A L} SAS

Here

g qi

See ENS ul

408 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

ou Quaternaire de Mogi (Japon) sous le nom d’O. wirginica fossilis. Je ne puis décider si l’Ostrya du Miocène supérieur de Mont Charray (Ardêche) est bien réellement, comme le suppose M. pe SaporTA, identique à l'O. carpinifolia Scop. qui existe encore aujourd'hui dans le sud de la France; mais il me paraît hors de doute, d’après les figures de M. pe SarorrTa, que l'espèce du tertiaire de la France méridionale, se rapproche de l'O. carpinifolia Scop., tandis que l'O. Atlantidis Ung. est plus voisin de l'O. virginica.

La cupule des deux espèces actuelles (fig. 260%) est traversée par des faisceaux conducteurs parallèles, modérément forts, convergeant vers le sommet et réunis au moyen d'anastomoses transversales généralement directes; les espaces ainsi limités sont occupés par des mailles polygonales. La cupule sessile se détache avec le fruit à la maturité; les fruits isolés n’ont pas été décrits à part. Les feuilles des Ostrya sont pétiolées, ovales ou elliptiques, acuminées, doublement dentées et à dents aiguës, arrondies ou légèrement émarginées à la base, parfois dissymétriques (fig. 2608); leur forme est variable, abstraction faite de ce que l’on peut encore trouver à l’état fossile des feuilles incomplètement développées. A la base et à la pointe du rameau, sur les branches florifères et fructifères, et sur les rameaux courts, les feuilles sont plus petites. Les ramifications secondaires se détachent sous des angles aigus (35-70°, distance de deux ramifications 5-8mm), elles sont alternes ou opposés; elles se dirigent directement vers le bord et se terminent dans les dents marginales. Il n’est pas rare de voir à la base de la feuille deux nervures secondaires plus courtes. Chaque nervure secondaire fournit par son côté inférieur en approchant du bord,

1-3 branches qui pénètrent de même dans les dents, mais qui manquent souvent

aussi, surtout chez les petites feuilles. Toutes les ramifications issues de la nervure médiane sont réunies par des nervures anastomesées (Nervillen, veinules) dirigées transversalement, serrées, droites, courbes ou brisées; les champs limités par ces nervures sont occupés par un réseau de mailles polygonales.

Les feuilles de Carpinus (fig. 2601-46) sont presque complètement semblables à celles d’Ostrya (angle de sortie des nervures secondaires 20-70°, distances de ces nervures 4-8mm); cependant, au voisinage du bord de la feuille les nervures tertiaires manquent peut-être plus souvent, et les nervures anastomosées sont un peu moins serrées. La cupule de C. Betulus L. et de OC. caroliniana Walt. (fig. 26037) est trilobée, dentée ou à bord entier, le lobe médian deux à quatre fois plus grand que les latéraux; les faisceaux partent en rayonnant de la base, leurs ramifications latérales sont horizontales chez la première espèce, dirigées obliquement vers le haut chez la seconde; ces nervures sont camptodromes, et produisent une branche pour chaque dent; les espaces qu’elles entourent sont occupés par un réseau de mailles quadrangulaires, à l’intérieur desquelles les dernières ramifications se terminent librement. La cupule du C. duinensis Scop. (fig. 2605) est trapézoïdale, son bord est garni de dents trèspointues; 5-7 faisceaux rayonnants se terminent par leurs ramifications dans les dents du bord et sont réunis par un réseau plus fin de petites nervures anastomosées. Les fruits, couronnés par le périgone et le reste des styles, possèdent des bourrelets à leur surface; ils sont disséminés avec la cupule et le pédoncule.

ag CeQiwit à

AMENTACEÆ 409

Les cupules fossiles ne sont pas trop communes ; on a été trop loin en considérant le plus grand nombre d’entre elles comme fruits d'Engelhardtia (fig. 2615) (voir plus loin les Juglandées); un certain nombre de ces fossiles sont d’ailleurs tellement incomplets que l’on ne peut exprimer à leur sujet une opinion précise. Je rapporte au genre Carpinus tous les exemplaires, dont le fruit conservé

dé ÉRPS> NRA O

Fig. 261.

1-2 Carpinus grandis Heer. Feuilles. 3. Fruit avec la cupule. 4. Fruit. Monod. 5. ÆEngelhardtia Fruit (C:. vera Andrä, Szakadat.) 6. C. Neilreichii Kov. Erdôbénye. 7. C. pyramidalis Gaud. Fruit. Montajone. 8. C. Ungeri Sap.

9-10 Ostrya Atlantidis Ung. Feuille, fruit. 11. 0. Walkeri Heer. Fruit. Groënland. (Reprod. d'après Heer, Unger, Kovats, de Saporta, Gaudin.)

au-delà de la base de la cupule, présente des faisceaux radiés, sans aucune indication des deux petits lobes aiïlés antérieurs, près des trois grandes ailes, Si l’on veut réunir par un même qualificatif les cupules et quelqu'une des feuilles déjà décrites, on ne pourra se baser que sur des appréciations individuelles. Aïnsi la vaste répartition des feuilles décrites sous le nom de Carpinus grandis Ung. (fig. 261 1-2. 4) permet de supposer qu'une partie des fruits déterminables

410 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

appartient à cette espèce. Les feuilles de Carpinus se rencontrent à l’état fossile depuis l'oligocène inférieur jusqu'au miocène supérieur; on les trouve dans les formations tertiaires du Groënland, de l’Orégon et d’Alaska, puis dans le Tertiaire du Spitzberg jusqu’au sud de la France et vers l’est jusqu'à Sachalin et au Japon. D'après M. Narxorsr, on trouve en outre dans les formations pliocènes ou quaternaires de Mogi d’autres espèces de Carpinus: C. subcordata Nath., ©. stenophylla Nath. et une troisième forme de feuille; ces fossiles témoignent encore une certaine parenté avec les espèces actuelles du Japon et peuvent appartenir au groupe Distegocarpus, dont la cupule possède une bractée vers l’intérieur. Parmi les autres espèces décrites, je citerai les plus répandues: C. pyramidalis Gôppert (fig. 2617) du miocène (d’après M. Narxorsr, cette espèce existe aussi dans le Pliocène ou le Quaternaire du Japon), C. Neilreichii Kov. du miocène supérieur de Tallya et d'Heiligenkreuz (fig. 2616), C. cuspidata Sap. du miocène moyen du sud de la France, C. suborientalis Sap. des Cinérites du Cantal (Pliocène), C. duinensis Scop. des Tufs quaternaires de Toscane, C. fraterna Lesq. et C. attenuata Lesq. du groupe de Greenriver de Klorissant. Dans le quaternaire ancien de l'Uckermark, de la Saxe et du Hanovre, on trouve Carpinus Betulus. Je considère C. æœningensis A. Br. comme un fossile trèsdouteux. Carpinites microphyllus Heer des couches de Patoot du Groënland, me semble être un fossile trop mauvais pour que l’on puisse se prononcer à son égard; Carpinites dubius Güpp. de l’ambre, est une Conifère. On a aussi décrit des feuilles de Carpinus comme feuilles des genres Ulmus et Betula, ou comme Artocarpidium; ainsi que des feuilles d’Alnus comme feuilles de Carpinus, par exemple Carpinites macrophyllus Güpp. Les nervures secondaires plus serrées, droites et plus fortement ascendantes permettent pourtant de distinguer les feuilles de Carpinus et d’Ostrya de celles citées plus haut. Je considère comme très-voisins de C. Betulus I. les fruits de Carpinus de Schossnitz figurés par M.GüPrEerT, ceux de Rochette figurés par M. HEERr et ceux de Montajone figurés par GaupiN. On peut rapprocher de C. duinensis Scop. les fruits nommés C. Ungeri Sap. (fig. 2618), C. Neilreichii Kov., C. cuspidata Sap. Les fruits de la Wettéravie décrits par LupwiG comme fruits de Carpinus n'ont rien de commun avec les fruits des Charmes.

Les gisements précédents coïncident avec l’existence actuelle du genre dans l'Asie orientale, en Europe et dans l'Amérique du nord: ©. cuspidata Sap., C. Neilreichii Kov., C. suborientalis Sap. se rapportent à la distribution actuelle du C. duinensis Scop. qui existe depuis la Sicile et l'Italie moyenne, dans tout le sud-est de l’Europe jusqu'aux Monts Caucase, Taurus, et dans le Ghilan, vers le sud. Dans l'Himalaya on trouve en outre ©. viminea Wall., C. faginea Lindl. Au Japon (îles Yesso et Nippon) jusque dans le sud de la Mandchourie et le nord de la Chine, existent les espèces du groupe Distegocarpus Sieb. et Zuccar. Sur le versant Pacifique de l'Amérique du nord, on ne trouve ni Carpinus, ni Ostrya; le versant Atlantique possède C. caroliniana qui s'étend depuis le Canada jusqu’à St. Louis. C. Betulus L. existe en Europe depuis le sud-ouest de la France, l'Italie moyenne, l'Istrie, la Hongrie, la Grèce, jusqu'au sud de l'Angleterre, la Suède méridionale, la Livonie, la Courlande, la Russie méri-

AMENTACEÆ 411

dionale, et à l’est jusqu'en Géorgie, dans le Ghilan, la Bithynie et le Nord de

lmPerse.

Corylus L. est un des genres très-répandus en Europe, dans l’Asie orientale

et le nord de l'Amérique; son habitat à l’époque tertiaire, et même auparavant,

D en

nie Le ou.

OA 7? Du En AA

Fig. 262.

1 Corylus Colurna L. 2-3 C. americana Walt. 4-5 C. rostrata Aït. Feuille, fruit. 6 C. Avellana L. 7 C. tubulosa Willd. (D'après nature.)

s'étendait plus loin qu'aujourd'hui vers le nord. Des feuilles de ce genre se rencontrent dans le Miocène du Groënland septentrional, et du Spitzberg; elles existent aussi dans les tourbières des îles Shetland, bien qu'aujourd'hui Corylus Avellana existe aux Orcades, mais manque aux îles Shetland. Cette espèce habite depuis la côte septentrionale d'Afrique (Algérie), la Sicile, l'Espagne, la Morée, jusqu'au nord de la Russie, la Norwège au-delà même du 67: degré de latitude

412 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

boréale et vers l’est jusqu'aux territoires du Pont et au Caucase. Le genre Corylus manque dans l’Oural et la Sibérie occidentale; on rencontre en Daourie, dans la région de l'Amour, le Nord de la Chine, la Mandchourie et le Japon (Yesso, Nippon) le C. heterophylla Fisch.; avec cette espèce on voit encore C, rostrata Ait. avec les variétés mandschurica, mitis, Sieboldiana: cette dernière espèce se trouve également dans l'Amérique du Nord, versant Pacifique

- ee (> ) ce

Fig. 263.

1.2 Corylus Mac'Quarrii Heer. Ménat en Auvergne, Oligocène supérieur. 3 C. insignis Heer, Groënland. 4. C. avellanoïdes Engelh. Saxe. 5 C. Gôpperti Ung. Samland. (Reproduction d'après Heer, Güôppert, Engelhardt.)

(var. californica) et versant Atlantique, depuis le Nouveau- Brunswick jusqu'en Georgie (forme typique de l'espèce); sur le dernier versant, le ©. rostrata Aït. est associée au C. americana Walt. (depuis le Canada jusqu’en Floride). C. tubulosa Willd. est limitée à l’Istrie et au Banat; l'aire géographique de ©. Colurna correspond aux pays compris entre les territoires des rivages de la Mer Noire, le Banat et la Macédoine vers le sud, jusqu’à l'Himalaya vers l’est, dans cette dernière région s'ajoute encore une seconde espèce, C. ferox Wall. C. Davidiana (Ostryopsis Dcsne) habite le nord de la Chine.

AMENTACEÆ 413

Ce genre avait des représentants plus méridionaux à l’époque quaternaire; à Madère en effet où il ny à pas aujourd’hui de Corylus, M. Hger a découvert des feuilles de Coudrier, C. australis Heer du quaternaire de San Jorge. Les Corylus ne semblent pas avoir débuté avant l’oligocène. Dans l’oligocène inférieur de Saxe on connaît un fruit (C. avellanoides Engelh. fig. 2634), voisin de C. Avellana L. Une seconde espèce, C. insignis Heer (fig. 263%), plus voisine de C. americana Wall, est signalée dans l’oligocène supérieur et le miocène inférieur de Suisse, de Bohème, de l’île Sachalin, du Groënland et de la Terre de Grinnell. Une autre espèce, C. Mac'Quarrii Heer (fig. 2631: 2) exista depuis l'oligocène supérieur jusqu'à la fin du miocène et non seulement en Europe, à Ménat, Œningen, Sagor, jusqu’en Islande et au Spitzberg, mais aussi dans l’Amérique septentrionale (Mauvaises-Terres, Wyoming, Mackenzieriver, Alaska, Sitka), le Groënland septentrional, le détroit de Bell, la Terre de Grinnell et l’île Sachalin. M. Newgerry a décrit dans le miocène de l’Amérique du Nord des feuilles de Corylus dont les unes ont été identifiées aux espèces actuelles de la région, comme C. americana Walt. et C. rostrata Aït., tandis que d’autres ont été décrites comme espèces nouvelles, ©. orbiculata et C. grandifolia par exemple. En outre des fruits déjà cités on en connaît encore d’autres, tels sont C. Güpperti Ung. (fig. 2635) des mines d’ambre du Samland, C. inflata Ludw. des lignites supérieurs de Wettéravie, C. Wickenburgi Ung. du pliocène de Gleichenberg, espèces voisines du C. Avellana L. On connaît C. Avellana L. dans les lignites feuilletés interglaciaires de Dürnten et Morschwyl, dans les dépôts interglaciaires de Lauenbourg, dans le quaternaire ancien du Hanovre et enfin dans les Tufs calcaires de Cannstadt, de La Celle et du Danemark.

La base des feuilles des Corylus est plus ou moins nettement cordiforme ou arrondie, parfois dissymétrique; le bord de la feuille est d'ordinaire doublement denté presque jusqu'au pétiole, ou parfois simplement denté (C. Colurna L.). Les nervures secondaires alternent, mais les deux inférieures sont rapprochées et forment une première paire qui fournit ordinairement de chaque côté de la base de la feuille, plusieurs nervures tertiaires serrées, qui se rendent dans les dents inférieures. Jusque vers le milieu de la feuille, les nervures secondaires produisent des nervures tertiaires, qui pénètrent dans les petites dents, les dents plus grandes recevant les terminaisons des nervures secondaires. Dans la partie supérieure de la feuille, les petites dents reçoivent ordinairement leur faisceau, d’anastomoses qui réunissent transversalement les nervures secondaires. Ces anastomoses peuvent être droites ou brisées, plus ou moins distantes, simples ou ramifiées, souvent confluentes; elles entourent des espaces occupés par des ramifications formant un réseau à petites mailles, où se terminent les dernières ramifications des faisceaux conducteurs. L’angle sous lequel sortent les nervures secondaires, est droit ou presque droit pour les nervures inférieures, pour les autres il varie de 50 à 70°, et les distances de 5-8mm (C. rostrata, C. americana 1..). Chez C. Avellana et C. Colurna la distance varie de 6 à 20 mm.

Les espèces actuelles de Fagus appartiennent à l'hémisphère septentrional et à l'hémisphère méridional, formant ainsi deux groupes, qui sont en outre séparés par d’autres caractères. Les espèces de l’hémisphère sud existent d’une

414 ANGIOSPERMÆ. DICOTYLÉDONES

part depuis le Chili jusqu’au détroit de Magellan et à la Terre de Feu, et d'autre part en Nouvelle-Zélande, en Tasmanie, et dans l'Australie méridionale (Victoria). Parmi les feuilles fossiles connues de l'hémisphère méridional, on n'en trouve aucune qui puisse être rapprochée des espèces vivantes de ces régions. Par contre, M. UNGER a décrit dans le Tertiaire de la Nouvelle-Zélande,

Ti ANS/TS 9 € ù Kù = TS mn es A7 ie à JÈ Ty S DS (IS

Fig. 264.

1 Fagus alpina Püpp. et Endl. 2.2‘ F. sylvatica L. 3.3' F. ferrugineu Aït. Feuille. 4 cupule. 5 fruit. (D'après nature.)

sous le nom de F, Ninisiana (Foss. Pflanzen von Neuseeland in Novara-Expedition. Geolog. Theil. Bd. I. Abth.2), comme aussi M. d'ETTINGSHAUSEN en Australie (Beitrige zur Kenntniss der Tertiärflora Australiens, Wien 1883), des feuilles qui, ne montrant pas de relations avec celles des espèces vivantes de l'hémisphère méridional, sont pourtant comparables aux feuilles des espèces vivantes et fossiles de l'hémisphère nord. Ce fait démontre-t-il, comme M. Exczer le croit, que les espèces actuelles sont monophylétiques ?- N'y-a-t-il

nt >. mb .

AMENTACEÆ

pas plutôt lieu de rapprocher une partie des F. Ninisiana, (M. UNGER a je crois, réuni sous ce nom, deux formes distinctes de feuilles), d'espèces comme F. procera Püpp. et Endl.? Dans la vaste région qui sépare la province de Valdivia

au Chili de la Floride, et la province Victoria (Sud de l'Australie) de Kiousiou, on ne trouve pas d’espèces de Fagus. Les espèces de l’hémisphère septentrional sont représentées en Amérique, vers la limite méridionale de leur habitat, par le F. ferruginea Aït. (fig. 26435) en Floride; leur limite septentrionale se trouve dans le Nouveau - Brunswick et aux environs du lac Winnipeg. Comme les genres précédents, le genre Fagus est commun à l’Europe, l'Asie et l'Amérique : il est représenté en Europe par F. sylvatica (fig. 2642) depuis le Nord de l’Espagne jusqu'en Ecosse (50°, 50 lat. bor.), en Norwège (au-delà de 60° lat. nord), de là vers le sud-est à travers la Russie orientale, la Volhynie, la Podolie, la Bessarabie, la Crimée jusque dans le Caucase et en Asie Mineure; au Japon existent F. japonica Maxim., F. Sieboldi Endl., FF. ferruginea Aït et F. sylvatica L. (que l’on trouve aussi à Kiousiou).

Les fossiles de ce genre apparaissent dans le Crétacé supérieur de l’Amérique du Nord, dans le Nebraska (F. polyclada Lesq.) et le Kansas (F. cretacea Newb.); ils existent aussi dans le Tertiaire de l'Amérique du Nord, par exemple dans les Chalkbluffs (Californie), F. Pseudoferruginea Lesq. et F. Antipoñi Heer de la station d’Elko (Nevada), F. Feroniæ Ung.

avec F, Deucalionis Ung. dans l'Alaska; ces espèces, en partie communes au Tertiaire d'Europe, se trouvent en Amérique dans des régions dont les hêtres ont complètement disparu aujourd’hui. Les trois dernières espèces citées ont un habitat plus étendu encore, ainsi F. Deucalionis Ung. (fig. 2652) se rencontre depuis le Groënland septentrional, l'Islande et le Spitzberg jusque dans le Tertiaire du Piémont, et de la France méridionale; Æ. Feroriæ Ung. (fig. 2651) dans le Tertiaire de Bohême, de Styrie et du sud de l'Europe; F.

Ve 14 AL ni M}