A LS K

Fig. 257.

1-2 Alnus cordifolia Ten. 2’ Réseau des nervures, grossi. 3 Cône fructifère. 4 Écaille de cône, 5 grossie, vues toutes deux par la face dorsale. 6 Écaille du cône vue de l'intérieur, grossie. 7 Fruit, 8 le même, grossi. 9 Betula lenta Willd. 9‘ Réseau des nervures, grossi. 10 Betula alpestris Fries. 11 a b c Écailles de cône, d e les mêmes, grossies. 12 a Fruit, b le même, grossi. 13 B. alba L. a b Écailles, c d les mêmes, grossies. 14 a Fruit, b le même, grossi. (D'après nature.)

Le parcours des faisceaux est toujours craspédodrome chez Betula; quant au genre A/nus(d’'après des exemplaires de l’herbier de Berlin), on observe dans le groupe Clethropsis Spach (fig. 2565) une nervation camptodrome par les bifurcations des nervures secondaires, les ramifications qui sortent de ces mailles sont craspédodromes, si la feuille est dentée. Chez Alnus cordifolia Ten. (fig.

25712) la nervation camptodrome est réalisée, pour les feuilles d’un même rameau, par l’anastomose des ramifications des nervures

secondaires, ou bien par

la réunion d’une nervure secondaire avec une nervure tertiaire, tandis que les ramifications de ces

‘nervures présentent la ner-

vation craspédodrome.L'’angle d’origine varie dans cette espèce entre 20° et 50°, dans les autres espèces entre 30° et 70°; les distances des points d'origine des nervures secondaires varient suivant les espèces entre 5mm et 20mm, sans toutefois que cette valeur reste constante.

Comme chez les autres Cupulifères, la base de la feuille munie de stipules caduques, est variable aussi bien que la forme et la grandeur. Toutes les espèces, pour ainsi dire, montrent lorsqu'on a des ma-

va LE ,2 liens

AMENTACEÆ 401

tériaux assez abondants, la preuve de ce que nous venons de dire; dans le voisinage des inflorescences ou dans leurs points de ramifications, se trouvent souvent des feuilles analogues à celles que M. Hxer a figurées, comme Betula tremula, des couches de Patoot du Groënland. Il n’est pas démontré que ces feuilles aient appartenu à un bouleau, elles peuvent également provenir d’un aulne ou de quelque autre plante, car des feuilles de cette forme se rencontrent souvent dans d’autres familles. Dans les deux genres Betula et Alnus, il n’est pas rare de voir les deux moitiés de la feuille inégales vers la base, l’une des deux s’insérant plus bas que l’autre sur le pétiole. Le bord de la feuille peut être entier (A. nitida Don., À. nepalensis Endl.), denté ou doublement denté en scie (serreté); on peut consulter à ce sujet la Monographie de REeGEez (Prodromus de De Canpozze vol. XVI p. 2). Chez ces espèces toutefois, et indépendamment des variétés dues à la culture, la dentition du bord n'est pas toujours la même sur toutes les feuilles du même individu, elle change au contraire, suivant que l’on considère les feuilles supérieures ou les inférieures d’un rameau, ou bien les feuilles d'individus différents. La longueur : du pétiole, dont on se sert parfois pour la distinction des espèces de feuilles fossiles, peut aussi varier beaucoup; l’état de conservation rend souvent en outre ce caractère inutilisable.

Les épis femelles se développent à la maturité en cônes cylindriques, plus ou moins allongés, plus ou moins grêles, par la lignification des écailles. Chez les espèces du genre Betula, sauf B. lenta Willd., les écailles et les fruits situés à leur aisselle se détachent, peu de temps après la maturité, de l’axe de l’inflorescence. Si les inflorescences figurées par M. H£Er dans la Flora jossilis alaskana, et assimilées par lui au B. prisca Ettingsh. proviennent réellement d’un bouleau, elles ne peuvent venir que d’un bouleau du groupe du B. lenta Willd. Malheureusement la conservation du fossile, comme M. H£er le déclare lui-même, n’est pas suflisante pour que l’on puisse s'exprimer avec certitude au sujet de sa détermination. Ce ne seraient en tous cas que des cônes non arrivés à maturité. D'ailleurs remarquons ici que M. Heer et d’autres désignent comme appartenant à Betula prisca KEttingsh. des écailles et des fruits détachés de l'axe. Chez les Alnus les écailles des cônes restent adhérentes à l’axe (fig. 257%) et les cônes ne se détachent qu'après que les écailles, en s’écartant l’une de l’autre, ont permis la chûte des fruits. Chez Betula les écailles sont tripartites ou trilobées, brusquement rétrécies à la base, le lobe médian entièrement dressé et vertical, les latéraux aussi grands ou plus courts que le médian, divergents ou réfléchis en arrière (fig. 25711—13), Les fruits sont deux achaines ailés surmontés par les deux styles (fig. 257 12 4), les ailes sont membraneuses et de largeur variable. — Chez Alnus, les écailles lignifiées sont atténuées en un large pétiole, et subissent une croissance intercalaire; la partie supérieure de ces écailles est légèrement épaissie et entaillée, elle porte sur sa face externe un bourrelet transversal brièvement acuminé, et sur sa face interne quatre bourrelets légèrement saillants (fig. 2574-6); les fruits sont ailés des deux côtés, les ailes rarement membraneuses (Clethropsis Spach, Alnaster Endl., Phyllothyrsus Spach), solides, plus souvent absentes, ou développées seulement d’un côté

(fig. 257 7-8). Les fruits des deux genres sont DNPRAEMeNS uniloculaires par Schimper-Zittel, Traité de Paléontologie. t. 11. 26

402 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

avortement d’une loge, et renferment des graines pendantes, sans albumen. Dans ces deux genres les inflorescences femelles sont des épis, portant, insérées en spirale, des cymes (dichases) bi- ou triflores; la fieur primaire (médiane) de chaque cyme existe chez Betula, elle est supprimée chez Alnus.

Chaque cyme est située à l’aisselle d’une bractée; chez Betula on trouve derrière chacune des deux fleurs latérales une seule préfeuille soudée par la base à la partie inférieure de la bractée, on ne voit pas de préfeuille près de la fleur médiane. La bractée et les deux préfeuilles se développent ultérieurement en l’écaille tripartite. Chez Alnus au contraire on a derrière chacune des deux fleurs femelles, deux préfeuilles, se recouvrant par leurs bords et soudées à la base de la bractée; sur l’écaille du cône mûr, ces préfeuilles sont indiquées par quatre bourrelets de la face interne et autant d’entailles de la pointe; le sommet de la bractée se voit sur la face externe, sous la forme d’un bourrelet transversal. Dans les fleurs mâles des deux genres, les bractées sont pétiolées, chez Betula le périgone manque, il existe chez Alnus; ordinairement quatre étamines.

On rencontre actuellement le genre A?nus sur l'hémisphère occidental depuis le détroit de Kotzebue et le Groënland (A. viridis DC.) jusqu'aux Andes du Pérou, du Chili et de la Confédération Argentine (4. jorullensis HBK., À. acuminata HBK., À. ferruginea); sur l'hémisphère oriental, depuis le Kamtschatka jusqu’au Japon et aux contrées montagneuses de Kaschmir et du Bengale septentrional (A. nepalensis Don., A. mnitida Endl.). Dans l'hémisphère occidental, l’Equateur est donc dépassé de plus de 10° de latitude, tandis que dans l’hémisphère oriental le genre Alnus reste éloigné de l’Equateur de plus de 20° de latitude. 11 y a donc entre l'habitat du genre dans l'hémisphère oriental et dans l'hémisphère occidental, une différence qui n’est évidemment pas sans fondement. En effet, si nous admettons que le genre est d’origine boréale, la structure du fruit lui permettant d’émigrer, il a trouvé dans la chaîne de montagnes qui se prolonge de l’Amérique du Nord vers le sud des conditions favorables à sa propagation; tandis que sur l'hémisphère oriental, à l’époque de l’émigration du genre vers le sud, il n’a plus trouvé de hauteurs au sud de l'Himalaya.

Parmi les autres espèces, À. glutinosa L. et À.incana L. (fig. 2562), et particulièrement cette dernière (d’après la délimitation des espèces dans la Monographie de RgGeL), ont un habitat qui s'étend sur presque tout l'hémisphère septentrional. A. cordifolia Ten. appartient à la région méditerranéenne et au Caucase, À. orientalis Desne à l'Asie Mineure et à l’île de Chypre voisine. Le Japon possède A. firma Sieb. et Zuccar., À. japonica Sieb. et Zuccar.; cette dernière espèce existe aussi dans la Mandchourie orientale; le versant pacifique de l'Amérique du Nord, depuis l’île Sitcha jusque dans les Montagnes Rocheuses, possède À. rubra Bong., le versant atlantique montre deux espèces, À. maritima Nutt. et A. serrulata Michx. À. viridis a aussi une aire d’habitation très-étendue: elle s'étend depuis les régions montagneuses de la France, du Piémont et de la Corse, à travers toute la chaîne des Alpes, les montagnes de l’Europe orientale jusqu’en Laponie, dans l’Oural, la Sibérie orientale, la Mandchourie, le Japon, l’île Sachalin, le Kamtschatka, le détroit de Kotzebue, le Groënland, la pres-

AMENTACEÆ 403

qu'ile d’Alaska, l’île Sitcha, le Labrador, le Canada et jusque dans la Caroline du nord. Son existence dans les formations postglaciaires de Jarville près Nancy démontre que son habitat à cette période était encore plus considérable.

Le genre Betula habite les zônes froides et tempérées, nous ne le trouverons donc aux latitudes plus méridionales que sur des points élevées. L’habitat du genre Betula coïncide en partie avec celui d’'Alnus, mais pas un bouleau n'atteint le Tropique du Cancer; ce genre se trouve en effet arrêté vers le sud sur l'hémisphère oriental au 27° degré de latitude nord environ, et sur l’hémisphère occidental vers le 40° degré; vers le nord, le genre atteint à peu près 71° 50 de latitude nord. Une des espèces les plus répandues, B. alba L., se rencontre avec ses nombreuses formes depuis la Norwège jusqu'au Kamtschatka, et est aussi signalée au Japon. Cette dernière contrée possède en outre d’autres espèces : B. ulmifolia Sieb. et Zuccar., Maximowicziana Reg., carpinifolia Sieb. et Zuccar. (identique d’après Miquez au B. lenta Willd.), grossa Sieb. et Zuccar., corylifolia Reg. et Schmidt; à ces espèces s'ajoutent alors pour l’Asie orientale B. Schmidtii Regel, microphylla Bge., Middendorffii Reg., fruticosa Pall., Ermanni Cham. (celle-ci se trouve aussi au Kamtschatka et dans l’Unalaschka). Sur l'hémisphère oriental le genre Betula occupe sa limite méridionale avec les espèces de l'Himalaya: B. Bhojpattra Wall, B. Jaquemontii Spach., B. acuminata Wall., B. cylindrostachis Wall. Le versant atlantique de l'Amérique du nord possède B. Grayi Reg., B. populifolia Willd., papyrifera Michx., nigra Willd., B. lenta Willd. (espèce commune à cette région et au Japon, suivant Mrquez); le versant pacifique n’a que B. occidentalis Hook. Le groupe des ane (bouleaux nains), (B. nana est indiqué avec certitude dans les formations glaciaires et postglaciaires de beaucoup de localités), est bien représenté dans la région arctique des deux hémisphères; il se trouve encore au sud du Cercle polaire, dans quelques tourbières, dérivant des formes de l’époque glaciaire.

L'existence de ces deux genres dans les formations crétacées de l'Amérique du nord et du Groënland ne me paraît pas démontrée. En effet les fossiles qu’on rapporte à ces genres ne sont pas assez parfaitement conservés pour que l'on puisse les déterminer sans discussion, d’autre part, ces feuilles peuvent provenir d’autres familles à feuilles peu caractéristiques au point de vue spécifique; M. Lesquereux d’ailleurs les à lui-même enlevées plus tard de ces deux genres. Pour les distinguer des feuilles mieux caractérisées, on peut les désigner par les noms de Betulophyllum et d’'Alnophyllum, si l’on tient à les laisser à cette place systématique.

La première apparition de ces deux genres à l’époque tertiaire, est signalée par M. pe SarorTa dans l’éocène inférieur de Sézanne et de Belleu près de Paris, avec. les espèces: Betula ostryaefolia Sap., B. sezannensis Sap., Ainus trinervia Wat., À. cardiophylla Sap., et À. propinqua Wat., toutes avec nervation camptodrome. Cette interprétation pourrait bien n'être pas tout-à-fait certaine, tant à cause de l’imperfection des fossiles, qu'à cause de la possibilité d’une autre détermination. M. GARDNER a rapporté au genre Alnus, sous le nom d'A. Richardsoni, les fossiles de l’Argile de Londres autrefois décrits par M. BowErBank sous

le nom de Petrophiloides et qui ont été attribués aussi aux Protéacées, puis à 26*

404 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

Dammara; je ne partage pas l'opinion de M. Garpner. Dans l’oligocène se retrouvent les deux genres'; le nombre des espèces augmente dans le miocène, et si l’on admet comme valables les espèces de Schossnitz décrites par M. GürPrerr, ce nombre aurait atteint son maximum au miocène supérieur. À mon avis,

1 Alnus Kefersteinit Unger. Feuille, Wettéravie. 2 cône, Koumi. 3, 4 À. gracilis Unger, feuille, cône. 5 A. phocæensis Sap. Armissan. 6 À. stenophylla Sap. Vacquières. (Reproduits d'après MM. Unger, de Saporta, Ludwig).

SCHIMPER à déjà démontré, qu'il s’agit réellement ici de variations individuelles de la forme des feuilles. Je suis d'avis de rayer de la liste des espèces Alnites succineus Gôpp. et Berendt, qui n’est, à en juger par la figure, qu’un fragment indéterminable de feuille.

1L’existence dans l’oligocène de Leipzig du Betula salzhausensis Gôüpp., que j'y ai signalé, repose sur la présence de troncs de bouleaux, accompagnés d’inflorescences mâles d’une conservation défectueuse. a

AMENTACEÆ 405

Parmi les espèces décrites jusqu’à présent, on peut citer: Alnus antiquorum Sap. voisin des espèces de Clethropsis, de l’oligocène inférieur d'Aix; (A. Reussii Ettingsh. de Hæring est un fragment sans valeur), puis Betula gypsicola dont des feuilles, des écailles et des fruits ont été figurés par M. DE SarorTi; dans l’oligocène moyen, À. Kefeïrsteinii Unger (fig. 2581. ?), Betula prisca Ettingsh. (fig. 2591.34), B. Brongniarti Ettingsh. (fig. 259?) qui s'étend jusque dans le miocène supérieur; ces espèces ont toutes un vaste habitat, comme A. Kefersteinii Ung. qui existe aussi dans le tertiaire ancien du Japon.

Du Tertiaire de St. Zacharie, St.

Jean de Garguier : B. ulmacea Sap., B. oblongata Sap. etc. De l’oligocène supérieur: Betula dryadum Brongn. (fig. 2598. *), B. cuspidens Sap. (fig. 2595-7), Alnus prisca Sap.

* (St. Zacharie), B. fraterna Sap.

(Armissan), B. macrophylla Güpp., grandifolia Ettingsh., À. microdonta Sap. (Armissan), À. gracilis Unger (fig. 2585: 4), À. nostratum Unger, les deux dernières espèces très-répandues à l’époque miocène supérieure. Betula Ungeri Andrà, du miocène moyen et supérieur ; Betula insignis Gaud. (Val d’Arno), B. Weissii Heer, B. microphylla Heer d'ŒEningen, espèces qui, d’a près la taille de la feuille, paraissent voisines du groupe des Fruticosæ. Dans le Pliocène de Vacquières, Ainus stenophylla Sap. et Mar. (fig. 258%); À. orbicularis Sap. 1 Betula prisca Ettingsh. 2 B. Brongniarti Ettingsh. Bischofs- (Tufs du Cantal); A. Hôürnesi Stur heim. 3ab B. prisca Ettingsh. Fruit. 4a-d Écaille du cône. (Tegel de Vienne), A: lobata Ung., Miocens PERS ose Sap. 6 Fruit. 7 le même, A+ Prasiti Ung. (Gleichonborg) : form diennemntim 6 2. Drum Hong dans le pliocène ou dans le qua- 5-7 reprod. d'après M. de Saporta, 1. 2 d'après nature.) ternaire du Japon, À. subviridis Nath. (Mogi), espèce peut-être identique à À. viridis DC. des couches de même âge de l’île Sado (Yesso).

Dans le quaternaire inférieur, M. pe SaporTA a signalé Anus glutinosa L. des Tufs de Tlemcen en Algérie; on connaît de la même époque en Italie Betula prisca Ettingsh.; d’après CL. Rein Betula alba L. et Alnus glutinosa 1. existent dans le Forestbed de Cromer, Norfolk; Alnus viridis L., Betula ul-

Fig. 259

1 Le monde des Plantes. Paris 1879. p. 242 fig. 551-3,

406 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

pestris Fr., B. nana (espèce qui existe aussi dans le Norfolk), B. éntermedia Thomas, B. odorata, B. verrucosa dans les Tufs calcaires de Suède et de Norwège; dans les formations interglaciaires et postglaciaires de Suisse, du Lauenbourg, du Mecklenbourg, du Hanovre, et de l'Uckermark B. verrucosa, B. odorata, alba, parfois avec B. nana L.

Dans le Miocène du nord de l'Amérique, MM. NewBEerry et LESQUEREUX ont également décrit un certain nombre de feuilles de bouleaux et d’aulnes, existant depuis le Colorado jusqu'à l’'Orégon et à la presqu'île d’Alaska; parmi ces espèces on trouve À. Kefersteinii Ung. des Chalkbluffs, Californie, B. æqualis Lesq. Dans les tourbières de Suède et de Zélande, une végétation plus ancienne de Populus tremula TL. et de Pinus sylvestris L. a précédé les Alnus glutinosa L. et À. incana L.; dans les Tourbières de Norwège Pinus sylvestris L. et Betula précèdent À. glutinosa. M.D’ErTrTINésHauseN prétend (Beitr. zur Tertiärflora Australiens. Wien, 1883), que Betula et Alnus existaient dans les formations tertiaires de l’Australie, les exemplaires qu'il figure sont cependant tellement mauvais qu'il eût mieux valu les laisser de côté. Le prétendu cône d’Aulne peut très-bien n'être qu'un mauvais fragment de rameau d’Araucaria. M. D'ETTINGSHAUSEN désigne en outre sous le nom d’Alnus præcursor la feuille de Bornéo décrite par M. Geyzer (Fossile Pflanzen von Borneo. Taf. 2, Fig. 2) sous le nom de Phyllites (Hopea) præcursor. Si l’on veut attacher quelque importance à des feuilles si mal conservées, la désignation de M. GEeyLEer méritera la préférence.

Le groupe des Corylées est représenté dans le tertiaire par des feuilles et des fruits plus ou moins bien conservés des genres Ostrya L., Carpinus L. et Corylus L. Comme dans le groupe suivant des Faginées, le fruit est entouré d'une enveloppe appelée Cupule. Cette cupule est ouverte chez les Corylées (Corylus, Ostrya, Carpinus), tandis que chez les Faginées elle peut être ouverte (Quercus), ou fermée, et s'ouvrir par des valves à la maturité (Fagus, Castanea, Castanopsis). Chez les Corylées, chaque cupule ne renferme qu’un fruit, chez les Faginées au contraire, elle renferme ordinairement 2-4 fruits; cette cupule existe déjà dans la fleur femelle et se développe davantage après la fécondation, tandis que le périgone peu développé disparaît généralement. Chez Ostrya, la cupule a la forme d’un sac membraneux muni d’un étroit orifice supérieur. La cupule de Carpinus est ouverte en avant, trilobée ou trapézoïdale, à bord denté ou entier; celle de Corylus est bilobée, les lobes en sont dentés ou déchirés. Les fleurs mâles des Corylées sont disposées en épis et n’ont pas de périgone, mais seulement la bractée-écaille; les fleurs mâles des Faginées ont au contraire un périgone. Les trois genres des Corylées comprennent des plantes trèsrépandues en Europe, dans l’Asie orientale et le nord de l'Amérique; cette distribution doit avoir son explication dans l'habitat de ces plantes à l’époque tertiaire.

Durant l’époque tertiaire cette famille s’étendait plus loin vers le nord qu’à l’époque actuelle, comme il résulte des faits suivants. L’une des deux espèces actuelles d’Ostrya, O. carpinifolia Scop. atteint sa limite nord dans le Tyrol près de Brixen et en Suisse, dans le Tessin près de Locarno; elle existe dans le sud et l’ouest de l'Europe jusqu'au Taurus et en Arménie. L'autre espèce, Ostrya virginica Willd. existe sur le versant atlantique de l'Amérique du Nord

nr à

AMENTACEÆ 1. FAO

depuis le Nouveau-Brunswick et le lac Winnipeg, jusqu'en Floride et au Mexique {Orizaba, Jalapa), mais on la trouve aussi dans le sud de l’île Jesso et dans le nord de Nippon. Dans le tertiaire, on peut rapporter à ce genre les fossiles du Groënland décrits par M. H£er sous le nom d’O.

Walkeri (fig. 26111), O. humilis Sap. du Gypse d’Aix (Oligocène inférieur), ©. tenerrima Sap. de l’Oligocène moyen de St. Zacharie, et de l’Oligocène supérieur d’Armissan, ©. Atlantidis Ung.

(fig. 261 ?- 10) du miocène inférieur de Sagor et de Radoboj et du miocène moyen de Leoben, ©. œningensis Heer (Tertiärflora d. Schweiz II, Taf. 73) du miocène supérieur d'Eningen. Les fossiles figurés par M. Her dans le même ouvrage (vol. II, Taf. 152), sous ce nom, et ceux décrits par UNGER sous le nom d’O. Prasili et provenant de Gleichenberg ne doivent pas être classés ici; je m’en occuperai plus tard (Laurinées). Ostrya multinervis Ettingsh, des lignites inférieurs de Wettéravie, a été considéré bien à tort par LupwiG comme fruit de Fraxinus, mais on pourrait difficilement l’ interprêter comme fruit d’Ostrya; ce serait plutôt peut-être une | feuille écailleuse de rhizôme o

ou bien une feuille de mono- HE: 20

cotylédone. Je ne considère SPAIN Betulus L. Faniie, fruit, pee Rein 13 Scop.

Feuille, fruit, 6-7 C. caroliniana Walt. Feuille, fruit. 8-9 Ostrya

pas davantage comme fruit virginica Willd. Feuille, fruit. (D'après nature.) l’'Ostrya stenocarpa Ettingsh.

de Leoben, ce fossile est plutôt une écaille pérulaire. On peut citer comme présentant un puissant intérêt les fossiles décrits par M. Naruorsr, du Pliocène

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