ graine. Pinus excelsa Wall. (Strobus) o écaille du cône vue par la face externe; 0‘ graine, Pinus Cembra L. p écaille strobilaire, face externe et face interne: p’ graine. Pinus montana Mill. (Pinaster) q écaille du cône, face externe et face interne; g’ graine. Pinus Picea Duroi, r graine. Pinus Abies Duroi. s écaille strobilaire, face externe et face interne; s’ graine. Pinus Douglasii Sabine (Pseudotsuga), u écaille strobilaire vue par la face externe et par la face interne; w’ graine.

Cembra Cœm.), ressemble par le cône au Cembra et par les graines au Cedrus; ce sont des formes de passage reliant entre eux les groupes actuels Cedrus, Cembra et Strobus. Au premier groupe appartient P. gibbosa Cœm., au dernier P. Heerii Cœm., P. depressa Cœm., P. Toillezi Cœm. (Cœmaxs, Descript. de la flore foss. du premier étage du terr. crét. du Hainaut. Bruxelles, 1866).

Au nord du Tropique du Cancer s'étend l’aire géographique du genre Pinus, à l’époque actuelle, sur l'hémisphère oriental aussi bien que sur l'hémisphère occidental. Cette aire comprend une large zône depuis les îles Philippines et Kouriles jusqu'à la côte ouest et nord-ouest de l'Amérique. Au sud, le Tropique du Cancer est franchi dans l’hémisphère orientai par Pinus insularis Endi. (Tæda) des Philippines; l'équateur lui-même est dépassé par P. Merkusii Jungh. et de Vriese (Pinaster), des régions élevées de Sumatra et de Bornéo.

Un plus grand nombre d’espèces franchissent le Tropique du Cancer sur l’hémisphère occidental, sans cependant atteindre l’équateur, elles s'étendent jusqu'aux stations élevées de Guatémala, ce sont la plupart des espèces du groupe Pseudostrobus, peu d’espèces du groupe Tæda, une (P. Ayacahuite C. Ehrenbg.) du groupe Strobus, une (P. religiosa H. B. K.) du groupe Abies.

L'extension du genre le porte jusqu'à 70—72° lat. nord, dépassant le cercle polaire, par exemple P. sylvestris L., P. Ledebourii Endl.,, P. davurica Fisch., P. obovata Ant., P. sibirica Turcz. dans la Sibérie septentrionale, P. Cembra L.. dans l’Oural, P. alba Aït. dans le nord-ouest de l'Amérique.

La part que prennent les divers groupes dans cette extension est très différente. Tandis que les groupes Pinaster, Tæda, Picea et Abies sont représentés par la plupart de leurs diverses espèces depuis la Sibérie jusqu'au nord-ouest de l'Amérique, l'expansion du groupe Pseudostrobus est comprise entre la Californie et le Guatémala. La présence d’espèces isolées aux Philippines, dans l’Archipel Indien, à Cuba, fait supposer une connexion antérieure de ces îles avec la région principale d'extension, de même que d’un autre côté les restes fossiles du genre, quand même une partie de ceux-ci ne résisteraient pas à la critique, font présumer son origine polaire. Les autres groupes occupent des domaines moins

D92 ABIETINE Æ

etendus et leur habitat actuel peut dépendre d’une répartition plus large dans une période antérieure, coexistant avec une autre configuration de la surface terrestre; puis, dans la suite, les espèces se sont en partie conservées et adaptées au changement, ou bien se sont éteintes par des formes isolées dans la région d'existence antérieure, soit totalement comme P. cephalonica Endi., P. cilicica Ant. et Kotschy P. Pinsapo Boiïss., soit partiellement, un dernier représentant existant encore dans une région restreinte, comme P. Kæmpferi Lamb. (Pseudolarix) dans le nord-est de la Chine; quant à ce dernier, je pense qu'il a quelque parenté avec Schizolepis (p. 306) et s'étend du Rhétien jusque dans le Tertiaire.

Quant au groupe Cedrus, représenté actuellement par trois espèces (P. Deodara Roxb., P. Cedrus L., P. atlantica Endl.) dans l'Himalaya, le Liban, le Taurus, l’Antitaurus et l'Algérie, l'existence de cônes dans le Crétacé supérieur de Belgique (P. Corneti Cœm.) et d'Angleterre (P. Leckenbyi Carruth.. P. Bennstedti Carruth.) démontre une distribution antérieure plus étendue, dont les traces paraissent encore dans le Tertiaire de la Sibérie orientale, par exemple P. Lopatini Heer, et expliquent l'existence de ce groupe dans l'Himalaya.

L’aire géographique du groupe ZLarix est plus considérable, on trouve en effet, comme on l’a indiqué pour les groupes Pinaster, Tæeda, Cembra, Strobus, Abies, Picea, Tsuga, Pseudotsuga que l'Asie centrale, l’Asie orientale et l’Amérique du Nord possèdent des formes voisines, fait dont on a déjà déduit des conséquences plus haut pour les autres genres. Des huit espèces encore vivantes, une (P. pendula Soland.) s’étend du territoire de la Baïe d'Hudson jusqu'aux monts Alleghanys, deux (P. Lyalli Parlat., P. occidentalis Nutt.) appartiennent à l'Amérique du Nord, versant du Pacifique, P. Leptolepis Endl. au Japon, P. Griffithii Parlat. à l'Himalaya, P. Ledebourii Endi. à la Sibérie et à la région de l'Amour, P. Larix L. commence dans les Carpathes et s'étend jusque dans le Dauphiné.

Le groupe Cembra (en excluant Sérobus que PARLATORE y fait rentrer) est représenté par une seule espèce (P. flexilis James) sur le versant pacifique de l’Amérique du Nord, à laquelle correspond P. Koraiensis Sieb. et Zuccar. de la Corée au Kamschatka et à Koraginsk; à l'extension de ces deux espèces se rattache P. Cembra L. avec la variété pumila, qui se rencontre depuis les Kouriles et le détroit de Kotzebue par le Kamtschatka, la Daourie, la Sibérie jusqu’à l'Oural, la Transsylvanie, les Carpathes, les Alpes et jusqu'en Dauphiné.

Le groupe Sérobus est représenté par P. Strobus L. sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord, par P. Lambertiana Dougl. et P. monticola Dougl. sur le versant pacifique de la même contrée; P. Ayacahuite C. Ehrenbg. continue l'extension dans cette partie de l'Amérique par le Mexique jusqu’au Guatémala. P. parviflora Sieb. et Zuccar. appartient au Japon et aux Kouriles, ?. excelsa Wall. à l'Himalaya et, si P. Peuce Griseb. est réellement identique avec le premier (ce dont je doute cependant après la comparaison d'exemplaires originaux), à l'Europe, sur le Peristeri près Bitoglia en Macédoine; et son existence trouve peut-être son explication dans la rencontre au Tertiaire du P. Palæostrobus Ettingsh.