CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES
iitions prédisposantes et adjuvantes ; puis on arrivera à l'étude des agents externes. D est classique de diviser les agents externes en mécaniques, phy- * siques, chimiques (caustiques et toxiques), animés (infectieux et parasitaires). Chaque agent peut jouer le rôle de cause efBciente ou de cause adjaiante; la chaleur et le froid, par exemple, s'ils nécrosent un tissu, représentent des causes efficientes; ils tombent à l'état de causes adjurantes quand ils favorisent le développement d'une infection ; de même on poison ou un microbe peut provoquer une maladie ou aider un autre agent pathogène. On doit toujours envisager la possibilité de ces associa-tions étiologiques ou plutôt de ces spergies pathogènes qui jouent un rôle extrêmement important.
L'étiologie ne peut guère être complètement séparée de la pathogénie; en faisant l'histoire de chaque cause, on est forcé de montrer par quel mécanisme elle agit. Mais si les causes sont nombreuses, les procédés mis en œuvre peuvent se ramener à quatre principaux (Bouchard) : Les dy8bt>|^e8 élémentaires primitives; Les infections;
Les troubles primitifs de la nutrition ; Les réactions nerveuses.
Soos le nom de dystrophies élémentaires primitives, on doit comprendre les réactions autonomes, survenant dans les cellules ou les tissus, à l'occasioo des actions produites par les agents externes, sans participation du svstème nerveux ou des cellules migratrices. Ce processus joue un rôle fort important dans l'histoire des troubles et des lésions provoqués par les agents mécaniques, physiques et chimiques, et parfois par les agents microbiens; ces derniers, comme Fa montré M. Bouchard, peuvent léser directement les cellules, les dissocier et les désorganiser. L'histoire des dystrophies élémentaires sera donc faite dans les divers chapitres de létiologie, à propos des agents qui mettent en œuvre ce mode d'action. Le groupe des infections, qui constitue une division étiologique aussi bien que pathogénique, sera étudié avec tous les détails nécessaires, à propos des agents animés. Enfin deux chapitres spéciaux seront consacrés, I oo aux troubles primitifs de la nutrition, l'autre aux réactions nerveuses ; HIes-cî interviennent, il est vrai, dans un grand nombre de circonstances, f( leur histoire aura déjà été présentée à propos des divers agents pathol^jènes et notamment des agents mécaniques ; mais l'importance du sujet ixTessite qu'on en fasse une étude d'ensemble.
D nous restera à envisager encore les processus pathogéniques de deuxième ordre. Sous ce nom, nous comprenons les phénomènes morbides ayant pour point de départ une altération organique quelconque ; la partie atteinte devient à son tour une cause de nouveaux troubles. Telle est la lé«ion mitrale qui engendre la congestion du poumon, du foie ou du rein ; \Ai sont Temphysème pulmonaire qui produit la dilatation du cœur, la phlébite qui amène Tapoplexie, la néphrite qui provoque le délire, etc.
ÉTIOLOGIE ET PATUOGÉNIE.
Ces quelques exemples prouvent déjà Tiinportance de cette étude qui fait remonter toute la série morbide.
La simple énumération que nous venons de faire suffit à montrer que les êtres vivants sont constamment en butte à de nombreuses caoseï morbifiques. Ils doivent se protéger contre les variations cosmiques, conlrt l'excès de froid ou de chaud, contre les intempéries des saisons; il lev faut résister aux agents pathogènes, infectieux ou parasitaires qu'ils pcv* ! tent en eux ou sur eux, et éviter les nombreux toxiques qui les entourent; attaqués par d'autres êtres, ils livrent des combats corporels qui engendrent le traumatisme et ses conséquences ou échappent par une fuite (|i aboutit au surmenage; enfin, dans certains cas, ils ont à compter avec la causes sociales, avec les poisons que la civilisation invente, avec lesiiifiie> tions aux lois de l'hygiène, et surtout avec les influences morbides d'onh intellectuel qui donnent une physionomie si particulière aux maladies da races civilisées. La pathologie confirme donc la grande idée qu'ont dév^ loppéc, à des points de vue diftérents, Lucrèce, Darwin et CI. Bemari: la vie ne se maintient qu'au prix d'une lutte continuelle et inévitable; telle est la triste loi de notre destinée, qu'on considère cependant l'harmonie de la nature.
TÉRATOGÉNIE
Par MATHIAS DUVAL
Professeur i la Faculté de médecine de Paris.
Introduction et plan. — Depuis que la science s'est débarrassés deUfieille doctrine de la préexistence des germes, nous avons appris à dbtinguer, dans la vie de l'individu avant la naissance ou Téclosion, deux grandes périodes : dans la première, le nouvel être, ayant pour point de départ une cellule (l'ovule fécondé), se forme et se constitue graduellement par la multiplication et la différenciation des éléments anatomiques provenant de cette première cellule: c'est h période embryonnaire; dans la seconde, les organes ainsi produits s'accroissent, se développent et commencent à remplir des fonctions qui, au point de vue de la physiologie générale, ne diffèrent que peu de ce qu'elles seront chez l'adulte ; c'est la période fœtale. Pour l'espèce humaine, le passage de la première période à la seconde correspond à peu près à la fin du second mois de la gestation; très variable selon les animaux, cette limite assigne en général une durée très courte à la première période; ainsi, chez les oiseaux,! période embryonnaire proprement dite est bornée aux premiers jours de Tincubation.
Au point de vue de l'influence des causes pathogéniques, les résultats sont très différents pendant la période embryonnaire et pendant la période fœtale. Les organes, chez le fœtus, existent et fonctionnent : les maladies qui atteignent le fœtus amènent donc des troubles dans ce fonctionneiDent, et comme celui-ci est déjà analogue à ce qu'il sera après la naissance, les maladies du fœtus sont, dans leurs grandes lignes, analogues i celles de Tenfant. Au contraire, chez l'embryon, il n'y a pas encore d'organes en fonctions, il y a seulement des organes en formation ; la lormation des parties est, pour ainsi dire, la fonction générale de l'emluTon. Aussi les causes pathogéniques ne peuvent-elles produire que des troubles de formation, de développement, c'est-à-dire aboutir à des malformations, à des arrêts de développement, à des monstruosités, en lin mot. C'est pounjuoi la pathologie générale de Vembryon n'est autre chose que Tétude des anomalies de l'organisation, que la tératologie et la tératogénie.
« Nous pouvons dire aujourd'hui que les monstruosités résultent toajours de raction de causes accidentelles, causes qui ne modifient point l'organisation toute faite, mais qui la modifient pendant qu'elle se produit, en donnant une direction différente aux phénomènes de TéTolution. 9 C'est ainsi que s'exprime Dareste, tout au début de Touvrap auquel nous devons faire tant d'emprunts au cours de cette étude (*), et, après avoir passé en revue les divers modes tératogéniques, il revient, comme conclusion, sur ces caractères particuliers de la période embryonnaire : « Dans cette première période, dit-il, les phénomènes physiologiques diffèrent complètement de ce qu'ils seront ultérieurement. 11 n'y a point alors de fonctions spéciales. Tout se réduit à la vie des cellules primitives, vie dont les manifestations consistent essentiellement dans la production de cellules nouvelles. Chacune de ces cellules vit de sa vie propre et peut, dans une certaine mesure, se passer de l'action de ses voisines; et, par conséquent, les différentes parties de l'organisme, presque entièrement indépendantes les unes des autres, ne possèdent point cette solidarité qui caractérise l'âge adulte. La vie de l'embryon animal reproduit alors très exactement celle des tissus cellulaires des plantes. » Cette conclusion, ce rapprochement, sont si exacts, que nous verrons, en effet, les organes de l'embryon, atteints de traumatisme, présenter la faculté de repullulation cellulaire et de restauration, qui caractérise les végétaux et les animaux inférieurs. Quant à l'action particulière, tératogénique, de toute influence pathologique venant agir sur l'embryon, déduite par Dareste de ses nombreuses recherches, elle a été mise encore plus en évidence par les expériences plus récentes de Ch. Féré (Société de biologie, avril 1894), expériences d'autant plus démonstratives que, au lieu de soumettre l'embryon à des influences mécaniques ou asphyxiques, elles mettent en jeu des causes morbigèncs tout à fait spécifiques, c'est-àdire d'origines microbiennes ou toxiques. En effet, Ch. Féré injecte dans des œufs de poule divers toxiques, et notamment de la pyocyanine; puis, soumettant ces œufs à l'incubation, il y constate l'apparition d'embryons monstrueux, ou même l'absence complète de développement; de même lorsqu'il soumet les œufs à l'influence des vapeurs de l'alcool, du chloroforme, etc., ainsi que nous le verrons plus loin avec quelques détails. Mais insistons pour le moment sur ce fait que, en expérimentant sur Tœuf de poule en incubation, on constate que les agents chimiques ou mécaniques n'ont d'action tératogène que dans les deux ou trois premiers jours du développement; passé ce terme, ces agents n'ont plus qu'une action morbigène, qui se traduit purement et simplement par la mort du jeune organisme ('). Enfin nous devons indiquer, comme particulièrement signi-
(*) Camille Dareste, Recherches sur la pro<ludion artificielle des monstruosités ou essais de lératogrénic expérimentale. 2* éd. Paris, 18i>l, p. 18.
(*) Ch. FiRé, Note sur los diirércnces des elfcls des agents toxiques et des TÎbralioiis mécaniques sur révolution de l'embryon de })ouIet, suivant l'époque où elles agissent. Compte$ rendus delà Soc. de biol., 2 juin iSlU. p. 402.
ficatif, ao point de vue où nous nous plaçons, ce fait, signalé par le même auteur ('), à savoir que les toxines qui sont le moins tératogènes pour fembryon de poulet, sont celles qui proviennent de microbes auxquels la poule est moins sensible. Actions pathogéniques sur le sujet formé, action iéraiogéniques sur le sujet en voie de formation, sur Tembryon, sont donc des faits de même ordre et de signification équivalente.
Les termes de tératologie ou de tëratogénie, et ceux de pathologie de tembryon sont donc synonymes ('). Mais pour bien faire comprendre combien cette synonymie est étroite et nullement par à peu près, il nous faut entrer encore dans quelques considérations. Les médecins ont généralement attribué les monstruosités à des maladies^ dont Tembryon ou le fœtus (car on ne distinguait pas le fœtus et Tembryon) auraient été atteints, et nous verrons plus loin que, par exemple, pour les monstruosités de l'extrémité céphalique, on a fait jouer un grand rôle à des hydropisiesqui déformeraient le cerveau et le rendraient monstrueux, selon les hypothèses émises d'abord par Morgagni, adoptées ensuite par Mcckel, Béclirdy Dugès. Toutes ces hypothèses ont cela de commun qu'elles supposent des organes déjà constitués normalement, et dont la maladie vient altérer les formes et la constitution histologique. La suite de cette étude montrera qu'il n'en est rien. La malformation, l'état monstrueux d'une partie n'est pas la conséquence d'une maladie subie par cette partie ; cet état monstrueux, ce développement anormal constitue la maladie même ; CQ d'autres termes, chez Tembryon, une cause pathogène ne détermine pas une maladie qui, à son tour, produit une monstruosité; la cause pathogène produit directement la monstruosité, le défaut ou l'arrêt de formation, et elle ne peut produire autre chose, puisque Tembryon ne traduit sa vie et ses fonctions que par des actes de développement, et que les troubles de sa vie et de ses fonctions ne peuvent être que des troubles de développement.
Ce n'est pas ainsi que l'entendait Jules Guérin, dans lequel s'est plus particulièrement personnifiée la théorie que nous combattons. Pour lui, généralisant quelques relations pathologiques qui sont exactes pour le fœtus* au même titre qu'elles le sont pour l'adulte, et ignorant des phénomènes primitifs du développement, les monstruosités, aussi bien que les simples déformations des membres, sont sous la dépendance d'un état oorbidc antérieur du système nerveux central. Si cet état morbide arrive lorsque le plan général de l'organisation est réalisé, chez le fœtus, il ne Eût qu'influencer la forme des parties, d'où des difformités, le système nerveux provoquant des contractures musculaires avec rétraction consécutive. Si cet état morbide arrive plus tôt, chez Tembryon, il trouble
('] Ca. Péfttf, Noto fur U résistance de Tcmbryoïi de poulet à certaines toxines microbiennes irtroduitet dam ralbomen de Tœuf. Comptes rendus de la Soc. de 6to/., 16 juin 1894, ^400.
(*) W. BALLâSTm, Disetsea and deformaties of the fœtus, an attempt towards a System of paUiology. Edimbourg, 1891.
PATII0LO6II Qin^JUklE, — I. 11
rhannonie préalable de Tensemble, modifie le développement des organes, entraîne les vices de conformation les plus divers. Or, comme nous le prouverons plus loin par de nombreux exemples, Tobservation montre que les faits tératologiques proprement dits ne se produisent que pendant la première période de la vie embryonnaire, alors que les organes ne sont encore constitués que par des cellules homogènes, alors que le système nerveux n'existe encore que comme centres rudimentaires, sans connexions avec des muscles qui, du reste, n'existent pas ^core. Comment pouvoir parler de déviations produites par des contractures résultant d'affections convulsives, puisque nous verrons ces déviations du type normal se dessiner avant la formation des organes définitifs, os, muscles et nerfs? Les conceptions de Jules Guérin sont applicables i la pathologie du fœtus, comme à la pathologie infantile; elles ne le sont pas à la pathologie de l'embryon, à la tératologie. A la pathologie du fœtus appartiennent les pieds bots, les luxations congénitales; à la pathologie de l'embryon, c'est-à-dire à la tératologie, appartiennent l'ectromélie, la symélie, etc., qui sont des monstruosités et non des maladies congénitales. De même on a rapproché à tort les hemiei congénitales d'avec diverses monstruosités des parois abdominales, thora ciques. Nous verrons, en effet, que trop souvent on a considéré la cœlosomie comme le résultat d'une hernie, qui aurait distendu les parois de la base du cordon ombilical, fait pénétrer les viscères abdominaux dans le sac ainsi formé, et même, en certains cas, aurait complètement détruit ces parois. L'éventration ou cœlosomie serait alors le résultat de la modification pathologique d'une organisation primitivement complète. Or l'observation plus exacte a montré qu'il n'en est rien, que la cœlosomie résulte d'une formation primitive incomplète des parois abdominales, par non-pénétration des lames musculaires, et des couches mésodermiques qui les accompagnent, entre les deux feuillets (cutané et pleuro-péritonéal), qui constituent primitivement ces parois.
La théorie de Jules Guérin a cependant trouvé récemment un défenseur très autorisé en Delplanque, au sujet d'une étude sur une curieuse difformité congénitale observée dans l'espèce bovine, et connue sous le nom de veaux à tête de chien, veaux à tête de bouledogue {bœufs nata ou niata d'Amérique) ('). Pour Delplanque la déformation en question a pour origine une maladie intra-utérine du système nerveux, maladie paraissant s'identifier avec le tétanos. Nous ne contredisons pas cette conclusion; mais nous nous refusons à voir dans ces faits une production tératologique proprement dite; il s'agit, en effet, de déformation d'organes, dont les premiers rudiments avaient apparu d'une manière normale ; les modifications de forme subies par les pièces du squelette, dans les cas en question, leur ont été impriniccs, dit l'auteur lui-même (op. dt.,
(*) p. Delhanquc, Études téralologiques, diftormités congénitales produitM sur le foetni ptr Il rontrartiun musculaire: les voaux niatas. Paris, 1885.
p. 65|, i l'époque de leur ossification ; et, en effet, c'est au cours dn troisième mois, ou même dans le quatrième, que paraît remonter rinnsion de l'affection tétanique en question. 11 ne s'agit donc plus de processus tératogénique de l'embryon, mais de maladie du fœtus, selon h distinction que nous avons tenu à préciser nettement dès le début. Il est mi que les conditions spéciales de la vie fœtale donnent lieu ici à des cimsidérations intéressantes : comme le fait remarquer Delplanque, les sujets adultes atteints de tétanos succombent le plus souvent à l'asphyxie causée par Timmobilisation des parois thoraciques, tandis que le fœtus, qui ni pas à faire usage de son appareil respiratoire pulmonaire, se troofe à l'abri de cette cause de mort, et que, par suite, chez lui, l'affection peut durer et modifier profondément les organes. Hais, de même, nous Tojons que, chez le fœtus atteint de variole, par le fait que la peau est incessamment baignée par le liquide amniotique, les pustules n'ont pas les mêmes caractères que si elles se développaient à l'air libre, et offrent sur la peau le même aspect que celles qui viennent sur les muqueuses. Cet exemple montre bien que la pathologie du fœtus a quelques caractères qui la distinguent de celle de l'adulte; mais il montre surtout, avec les bits étudiés par Delplanque, qu'il faut bien distinguer les maladies du fœtus d'avec les troubles d'évolution de l'embryon, ces derniers seuls méritant le titre de faits tératologiques proprement dits.
Od pourrait nous objecter qu'on a constaté un état pathologique des centres nerveux, en concordance avec certaines malformations ; ainsi, dans nombre de cas d'ectromélie, on a trouvé une atrophie de la substance grise de la partie de la moelle d'oiî partent les nerfs destinés au membre non développé. Mais les rapports de causalité ont été ici inverses de ce qu'on mit supposé a priori. C'est l'absence du membre qui a déterminé Titrophie du centre médullaire correspondant. Une intéressante observatioQ ^ Troisier en donnait déjà la preuve ('); une observation plus récente de G. SperiiK>(*) en fournit la démonstration complète : dans ce cas, en rfet, il s'agissait d'un monstre ectromèle trouvé au troisième jour de nnculMitiony chez un oiseau; or la moelle épinière, en voie de formation le présentait aucune anomalie ; si donc, plus tard, chez l'adulte, l'ectro- ■élie s'accompagne d'atrophie médullaire, c'est que cette atrophie est le résultat de l'absence du membre par non-développement ou par amputation c(mgénitale, et l'état de la moelle est ici du même ordre que celui signalé par Vulpian('), à la suite de la section des nerfs d'un membre. Puisque nous parlons des théories qui ont attribué l'ectromélie à une
'*' p. TiMMiin, Note sur l'état de la moelle épinière dans un cas d'hémimélie unithoracique. ànk. éê fkyiid., 1871 IV, p. 72.
"^ G. Smrto. Contrihuto alb studio dei rapporti fra lo sWluppo degli arti e quello dei nenroii Giomale délia r. Acad. di medicina^ 1892, n* 2.
TcLTU!*, Influence de l'abolition des fonctions des nerfs sur la région de la moelle épi- ^ leur donne origine. Arch. de phyiiol., 1868, p. 445. — Bochefontaini:, Ectromélie uc cfaex une chienne; atrophie de l'umoplate et de la moelle cervicale du côté . ÀFdk, de phygiol., 1881, p. 280
1C4 PATHOGËNIE GÉNÉRALE DE L*E»fBRYON.
aflection nerveuse, citons aussi, pour la réfuter, la manière de voir de Serres, qui donnait pour cause à cet arrêt de développement, ainsi da reste qu'à la généralité des arrêts de développement, roblitération dei vaisseaux de la partie en question ; ce serait donc une affection non plus du système nerveux, mais du système vasculaire, qui entrerait en jen. Panuma fait bonne justice de cette interprétation, c Sans doute, dit-il, od constate Tabsence des vaisseaux destinés à une partie, quand elle n'est pas développée; car comment pourraient exister les vaisseaux d'un orgsne qui n'el^iste pas ! Le processus d'atrophie qui a frappé l'organe est le phénomène primitif, et l'absence des vaisseaux est le l'ésultat et non h cause de cette atrophie de l'organe. En émettant sa théorie. Serres i oublié de tenir compte des différences qu'il y a entre l'embryon en voie de formation et l'individu complètement formé ('). »
La tératologie est donc bien un chapitre, mais un chapitre toot particulier, de la pathologie. C'est un chapitre très général, car, d'une classe i l'autre des vertèbres, les phénomènes tératologiques ne présentent presque pas de différences. La raison en est facile à comprendre. Les embryons de tous les Vertébrés ont à traverser d'abord une période d'organisatioD commune, et dans laquelle ils se ressemblent tellement que Baer décbrait ne pouvoir, dans sa collection de très jeunes embryons, distinguer, sans étiquette, s'il se trouvait en présence de lézards, de petits oiseaoXf ou de Mammifères. On ne saurait donc être surpris de voir les cames tératogéniques, agissant sur des embryons qui se ressemblent, produire des dispositions tératologiques identiques. Ce fait étend singulièrement le champ des études de tératologie, surtout de tératologie expérimentale, en permettant de faire sur les Oiseaux, par exemple, des expérioneci qui ne seraient pas réalisables chez les Mammifères, et dont cependant les résultats sont valables pour ceux-ci, à moins qu'il ne s'agisse de formations ou de dispositions toutes spéciales.
Hais après avoir ainsi établi, au point de vue pathologique, la distinetion entre le fœtus et l'embryon, hâtons-nous d'ajouter que, comme dam toutes les choses de la nature, il y a ici des transitions ménagées et que l'organisme en voie de formation peut être déjà arrivé à la période fœtale par certaines de ses parties, alors que d'autres sont encore dans la période embryonnaire. Ainsi l'étude du développement nous montre que les bourgeons des membres sont d'apparition relativement tardive, et que, lorsque déjà les autres organes sont constitués, différenciés en tissus ayant chacun leur propriétés spéciales, les membres ne sont encore formés que de cellules indifférentes Aussi verrons-nous les membres présenter longtemps encore des réactions qui sont propres à la période embryonnaire, comme elles sont propres aux tissus des végétaux et de certains animaux inférieurs; telle est, par exemple, la propriété qu'ont les membres du fœtus de produire de nouveaux bourgeonnements, pour tendre à réparer
(') P.-S. Panuii, Untereuchungenflber die Entstehong der Niisbildaiigen. Berlin, iMO, ^i9L
Uê pertes que leur a fait subir un traumatisme (amputations congénitdes). De sorte que les formes monstrueuses, qui reconnaissent pour origine un traumatisme des membres dans leur période de formation, en un mot le plus grand nombre des amputations congénitales ^ rentrent réellement dans le domaine de la tératologie, en raison même des réactions particulières que peuvent manifester les bourgeons des membres imputés, réactions qui sont caractéristiques de la période embryogène. 11 o'est donc pas toujours facile de distinguer ce qui est monstruosité de ce qui est lésion congénitale. De même, en présence de certaines hernies inguinales, le chirurgien est embarrassé pour déterminer si elle est congénitale ou acquise. Mais l'ensemble du domaine de la tératologie «t aujourd'hui, surtout grâce aux recherches de tératogénie expérimentale, bien délimité, et si bien déterminé que Fétude en peut être faite, linsi que nous allons le tenter, en procédant par Tétude des causes et classant les laits de par leur étiologie.
Dutt ce domaine de la tératologie, ou étude des monstruosités, il n'est pis non plus toujours facile d'assigner une valeur absolue à certains ternies classiques. Ainsi il n'est pas possible d'établir une limite bien nette i ce qu'on a voulu appeler anomalies^ pour le distinguer des monstruosités proprement dites. Les déviations du type spécifique ont reçu le nom d'anomalies, lorsqu'elles sont peu considérables (anomalies dans le nombre des doigts, anomalies par inversion des viscères, etc.), et cehd de monstruosités lorsqu'elles sont très graves, rendent impossible OQ difficile l'accomplissement de diverses fonctions, aboutissent à la prodnetion d'êtres non viables (monstres acéphales, monstres doubles, etc.); mis comme toutes les transitions possibles existent entre les anomalies les plus légères et les monstruosités les plus graves, comme l'appréciation de la gravité n'est parfois qu'une affaire de sentiment, comme enfin une déîiation du type normal peut avoir des conséquences plus ou moins gnves, selon l'importance de l'organe atteint, selon qu'elle sera ou non compliquée de malformation dans d'autres organes, la distinction entre tmmalies et monstruosités n'a pas de valeur scientifique rigoureuse, et c'est le nom de monstres qui doit être généralement employé pour désigner les résultats d'une évolution anormale quelconque.
Ibns la présente étude de tératologie, il ne saurait être question d'une description des monstres, mais bien seulement des conditions générales cl des mécanismes qui sont reconnus présider à leur production. Grâce wa progrès de nos connaissances de l'embryologie normale, cette étude de tératogénie est aujourd'hui possible, c'est-à-dire nous présente non phs des théories purement imaginaires, mais des faits rigoureusement démontrés, et des hypothèses ayant toujours pour point de départ les faits d'observation. Après ces quelques considérations générales destinées à délimiter notre sujet et â donner la définition de l'objet de ces études, nous devrons cependant présenter, aussi brièvement que possible, une dwificitioD des monstres, afin de prendre pour ainsi dire possession de
166 PÂTUOGÉME GÉNÉRALE D£ L'EMBRYON.
rimmense domaine de la tératologie, et de fixer les noms des formes qid serviront plus loin d'exemples particuliers dans les études générales.
Nous résumerons à cet effet la classification de Geoffroy Saint-Hilaire, qui a étudié les monstres en naturaliste, c'est-à-dire les a groupés eo familles et espègss, en donnant à ces mots le sens et la valeur qu'ils ont dans les sciences naturelles. Or nous venons de voir que tout autre doh être le point de vue auquel il faut classer les monstruosités, qui sont des produits pathologiques. C'est ce que démontrent les recherches récentes de tératogénie.
Nous aurons donc alors à entrer dans quelques détails historiques sur la tératogénie expérimentale.
Puis, nous appuyant sur les résultats de cet ordre, nous passerons eo revue les diverses conditions tératogéniques en les groupant d'après les époques auxquelles elles agissent; nous aurons à examiner ainsi successivement les causes qui agissent sur l'œuf avant la fécondation, puis pendant la fécondation, puis pendant la formation du blastoderme, etc. Ce chapitre nous présentera sous un jour tout nouveau bien des faits de tératologie. Nous verrons que les monstruosités sont d'autant plus considérables, que leurs causes agissent à une époque plus primitive et sur des phénomènes plus essentiels. Quoi de plus essentiel que la fécondation pour le développement de l'œuf en un nouvel être? Aussi verrons-nous les accidents de la fécondation donner naissance à des séries tératokgiques de première importance. D'une part ce seront ces produits informes qui résultent du développement accidentel d'un œuf non fécondé (parthénogenèse). D'autre part ce seront les produits de l'œuf qui a subi un excès de fécondation (polyspermie), et nous verrons ainsi se produire les monstres doubles. On comprendra donc que nous insistions sur l'histoire de la diplogénèse, à propos de laquelle sont soulevées les questions hsf plus générales de tératologie, comme par exemple la loi de l'union dei parties similaires, ou la signification morphogénique des monstres ompho losites et des parasitaires.
Après cette étude chronologique des causes tératogéniques, nous passe rons en revue les divers processus tératogéniques déterminés par ce causes. Au cours de ces deux études, qui représentent la pathogénie génj raie et la physiologie pathologique de l'embryon, nous aurons à propose diverses modifications à la classification de Geoffroy Saint-Hilaire; et nou verrons que, si différent qu'ait été le point de vue auquel s'est plao Geoffroy Saint-Hilaire, ces modifications sont relativement peu impor tantes, tant cette classification a été basée sur une étude exacte et minn tieuse de la constitution des formes monstrueuses, c'estrà-dire sur l'aiia tomie pathologique de l'embryon. La constitution anatomique des être normaux ou anormaux est en rapport avec leurs origines; l'étude de ce deux ordres de faits doit donc conduire à des notions générales sembla blés. Mais nous éviterons cependant de donner trop d'importance au: détails de la classification, à la valeur des prétendues espèces tératoli^
MOKMIOLUGiË GÉiNÉUALE El aÂSSlFiariOi>i. 167
qut», dont chacune n'est qu'un type moyen résumant les innombi^bles variétés individuelles; de même qu'on a pu dire qu'il n'y a pas des maladies, mais seulement des malades, de même nous verrons qu'il n'y a pas des monstruosités, mais seulement des sujets monstrueux.
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET CLASSIFICATION
Voostres unitaires parasites (paracéphaliens, acéphaliens) et monstres unitaires auto- >ite5 aératomôlcs, tératosomes, tératencéphales, tératocéphales). — Monstres coui{K)sés. monstres doubles : autositaires (tératopages, tératadelphes, téradodymes) ; paras!- Uires (hétérotypiens, hétéraliens, polygnathiens, polyméliens,endocymiens).
Le jour n'est pas loin où il pourra être établi une classification parfaitement rationnelle des monstres, c'est-à-dire une classification les ordonnant d'après leurs rapports génétiques rigoureux; l'étiologie et le mécanisme tératologiques sont bien établis pour quelques formes: mais cependant ces conditions nous échappent encore pour un certain nombre. L'étude que nous ferons plus loin des causes qui agissent avant, pendant et après la fécondation, les indications que nous donnerons sur les mécanismes qui agissent par soudures, par persistance de dispositions transitoires, etc., représentent évidemment l'ordre d'idées qui présidera un jour à une classification tératogénique ; mais pour le moment il ne peut encore s'agir que de classifications artificielles, basées souvent sur des rapports plus apparents que réels, et destinées seulement à permettre une nomenclature des types. A cet égard nous n'avons rien de mieux à faire que d'adopter la classification d'Isidore Geoffroy Saint-Ililaire. surtout parce que sa nomenclature est devenue classique (*). Bien d'autres tentatires de classification ont été faites avant lui ; d'abord naïves et reflétant les préjugés de l'époque, témoin celle de Liceti (1634), dont l'un des KToopes comprenait les monstres dits composés de parties appartenant à difers animaux (enfant demi-chien); puis plus scientifiques, mais bien incomplètes, comme celle de Buff'on qui comprenait trois classes : les nonstres par excès, les monstres par défaut, les monstres par renversement. Sans entrer dans l'histoire des autres tentatives, nous passons immédiatement à celle de Geoffroy Saint-Hilaire(*).
Geoffroy Saint-Hilaire distingue, dans les formes anormales, quatre jpinds groupes, qu'il range d'après leur ordre de gravite apparente,
'V Udoke Gbotfbov Sairt-Hilairk, Histoire générale et particulière des anomalies de l'orgaaàw, 1832-1956.
(*) Od trouTert la reTue complète de ces classifications dans Dataink, art. Moxitrbs. Dict ncfci. dm «c. méd., S* s., t. IX, p. 201. Paris, 1876.
16S PATHOGËNIE GÉNÉRALE DE L*ElfBRlON.
savoir : I. Les hémitériesy ou demi-monstres {T^^f5^9 demi; u^ monstre), c'est-à-dire ce qu^on désigne généralement sous le nom d*ano* malies, et qu'il divise en anomalies de taille (nanisme, géantisme), de l'orme, de couleur, de situation (diverses ectopies), de connexions (attaches anormales des muscles), d'embouchure (embouchures anormales do vagin, imperforations), de nombre (polydactylie) ; — II. Les hétérotaxies (éiepoç, autre; xaÇtç, disposition), c'est-à-dire les inversions viscérales); — ni. Les hermaphrodismes ; — IV. Les monstruosités proprement dites, qu'il définit : « des déviations du type spécifique, compleics, très graves, vicieuses et apparentes à l'extérieur ». Ce dernier groupe est le plus nombreux et est Tobjet de multiples subdivisions, qui consistent tout d'abord à distinguer : A, les monstres unitaires^ dans lesquels on ne trouve les éléments, soit complets, soit incomplets, que d'un seul individu; B, les monstres composés^ dans lesquels on trouve réunis les éléments de plusieurs sujets, le plus souvent de deux (monstres doubles). Nous devons résumer rapidement les subdivisions successives de ces deux derniers groupes.
A. Monstres unitaires. — Selon leur organisation, au point de vue de la viabilité, c'est-à-dire selon qu'ils peuvent ou ne peuvent pas continuer à vivre lorsque se rompent leurs attaches à l'organisme maternel (cessation de la circulation utéro-placentaire par exemple), les monstres unitaires comprennent trois subdivisions; en les énumérant à partir des Ibrmes les plus complètes, les plus rudimentaires, pour arriver aux formes relativement plus complètes, plus viables, celles-ci présentant surtout des types multiples que nous aurons à passer en revue au point de vue de la nomenclature, nous trouvons successivement les monstres unitaires parasites, omplialosites et autosites.
Les monstres unitaires parasites et omphalosites ne comportent relativement qu'une série peu nombreuse de types. Les monstres unitaires parasites ou Zoomyles (((osv, animal; (jluXy;, môle) comprennent aussi bien les produits contenus dans les kystes dcrmoïdes de l'ovaire (nous aurons à discuter longuement l'origine de ces produits, attribuables à un développement parthénogénétique) que les tumeurs très diverses (altérations du placenta, polypes) qui peuvent être expulsées de Tutérus. Les monstres unitaires omphalosites (op-^aXoç, ombilic; atxo;, nourriture), manquent des organes les plus essentiels (cœur absent ou rudimentaire) et ne se nourrissent que grâce aux connexions de leur cordon ombilical avec le placenta d'un frère jumeau normalement conformé. En raison de cette association constante de l'omphalosite à un sujet normal, nous aurons, au point de vue de la tératogénie, à examiner s'il ne faut pas voir l'un des éléments d'un membre double dans ces sujets très incomplets, que Geoffroy Saint-Hilaire distingue, d'après leur constitution de plus en plus imparfaite, en : Paracéphaliens (xapa, presque; axe^aXcç, acéphale) qui présentent une tète très imparfaite, mais cependant reconnaissable» avec
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET aASSIFIGATION. i69
fesliges des organes des sens; Acéphaliensj qui n'ont à rextrémité supérieure du tronc aucune saillie qui mérite le nom de tète, les rudiments de celle-ci n'étant représentés que par quelques vestiges osseux que révèle l'analyse anatomique; Anidiens(a privatif; eiBo;, forme), dont le corps se réduit à une masse irrégulièrement globuleuse ou ovoïde.
Les monstres unitaires autosites (auioaiTOç, qui se nourrit lui-même), diff&rent de tous les précédents non seulement en ce qu'ils se suffisent à eux-mémesy au point de vue de la circulation placentaire pendant la vie mira-utérine, mais encore en ce que la cessation de la circulation placentaire n'entraine pas immédiatement leur mort, comme pour les précédents. Us sont de beaucoup les plus nombreux et les plus divers: leurs mairormations principales, caractéristiques, portent sur Tune des quatre régions suivantes du corps : les membres, le tronc, le crànc, la face : d'où leur classification en quatre groupes (ou tribus, pour employer le terme même de Geoffroy Saint-Uilaire). Cette partie de sa classification est très remarquable, au moins par la simplicité et les avantages mnémoniques des dénominations. En effet, pour toutes les monstruosités des membres les noms choisis se terminent en mêle ({jl-Xoç, membre); pour toutes celles du tronc les noms se terminent en some (acoiiia, corps); pour celles du crâne, en encéphale; et pour celles de la face, en céphalée ces terminaisons étant précédées d'un radical qui indique d'une manière précise la nture de la malformation. La nomenclature a donc ici ce caractère si précieux à savoir que le nom même renferme la description de l'objet. D est essentiel que nous passions rapidement en revue ces quatre groupes des monstres unitaires autosites :
{^Monstruosités des membres (Tératomèles). — Les monstruosités des membres peuvent se traduire soit par l'absence de la totalité ou de portions d'un ou plusieurs membres, soit par la soudure et la fusion des deux membres d'une même paire; dans le premier cas, nous avons les monstres Ectroméliens (exTpou), avorter), dans le second les Syméliens,
Parmi les Ectroméliens, Geoffroy Saint-Hilaire distingue : les Ectromêles y chez lesquels un ou plusieurs membres sont complètement ou fresque complètement absents; les Ihhnimèles, chez lesquels un ou plusieurs membres ne sont représentés que par leurs parties basâtes (bras oa cuisse), les parties terminales (avant-bras et main, jambe et pied) étant absentes; et enfin les Phocomèles (çcoxy;, phoque), chez lesquels, invcrlement aux précédents, ce sont les parties basâtes qui manquent, un ou piosieurs membres n'étant représentés que par la main ou le pied qui se détachent directement du tronc. Ces diverses formes nous présenteront des différences intéressantes au point de vue de leur étiologie, les unes constituant de véritables et typiques arrêts de développement, les autres résultant d'amputations congénitales.
hrmi les Syméliens on doit distinguer, selon que la soudure des membres postérieurs est accompagnée d'un degré plus grand de leur atrophie : kl SymèleSf chez les()uels les deux membres postérieurs soudés se termi*
PATHOGÉiME GÉiNÉKALE DE L'EMBRYON.
Fig. 1. — Monstres Syméliens.
A, symèle. — B. sirénoméle.
nent par un double pied (lig. J, en A); les Uromèles (oupa, queue), chw lesquels les deux membres très intimement soudés se terminent par un
seul pied incomplet, souvent réduit à un seul orteil, ce qui donne à Tensemble de ces parties une grossière ressemblance avec une queue; les SirénomèleSj chez lesquels il y a à la fois ectromélie et symélie, car les deux membres abdominaux, réunis, sont très incomplets, terminés en moignon ou en pointe, sans pied distinct (fig. 1, en B).
2" Monstruosités du tronc ( TéraUh somes). — Les malformations du tron»
consistent essentiellement en un arrêt de formation de ses parois antérieun;s, d'où éventration et hernie des viscères. Ces monstres portent donc le nom général de Célosomiens (xtjXv;, hernie). — Chez les uns, Téventration ne s'étend pas jusqu'à la région tlioracique. Ce sont : les Aspalosomes (oaicaXoÇ, taupe), chez lesquels l'éventration est limitée à la région inférieure de l'abdomen, de sorte que l'appareil urinaire, l'appareil génital et l'intestin s'ouvrent au dehors par trois orifices distincts, disposition qui rappelle ce qu'on trouve normalement chez la taupe, d'où le nom singulier donné à ces monstres ; Vexstrophie de la vessie, que Geoffroy SaintrHilaire a classée parmi les anomalies, est évidemment le degré le plus simple de cette monstruosité ; les Agénosomes , dont le nom indique suffisamment l'atrophie à peu près complète de l'appareil génital ; les Cyllosomes (yjjXXoç, boiteux), chez lesquels l'éventration est latérale et a entraîné l'atrophie presque complète du membre pelvien correspondant; les Schislosomes (ox^ttoç, fendu), qui ne présentent comme paroi abdominale antérieure qu'une membrane mince et transparente, souvent rompue pendant la parturition et dont les deux membres inférieurs manquent complètement ou sont représentés par des rudiments. — Chez les autres la malformation s'étend également au thorax, toute la longueur du tronc présentant une longue éventration ou n'étant revêtue que de membranes minces continues avec la base du cordon ombilical. Ce sont : les Pieurosomes, chez lesquels il y a absence de développement de la paroi thoracique, généralement du côté gauche, avec ectromélie du membre thoracique correspondant, mais chez lesquels la hernie viscérale ne va pas jusqu'à entraîner le cœur au dehors; les Célosomes^ qui ont une forme plus incomplète encore que les précédents, car il y a déplacement herniaire antérieur du cœur.
3* Monstruosités du crâne et de f encéphale ( Tératencéphales). — Ces monstruosités sont caractérisées par le développement incomplet ou même Pabsence des parois de la cavité crânienne et de Tencépliale. On y dis-
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET CLASSIFICATION. 171
tingue trois groupes : les Exencéphaliens, les PséUdencéphcUiens et les AnencéphcUiens.
Les Exencéphaliens présentent un développement incomplet de la voûte du crâne. — Chez les uns cette malformation ne s'étend pas à la paroi postérieure du canal vertébral, de sorte que l'encéphale seul est à nu et se trouve hemié en haut et en arrière, comme Tétaient en avant les Tiscères abdominaux thoraciques des monstres précédents. Tels sont : les Notencéphales {mxoç, dos), chez lesquels le crâne est ouvert dans sa portion occipitale en même temps que le cerveau, hernie et frappé d'hydrocéphalie, forme une tumeur plus ou moins volumineuse au niveau de la nuque; les Proencéphales y dont le crâne est ouvert dans la région frontale, avec déplacement herniaire antérieur du cerveau; les Podencéphales (xouç, ttsBs;, pied, pédicule), dont le crâne présente, dans la région fronto-pariétale, un orifice, par lequel sort le cerveau, qui, revêtu d'une enveloppe cutanée plus ou moins complète, forme une large masse sphérique rattachée â la tète par un pédicule relativement étroit; les Uyperencéphalesy chez lesquels manque presque complètement toute la Toute crânienne, de sorte que le cerveau se montre à l'extérieur sous tonne d'une tumeur non pédiculée, placée au-dessus et un peu en arrière de la tête. — Chez les autres, outre la malformation du crâne, le canal rachidien est ouvert dans la totalité ou la plus grande partie de son étendue. Tels sont : les Iniencéphales ({vicv, occiput), qui sont des iNotencéphales (crâne ouvert dans la région occipitale) compliqués de fissure spinale, et par conséquent présentent sur le dos une tumeur formée par une partie plus ou moins considérable de la masse cérébrale; et les ExencéphaleSf terme le plus accentué de l'exencéphalie, car ce sont des hvperencéphales chez lesquels manque en outre la paroi postérieure du canal vertébral et dont le cerveau, vu l'aplatissement de la région crânienne, est rejeté derrière la tète, sur le dos.
Les Pseudencéphaliens {<^£'jBy;;, faux) présentent un développement incomplet non seulement de la voûte du crâne, mais encore de la masse encéphalique, qui n'est plus représentée que par quelques vestiges d'un tissu très vasculaire (pie-mère). Comme pour les précédents, la monstruosité encéphalique peut être ou non compliquée de fissure spinale. — Les Pseudencéphaliens sans fissure spinale sont : les Nosencéphales (vcgsç, maladie) et les Thlipsencéphales (OXi'^iç, écrasement), qui présentent semblablement un encéphale remplacé par une tumeur vasculaire: mais chez les premiers le crâne n'est ouvert que dans la région fronto-pariétale, tandis que dans les seconds cette ouverture s'étend jusqu'à la région occipitale et que la tumeur vasculaire descend un peu au delà de la nuque, donnant à la tête l'aspect qui résulterait d'un écrasement des parties encéphaliques. — Les Pseudencéphaliens avec canal vertébral ouvert forment les Pseudencéphales proprement dits, chez lesquels la moelle épinière elle-même a disparu parfois d'une manière si complète, qu'elle n'est même plus représentée par une tumeur vasculaire.
Les Anencéphaliéns sont caractérisés par Tabsence complète de la voûte crânienne et de Tencéphale, qui n'est même plus représenté par une tumeur vasculaire; ici encore, selon que la moelle épinière et le canal rachidien sont plus ou moins atteints, on a : les Dérencéphales (^epr^n col), dont le canal rachidien est ouvert dans la région cervicale seulement et la partie correspondante de la moelle a disparu ou est représentée par une poche pleine de sérosité, tandis que la partie inférieure de la moelle épinière est à peu près normale : et les Anencëphales qui n'ont ni encéphale, ni moelle épinière, et dont le crâne et le canal rachidien sont largement ouverts.
i'^ Monstruosités de la face (Tératocéphales). — Ces monstruosités sont dues à une atrophie ou non-formation des parties médianes de la face, de sorte que les parties latérales se rejoignent et se soudent plus ou moins sur la ligne médiane. Dans un premier groupe «c'est surtout la partie supérieure de la face qui est atteinte et ce sont les deux yeux qui se rejoignent sur la ligne médiane, d'où le nom de Cyclocéphaliens; dans un second groupe l'atrophie s'étend et s'accentue â la partie inférieure de la face et du crâne, la mâchoire inférieure est plus ou moins absente et les deux oreilles arrivent au contact ou à la fusion sur la ligne médiane, d'où le nom i'Otocéphaliens.
Les Cyclocéphaliens sont classés d'après le degré de rapprochement ou de fusion des deux appareils oculaires. — S'il y a deux fosses orbitaires distinctes, mais très rapprochées, on a les Ethmocéphales (rfi^o^, os ethmoïde), présentant deux yeux très rapprochés, mais distincts, et unappareil nasal atrophié, apparent à l'extérieur sous la forme d'une trompe au-dessus des orbites; et les Cébocéphales (xt26cç, singe), présentant deux yeux plus rapprochés encore et cependant distincts, mais un appareil nasal plus atrophié ne dessinant aucune saillie, d'où une certaine ressemblance avec la physionomie des singes cébiens. — S'il n'y a qu'une seule fosse orbitaire, on a des monstres qui tous présentent deux yeux contigus ou un œil double, et qui sont dits Rhinocéphales lorsque l'appareil nasal atrophié forme une trompe, Cyclocéphales lorsque l'appareil nasal plus atrophié encore ne forme pas de saillie, et enfin Stomocéphales lorsque aux vices précédents de conformation s'ajoute un état rudimentaire des mâchoires et que les téguments correspondants, moins atrophiés que les parties osseuses, forment à la place de la bouche une tubérosité ou caroncule, parfois prolongée en trompe.
Les Otocéphaliens sont tous frappés d'une atrophie de la portion inférieure de la face, de telle sorte que les deux oreilles sont réunies ou rapprochées sous la tète; mais ces malformations s'étendent plus ou moins aux parties supérieures. — Dans un premier groupe les deux yeux sont bien séparés, et on a les Sphénocéphales (remarquables par la configuration du sphénoïde) y qui ont bouche et mâchoires distinctes, avec les deux oreilles réunies ou rapprochées sous la tête. — Dans un second groupe, les deux yeux sont accolés ou fusionnés dans une seule
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET aÂSSIFICATION. 175
cavité orbitairc et Ton a : les Otocéphalesy quand la bouche est distincte, sans production de trompe nasale au-dessus des yeux; les Édocéphales (atSo^ov, parties sexuelles), quand il n'y a pas de bouche distincte, et qu'il y a une trompe nasale dont Taspect rappelle grossièrement un pénis; et les Opocéphales ((oror, œil), quand il n'y a ni bouche, ni rudiment nasal, les parties oculaires étant seules visibles à la face. — Enfin, dans un troisième groupe, on ne trouve plus trace des yeux, et on a les triocéphalesj chez lesquels trois des principaux appareils céphaliques (buccal, nasal, oculaire) se trouvent manquer à la fois, la tête étant réduite à un petit renflement sphéroïdal qui présente, à sa jonction avec le cou, une fente auriculaire, terminée à droite et à gauche par les conques.
B. Monstres composés (monstres doubles). — Les monstres composés peuvent être formés par la fusion de deux, ou trois, ou même d'un plus grand nombre de sujets; mais les monstres doubles sont seuls assez nombreux et assez bien connus pour être l'objet d'une classification. C'est certainement cette partie de la nomenclature de Geoffroy Saint- Hilaire qui est la plus remarquable, et dont les subdivisions se trouvent aujourd'hui le mieux confirmées par les notions nouvelles de tératogénie. U divise les monstres doubles en deux grands groupes, d'après les mêmes considérations et en partie avec les mêmes termes que pour les monstres simples, savoir : les monstres doubles auiosiiairesy composés de deux individus sensiblement égaux en développement; les monstres doubles parasitaires, où les deux sujets sont très inégaux, de soile que le plus petit, le plus incomplet, analogue à un omphalosite ou un parasite, se nourrit aux dépens du plus grand auquel il est soudé. Nous devons faire remarquer dès maintenant que, de par les progrès de la tératologie, ce que (jcoffroy Saint-Hilaire considérait comme une analogie entre les monstres doubles parasitaires et les monstres simples parasites (Omphalosites) doit être aujourd'hui considéré comme une identité. En étudiant les conditions de la diplogénèse, nous verrons que deux embryons provenant d'un seul ovule peuvent ne pas se souder quant à leur corps, mais demeurer en connexion par leurs annexes, de sorte que si l'un des sujets se développe normalement tandis que l'autre ne se forme que d'une manière incomplète, ce dernier vivra en parasite aux dépens du premier; or, telles sont précisément les conditions d'existence des Omphalosites décrits par Geoffroy Saint-Hilaire, lesquels sont toujours expulsés de l'utérus en même temps qu'un frère jumeau bien conformé. Nous reviendrons sur cette question trôs importante dans la théorie de la diplogénèse. Pour le moment, nous nous en tiendrons à la classification de Geoffroy Saint-Hilaire, mais en notant combien sa nomenclature même rend facile ce rapprochement entre les monstres uoitaires parasites et les monstres doubles parasitaires.
a. Monstres doubles auiosiiaires. — Comme pour les monstres
t'ATHOGËNIE GËNËRÂLE DE L*EMBRYON.
unitaires autosites, Geoiïroy Saint-Hilaire établit ici de grandes diidsions, dont chacune comporte d'ordinaire, pour la nomenclature, un même radical comme terminaison des noms. Dans la première division les deux sujets composants sont chacun complets et soudés l'un à l'autre par une seule région des corps, région dans laquelle même on peut retrouver les éléments complets ou presque complets de chaque sujet; ces monstres doubles portent un nom terminé en page (^caYetç, uni) ; nous les désignerons sous le nom de Tératopages. Ibns la seconde division, les deux sujets composants sont séparés et bien distincts dans leurs parties inférieures, mais soudés ou même confondus dans une étendue variable, en allant de la tête à l'ombilic; ils portent un nom qui, pour le plus grand nombre, se termine en adelphe (a$eX90<;, frère), et nous les nonunerons Tératadelphes. Epfin, dans la troisième division, la soudure est précisément inverse, c'est-à-dire que les extrémités céphaliques des doux sujets sont distinctes et séparées, la soudure ou fusion portant sur l'extrémité inférieure du tronc, dans une étendue plus ou moins considérable en allant de bas en haut; leur nom se termine pour tous les types en dyme (cupLoç, double), et nous les nommerons Tératodymes.
Les monstres tératopages comprennent deux groupes, selon les dispositions de l'ombilic. — 1^ les Eusomphaliens (eu, bien; opisaXoç, ombilic), où chacun des sujets a son ombilic propre et son cordon ombilical. Si l'union a lieu au-dessous de l'ombilic, on a les Pygopages (icupj, fesses), qui sont réunis dans la région fessière. Si l'union a lieu au-dessus de
l'ombilic, on a, selon les lieux de soudure : les Métopages ((xetonccv, front), qui sont unis front à front, et les Céphalopages (xeçaXi], tête), qui sont unis par le sommet de leurs têtes, mais de façon que le front de l'un est soudé à l'occiput de l'autre, et réciproquement. — 2® les MonomphalienSy où il n'y a qu'un seul ombilic, et par suite qu'un seul cordon ombilical commun. Si l'union s'étend de l'ombilic vers les parties inférieures du tronc, on a les IschiopageSy qui représentent deux sujets à réunion pelvienne, placés bout à bout, dans une position similaire, c'est-àdire la face tournée du même côté. Si l'union s'étend de l'ombilic vers les parties supérieures du tronc, on a successivement, selon l'étendue de celte soudure : les Xiphopages (Çifoç, appendice xiphoïde du sternum), où la réunion a lieu de l'extrémité inférieure du sternum à l'ombilic ; les Sïernopages où la réunion a lieu face à face sur toute l'étendue des sternums (fig. 2); les Ectopages (sxtoç, dehors, de côté), où la réunion a lieu latéralement sur toute l'étendue du thorax (fig. 3, en A et B) ; et enfin les Hémipagesj qui diffèrent des précédents en ce que l'union s'étend du
Fig. 1 Monstre double sternopage.
HORPBOLOGŒ GËNÉIULE ET OASSIFICATION ]75
thorax jusqu'au cou et aui deux mùchoires, les deux bouches pouvant être confoodues en une seule et même cavité (fig. 3, on C).
les monslreê tératadelphet comprennent deux groiipes, selon le de"rô de fusion des deux lêles, et selon que la soudure s'étend plus ou moins sur les deux troncs. — i* Les Stf' céphaiieriê sont formésde deux têtes très intimemenl fusionnées, et de deux corps unis seulement audessus de l'ombilic.
Pour ces Sycéphaliens, Isid. Geniïroy Saint-Hîlaire n'a pu
Miiserver la dt^inonce en adelphe et les nomme Janiceps (Janus, type kbuleux à double visage), lorsque les deux Mes sont fusionnées par la région occipitale, de manière que h double tête présente deux faces ou Tiages directement opposes (fig 4) Inivpc (iviiv, occiput; utji, œil. tinge), lorsque la fusion ctphaliquf c^t telle que la tiHe résultaiitn n'est qu'incomplètement double ayant dun coté une face complète, et du
mi
ng. I. — Jinlcepi.
In A. vil da rMi^
cùlé opposé unf face incomplète reprèsinUée seulement par un œil, audessous duquel sont soit deux oreilles très rapprochées, soit une seulo oreille médiane (fig. 5); enfin Synolc (suv, indiquant soudure, el cot:<;, oreille) ioi'sque la face incomplète n'est plus représentée que par um; ofcille médiane. — 2" Les ihnocépbaliens ne piéscntent, d'après les
PATHOGËiME GÉNËRÂLE DE L'EMBRYON.
apparences extérieures» qu'une seule tête, dans laquelle l'analyse anatomiquo peut soûle révéler des traces de duplicité. Si l'es troncs sont séparés dans la région pelvienne, on a les Déradelphes (SspY), col), dont la duplicité ne commence que dans la région cervicale, et les Thoradelphes^ dont les deux thorax paraissent confondus en un seul, de sorte qu'il n'y a que deux et non quatre membres thoraciques. Si les troncs sont réunis dans toute leur étendue, jusqu'au bassin, on a les Synadelphes.
En parcourant cette partie de la classification de Geoffroy Saint-Hilaire, on ne peut s'empêcher de faire un rapprochement entre les Céphalopages et Métopages d'une part, et les Sycéphaliens d'autre part. Dans l'un et l'autre cas il y a fusion par les têtes, et Ton est amené à se demander si les Céphalopages et Métopages, où l'union des deux têtes ne se fait que sur une étendue relativement faible, ne seraient pas un premier degré de la sycéphaliCy c'est-à-dire le commencement d'une série qui se continuerait par des types où l'union devient plus étendue, plus intime (Janiceps, Iniope) pour aboutir finalement à une fusion complète des deux têtes en une seule (Monocéphaliens). Nous verrons qu'il en est en effet ainsi d'après nos connaissances actuelles sur les conditions de soudure dans les cas de diplogénèso. Mais si l'ordre d'enchaînement des types ne peut pas être conservé tel que Ta établi Geoffroy Saint-Hilaire, les dénominations qu'il a données à ces types peuvent et doivent persister. C'est pourquoi il nous était indispensable d'exposer sa nomenclature.
Les monstres tératodymcSy qui sont l'inverse des précédents, puisque ici les extrémités céphaliques restent indépendantes, tandis que la
soudure ou la fusion porte
essentiellement sur l'extrémité pelvienne du tronc, et que par suite, il n'y a toujours que deux membres inférieurs, cornprennent deux groupes, selon que la fusion s'étend plus ou moins de bas en haut, sur les troncs, — i^Les Sysomiens, qui laissent toujours reconnaître, au simple examen extérieur, la présence de deux troncs dans le tronc complexe que supportent deux membres inférieurs, et parmi lesquels on y distingue : les Psodymes (<J;5a, région lombaire du corps), dont les deux corps sont distincts à partir de la région lombaire (fig. 6, en A); les XiphodymeSj dont les deux corps ne sont distincts qu'à partir de la région supérieure du thorax (fig. 6, en B) ; et enfin les Dérodymes (fig. 7, en A), chez lesquels la division ne devient apparente qu'au cou,
PIg. 6. — Psodyme (A), et Xiphodyme (B).
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET CLASSIFICATION
M) vu
Pig. 7. — D/rodyinr (K), et Iniodyme (B).
de façon à ne présenter qu'une seule poitrine, avec seulement deux membres thoraeiques. — T Les Monosomiens, qui ne présentent extérieurement qu'un corps unique, dans lequel l'analyse anatomique peut seule révéler des traces de duplicité. Selon le degré de fusion des deux têtes que porte un col unique, on a : les Atlo- .;^ a /^
dymes, chez lesquels deux têtes séparées, mais c^ntigucs, sont portées p un col unique, la première vertèbre cer- Ticale, latlas, étant seule double ou formée de deux vertèbres en partie fusionnées ; les Iniodymes, chez lesquels les deux têtes sont unies par leurs parties postéro-latérales (dans la région occipitale, et plus ou moins dans la région temporale), avec deux visages bien distincts, presque contigus, sur la ligne de séparation desquels on voit deux oreilles plus ou moins confondues en une seule (fig. 7, enB); et enfin les Opodymes, chez lesquels la fusion est plus accentuée encore, de sorte que les deux visages sont soudés, les deux yeux médians étant contenus dans une cavité orbitaire commune.
b. Monstres doubles parasitaires. — Ils sont classés en plusieurs
groupes, selon le degré de réduction du sujet parasite, et selon la région
du sujet complet sur laquelle il s'insère : 1" chez les HêfêrotypienSy les
Jeux sujets sont disposés selon les différents types que présentent les
monstres doubles autositaires, mais l'un des deux, le parasite, est bien
moins développé que Taulre, c'est-à-dire qu'on a ainsi : les Hétëropagea
m le sujet accessoire, très petit, mais encore pourvu d'une tète et tic
Diembres distincts, est implanté sur la face antérieure du sujet principal ;
^Hétéradelphes, où le sujet accessoire est réduit à un tronc, sans tète,
mais pourvu de membres, et implanté sur la face antérieure du corps du
>ujet principal; et enfin les II(Hérodj/mes, où le sujet accessoire est
rtduit à une tète imparfaite, portée par l'intermédiaire d'un col et d'un
thorax très rudimentaire sur la face antérieure du corps du sujet prin-
cipi]; 2* chez les Hétéraliens {ezzpzq, autre; àXoy;, place) le parasite, très
iocomplet, réduit à une seule région, est remarquable par le lieu de son
insertion, qui est très éloigné de la région ombilicale: tels sont les f!pi
OMiei (ezi, sur; xsjxrj, chevelure), où le parasite est représenté par une
têie accessoire, plus ou moins bien conformée, insérée par son sommet
nr le sommet de la tète principale ; ô*" chez les Polygnathiens (;:oXuç,
pbsieiirs; YvaOdç* mâchoire) le sujet parasite est réduit à des mâchoires
FAnOtOMS 6i5éRALI. — I. 12
178 l»AfHOGÉNlE GÉNÉRALE DE I/EMBRYO^i.
et à quelques autres parties céphaliques atUichées aux mâchoires du sujet principal, qui a l'apparence d'un individu normal à développement surnuméraire de mâchoires, et Ton trouve ainsi : les Èpignalhes, où une tête accessoire, très incomplète, est attachée au palais de la tète principale; les Hypognathesn la tète accessoire, rudimentaire, étant attachée i b mâchoire inférieure de la tète principale; et enfin les Augnathes (ou, qui indique la répétition), la tête accessoire étant réduite à une mâchoire inférieure attachée à celle de la tête principale ; 4^ chez les Polymélient, le parasite est réduit à un ou plusieurs membres insérés directement sur le sujet principal, lequel semble ainsi pourvu de membres surnuméraires, et l'on trouve, selon le lieu d'insertion : les PygomèleSj dans les cas oà un ou deux membres accessoires sont attachés derrière ou entre les membres postérieurs d'un sujet normal; les Gastromèles^ si rinsertioni lieu sur l'abdomen; les NoiomèleSj si elle a lieu sur le dos; les Céphalomêles j si elle se fait sur la tête; et les Mëlomèlcs^ quand un ou deux membres accessoires sont insérés par leur base sur les membres principaux; 5" enfin un dernier groupe comprend des monstres chez lesquels la duplicité ne se révèle pas directement à l'extérieur, le sujet parasite étant inclus dans le sujet principal, d'où le nom d'Endocymiens (ev&v, dedans; xj^/jl, fœtus) ou monstres par inclusion, et l'on distingue les cas d'inclusion sous-cutanée et ceux d'inclusion abdominale; dans cette dernière catégorie rentrent les kystes dermoïdes de Vovaire^ sur lesqueb les recherches récentes d'embryologie nous ont révélé de précieuse? données tératologiques que nous exposerons plus loin
THÉORIES TÊRATOGÉNIQUES. - TÉRATOGÉNIE EXPÉRIMENTALE
Anciennes idées sur les monstres. — Période scientifique de la tératologie. — Tératogénie ; arrêts de développement. — Tératogénie exjiérimentale ; travaux de Dareste. — Du déterminisme en tératogénie. — Accidents de la fécondation (polyspennie et monstres doubles). — Développement parthénogénique (kystes dermoïdes embryoniiés de Tovaire).
Après avoir délimité le domaine de la tératologie, après en avoir pris possession par un rapide exposé do sa nomenclature, nous devons étudier l'étiologie, le mécanisme de la production des monstres, c'est-à-dire h tératogénie. C'est en abordant cette question par quelques considérations historiques que nous comprendrons bien les progrès considérables et tous relativement récents qu'a fait la tératogénie, et que nous saisirons l'importance des recherches actuelles de tératogénie expérimentale, recherches dont nous exposerons méthodiquement les résultats dans le
THÉORIES TÉRATOGÉNIQUËS. — TÉRATOGÉNIË ËXPÉRUIËNTALE. 179
chapitre suivant. Dans ce rapide coup d'oeil sur Thistoirede la tératologie et des théories tératogéniques, nous ne saurions nous arrêter à indiquer, autrement que par un mot qui les rappelle, les divers préjugés populaires, (jui cependant ont été adoptés, à certaines époques, même par les esprits les plus éminents. Que la naissance d'un monstre ait été considérée comme un tait hors nature, comme une manifestation de colère et de menace de la divinité, cela est tout au plus nécessaire à rappeler pour indiquer l'étymologie qu'on s'accorde à donner au mot monstre. Monstra^ Ostenta^ Portenta^ Prodigia appelanturj quoniammonsirantj mtendunt^ portentunt^ prœdicanfy disait Cicéron. Que d'autres aient attribué l'origine des monstres à l'accouplement entre espèces dillerentes, et que, même au xvu^ siècle, des iemmes, qui avaient mis au jour des entants monstrueux, aient été brûlées pour le crime supposé de bestialité, c'est un ordre de laits qui méritent d'être rappelés seulement pour montrer combien, en dehors des notions scientifiques, l'esprit humain (levait s'égarer dans l'interprétation des malformations telles que la face des monstres cyclopes, la trompe des rhinocéphales, la tête des anencéphales, etc. De vagues ressemblances, par un examen superficiel, pou-' ^ient faire penser à un assemblage de parties empruntées à des espèces dilTén;ntes, alors que l'union de l'âne et de la jument prouvait la possibilité de la naissance d'hybrides. Et, en effet, nous aurons à examiner quelle part la téralogénie peut faire aujourd'hui à l'hybridité (').
Cest également à l'interprétation de vagues ressemblances qu'il faut rattacher la théorie de l'influence de l'imagination maternelle vivement frappée par un objet. Descartes dit bien < qu'il ne serait pas difficile de démontrer de quelle manière la figure d'un objet donné est parfois transmise par les artères d'une femme jusqu'à un membre quelconque du iiHus, et y imprime les taches connues sous le nom d'envies, qui font létonnemcnt des savants ». Mais Descartes a oublié de nous donner cette démonstration. I. Geoffroy Saint-llilaire a cru devoir discuter les prétendus cas résultant de ce que la vue ou même la pensée d'une femme enceinte s'est arrêtée sur un objet, surtout si cet objet lui inspire du dégoût, et, bien plus encore, s'il est vivement désiré. Nous n'en parlerions même pas si cette question n'avait été l'objet, à une date toute récente, d'une intéressante discussion à la Société de chirurgie (29 octobre 188i|, lors de la présentation d'un sujet dont les mains et les pied:^ étaient configurés en pince de homard (cas de syndactylie, compliqué d'ectrodactylie). Berger qui présentait ce cas, pour lequel on invoquait Tinfluence de l'imagination de la mère vivement frappée par la ^oe d'une main gravement brûlée, penchait à croire qu'il ne faut pas traiter avec trop de dédain ces interprétations, et il rappelait le cas anakn^ue, rapporté par Morel Lavallée, d'une femme que son mari avait
* hmr rrtie périodo fabulent' v\ riii«toir(> aiicnlotiquo iî(>s iiioii>trc!i, vuy. K. Martis, Htâmrr àe* mufivtn** di*|iUM riJiti«|uiU' jum|u'à nu> juiirs. Paris, 1880.
180 PATIlOiiÉMK Gf:.NÉKALE* DK L'EMBRYON.
vivement efTrayé en lui présentant brusquement une écrevisse (elle n'eo avait jamais vu jusque-là) et qui mit au monde un enfant affecté d'une syndactylie affectant la forme de pince d'écrevisse. Guéniot, Championnière, Trélat, combattirent ces interprétations, en faisant fort justement remarquer que, vu le développement précoce des parties embrycmiaireSy c*est avant la cinquième semaine qu'un trouble moral devrait agir ponr produire une perturbation tératogénique, et que ces frayeurs, pràen* dues causes déterminantes des monstres, n'ont jamais été signalées que quand la grossesse est confirmée, c'est-à-dire après le deuxième mois, et le plus souvent à six et sept mois seulement. Pour en finir dès maintenant avec cette question, et n'avoir plus à y revenir en traitant de l'influence tératogénique des causes extérieures, disons qu'il faut à cet égud distinguer deux questions. La première est celle de savoir si une impression déterminée peut produire une monstruosité déterminée, c'esi4diR un rapport défini de forme entre le monstre et l'impression ; à cet égurd tout autorise à répondre par la négative. Darwin ( Variations de$ animaux et des plantes, t. I, p. 280), rapporte que, pendant une longoe période d'années, dans une des grandes maternités de Londres, on interrogea chaque femme, avant ses couches, sur les impressions qui avaient pu la frapper vivement au cours de sa grossesse; la réponse ajâil été inscrite, ne se trouva jamais avoir la moindre coïncidence avec le cas d'anomalie que put présenter le nouveau-né; mais alors, après avoir eu connaissance de cette anomalie, la femme prétendit souvent retrouver dans ses souvcnii*s une impression en rapport avec elle. Comme si en effet il n'était pas toujours possible de trouver, après coup, dans les souvenirs des impressions de tous les jours, une impression facilement accommodable aux besoins de la cause (*). La seconde question est de savoir si des impressions morales vives ne peuvent pas amener des contractions spasmodiques de la musculature utérine, d'où compressions anormales et irrégulières de l'embryon, et par suite arrêt de développement de certaines parties du fœtus, et même fractures ou amputation des membres, exactement comme le produisent les brides amniotiques, comme dans les cas que nous aurons plus loin à analyser, et peut-être même par l'intervention de brides amniotiques, puisque la musculature utérine doit vraisemblablement agir d'abord par ses contractions sur l'enveloppe amniotique, et par celle-ci seulement sur le fœtus. Alors nous apparaissent comme très explicables les faits divers rapportés par (icoffroy Saint-IIilaire de femmes qui, frappées d'une frayeur inteiûe, ont donné consécutivement naissance à des anencépliales (Dareste nous apprend que, lorsque les œufs de la poule ne sont pas retournés pendant Tincubation, il arrive (]uc l'embryon se colle et se comprime contre la roquillo, et cette compression détermine particulièrement les anomalies
'/) Voy. aussi : PiiTitmKVT. î.n roprodiiclioii dos couleurs animales chei les andens; Im agneaux do Jacoi) «M t\r Laliaii. io hœuf Apis. Bull, de la Société itanthrap. de Pmù, 20 janvier 1890, 4* série, l. I, p. 29.
TUËORIES TKRATOGÉNIQUES. — TÉRATOGÉME EXPÉRIMENTALE. 181
de la tète qui constituent les exencéphalies) ; et de même les cas où nue femme grosse, ayant assisté* à Texécution d'un criminel, par le supjike de la roue, et ayant été horriblement troublée par ce spectacle, adonné naissance à un enfant dont les membres étaient brisés; mais où IloTraisemblance est évidente, c'est quand les auteurs de ces récits ajoutent que ces fractures de Tenfant se trouvent produites aux mêmes points que chez le supplicié; ce n'est pas l'imagination de la mère mais relie du narrateur qui intervient ici.
Comme première tentative d'explication scientifique, nous ne saurions passer sous silence celle de Morgagni (1711), qui attribuait les monstruosités à des maladies du fœtus; Morgagni n'avait guère comme exemple à fournir que Tanencéphalie ou les divers modes de pseudencéphalie et d'exencéphalie ; il les attribuait à une hydrocéphalie. C'est une semblable théorie qu'ont reprise plus récemment Jules Guérin et Delplanque, ainsi que nous l'avons vu précédemment. Pour ce qui est de l'exencéphalie et de la pseudencéphalie, il est certain que, dans tous ces cas, il y a accumulation du liquide dans les cavités cérébrales ; mais cette hydropisie cérébrale est-elle cause ou conséquence du développement incomplet des parob des vésicules cérébrales? La question a été longtemps discutée, et elle est aujourd'hui résolue par Dareste qui a vu l'arrêt de développement être le fait primitif, c'est-à-dire qui a été ainsi amené à interpréter la malformation précisément en sens opposé à Morgagni et à renverser ainsi la théorie pathologique ^ puisque celle-ci ne s'adressait qu'à ce seul cas.
Dans un domaine aussi vaste et aussi varié que la tératologie, toute tentative d'interprétation scientifique générale devait être précédée d'une classification permettant de saisir, en un coup d'œil d'ensemble, les rapports des formes. Nous avons dit précédemment comment ce travail de nomenclature, commencé avec BulTon, avait été poursuivi par Etienne Geoffroy Saint-llilaire, et réellement terminé par son fils, Isidore Geoffroy Saint-llilaire. La classification que nous avons résumée, n'a pour objet que les Vertébrés, et, dans cet embranchement, elle ne comprend que les monstres achevés, c'est-à-dire arrivés aux derniers termes du développement; elle ne comprend pas les monstruosités qui, se produisant dès les premières phases de l'évolution embryonnaire, sont telles (pt cette évolution s'arrête et que le sujet périt dans l'œuf; ces formes ■e devaient être accessibles qu'à la tératogénie expérimentale. Mais dans les limites qui lui étaient imposées par l'étal de la science à son époque, L Geoffroy Saint-llilaire a dressé une liste si complète, et a si bien formé Ks catégories en déterminant les rapports des formes anormales avec les Ibnnes normales, qu'on peut dire qu'il a prévu tous les événements téralologiques possibles, de sorte qu'il a pu lui-même annoncer que la découferted'un tjfpe tératologique nouveau serait extrêmement rare; prédiction qui s'est réalisée en effet.
En même temps que la tératologie se constituait ainsi à l'état de science descriptive, l'évolution normale de l'embryon était étudiée. La vieille
doctrine de la préexistence des germes avait longtemps rendu vaine toute idée de recherche embryologique. Chose' singulière, c'est à propos delà tératologie même que cette doctrine arriva à des exagérations qui la condamnaient désormais. En 1724, Lémery, présentant à TAcadémie des sciences une étude sur un monstre double dçrodyme, arriva à cette conclusion que ce monstre résulterait de la soudure accidentelle de deux sujets primitivement bien conformés. 11 fut combattu par Winslow, qui lui objectait la disposition insolite, quoique régulière, des organes, et notamment Tinversion des viscères, où Tordonnance des parties est la même qu'à Tétat normal, mais renversée; qui soutenait que jamais une soudure accidentelle ne pourrait amener de semblables dispositions, et qui en concluait à la monstruosité originelle, à la préexistence de germes monstrueux aussi bien que de germes normaux. Mais la doctrine de U préexistence des germes ne put tenir devant les faits relevés par G.-F. Wolff, le fondateur de l'embryologie (1759), qui montra que les organes de l'embryon ne préexistent pas, se dérobant à la vue par leur infmie petitesse et ne faisant que croître pendant le développement, mais qu'ils se tormenl réellement, se modelant aux dépens de feuillets blastodermiques qui se plissent, circonscrivent des cavités, émettent des prolongements. Si les organes nouveaux ne préexistent pas, il en doit être de même de leurs formes anormales, lesquelles doivent résulter d'un trouble accidentel.
Alors la tératologie put cesser d'être purement descriptive pour aborder l'étude de la tératogénie. On dut d'abord se borner à des hypothèses pures, mais réellement scientifiques (théorie embryologique des monstres) : étant donnée la connaissance anatomique de la iorme monstrueuse et la connaissance du développement normal, on put supposer quelles déviations s'étaient produites dans celui-ci pour aboutir à la monstruosité. Meckel et les Geoffroy Saint-Hilaire furent les plus brillants représentanUi de cette tératogénie embryologique, et insistèrent plus spécialement sur les résultats des arrêts de développements y mécanisme tétatogcnique qui est encore aujourd'hui considéré, à juste titre, comme celui qui intervient le plus fréquemment.
Dès lors s'est établi entre la tératologie et l'embryologie normale c« rapport fréquent et suggestif qui existait entre la pathologie et la physiologie. De même que certains troubles pathologiques ont amené la découverte d'une fonction normale, de même certains arrêts de développement ont mis en lumière le processus probable du développement normal : le fait de tératologie observé a été comme une expérience naturelle d'embryologie, de même qu'une obseiTation clinique peut avoir le caractère d'une expérience de physiologiste. C'est ainsi que l'étude du système nerveux des Otocéphales, nous a permis de comprendre la direction dans laquelle s(i développent les nerfs sensitifs(*); chez les Olocépliales, chez lesquels
(*) Matiiias Dutal, Sur un monstre otocépliale. BulL de la Soc. de hiol.y M mars 1881,
THÉORIES TÉRATOGÉMQUES. — TÉRATOGÉNIE EXPÉRIMENTALE. isr>
manquent toutes les parties de l'encéphale situées en avant du bulbe, Fabsence de la racine bulbaire du trijumeau nous amena à penser que, dans la formation des nerfs sensitifs, et en particulier du trijumeau, c'est le ganglion spinal (le ganglion de Gasser, qui en est Thomologue, dans les cas en question) qui apparaît le premier, et qu'ensuite les racines postérieures ou sensitives se développent en partant du ganglion et se dirigent vers la moelle (ou le bulbe). Ce mode d'origine des racines sensitives, indiqué par le fait tératologique, a ensuite été confirmé par les* observations directes.
)Iais, dans cet heureux échange entre la tératologie et l'embryologie normale, la tératologie était cependant réduite encore à des hypothèses ; elle n'assistait pas à ces arrêts, dont elle supposait si vraisemblablement leiistcnce; elle ne pouvait rien dire de positif sur l'époque où ils intervenaient, sur les causes qui les déterminaient. Ces nouvelles données ne pouvaient être fournies que par Texpérimentation, qui, changeant les conditions de l'évolution nonnale, se mettrait en état de produire beaucoup de monstres, de les étudier non pas à l'état achevé, mais au cours même de leur formation, et surprendrait ainsi le processus tératogénique dès son début. Etienne Geoffroy Saint-IIilaire eut l'idée de ces études de tératogénie expérimentale; il commença même quelques recherches dans cette direction. Expérimentant sur des œufs de poule, il plaçait ces œufs dans la couveuse et les laissait se développer normalement pendant un certain temps, ordinairement pendant trois jours; puis il cherchait à agir sur l'embryon par divers procédés; en secouant Tœuf, en le maintenant vertical, en enduisant de vernis une partie de la coquille. Ces tentatives n'eurent pas de résultat, ce que nous concevons facilement aujourd'hui, puisque nous savons que les organes se forment précisément pendant ces trois premiers jours de l'incubation, et que c'est pendant cette toute première période que les causes tératogéniques, du genre de celles mises en jeu par Geoffroy Saint-Ililaire, doivent agir. C'est ce que Dareste a mis en évidence, et c'est réellement à lui qu'est du le développement de la science tératogénique, science de date toute récente.
Depuis 1855, I>areste s'est consacré à la production artificielle des monstruosités, avec une infatii^able persévénmce, et malgré l'insuffisance de ressources et d'installation de labomtoire, insuffisance qu'il déplore à chaque instimt dans son traité. Comme E. Geoffroy Saint-Uilaire en avait eu ridée, Dareste s'est adressé à l'œuf de la poule, que l'on peut se procurer en nombre aussi considérable que l'on veut, et dont on peut amener le dévelop|>ement |)ar l'incubation artificielle. La condition essentielle du Jéfeloppement normal de cet œuf étant un degré à peu près fixe de chaleur, il a produit des monstres en soumettant l'anif à des températures un peu supérieures ou un peu intérieures à ce degré, ou en échauflant
p 145. — Vov. iiiv^i MiTiiiA* DuvAi art. Yaso-motiuhs. youveau Dtct. de mid. et de cht'r, ml., p. 418.' T. \XXVIll. I»iri», l.îS:,,
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inégalement sa surface. La respiration de Tembryon étant une condition indispensable à son évolution, il a troublé cette évolution en modifiant les conditions de la respiration, c'est-à-dire en obturant les pores de h coquille sur une étendue vi en des points variables (vernissage des œufs). Enfin il a fait incuber des œufs dans des conditions anormales soit de position (position verticale), soit de mouvement (agition et vibrations transmises). Il n'a pas attendu que ces œufs éclosent, ou qu'ils aient atteint la date de Téclosion, Texpérience lui ayant appris que beaucoup de monstres succombent de bonne heure dans Tœuf, et puisque, du reste, c'étaient les premières phases du développement anormal qu'il voulait saisir. Il a ainsi mis en incubation plus de 10000 œufs; il a produit plusieurs milliers de monstres, et, faisant disparaître ainsi, par la multiplicité des observations. Tune des difficultés les plus grandes des recherches tératologiques, la rareté des sujets d'observation, il a pu étudier la plupart des types tératologiques à divers moments de leur évolution. La tératogénie a été ainsi en possession de faits positifs, au lieu des notions entièrement conjecturales provenant de la combinaison des notions de la tératologie avec celles que fournit l'embryologie normale. Enfin, contrairement aux anciennes idées de Wolff et de Meckel, qui pensaient que le germe, avant tout développement, porte déjà en lui la modification tératogénique qui doit faire dévier le développement, Dareste, tout en faisant la part de ce qui revient à Vliérédité et à V individualité du gemie^ a démontré que, conformément aux idées de Geoffroy Saint-Hilaire, il était possible de modifier, par l'action do c^mses physiques extérieures, l'évolution d'un germe fécondé, et qu'en définitive la tératogénie n'est qu'une embryogénie modifiée.
Dareste n'a pas été le seul qui ait cherché à provoquer expérimentalement la production des monstres; mais aucun des auteurs qui se sont engagés dans la même voie ne l'a fait d'une manière aussi complète, aussi méthodique, et avec de si riches résultats. Panum(1860), qui s'était aussi adressé à l'œuf des oiseaux(*), avait consigné nombre de faits intéressants: mais quoiqu'il ait expérimentalement modifié les conditions de l'incubation, surtout par des oscillations de la température, il s'est généralement contenté de la méthode d'observation, en étudiant les monstres qu'il rencontrait dans les œufs non éclos. LerebouUet (1855-1864), qui avait expérimenté sur les œufs de poissons ('), avait eu particulièrement en vue les monstruosités doubles, relativement communes chez les poissons. Il a examiné l'action que pourrait exercer le froid, la chaleur, l'air confiné, l'eau courante ou stagnante, les actions mécaniques telles que le brossage de l'œuf avec un pinceau ; il insiste sur l'inconstance de ces moyens, hésite à attribuer les résultats observés aux manœuvres exercées sur Fœuf,
(*) P.-L. Panum, Untcreuchunfi^cn ûber die Entstehung der Missbildungen in den Eicrn der Vôgel. Berlin, 1860.
'*) Lereboitllet, Rechorches sur les monslniosités du brochet obsonr^ps dans Tœuf, s leur mode de production. Ann. des fcirncen naUirellet, 1863 et 1804.
THfiJKIKS TÙlATdi.KMm», - ll'.HATmir.ME EXPÉIIHIK-NTALK. \s'.,
(I, itoi son scepticisme à l'égard de lu lèmlogénie ailifit'iclle. il ilnit irriré à celle conclusion qu'il n'est pas probable que les monslruosilôs mtai occasionnée» par les influences que les agi^nts extérieurs ont pu pniduirc sur l'œuf, et que la cause tératogénique pouri'ait bien être inhérente i b canslitution même Je l'œuf. Nous venons plus loin que cette interpiTlitiuu a été confirmée, pour les monsti'es doubles, mais pour los monstres doubles seulement, lesquels résultent d'accidents survenus à r«paquc même de la fécondation. Cependant, comme l'a fait remarquer Oâbrj, il est extrêmement probable qiiu Lereboullet, par les moyens qu'il » mis en œuvre, u dû certainement déterminer certains raonstri's lui dépens d'oeufs normaux. Si le nombre de ceux qu'il attribue à son inlmi^iition est si faible, cela tient sans doute au défaut de ses statist(]uw dans lesquelles il fait figurer, à côté de cinq nu six monstres, des criiUiiiK d'cpufg gâtés. Ces œufs gâtés devaient contenir des monstres qui n'étaient pas viables, mais qui n'en auraient été que plus intéressants i étudier, et qu'il a rejelés parce qu'il n'élail pas en état, vu les moyens d'aberration alors en usage, vu l'insuffisance des données sur le dévelojipemetit normal, de distinguer les monstres qui n'avaient pas un développcment avancé. D'autre part Lombardini a expérimenté sur l'œuf des oi&eaiu et sur celui des batraciens, en soumettant ces oeufs, déjà en voie de dÉTeloppement, à l'action des courants de la pile de Bunsen, des courants d'induction et des décharges de la bouteille de Leyde(*). Un coup I i'oii sur le tableau qu'il donne de ses expériences montre qu'il n'a appliqué l'éleclricité sur des (Eufs au second jour de l'incubation que douze fois, d s obtenu dans ces conditions un seul embryon mal conformé, tandis que le plus grand nombre de ses expériences a porté sur des œufs aux quilrii'iite. cinquième, et même septième et neuvième jour, alors que \ r«nhryon est formé, et, si dans ces dernières conditions il a obtenu des ' inomalies. on peut, puisque les faits tératologiques ne se produisent que I <luu In premiers temps de l'incubation, se demander si les monstres qu'il ' lobBervés n'auraient pas été produits par des causes tout autres que l'élec- I trieité.
j HaAs toutes ces tentatives, les expérimentateurs multiplient les occaamt de production des monstres; c'est de l'expérimentation en tant ■{D'observations provoquées, mais cette expérimentation ne com|jorte incun déterminisme précis, c'est-à-dire qu'il ne s'agit pas encore de pro- ■oquer à volonté tel type monstrueux en plaçant Tœuf dans telle condition (nrise; c Je suis silr, dit Darcste, en agissant d'une certaine fafon, de pntduire une monstruosité quelconque; mais je ne puis pas produire une DKnslraoaité déterminée. Et en elTet les mêmes anomalies peuvent être le rtHillat des conditions les plus différentes, et il n'y a aucune relation i^cnuire enti'G la cause modificatiice et la nature des mudificalions pro-
|''i Uui Lgnawim, iDlornn ail* gcnc-ti dplic rormo or^iniclifi irrt'^nUri neeli iicrelli e btlri-
186 PATUOGÉNIE GÉiSÉRAT.E DE I/EMBRYON.
duites. Ainsi les températures trop élevées produisent diverses formes monstrueuses, qui sont les mêmes que celles produites par les tempéra* tures trop basses, quoique cependant Texcës de température ait pour effet général de hâter le développement, le défaut de chaleur au contraire ayant pour effet de le retarder. »
On peut se demander si jamais la tératogénie arrivera à ce degré parfait de science expérimentale caractérisé par un déterminisme exact, c'est-àdire si jamais elle parviendra à produire, pour ainsi dire sur commande, tel monstre par Faction de telle cause perturbatrice. Comme le fait remarquer Dareste, ces expériences portant sur Tœuf fécondé, se trouvent eu présence de germes qui ont déjà des individualités très diverses, provenant de l'influence maternelle et de Tinfluence paternelle, et une même cause ne peut produire toujours les mêmes eifets que si elle agit sur des organismes identiques. Aussi presque toutes les expériences récentes, entreprises à la suite de Dareste, n'ont-elles pu, en agissant sur l'œuf iécondé, que produire des malformations non déterminables d'avance. Il faut citer particulièrement les nombreuses recherches de Féré(*). Il a constaté que l'éthérisation de l'œuf avant l'incubation amène un retard du développement et en même temps diverses anomalies, mais que celles-ci n'ont pas de caractère spécifique qui les rattache à la cause qui les a produites; de même pour l'influence de l'alcool, qui se manifeste à la fois par l'importance du retard du développement et par la fréquence des monstruosités; en tout cas cet effet de l'exposition préalable des œufs aux vapeurs d'alcool est intéressant à rapprocher de la fréquence de la stérilité, des avortements précoces et des monstruosités par arrêt de développement qui se manifestent dans l'espèce humaine sous l'influence de l'alcoolisme. Féré a encore expérimenté, mais sans aboutir à des formes déterminées, en injectant dans l'œuf de poule diverses substances, telles que la morphine, la codéine, le nitrate de plomb, diverses toxines (en particulier la pyocyanine, Biologie, 28 avril 1894); en exposant les œufs aux vapeurs de chloroforme; cette chloroformisation préalable a produit divers arrêts de développement, et si l'action des vapeurs anesthésiques a été prolongée (vingt-quatre heures), il en est résulté l'absence complète de tout développement; de même avec les vapeurs d'essence d'absinthe.
Peut-être faut-il considérer connue répondant déjà à un véritable déterminisme les expériences de Louis Blanc sur l'influence de la lumière ('). En condensant une forte lumière sur ctM'Iainos régions de l'œuf, cet auteur a constaté que la lumière blanche a une action nuisible sur les cellules blastodermiques, dont elle ralentit, trouble ou empêche la multiplication. Or il a cherché à modifier, par ce procédé, l'évolution locale, dans certains points déterminés du blastoderme. On sait, et nous avons contribué à
(») Ch. Féré, Comptes rendm de la Soc. de bioL, 1893, p. 744, 749, 773, 787, 849. 852, 945. 948; 1894, p. 346, 462, 490.
{*) Louis Blanc, Sur l'influonco de la lumière sur rorientation de l'embryon, etc. BulL de la Soc. dehiol., 1893, p. 774 et 809. — Féré, Ibid., 1893, p. 744.
THÉORIES TtRATOC&fQUES. - TÉIVATOCÉKIE EXPÉRIMENTALE. 187
confirmer (Mathias-Dural, Allas d'Embryologie), que l'embryon de la poule eM nono-ilemcnt orienté dans l'œui' perpendiculairement au grand ue lie celui-ci, et de manière à Hvoir le gros bout sur son cùt6 ^uclio, et le iielil bout de l'œuf sur son càté droit. Or, en faisant agir tomlement la lumière, L. Blanc a constaté quu' celle-ci, appliquée dans cerLiines condîtÙMis, détermine presque sùreiiient un changement dans la direction de l'au embryonnaire, et l'orientalion nouvelle de rcmbrjon est telle que, dan» la grande majorité des cas, l'eitrémilc céphaliqiie eut dirigée du cdté de U source lumineuse. Bans des reeberches de contrôle, Féré a é^emeat consulté que la lumière blanche est plus favorable au développcnim! que la lumière orange, rouge ou violette, et il conclut d'autre partqtii! Li lumière parait influer sur la direction de l'embryon qui préscdIv des déviations plus fréquentes quand TiFuf est éclairé par le càté oïi lie duit pas se tourner la tête de l'embryon. Ces résultats, relatifs à l'orienlalion de l'embryon, sont très précieux, car nous verrons que, dans Ir mode d'association des deux sujets compo.iant un monstre double, c'est l'orietitalion des axes, re|irésentés par les lignes primitives, qui joue le rùle essentiel. Or L. Blanc explique d'une manière très intéressante cette influence sur la direction de la ligne primitive. Celte ligne primitive est le lie» où ^ produit la phis active prolifération cellulaire: comme la lumière |nn il ralentir cette multiplication, il en résulte que si un œuf est éclairé iDégalement dans la région cîcal.-iculaire, la zone la plus vivimte correspomln aux points obscurs: par conséquent la ligne primitive se constituera dans la partie la plus éloignée de la source lumineuse: ou conçoit dune que l'embryon se forme dans une orientation anormale, que son «Irémité coccjgienne se trouve du côté de la région éclairée. Quoique re» rêsiillats aient certainement besoin encore de recherches de cnntrôlej ii n'en sont pas moins très précieux à noter comme exemples de liétermiiiisne expérimental dans les actions des conditions physiques extérieures «ur le développement de l'embryon.
l'n délenninisine plus précis encore a été réalisé dans les expériences de H. Fol et Warynski ; mais il est vrai de dire que ces expériences ont eu le plus souvent le caractère de véritables opérations chirurgicales finbrjo logiques, et qu'il n'est pas étonnant de voir se produire par Ewmple un monstre acéphale alors qu'on a ouvert l'œuf cl provoqué diiKlement des lésions de l'extrémité céphalique de l'embryon à l'aide Il un îcalpel ou d'un thermûcautère('). En effet, ces auteurs opèrent en pratii|iiant, sur un point de l'équateur de la coquille, une petite fenêtre |»r laquelle ils produisent sur l'embryon des briiUiros avec un thermo-
Cl K. Foi « WmTïm, Recherriios ci]jériineiilalM mr I* musu de quelques monslruoaiWa **l>'a (1 de divers proectsai embrjogéniquca. Bceue infd. de la Suiisc ramande, 1S83. ~ ^ t'intmion Tucfnle ïrliQcielle chei l'cmlirjon 'In |iou1e1. In àrch. da Se. phy: et »■ W»e. 188*. — Sur \» m^lhode en Uratog^nie. RtcudI lool. tuiite. 1885. — ''■OUI. ^ur 11 proiluelidn irtirtclclla itt nwostre) k eœur doulile ehei Ict tunlets. Thêta 4»
188 PATHOGÉME GÉNÉKALE DE 1/EMBRYON.
cautère» ou des compressions localisées; en remettant Fœuf dans la coaveusc, ils le tournent de façon que la fenêtre de la coquille soit de côté et que Tembryon corresponde à une partie intacte. Ils ont ainsi amené des monstruosités qu'ils pouvaient prédire à l'avance, telles que Tanencéplialie, riiétérotaxie. Du reste ils ne se font pas illusion sur les profondes diiïérences qui doivent exister entre les mécanismes tératogéniques naturels, et ces procédés traumatiques; mais toujours esl-il que ces derniers peuvent servir à éclairer les premiers. « Il reste à chercher, disentils, quels sont les phénomènes dont les effets sont identiques à ceux du thermocautère ou de la lame du scalpel, tels que l'inflammation, l'embolie des vaisseaux, l'arrêt de nutrition, la mort des tissus, etc. »
C'est par des procédés analogues que Chabry, dans des expériences d'une admirable finesse, est parvenu à troubler profondément le développement de l'embryon, en agissant à l'époque des toutes premières phases, à l'époque de la segmentation. Il s'est adressé aux œufs d'Ascidies(*), et est parvenu à détruire, par piqûre, une ou plusieurs des cellules de l'œuf en segmentation. Il a ainsi produit des monstres que la tératologie n'avait pas encore enregistrés, mais qu'elle devait considérer à priori comme possibles. En elfet, en détruisant par exemple l'un des segments, à l'époque où l'ovule n'est encore divisé qu'en deux cellules, il a vu le segment resté seul intact continuer à subir les phases de la multiplication cellulaire, mais ne donner naissance qu'à une moitié d'individu, à la moitié qu'il doit former dans le développement normal. Il a ainsi produit des monstres fractions dHndividus, sur les diverses formes desquels nous reviendrons plus loin.
Mais les connaissances de tératogénie ne peuvent avoir de bases plus solides que les notions d'embryologie, et, si ingénieuses que soient les expériences sur la production des monstres, elles seront toujours dépassées par toute découverte nouvelle sur les processus de développement normal. C'est ce qui apparaît avec une évidence éclatante par le fait de la découverte des actes intimes de la fécondation. La pénétration du spermatozoïde dans l'ovule, la fusion de son extrémité céphalique, ou pronucléus mâle, avec le pronucléus femelle, c'est-à-dire avec ce qui reste de la vésicule germinative ou noyau de l'œuf, après l'expulsion des globules polaires, tous ces phénomènes essentiels de la fécondation ont été découverts simultanément et d'une manière indépendante par H. Fol, Hertwig et Sclenka, et aussitôt la notion de ces processus normaux a été suivie de connaissances fondamentales sur le mode de production d'une catégorie de monstres restés jusque-là problématiques, les monstres formés de la confluence d'un ou plusieurs embryons, les monstres doubles en particulier. On peut dire que cette partie de la tératogénie, qui était la plus obscure hier, est aujourd'hui la plus complètement élucidée, c L'un des résultats les plus importants au point de vue théorique de mes obser-
(') L. Chabrt, Emhryolofrie normale et tératologie des AMÎdics, i8G7«
THÉORIES TÉRATOGÉNIUUES. - TÉRATOGÉNIE EXPÉRIMENTALE. 189
valions sur l'entrée du zoosperme dans Tœuf, dit H. Fol (*), a été de montrer que, chez des œufs sains et normalement fécondés, il ne pénètre iju^un élément mâle dans chaque vitellus. Une autre série d'études non moins importantes m'a appris qu'il peut entrer plusieurs spermatozoïdes dans un seul yitellus, mais que ce phénomène est toujours d'ordre pathologique. > Et, en effet, dans ses observations, qui ont porté sur les Échinodermes, et en opérant par la fécondation artificielle, H. Fol a constaté que quand on féconde des œufs qui ne sont pas encore assez mûrs (avant l'excrétion des globules polaires) ou bien des œufs trop mûrs (plusieurs heures après la formation des globules polaires), ou bien encore quand on opère avec les œufs d'animaux ayant souffert d'un trop long état de captivité, on constate que les propriétés de l'œuf ne sont plus celles qu'il présente dans les conditions normales, notamment à ce point de vue que, après l'entrée d'un premier spermatozoïde, la surface du vitellus ne donne pas naissance, sur toute son étendue, à cette membrane limite qui normalement ferme l'accès à tout nouveau spermatozoïde. Dans les conditions que nous venons de rappeler, un second, parfois un troisième, et même un plus grand nombre de spermatozoïdes peuvent pénétrer dans l'œuf; la tète ou chromatine nucléaire de chacun de ces spermatozoïdes donne lieu à la formation d'un pronucléus mâle, puis d'un aster mâle; l'aster le plus rapproché du pronucléus femelle se conjugue avec ce dernier, comme dans la fécondation normale; puis le noyau combiné ainsi résultant s'unit encore avec l'aster mâle le plus voisin, et parfois encore à un troisième ; mais jamais Fol n'a vu le processus de conjugation aller plus loin, c'està-dire admettre jusque à un quatrième aster spermatique. Le cas le plus !»imple et le plus facile à observer est celui dans lequel l'ovule n'a re^ui dans son sein que deux spermatozoïdes. La suite du développement de ces œufs donne des larves monstrueuses, et, en suivant graduellement les phases par lesquelles passe l'œuf, on le voit d'abord se segmenter selon le mode caryocinétique; seulement au lieu de Vamphiaster de la segmentation normale, on voit se produire un Ictraster et le vitellus, au lieu de se diviser en deux, se scinde du coup en quatre sphères égales, et cette manifestation de l'état double du germe se poursuit dans les stades suivants : ces œufs anormaux par polysperrnie, après s'être montrés dinsés en quatre sphérules au stade où les autres n'en ont que deux, on présentent huit alors que les autres n'en ont que quatre, et ainsi de suite. Les planules qui résultent do ces œufs anormaux ont un nombre double de cellules que les œufs normaux, monospermiques; enfin à l'époque où les larves normales présentent rinvagiiialion primitive qui donne naissance à la forme dite (jastruln, les larves monstrueuses ont plusieurs enfoncements au lieu d'un seul; ce sont des larves polygastrées. Le nombre des invaginations a paru à H. Fol répondre exactement au nombre des asters mâles précédemment constatés dans rciuil. Or comme chaqu
*^ U V*M.^ Uecbcrjîie» sur la f '''UM'ialioii L'I le O'unmenceiiifiil «le rhC'iio'':r'iiii'. (iciiOvo. 1870.
invagination gastrulécnne correspond à un individu, est la caractéristique d'une unité spécifique, on voit que la polyspermie aboutit à la iormatioD de plusieurs sujets aux dépens d'un seul œuf : les monstres doubles résultent de Tentrée de deux spermatozoïdes dans un œuf. Chez les Ascidies, étudiées par Fol, ces larves monstrueuses périssent de bonne heure, c Mais, dit H. Fol, ces faits peuvent servir de base à une hypothèse que je ne crains pas de lancer, et qui tend à expliquer l'origine des monstres dédoublés par une surfécondation de l'œuf ». Nous verrons plus loin combien cette hypothèse concorde avec tous les faits relatifs à la diplogénie et avec quel succès elle a été accueillie de tous côtés.
L'observation directe nous fait donc assister à des actes tératogéniques qui ont leur première origine dans l'acte même de la fécondation, dans un rapport anormal entre l'ovule et les spermatozoïdes, et notamment par l'excès des éléments fécondateurs m«1les. Nous verrons plus loin (|uelles variantes peuvent se grouper autour dans ce thème général des accidents de la fécondation. Mais on pouvait aussi se demander si, inversement, l'insufGsance, l'absence de la fécondation, ne serait pas capable de donner des formes autrement monstrueuses, des développements incomplets et très frustes. Chez nombre d'animaux, dans des conditions spéciales, l'œuf se développe sans fécondation, par parthénogenèse. Or, l'observation de plus en plus intime de l'évolution des vertébrés a montré que le même phénomène était relativement fréquent chez eux, et que si le plus souvent il ne donnait lieu qu'à un commencement de segmentation, il pouvait aussi, par exception, aboutir à des formations blastodermiques distinctes et même, quoique très rarement, à des organes embryonnaires plus ou moins irrégulièrement groupés. C'est ainsi que l'origine parthénogénique des kystes de l'ovaire, d'abord vaguement soupçonnée, a été mise en évidence par le rapprochement de faits nombreux formant série, depuis les tumeurs dermoïdes les plus rudimentaires, jusqu'aux formations fœtales pourvues de membres, dans des kystes ovariques de femmes vierges. La monographie de Répin, sur ce sujet (*), marque à cet égard un pas important dans les progrès des études tératogéniques. Nous en exposerons plus loin les conséquences principales.
Nous voyons donc que la tératogénie, dans ses progrès, a marché en remontant pour ainsi dire le cours du fleuve; elle n'a d'abord étudié que les influences tératogéniques qui agissent sur l'embryon pendant son développement; puis elle nous a révélé comment le blastoderme lui-même peut être atteint pendant sa formation, pendant même le premier stade de segmentation qui lui donne naissance; puis est venue la notion des accidents de la fécondation, qui précède la segmentation; et enfin la connaissance de monstruosités résultant du développement d'un ovule parthénogénique. c'est-à-dire en l'absence de toute fécondation. Il est évident que,
(*) Rép», Origine parthénogénique des kyslc> «loniioïdes de l'ovaire. Thèse de Paris, 181M.
ÉTIOLOGIE TEKATO(iÉM(JlE CIlKaNOLOGlUUE. lOi
dans l'exposé qui va suivre, nous devons suivre l'ordre inverse, e'esl-àdire étudier les influences iératogéniques qui agissent d'abord sur l'œuf, avant la fécondation, puis lors de la fécondation, et enfin successivement aux diverses phases de la segmentation, de la formation du blastoderme^ et de la formation de l'embryon lui-même.
ÉTIOLOGIE TÉRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE
Influences Iératogéniques agissant avant la fécondation : atavisme (anomalies rétrogrades et anomalies par anticipation), hérédité, influence immédiate des générateurs. — inomalies des produits sexueb. — Développement sans fécondation ou parthénogenèse : examen de diverses théories (néoplasme, enclavement, gi-usacssc extra-utérine, inclusion fœtale). — Accidents de la fécondation, diplogenèse : conditions étiologiques de b morphologie des monstres doubles (polyspennie, polygastrulation, double ligne primitiTe) ; sériation et nouveaux aperçus sur la classification des monstres doubles (monstres en j^ ou catadidymes, monstres en X ou anacatadidymcs, monstres eu Y ou unadidymes) ; conditions de production des monstres doubles parasitaires ; théories de U diplogenèse. — ModiGcations tératogéniques de la segmiMitation (monstres fraclions d'individus). — Modifîcations tératogéniques agissant sur le blastoderme, sur IVmbrjon, sur les annexes.
Far étiologie chronologique des monstres, nous entendons la revue générale des causes tératogéniques qui peuvent agir sur le nouvel être en voie de formation et troubler son développement, depuis Fétat d'œuf non féconde, jusqu'à la formation de Tembryon et de ses annexes. En suivant Tordre même de l'embryologie normale, nous avons donc à étudier les accidents qui peuvent se produire dans les périodes suivantes : avant la fécondation; à l'époque de la fécondation; pendant la segmentation; lors de la formation du blastoderme; et enfin à la période de formation de I embryon et de ses annexes.
A. Influences qui agissent avant la fécondation. — Conmie causes Iératogéniques qui agissent sur les produits sexuels (ovule et spermalozoide)a%'ant leur conjugaison, c'est-à-dire qui impriment déjà à Télément mâle et à l'élément femelle des modifications qui se révéleront plus tard par révolution anormale du produit de la fécondation, nous étudierons : lalavisme, Thérédité,' les intluences de divers états des parents, et les •momalies de l'ovule ou des spermatozoïdes.
I* Atavisme. — Nulle pari l'atavisme ne se manifeste d'une manière aussi évidente et aussi fréquente que dans les faits de tératologie. Cette ri'ap|Kiriti<m de canictères anatomiques que n'ollmiont |)oint les parents immédiats, mais qu'avaient offerts les ancêtres plus ou moins reculés.
192 PATUOGÉME GÉNÉKziLE DE L'EMBRYON.
peut èlre théoriqueiiienl invoquée pour presque tous les arrêts de déyeloppement. L^embryologie nous montre qu'un être placé à un certain degré de réchellc animale présente successiveinent, pendant son développement, des états semblables ou analogues à ceux qui caractérisent les êtres placés plus bas; qu'il passe ainsi successivement, lui individu, par les transformations qui ont constitué révolution de son type spécifique: c'est ce que les transformistes ont exprimé en disant que Vontogénie (développement de l'individu) est une récapitulation abrégée de la pAyiogénie (çuXy;, tribu, espèce, développement ou évolution de l'espèce). De sorte qu'un organe quelconque réalise, pendant sa formation, les états que cet organe présente chez les ancêtres zoologiques de l'être, eo un mot des états, des formes ataviques. Si un arrêt de développement le maintient dans un de ces états, l'empêche de poursuivre son évolution définitive, caractéristique du degré de l'échelle qu'occupe l'être, il est évident que l'organe demeurera dans un état atavique, que la monstruosité ainsi produite sera une manifestation atavique. Ainsi les fentes branchiales sont des formations transitoires qui, chez l'embryon d'oiseau ou de mammifère, représentent des dispositions permanentes chez les poissons; la persistance d'une fente branchiale sera donc un fait téititologique relevant de l'atavisme. 11 serait inutile de multiplier ici les exemples.
Dans tout cela, est-il nécessaire de le faire remarquer, l'atavisme ne nous représente pas la cause qui a déterminé l'arrêt de développement, mais bien la cause qui a donné toile forme définie à la monstruosité; il nous rend compte de la morphologie systématique des monstres ; il ne nous explique pas la cause occasionnelle qui a déterminé l'accident monstrueux.
Mais, selon la formule qui résume les lois de l'évolution, l'ontogénie étant une phylogénie abrégée, il est des formes qui ont api>artenu aux ancêtres, qui se sont etfacées pendant le cours rapide de développement individuel, et qui peuvent cependant apparaître de nouveau tératologiquement. Dans ce cas, l'anomalie est encore considérée comme atavique, loi*sque tous les faits d'anatomie comparée démontrent qu'elle représente bien un stade de l'évolution phylogénique, évolution hypothétique, il est vrai, mais extrêmement vraisemblable. Ainsi le pied du cheval est l'homologue du doigt médius (doigt III) des autres mammifères; chez lui. les autres doigts se sont atrophiés pendant l'évolution ancestrale, et il ne reste plus que des vestiges des doigts latéraux II et lY, situés sous lés téguments. Or, une monstruosité constatée à diverses reprises chez le cheval consiste dans la polydactylie, c'est-à-dire la présence de doigts latéraux; l'embryologie ne nous montre pas que ces doigts existent à une certaine époque chez l'embryon de solipède, pour s'atrophier ensuite; la monstruosité polydactyle en question n'est donc |)as atavique dans le sens de persistance d'un état embryonnaire atavique lui-même. Mais la paléontologie a montré avec évidence que le cheval a eu pour ancêtres des animaux aujourd'hui éteints chez lesquels le nombre des doigts s'est
ËnOLOGlE TÉRATOGÉNIQUË CHRONOLOGIQUE. iU5
graduellement réduit; chez le Palœotherium^ il y avait à chaque pied trois doigts reposant sur le sol ; chez VHipparion, les deux doigts latéraux s^étaient déjà atrophiés et n'atteignaient plus le sol. On admet donc, comme hypothèse extrêmement vraisemblable, que la polydactylie du cheval est une réapparition de la forme ancestrale, une monstruosité par atavisme(^). c La faculté de transmission héréditaire, dit Dareste (op. cit., p. 94)» n'est pas spéciale au procréateur immédiat : elle appartient aussi à ses ancêtres, pendant un grand nombre de générations, et peut-être même pendant toutes les générations qui se sont succédé depuis Torigine de l'espèce. La force quelconque que le germe contient à l'état latent, et qui détermine la production et l'évolution de l'embryon, lorsqu'elle entre en jeu par l'action d'une cause extérieure, est donc la résultante de toutes les tendances héréditaires du procréateur immédiat et de celles de ses ancêtres, tendances qui tantôt s'exercent dans le même sens, et tantôt dans des sens diflérents, et qui, par conséquent, tantôt s'accumulent et tantôt se neutralisent, en obéissant à des lois qui nous sont encore inconnues. »
Une anomalie, à citer comme un exemple encore plus évident d'ativisme, est la présence accidentelle des dents incisives sur le maxillaire supérieur des ruminants, car d'une part la paléontologie nous apprend que beaucoup de ruminants, aujourd'hui disparus, avaient ces incisives, et, sur les ruminants qui en sont actuellement dépourvus, l'embryologie nous montre cependant l'existence des germes de ces dents.
Seulement, lorsque l'embryologie normale ne donne pas à une monstruosité le caractère indéniable d'atavisme qui est propre à certaines monstruosités par arrêt de développement, par persistance d'un état embryonnaire, lorsque c'est seulement sur l'histoire phylogénétique de lelrc qu'on s'appuie pour invoquer l'atavisme, comme cette phylogenèse e$t toujours hypothétique, il arrive que la signification atavique d'une monstruosité, très vraisemblable dans tel cas, peut être cxtrêmenuMil discutable pour tel autre. Ainsi la polydactylie des solipèdes est un fait dont personne ne conteste le caractère atavique ; mais que penser de la polydactylie de l'homme, c'est-à-dire de la présence de plus de cinq doigts. Nombre de zoologistes supposent, pour des raisons très sérieuses et que nous ne saurions exposer ici, que la forme primitive de la niuin et du pied des vertébrés aurait été de sept doigts et même plus ; c'est par rédaction de cette forme ancestrale que proviennent les diverses formes d'extrémités que possèdent les Mammifères actuels; la polydactylie de lliomme serait donc encore un cas d'atavisme. Mais ces ancêtres polydactyies sont si loin, séparés de nous par de si innombrables intermédiaires, que l'esprit répugne à admettre la possibilité d'une transmission à telle
C) Foar les triTanx Ic« plus récents sur cette question, voy. notamment : Cornetin, Nouveaux os de (lidactTlie chez le cheval et interprétation de la |K)lydactyIie des Kquidés en f^i^nôral. BuU. de CAtMC. pour Cavauc. des jic, 1881, p. 660. — JoYEuv-liAFFrii:, Sur un cas intéres- ■Bt d'atavt!UDe chex le cheval. Bull, de la Soc. linnéenne de Normandie, t. V, 1891.
rATflOLOGIB G^KÙIALB. — L 13
distance. Une anomalie ne peut-elle prendre naissance sous des influences autres que celle de Tatavisme, et n'est-ce pas compromettre la iraleor de l'hérédité ancestrale que de vouloir en étendre le champ au delà de toute vraisemblance. Ce que nous venons de dire à propos de la polydactylie est encore plus évident pour les cas de mamelles surnuméraires ou polymastie dans l'espèce humaine, anomalie dont on a publié tant de cas et sur laquelle on a tant discuté ('). On distingue la polymastie régtUière^ c'est-à-dire dans laquelle les glandes supplémentaires occupent des positions analogues à ce que l'on voit dans des espèces animales asses rapprochées de l'homme, et la polymastie erratique y dans laquelle h mamelle surnuméraire occupe une place tout à fait inattendue, par exemple le dos ou la cuisse. Pour la polymastie régulière, quoique l'embryologie ne nous montre pas que, dans l'embryon humain, il se produise, outre les bourgeons mammaires pectoraux, des bourgeons mammaires abdominaux et inguinaux qui s'atrophieraient et disparaîtraient ensuite, on admet généralement que cette anomalie, concordiant avec ce qu'on voit chez des espèces qui ont avec l'homme des ancêtres zoologiques communs, peut être expliquée par l'atavisme. Mais pour la polymastie erratique, c'est en vain qu'on rappellerait que, par exemple, un rongeur, le Myopotamus, possède des mamelles dorsales, car on ne peut songer à voir spécialement un ancêtre de l'homme chez cet animal, qui réalise du reste une disposition particulière, eu égard à ses organes mammaires, sans analogues chez les rongeurs ses proches parents. La mamelle est une variété de glande sébacée; toutes les régions de la peau, à part quelques très rares exceptions, possèdent des glandes sébacées; donc toute région de la peau peut présenter des glandes sébacées hypertrophiées, c'est-i-dire une mamelle rudimentaire. Il n'est donc pas besoin d'invoquer l'atavisme pour la production de la polymastie erratique. Mais alors ce n'est peutêtre pas non plus l'atavisme qui intervient dans la polymastie dite régulière, et là aussi peut intervenir une simple variation individuelle consistant en une hypertrophie sébacée. Ces exemples suffiront pour montrer combien sont vagues encore les limites qui séparent les monstruosités d'ordre atavique d'avec celles qui se rapportent à d'autres causes tératogéniques, d'ailleurs très difficiles à préciser. Une anomalie n'est pas forcément réversive, atavique; puisque l'évolution phylogénique a eu pour origine, à chaque bifurcation des formes spécifiques, une variation que la sélection a fixée et développée, pourquoi certaines anomalies que nous voyons se produire ne seraient-elles pas des variations semblables qui, loin de nous ramoner à une forme ancienne, pourraient être l'origine (runo forme nouvelle, s'il lui était donné d'être fixée et développée par la sélection (*). C'est ce qu'on pourrait nommer des anomalies de formes
(*) Voy. entre autres : R. Blanchard, Sur un cas de polymastie et sur la signification des mamelles surnuméraires. Bull, de la Soc. d^ anthropologie, mars iS85. •— L. Laloi, Un cm nouveau de polymastie. V Anthropologie, 1892, fasc. 2.
(^1 Sur cette question, notamment pour les anomalies musculaires, voy. : Mâtius Dvtal, Dans là préface de : Le$ anomalieê mutculaireê chez l'homme^ ptr L. Tcstut. Ptrii, 1884.
ÉnOLOGIE TËRATOGfiNIQUE CHRONOLOGIQUE. 195
anticipées^ par opposition aux anomalies rétrogrades qui sont des stigmates de dégénérescence. Des observations intéressantes ont été publiées i cet égard pour la polymastiey par Pierre Marie (*). Nous ne saurions nous étendre ici sur ces questions intéressantes, surtout au point de Tue des théories transformistes, mais dont les rapports avec la tératologie ont été soigneusement indiqués par Dareste dans ses Recherches sur la pr<h ducticn artificielle des monstres.
2* Hérédité. — Toutes les monstruosités peuvent être héréditaires, à Texception, bien entendu, de celles qui, frappant l'appareil génital, mettent obstacle à la reproduction. L'explication de Thércdité tératologique rentre dans la théorie générale de l'hérédité, et nous ne nous y arrêterons pas ici. Mais nous devons dire qu'il faut bien distinguer les Gûts de transmission d'une malformation congénitale, d'avec la reproduction de modifications acquises pendant la vie du générateur : à cet égard, les apparences peuvent être trompeuses, du moins à un examen superficiel. Tel est le cas cité par I. Geoffroy Saint-Ililaire, à propos d'un monstre symélien. c Ce sujet, dit-il, était né d'un père invalide, qui n'avait qu'un membre inférieur, sa cuisse gauche ayant été amputée. Or quelques médecins avaient établi un rapprochement entre la conformation du fœtus monstrueux et celle de son père, également pourvu d'un seul membre inférieur, et de cette prétendue similitude on avait cherché à déduire des conséquences inacceptables. On ne peut, en effet, établir aucune analogie réelle entre un homme privé, par une amputation, de l'un de ses membres inférieurs, et un fœtus symèle pourvu, non pas d'un seul membre inférieur, comme l'a fait croire peut-être le nom de monopode autrefois employé, mais bien de deux membres inférieurs à peu près complets mais soudés l'un à l'autre sur la ligne médiane. »
Chose remarquable, l'hérédité des monstruosités très graves est extrêmement rare, tandis que celle des monstruosités légères, dites anomalies, est très fréquente. Ainsi nous verrons que les anomalies digitales se reproduisent et se fixent dans une famille, tandis que les monstres cctroniéliens 06 donnent que très exceptionnellement des produits atteints semblahlement d'ectromélie. Nous pensons qu'en effet on a décrit sous le nom f ectromélie, ainsi que nous le verrons plus loin, des cas divers d amputation congénitale (par des brides amniotiques, ou par le cordon ombilical), et que ces accidents mécaniques de la vie intra-utérine ont sur l'ensemble de l'organisme, et par conséquent sur ses produits, une moins grande influence que les anomalies qui résultent de modific^itions plus iolimes du germe, par exemple de particularités qu'on peut à la rigueur attribuer à la réapparition d'un caractère atavique. On conçoit que Tampu- Ution congénitale, produite à une époque déjà avancée du développement,
*) PmBC MiiRiE, Mamelon surauméraire transmis héréditairement dans une famille ; coîncidiim avec plusieun grossesses gémellaires; réversion atavique ou création d'un ly|H; |M>ly. ■aile et poljgèoe. BulL et mém. de la Société médicale dee hôpitaux de Varie^ 15 juin
puisse n'avoir pas plus d'action héréditaire qu'une amputation pratiquée plus tard; et c'est pour cela que nous avons tenu à donner, quelques lignes plus haut, les si justes observations de Geoffroy-SaintrHilaire i propos du prétendu cas d'hérédité présenté par un monstre symélien né d'an père qui avait subi l'amputation de la cuisse.
Nous ne saurions ici entrer dans une énumération des cas d'hérédité tératologique ; mais quelques exemples sont cependant nécessaires. Divers cas en sont connus pour l'ectrodactylie, et récemment (Bull, de la Soc. debioL, 1892, p. 367), Bédart rapportait un cas à^ectrodactylie quadruple (des pieds et des mains) se transmettant pendant trois générations. Plus nombreux encore sont les cas d'hérédité de la polydactylie chez Thomme, aussi bien que chez le chat, le poulet, le cheval, etc. ; un exemple classique est celui donné par Réaumur, d'une famille maltaise, où la polydactylie se répéta dans plusieurs générations. Lorsque des unions ont lieu entre des sujets de ce genre, l'anomalie arrive à devenir presque fixe; c'est ainsi qu'on cite, en Arabie, dans la tribu des Hyabites, la famille des Foldi, où tous les sujets sont atteints de sexdigitisme, et où les mariages n'ayant lieu qu'entre membres de la même famille, on sacrifie les enfants qui ne reproduisent pas l'anomalie, car on les considère comme adultérins. Semblablement, en France, vers la fin du xviii^ siècle, dans le village d'Eycaux, isolé dans une région montagneuse, par le fait d'unions consanguines entre sujets sexdigitaires, cette anomalie avait fini par devenir commune à la presque totalité des habitants; puis, les communications étant devenues faciles et, par suite, fréquentes les unions avec les habitants d'autres localités, le sexdigitisme devint plus rare et finalement disparut. Blanchard a dressé une liste intéressante des cas de polymastie ou de polythélie héréditaire (Bull, delà Soc. d^anthrop., 1885, p. 226, et 1886, p. 485). L'hypospadie a été suivie dans une famille pendant dix générations, et l'on cite une famille où le bec-dc lièvre s'est perpétué pendant un siècle.
Dareste a insisté avec raison sur l'importance de ces faits au point de vue de la production des races. < Il y a, dit-il (Tératogénie expérimen* taie, p. 98), dans l'espèce de la poule, un certain nombre de races caractérisées par la transmission de faits tératologiques, tels que la pentadactylic, la hernie des hémisphères cérébraux, l'absence de croupion. Le germe, dans ces races, est virtuellement anormal dès son origine; il porte en lui-même le principe d'une modification anatomique subitement apparue à une certaine époque et qui n'existait pas dans le type de TespèGe. Je sais bien que certaines personnes m'objecteront que ees races dont l'origine nous est inconnue ont toujours existé avec leurs caractères tératologiques. Mais à cela je puis répondre que nous voyons de pareilles races se former sous nos yeux. Martinet en rapporte le cas suivant : un coq pentadactyle par la dualité du pouce naquit dans sa basse-cour qui ne contenait aucun sujet de la race pentadactyle de Iloudan, race inconnue dans le Berry, où avait lieu l'observation. Or cet animal a reproduit des poulets
ËnOLOGlE TÉRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE. 197
pentadacijlesy qui ont eux-mêmes donné naissance à d'autres animaux de ce genre. Il y a là un remarquable exemple de la création d'une race par la transmission de caractères tératologiques apparus subitement dans une race préexistante. »
La tendance héréditaire ne se manifeste pas toujours par des malformatimis identiques chez le générateur et chez le produit. On peut voir alterner dans une famille l'ectrodactylie et la polydactylie, faits qui indiqueraient un certain rapport entre les anomalies par excès et les anomalies par dé&ut. Bien plus, ces hérédités dissemblables se montrent entre les faits tératologiques proprement dits et diverses aCTections générales, ce qui montre bien que la modification tératogénique du germe peut avoir son origine dans les troubles morbides les plus variés. Féré('), quia insisté sur ces ordres de faits, remarque que les malformations sont fréquentes dans les familles de phthisiques, que ces malformations alternent souvent dans une famille avec les troubles mentaux, et eniin qu'on trouve associés sur un même sujet les troubles fonctionnels du système nerveux (aliénés et criminels), avec les diverses déformations somatiques congénitales; c'est ce qu'on appelle les stigmates physiques. De même souvent sont associées des malformations portant sur des organes éloignés, sans rapports les uns avec les autres, de sorte que leur état lératologique ne peut tenir à un même accident de la vie intra-utérine, mais ne peut être attribué qu'à une influence générale des producteurs sur la constitution du germe; ainsi on observe l'association de l'ectrodactylie et du bec-de-lièvre, du bec-de-lièvre et du spina-bifida, de la polydactylie avec le coloboma de l'iris, des fissures faciales avec l'imperforation du rectum, de la polydactylie avec l'hypospadias, etc.
Ibis il est toute une série de monstruosités dont on concevrait difficilement la reproduction par hérédité, en raison même de l'origine de ces monstruosités; nous voulons parler des monstres doubles, dont la production, avons nous dit, doit être attribuée à un accident de la fécondation (polyspennie). Et en effet, Geoffroy Saint-IIilaire (op. cit., III, p. 380) dièclare que jamais la transmission de la diplogenèse n'a été observée, c L'hétéradelphe de Buxtorff, dit-il, a eu quatre enfants, et tous étaient parfaitement normaux. Plusieurs agneaux issus d'une brebis gastronièle, plusieurs oiseaux nés des œufs de deux oies et de deux poules pygomëles, étaient bien conformés. Enfin, et c'est là un fait presque décisif, le croisement d'un taureau notomèle avec une vache affectée de la même monstruosité, a lui-même donné un produit exempt de toute anomalie. »
3* Influence de divers états des générateurs. — Dans les lignes précédentes, en parlant des cas (^hérédité tératologique dissemblable, nous avons déjà touché à l'ordre de faits que nous allons actuellement pisser en revue. En eiïet, à côté de l'hérédité proprement dite (ou scm-
(*) Ca. FiBi, La famille oé¥ro)>athique, Uiéorie tératologique de l'hérédité, de la prédisposîtioa owriMde et de la dégénérescence. Paris, 181)4.
blable), il faut encore citer l'influence que peuvent exercer sur le germe divers états dans lesquels se trouvent les procréateurs. En premier Heu, il faut citer non seulement Talcoolisme, mais même simplement Tivresse au moment de la conception ; si les pathologistes ont noté la fréqu^ice des convulsions chez les enfants nés d'une mère éclamptique, nous devons aussi admettre que cet état peut imprimer au germe des caractères pathologiques qui se révéleront au cours du développement par telle ou telle malformation. On a constaté que si les enfants conçus à certaines époques troublées (*) présentent en particulier des altérations du système nerveux, ils otTrent aussi des troubles de nutrition et des malformations. Il en est de même de l'extrême jeunesse ou de l'âge trop avancé des procréateurs. Ici les observations faites sur les animaux sont plus rigoureuses et plus précises que celles empruntées à l'homme ; Chabry a constaté que, chez les Ascidies, les pontes qui proviennent d'individus en pleine maturité sexuelle renferment beaucoup moins de monstres que les pontes des individus âgés. Chez les Sacculincs, d'après Y. Delage, les pontes ne contiennent que des mâles lorsque les parents sont âgés. On cite divers cas de chiennes vieilles qui ont donné plusieurs portées de monstres ectromèles, alors que leurs gestations antérieures ne contenaient que des sujets normaux.
Nous verrons que les plis anormaux de l'amnios, le développement incomplet de cette membrane, les adhérences qu'elle contracte avec U surface embryonnaire, sont parmi les causes les plus nombreuses de malformation. Or, si l'origine de ces anomalies amniotiques est à peu près inconnue, cependant l'observation, ainsi que l'a fait remarquer Lannelongue('), a établi que le trouble qui les détermine peut être tninsmis héréditairement, ou être communiqué à l'œuf par l'un des générateurs atteint d'une maladie virulente, en particulier de la syphilis. Lannelongue rapporte en effet quatre observations de malformations (spina-bifida, division de la voûte et du voile du palais, pieds bots) chez des enfants dont les parents étaient manifestement syphilitiques. Sur deux de ces petits malades, on trouvait en même temps les altérations tégumentaires de la syphilis héréditaire et des signes de rachitisme; les deux autres étaient indemnes de toute altération spécifique.
Enfin, certains parents, sans avoir révélé aucune tare attribuable i l'âge, â la dégénérescence, non plus qu'à l'alcoolisme ou la syphilis, présentent régulièrement, ou d'une manière pour ainsi dire périodique, la propriété d'engendrer des monstres. C'est ce que Chabry désigne sous le nom de parents monstripares. L'histoire du naiiisme, du gigantisme, de Falbinisme en présente chez l'homme de nombreux exemples. On cite une femme qui mit au monde quatorze enfants en seize ans : le quatrième, le douzième et le quatorzième étaient anencépliales. Dans une îamille,
(*) FtKt, Les enfants du siè^. Progrès médical, iS84, p. 245.
{*) LkNNfxoxGui, Quelques exemples d'anomalies ooogénitales au point de Too de leur pÉft^ génie. Àrch. génér, de méd., avril et mai 1803.
fnOLOGIE TËRAT06ÉNIQUE CHRONOLOGIQUE. 199
trois sœurs sur cinq étaient privées d'utérus. Caradec a signalé une femme qui ami eu deux enfants cyclopes. Des faits analogues se retrouvent chez les anîmtux; ainsi des chiennes, bien conformées en apparence, ont (ait des portées d'ectromèles. La truite ordinaire ne produit presque jamais de monstres doubles, dit Chabry; il arriva cependant une année où il s'en produisit plusieurs dans les aquariums du Collège de France, et Ton reconnut que tous ces monstres provenaient de la même ponte. LerebouUet rapporte des faits analogues pour le brochet, et c'est ce qui l'a amené à poAser que la cause primitive de la monstruosité est inhérente à la constitution primordiale de l'œuf. Parmi les pontes d'Ascidies, dit Chabry, il y en a qui ne renferment que des œufs à développement normal ; mais il exk est d'autres où un processus tératologique, toujours le même, se présente avec une modalité spéciale. Les œufs d'une même ponte forment alors, au point de vue tératologique, une véritable famille, qui tire de la fréquence de telle ou telle anomalie une marque distinctive.
4* Anomalies des produits sexuels. — Nous ne citerons ici que pour mémoire les anomalies morphologiques que peuvent présenter les produits sexuels, anomalies dont les observations sont rares et incomplètes, et dont les influences tératogéniques s'exercent au moment même de la fécondation, puisque ces anomalies consistent essentiellement pour Tœuf dans la présence de deux vésicules germinatives, et pour le spermatozoïde dans l'existence de deux masses chromatiques céphaliques, c'est-à-dire, pour les deux cas, dans la présence à l'état double de l'élément nucléaire qui joue le rôle principal dans l'acte de fécondation. C'est donc à propos des accidents de la fécondation, en traitant de la production des monstres doubles» que nous parlerons des ovules à deux noyaux, à propos desquels nous possédons des observations sérieuses. Quant aux spermatozoïdes, J.-H. Salisbury et Ephraïm Cutter (*) se sont attachés à décrire les formes •normales que peuvent présenter les spermatozoïdes de l'homme, et ont particulièrement insisté sur les spermatozoïdes à deux têtes; ils n'hésitent pas à attribuer l'origine de certains monstres doubles à la fécondation de l'œuf par un pareil spermatozoïde. Quoique leur mémoire soit accompagné de figures démonstratives, c'est là une question qui aurait besoin de nouvelles observations confirmatives, et nous ne pensons pas que cette confirmation ait été donnée par les nouvelles observations publiées sur la même question par Mazzarelli(').
B. Ddreloppement sans fécondation (parthénogenèse). — Le développement de l'ovule en un embryon, sans intervention de l'élément mâle, SUIS fécondation, est un fait bien connu pour un grand nombre d'animaux inférieurs. 11 a reçu le nom de parthénogenèse. Notons tout de suite que
(') BmuH Goim (New-York), Sar la cause possible de quelques monstraosités. JoumtU dimiengraphie de /. PelUtan, 1886, t. X, p. 220. ^) Gm. Mâiiâaii.i.i (Naples), Sur l'influence du mâle dans la pro<1uction de quelques de micrographie de J. PeUetan, 1888, t. XII, p. 580.
la parthénogenèse est généralement impuissante à produire de longues séries de générations et que, si la reproduction sexuelle n'intervient pas à un moment donné, les produits parthénogénétiques arrivent à présenter des formes incomplètes et abortives. Ainsi, pour les pucerons, dont la parthénogenèse est bien connue depuis les découvertes de Bonnet, on a constaté qu'en plaçant ces insectes dans des conditions qui prolongent ce mode singulier de reproduction, on peut obtenir plus de dix générations de femelles aptes à se multiplier sans le concours du màle; seulement les pucerons engendrés par voie parthénogénétique sont de plus en plus mal conformés et naissent souvent monstrueux. Balbiani en a vu qui manquaient d'intestin. Chez le ver à soie, la parthénogenèse est limitée i la seconde génération et par ce mécanisme même que les chenilles qui sortent des œufs sont alors chétives, monstrueuses et meurent rapidement (*).
La parthénogenèse pourrait-elle se manifester accidentellement chez les vertébrés supérieurs et donner lieu à des produits incomplets, monstrueux. C'est une idée qui a de bonne heure traversé pour ainsi dire l'esprit des tératologistes, mais sans y faire grande impression, à propos de l'explication des kystes dermoïdes de Tovaire, dans lesquels on trouve de véritables fragments d'embryons ou de formations blastodermiques. 1. Geoffroy Saint-Hilaire s'est trouvé très embarrassé pour donner, dans sa classification, une place à ces produits rudimentaires. En effet, il en parle ou les cite en deux places bien différentes de sa tératologie, d'abord à la fm de l'étude des monstres unitaires parasites, à propos des Zoomyles, puis à la fin de celle des monstres doubles parasitaires, à propos des Eudocymiens, et c'est dans ce dernier passage que, faisant allusion à la parthénogenèse, < il serait sans doute fort curieux, dit-il (op. ct7., t. m, p. 310), de voir une anomalie réaliser chez la fenune ce mode si curieux de reproduction que Bonnet a démontré chez les pucerons par d'ingénieuses et célèbres expériences ». Encore ne fait-il ce rapprochement qu'à propos de certains cas c vagues et équivoques » de môles de l'utérus.
C'est seulement avec l'acquisition de connaissances précises sur l'ovule et sur son origine que l'hypothèse de l'origine parthénogénétique de certaines productions ovariques pouvait être scientifiquement formulée. Les travaux de Waldeyer marquaient un progrès important dans cette direction, puisque nous voyons cet auteur (Arch. f. Gynœk.f 1870) attribuer l'origine des kystes dermoïdes de Tovaire au développement anormal
(') Moquix-Taudou, Sur le déyeloppement d'œufs de grenouiHe non fécondés. Comptes rendus de VAceid. des se, 50 avril 1875. — Balbuni, La cellule cmbryogène et U parthénogenèse. Journal de micrographie de Pellelan^ 1878, t. II, p. 6. — A. Sarsor, Sur U parthénogenèse chez les al>cillcs. Comptes rendus de CAcad, des «c, 28 octobre 1878. — Vkbsox, Zur Parthenogeneais. Zoolg. Anzg., XIII, 1888, n* 236, p. 44. — Auo. Lameski, La matoration de l'œuf parthénogénique. Thèse de Bruxelles^ 1800. — Dehner (Hans), Ueber die aogenannte parthenogenetische Furchung des Frosch-Eies. Verhandl. der phyêiiuhmêdinniêchem GeselUchafl in Wûrzburg, 1892.
éhologie tëratogénique chronologique. soi
de certaines cellules de répithélium germinatif, cellules qui au lieu de se Inuisfonner en OTules, pendant la période embryonnaire, seraient restées inaciiTes dans les tubes de Pfluger» c'est-à-dire, en définitive dans les OTisacs. Ainsi Thypothèse de Waldeyer ne fait pas encore réellement allusion au déTcloppement d'un ovule non fécondé; elle est comme une introduction à l'idée de l'origine parthénogénétique de certains néoplasmes ovariens, mais elle ne spécifie ni l'origine précise, ni la nature de ces néoplasmes; en effet, Waldeyer invoque seulement une activité anormale des éléments du follicule de de Graaf et c'est dans les cellules de ce follicule que du reste il voit le point de départ commun de tous les kystes de l'ovaire.
De sorte qu'on peut dire que l'hypothèse récente de la parthénogenèse, appliquée uniquement aux kystes dermoïdes, n'a pas été suggérée par le b^in d'expliquer l'origine de ces productions, mais qu'elle a découlé comme conséquence naturelle des observations nouvelles faites par les erobryologistes sur la possibilité de voir, chez les Vertébrés, certains OTules présenter un commencement de développement sans fécondation. Aussi l'historique de la question est-il extrêmement court. En 1872, ŒllacherO constate la segmentation de l'œuf d'oiseau non fécondé. En 1884, ayant été amené à faire la même constatation, je publie une revue de tous les cas analogues observés jusque-là chez les vertébrés ('). La liste en était nombreuse et démonstrative. Bien plus, elle contenait un cas relatif à l'espèce humaine, publié dès 1864 par Morel, à Strasbourg, mais resté oublié et inconnu depuis. D'autre part, bientôt après, un de nos éJères ayant eu l'occasion d'étudier un kyste dermoïde y trouva, non pas quelques formations cutanées, poils et dents, mais l'ébauche non méconnaissable d'un embryon presque entier, quoique rudimentaire et monstrueux dans toutes ses parties; à ce produit embryonné il était impossible d'assigner une origine autre qu'un ovule et d'invoquer pour le développement abortif de cet ovule une hypothèse autre que celle de la parthénogenèse; c'est ainsi que Répin fut amené à publier sa très remarquable monographie sur la question que nous allons rapidement résumer iei('). Depuis cette époque des cas analogues ont été observés; ainsi Reverdin (*) a donné l'étude d'un kyste dermoïde ovarien qui sort également de la série banale des kystes renfermant des poils ou des dents, car 0 renfermait des organes plus complexes et notamment des appendices digitiformes dont l'un présentait à son extrémité une petite production cornée et dont l'autre renfermait un squelette ostéo-cartilagineux, et
[■) J. (EuAcm, Die Yerinderungen des onbefraditeten Keimet der Hûbnereier. Leipzig,
ttn
(*) lAnuf DinrAL, Sur la segmentation sans fécondation. Comptée rendus de la Soc, de hioL, » cet. 1884. p. 585.
P) Rim, Origine parthénogénétique des kystes dermoïdes de l'ovaire. Paris, 1891.
(*) J.-L Rktkmmh et F. Buscarlbt, Kyste dermoïde de rovaire renfermant des poils, des éatâ ifliplaiilées sur de l'os, et deux appendices digitiformes. Revue médicale, de la Smua
l'auteur de cette étude déclare ne pouvoir expliquer ce cas qu'en intoquant un développement parthénogénétique intra-ovarien. D'aulre part les notions sur la segmentation parthénogénétique des ovules, survenant d'une manière accidentelle, dans la série animale, se sont encore étendues (*)•
A cet égard les recherches récentes de Henneguy ont pour nous une grande signification ('). Il s'agit des Mammifères les plus divers et entre autres des Chéiroptères. L'auteur étudiant ce que deviennent les ovules des follicules qui ne se sont pas ouverts, constate qu'il y a pour eux plusieurs modes de transformation, autres que la dégénérescence graisseuse, seule connue depuis longtemps. On voit des ovules dans lesquels le vitellus se divise en un certain nombre de masses qui rappellent les blastomères d'une véritable segmentation. Quelques-uns des détails observés par l'auteur doivent être résumés ici, car ils nous montrent paf quelles conditions intimes ce développement est tératologique dès le début et ne peut, s'il se continue exceptionnellement jusqu'à une production embryonnaire, donner lieu qu'à un organisme monstrueux et incomplet. Parfois l'auteur a vu cette segmentation aller jusqu'à produire une vingtaine de petites sphères ; le vitellus se fragmente d'abord à la périphérie de l'œuf en petites sphères dont un certain nombre renferment des éléments chromatiques provenant de la vésicule germinative. c On peut considérer, dit Henneguy, la fragmentation de l'ovule en voie de régression chromatolytiquc comme un commencement de développement parthénogénétique. L'ovule arrive à un état de maturité prématurée, qui se traduit par la transformation de la vésicule germinative en un fuseau de direction et généralement par la production d'un globule polaire; l'impulsion donnée au protoplasma par la division du noyau persiste pendant un certain temps et amène la division du protoplasma. Hais l'action régulatrice exercée par le noyau faisant défaut, cette division a lieu d'une manière très irrégulière et la segmentation normale est remplacée par une fragmentation désordonnée.... En effet, la chromatine de la vésicule germinative se résout en petites masses irrégulières qui se dispersent dans le vitellus; chaque masse chromatique se comporte alors comme un petit noyau et donne naissance à une figure caryocinétique rudimentaire, composée d'un petit nombre de chromosomes et d'un nombre correspondant de filaments achromatiques. Ces figures ne sont pas accompagnées de centrosomes. Le vitellus se fragmente en masses le plus souvent inégales» dont les unes renferment une ou plusieurs figures caryocinétiques, dont les autres en sont dépourvues. A l'inverse de ce qui a lieu dans la segmentation normale, il se produit, pendant la fragmentation parthéno-
(^) Voy. notamment : Oscar Hertwig, Experimentclle Studien am thieriaclien Bi, vor, wihrend und nach der Befnichtuiig. Jcna, 1800, chap. iv, Parthénogenèse bei Seesternen.
(') L.-T. HrainGUT, Recherches sur l'atrésie des follicules de de Graaf chez les Mammifères et ifuelques autres Verti^brés. Journal de Canal., el de la physiol.^ janvier 18M. — D« MÊME. Sur la fragmentation parthrno!;/'iiétiquo da* ovules des MammifAres pendwrt ratréâe des follicules de de Graaf. Comptée rendu» de l'Acad. de$ mc,, 45 mai 1895-
É1T0L0GIE TËRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE. 203
génétique de Tovule, une dissociation entre la division du noyau et celle du vitellus. »
Ya k fréquence et la régularité de ces phénomènes de division de l'œuf 1K« fécondé* on peut donc dire que la segmentation parthénogénétique est un processus ordinaire presque normal. Ce qui est plus rare, c'est que cette segmentation aboutisse à la formation d'un blastoderme; ce qui est infinimoit rare c'est qu'elle se continue jusqu'à la production de rudiments embryonnaires affectant la forme d'organes fœtaux plus ou moins reconnaissables. Le cas décrit par Répin, dans la monographie à laquelle nous allons faire de nombreux empnmts, est à cet égard des plus remarquables. 11 s'agit d'un kyste dermoïde renfermant un rudiment de fœtus pourvu de quatre membres inégaux et terminé, en guise de tète, par un massif osseux cubique surmonté de trois dents ; les quatre membres étaient parfaitement reconnaissables, bien que rudimentaires et bizarrement contournés; dans chaque membre les extrémités terminales sont mieux conformées que la partie moyenne et surtout que la racine. Ainsi dans les membres inférieurs, pour ne citer que cet exemple, on trouve des phalanges reproduisant d'une manière remarquablement exacte la conformation normale, puis des métatarsiens formés chacun d'une diaphjse et de ses deux épiphyses; dans le tarse on reconnaît bdlement le calcanéum et l'astragale à côté d'autres osselets trop rudimentaires pour être déterminés. La jambe se compose de deux os i peo près informes, puis une bande osseuse représente le iémur et s'articiile avec un os dont la configuration rappelle assez bien les principaux traits de celle d'un os iliaque. A l'examen microscopicpie, la peau qui recouvre ces formations présente un grand développement du corps papillaire et des glandes sébacées, ainsi qu'on le voit gcnérriement dans les kystes dermoîdes. Cbose remarquable, ce corps rudimentaire n'avait pas de tube digestif; mais à côté de lui, complètement indépendant, était un cordon cylindrique, contourné, à extrémités flottantes, dont la section donnait lieu à l'écoulement d'une substance semblable au méconium; l'étude microscopique de ce cordon y montre une tunique séreuse, une tunique musculaire épaisse et enfin une nuqueose pourvue de villosités bien développées, c'est-à-dire qu'on y trouve la structure de Tintestin aussi typique que possible. Disons enfin que le corps de l'embryon renfermait divers cordons nerveux lesquels, notamment le nerf sciatique droit, présentaient des caractères Ustologiques tout à fait normaux. Ainsi il est impossible, dans ce produit d'un ovaire atteint de dégénérescence kystique à la fois dermoïde et mucoîde et en présence de cette production tératoïde, il est imposable de ne pas reconnaître les linéaments d'un embryon. Un embryon «ttsi nettement individualisé ne peut être que d'origine ovulaire. Or, en ptMant en revue, comme l'a fait Répin, tous les cas connus de kystes dermoideSy on voit qu'ils forment une série continue, reliée par toutes les formes de transition, depuis les kystes renlermant des embryons
204 PATHOGÉNIE GÉiNËRALE DE L*EMBRTON.
dans un état approximativement complet, en passant |)ar ceux qui contiennent des pièces osseuses dont la configuration rappelle exactement les os normaux du squelette, c'est-à-dire des parties d'eiûbrjons, jusqu^i ceux où on ne rencontre que des fragments d'appareils, des organes de moins en moins importants, de plus en plus réduits. Il devient dès Ion évident que tout kyste dermoïde de Tovaire représente bien un être imparfaite peine ébauché, mais pourtant distinct; c'est-à-dire que tous les kystes dermoïdes de Tovaire sont embryonnés, qu'ils sont tous d*ori* gine ovulaire.
En rapprochant ces considérations des détails histologiques que nous avons précédemment donnés, d'après Henneguy, sur les faits de segmentation parthénogénétique, on arrive à comprendre l'état rudimentaire que doivent fatalement présenter les produits d'un développement aussi anormal. S'il fallait, dit Répin (op, cit.,, p. 85), donner une caractéristique anatomique de ces monstres, il nous semble que cette caractéristique devi*ait être cherchée dans un vice d'organisation bien plus profond encore que tous ceux qu'on rencontre chez les monstres engendrés par génération sexuée. Ce vice, c'est V absence ou V arrêt de développement d'un ou de deux feuillets du blastodenne. Il est impossible, en effet, de ne pas être frappé de ce fait que le feuillet cutané est représenté dans tous les kystes dermoïdes sans exception, le feuillet moyen (cartilages, os, muscles) dans un nombre restreint de cas, et le feuillet interne (épithélium intestinal) dans quelques-uns seulement. On peut donc dire que la très grande majorité des dermoïdes ne renferment qu'un seul feuillet blastodermique développé, ou deux feuillets, si Ton prend en considération la présence du derme, mais que dans tous les cas le feuillet externe prédomine d'une façon très marquée. Pourquoi le feuillet externe occupet-il cette place prépondérante? Certainement parce qu'il est le premier en date dans le développement de l'embryon et que ce développement s'arrête ici peu après que ce ieuillet est formé. Peut-être serait-il possible de reconnaître encore un autre caractère spécial dans l'organisation des monstres des dernioïdes ovariens. On sait que les parties embryonnaires qu'on rencontre dans ces kystes, au lieu d'être groupées ensemble dans l'ordre normal de manière à représenter un ou plusieurs segments somatiques, sont le plus souvent dispersées sans aucun ordre sur la paroi du kyste. Ainsi le monstre décrit par Répin possédait un corps parfaitement caractérisé par la présence d'un axe vertébral, d'une extrémité céphalique et de quatre membres assemblés de la manière normale ; mais le tube digestif, représenté par une anse de 5 à 0 centimètres de longueur, s'était développé à part, à une certaine disUmce et sans être relié au reste du corps. De plus, un os relativement volumineux, ressemblant tout à fait au corps du sphénoïde, était également isolé du reste. Ne serait-on pas tenté de dire que, dans ces cas, au lieu d'un seul centre de formation embryonnaire, il y en a eu deux ou trois et qu'on se trouverait en présence d'une anomalie inédite qui pourrait être désignée
ÉnOLOGIE TËRATOGËNIQUE CHRONOLOGIQUE 205
80US le nom de défaut àHndividualisation ou à^apolarité du blastoderme.
n n^existe que quelques rares obserrations dans lesquelles on ait pu, dans FespëGe humaine, constater les premières phases de ces formations parthénogénéiiquesy dont les phases ultimes de développement sont représoitées par les innombrables cas de kystes dermoïdes. L'observation de More!» à laquelle nous avons fait précédemment allusion, est la suivante (MoreU Traité d'histologie. Strasbourg, 1864) : < En examinant, dit-il, des vésicules de de Graaf hypertrophiées, chez des femmes mortes de péritonite puerpérale, huit à dix jours après Taccouchement, nous avons rencontré plusieurs ovules, dans lesquels la segmentation était aussi nettement dessinée que dans les œufs fécondés (l'auteur donne une figure qui ne laisse aucun doute sur l'interprétation des faits); seulement les cellules du pseudo-blastoderme subissaient déjà la métamorphose graisseuse. Dans d'autres ovules, le contenu était complètement transformé en une masse graisseuse. Tous ces ovules étaient entourés d'une zone cellulaire provenant du disque proligère de la vésicule de de Graaf, et dont les éléments sphériques ne pouvaient être confondus avec les cellules polyédriques résultant de la segmentation du vitellus. La segmentation du jaune est donc possible sans fécondation préalable. Du reste le phénomène de la segmentation de l'œuf non fécondé n'a rien d'anormal en soi, eu* l'ovule n'est qu'une cellule, et chaque jour on observe que les cellules de l'organisme, sous l'influence d'une cause irritante, otTrent aussi une segmentation ou prolifération nucléaire, à la suite de laquelle naissent les produits pathologiques les plus variés. » On voit que dans cette courte réflexion était contenu en principe tout ce que devait nous révéler plus tard une étude plus approfondie. Du phénomène de la segmentation parthénogénétique on passe à la production du kyste dermoïde classique par les obeervations de Steinlin, qui a vu le jeune kyste apparaître dans l'intérieur du follicule de de Graaf; il s'y montre tout d'abord sous la forme d*une petite masse charnue, qui, à la phase la plus jeune observée par Steinlin, avait le volume d'un grain de chènevis : cette masse semble adhérer aux parois du follicule dont elle ne se laisse que difficilement énocléer. Plus tard il devient plus facile de l'en distinguer, grâce à l'existence d'une mince fissure, apparente sur les coupes, qui la sépare de la paroi. On constate alors que le bourgeon en question n'adhère à la paroi du follicule que sur une face, par une sorte de large pédicule. Plus tard h fissure devient une cavité, dans laquelle s'épanche du liquide; le bourpon se vascularise, des glandes sébacées s'y montrent, et le kyste dermoïde est constitué.
Il est actuellement impossible de rien dire de précis sur les circonitonces qui peuvent, sinon provoquer la segmentation parthénogénique, puisque c'est là un mode normal de transformation des ovules dans les otîsacs atrésiés, mais faire que cette segmentation aboutisse cxceptionnellanent à des productions blastodermiques ou même fœtales. Ici encore c'est un champ ouvert à l'expérimentation, comme le montrent les
recherches de Tichomirow (*), qui, sur les œufs du Bombyx mort, a pu provoquer à volonté, par une forte irritation chimique ou mécanique, le dévcIo])pement sans fécondation.
L'analyse des monstres par parthénogenèse présente un fait très remarquable, que déjà I.-6. Saint-llilaire avait noté à propos des différentes catégories de môles {Tératologie ^ U^ 544); c^est que souvent on trouva dans ces vestiges fœtaux non seulement des parties caractéristiques des très jeunes embryons, ou bien des parties qui existent chez Tembryon et seulement chez Tembryon déjà avancé dans son développement, mais encore des parties complètement étrangères à la vie intra-utérine et carac^ térîstiques même de l'état adulte. Tel est le cas des dents de la seconde dentition, qu'on trouve tantôt contenues encore dans leurs alvéoles, tantôt complètement développées, le plus souvent les dents des deux dentitions subsistant à la fois. Or, quoique I.-6.-Saint-Hilaire examine ces faits en dehors de la théorie parlhénogénétique, il en donne une explication à laquelle nous ne trouvons aujourd'hui rien à modifier. Parmi les circonstances qui se rattachent à la production de ces monstres, fait-il remarquer (loc. cit. y p. 553), il en est une vraiment fondamentale; c'est la longue durée de la gestation, longue durée qui, si elle se présente pour divers cas de grossesses extra-utérines, est le cas ordinaire, nécessaire pour les produits ovariens que nous considérons comme parthénogénétiques. Pendant le long temps que l'embryon rudimeiitaire passe dans le kyste ovarien, il subit une sorte d'incubation, s'accroît, comme le montre l'accroissement graduel de la tumeur. Quoique borné à un petit nombre de systèmes organiques, cet accroissement dépasse les limites de celui qui a lieu dans les conditions normales de la vie fœtale, comme l'atteste l'allongement très considérable des cheveux, l'ossification successive des parties osseuses, et l'éruption des dents de seconde dentition ; on voit en eCTet que celles-ci surviennent comme dans les conditions ordinaires de la vie extra-utérine, c'est-à-dire de l'enfance : elles succèdent à des dentf de première dentition, dont elles déterminent la chute comme dans l'étal normal. Ainsi se trouvent associés divers états qui semblent au premier abord en opposition, mais dont chacun a ses conditions déterminantes, à savoir d'une part une formation embryonnaire rudimcntaire, et d'autre part un développement et surtout un accroissement exagéré, plus que normal, des parties qui ont pris naissance.
Nous ne saurions quitter cette importante question des monstres par parthénogenèse, sans dire un mot des théories précédemment proposées pour la formation des kystes dcrmoïdes. De ces théories les unes invoquent des interprétations tératologiques qui sont relatives à la genèse d'autres formes monstrueuses auxquelles on voudrait rattacher ces productions kystiques (monstres doubles endocymiens) ; les autres invoquent divers
(*) TiriioMinow, Die kQnslIidie Parthénogenèse bei Insecten. Arck, f, PhytioL, 1886, Soppl. Ed., p. 35
finOLOGIE TÉRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE. 207
processus embryologiques plus ou moins anormaux. Nous examinerons d'abord celles-ci, c'est-à-dire la théorie des grossesses extra-utérines j de YmdavemerU et du néoplasme.
Nous n'insisterons pas sur la théorie du néoplasme. Elle est due principalement à Lebert (Soc. de biologie, 1852) qui entreprit de démontrer que les dermoïdes ne sont que de simples tumeurs, remarquables seulement par leur nature entièrement différente de celle des tissus voisins. Mais Lebert se limite de propos délibéré aux cas les plus frustes. 11 existait cependant alors déjà quelques observations de kystes renfermant des parties bien évidemment embryonnaires; mais Lebert les repousse purement et simplement comme autant de fables et d'erreurs. Après Tétude que nous venons de faire, il nous paraît inutile d'insister, et nous croyons pouvoir déclarer qu'il est impossible que des cellules autres qu'un ovule puissent, en se développant à une époque et dans une direction anormales, donner naissance à des productions figurées. L'individualisation, à quelque degré qu'elle se montre, et si imparfaite qu'elle soit dans les tératomes de parûiénogenèse, est un caractère qui décèle sûrement une origine ovulaire. Mais de ce que nous rattachons à une origine OTulaire certains produits qui ont pu être autrefois compris dans la classe générale des tumeurs, il n'en faudrait pas conclure, comme on nous en a à tort prêté la pensée, que nous assignons à toutes les tumeurs, et même au cancer, une origine ovulaire parthénogénique. U est à peine besoin de réfuter cette singulière interprétation (*).
Nous aurons, dans une autre partie de cette étude, à donner quelques détails sur le processus particulier connu sous le nom à'enclavement (ne pas confondre avec Vinclusion fœtale), et par lequel s'explique la formation de kystes dermoïdes situés dans diverses parties du corps ; une petite région de la peau, restée pour ainsi dire en arrière pendant le développement, déprimée au milieu des parties voisines, est enclavée par celles-ci au sein des tissus sous-jacents, et peut, ])ar son accroissement ultérieur, donner lieu à la formation d'un kyste. C'est cette théorie, exacte pour bien des cas, qu'on a voulu appliquer également aux productions dennoîdes de l'ovaire, en attribuant ceux-ci à une invagination ectodermique qui se serait produite au niveau de la région lombaire. His et Pouchet ont insisté sur des dispositions embryonnaires qui pouvaient donner une apparence de vraisemblance à cette manière de voir. G.Pouchet (') a signalé le voisinage et la contiguïté du feuillet externe avec les premiers rudiments du corps de Wolff, c'est-à-dire avec la masse embryonnaire fflésodermique d'où naîtra l'appareil génito-urinaire, et il a invoqué cette disposition comme intervenant dans la formation des kystes dermoïdes aussi bien de l'ovaire que du testicule. His a été plus explicite encore,
(*) MAraus DuTAL, Le cancer et la parthénogenèse, note de rectification. Comptée rendue 4eUSoe.de hioL, 20 octobre IKOi, p. 6i6. 0 G. Pooanr, Sur le développement des organes génito-urinaires. Ann. de gynécologie^
puisqu'il a considéré le canal de Wolff comme se formant aux dépens de Tectoderme, manière de voir que les recherches embryologiques ultérieures n'ont pas confirmée. Du reste le canal de Wolff ne prend aucune part à la formation de la glande génitale. D'autre part un enclavement ectodermique, s'il peut fournir des poils, des ongles, des glandes et même des dents, ne serait pas en état de fournir les tissus multiples qu'on rencontre dans les dermoïdes ovariens, et surtout n'expliquerait pas que ces productions tératoïdes prennent la forme d'organes déterminés (membres, tube digestif, etc.), et même d'embryons à peu près entiers.
Reste la théorie d'une grossesse extra-utérine : la fécondation, qui a lieu normalement dans le conduit tubaire, peut se faire accidentellement à la surface de l'ovaire, et, faute d'autre source d'explication, on pourrait à la rigueur penser, pour les produits embryonnaires des kystes ovariques, qu'un spermatozoïde aurait pu pénétrer jusque dans une vésicule de de Graaf, et y provoquer le développement sur place de l'ovule. Mais il est toute une série de cas devant lesquels cette théorie tombe d'elle-même. Ce sont les kystes dermoïdes des filles non pubères et vierges, et ceux qoi ont été trouvés chez des femmes affectées de malformations congénitales telles qu'elles excluent absolument toute possibilité de fécondation.
Une autre série de théories invoque, avons nous dit, des faits tératologiques d'un ordre spécial, et aboutit à faire rentrer les cas de kystes ovariques embryonnés dans la classe des monstres doubles, dans la c^itégorie des monstres endocymicns ou par inclusion (inclusion fœtale, à distinguer de V enclavement ci-dessus discuté), ainsi que nous l'avons indiqué déjà à diverses reprises en parlant des idées de Geoffroy Saint-Hilaire sur ce sujet. C'est donc à propos de la formation des monstres doubles endocymicns que nous parlerons de cette théorie qui explique un grand nombre de monstruosités, mais qui certainement n'est pas applicable aux produits tératoïdes des kystes de l'ovaire. II nous suffira pour le montrer de signaler les quelques détails suivants : les parasites endocymiens, qui sont de fait frères du sujet porteur, manifestent leur présence à une époque rapprochée de la naissance de ce sujet, et leur accroissement est limité aux premières années de celui-ci; c'est-à-dire que les symptômes de l'inclusion fœtale s'observent exclusivement pendant le bas âge et l'enfance ; au contraire, les kystes dermoïdes, dont le produit têratoïde est, selon la théorie de la parthénogenèse, non plus frère mais fils du sujet porteur, se manifestent dans l'immense majorité des cas de vingt a trente-cinq ans, et, chose très démonstrative, il existe des observations de kystes dermoïdes trouvés chex des femmes dont l'ovaire, examiné au cours d'une laparotomie antérieure, avait été trouvé sain (Répin, op. cit.). La parthénogenèse a donc lieu essentiellement pendant la période de la vie où l'ovaire présente des vésicules de de Graaf et des ovules arrivant à maturité; et s'il existe quelques cas rares do kystes dermoïdes de Tovaire chez des enfants, il ne faut pas oublier ce que nous savons aujourd'hui sur l'évolution, au moment de la
ÉnOLOGIE TÉRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE. "m
naissance, d'an certain nombre d'ovisacs, qui arrivent à maturité, puis sont normalement frappés d'atrésie. Enfin rappelons que les kystes dermoîdes de Tovaire sont fréquemment bilatéraux, et que, pour expliquer ce Eût dans Thypothèse de Tinclusion, il faudrait supposer une inclusion abdominale bilatérale, c'est-à-dire, comme nous le verrons à propos des monstres composés, une gémellité univitelline triple, avec situation toute spéciale des embryons, réunion de circonstances que la rareté de la gémellité triple doit faire considérer comme presque irréalisable. Si enfin nous remarquons encore que les kystes dermoïdes de l'ovaire sont rarement isolés, et qu'à côté du kyste principal on en trouve souvent d'autres plus jeunes, distincts et indépendants du premier, nous aurons signalé les principales considérations qui s'opposent à ce qu'on puisse invoquer ici l'inclusion fœtale.
L'origine parthénogénétique de certains tératomes nous parait d'une importance théorique trop grande pour que nous négligions d'aller au-devant des objections qui pourraient lui être opposées par le fait des tératomes testiculaircs. Nous dirons donc, d'abord, qu'il faut distinguer les tératomes scrotaux, d'une part, lesquels peuvent être ramenés à la monstruosité double parasitaire sans plus de difficulté qu'un tératome périnéal ou pubien, et d'autre part les tératomes testiculaircs, qui sont situés sous lalbuginée, et en connexion évidente avec la glande génitale. Or pour ces derniers, la partliénogenèse peut être invoquée aussi bien que pour les kystes de la glande femelle, puisque nous savons aujourd'hui que la glande ^nitale est primitivement hermaphrodite, c'est-à-dire qu'on trouve dans le testicule embryonnaire des ovules primordiaux, aussi bien que dans Tovaire en voie de développement. La persistance de ces ovules primordiaux dans le testicule jusqu'à l'époque de la puberté (Balbiani), les cas d'hermaphrodisme de la glande, si fréquents chez certains vertébrés, et observés même dans l'espèce humaine, suffisent pour nous permettre d*assimiler, en leur assignant une même origine parthénogénétique, les kystes dermoïdes de l'ovaire et les kystes du testicule généralement considérés comme des cas d'inclusion testiculairc.
C. Accidents de la fécondation : diplogenèse. — Nous ne comiaissons guère que deux accidents possibles dans la fécondation ; c'est d'une part ïhi^nnditéf ou fécondation par un spermatozoïde appartenant à une autre espèce animale que celle d'où provient l'ovule; c'est d'autre part la polyspermie^ ou fécondation par l'arrivée dans l'œuf de deux ou plusieui's spermatozoïdes, et non d'un seul, selon la règle normale.
n ne saurait être question de faire ici l'étude de Vhybridité; mais nous tenions à inscrire ce mot au début de ce chapitre, parce que de 1res nombreuses recherches expérimentales récentes ont montré que, pour les animaux à fécondation externe, Thybridation est un accident fréquent de la fécondation, accident qu'on ])eut provo(|uer artificiellement , K qui peut étie la source de très intéressantes observations tératolo-
210 PATU06ÉN1E GÉNÉRALE DE LTMBftYON
giques. En efTet, dans les expériences d^hybridation, par fécondation artiiicielle, chez les Batraciens notamment, on a observé que la segmentation se produisait ensuite d'une façon irrégulière, désordonnée, et que le développement tératologique s'arrêtait bientôt, en raison de ces désordres même. Il est donc probable que chez les animaux supérieurs la stérilité de la copulation entre mâle et femelle d'espèces différentes n'est pas due toujours à l'absence de fécondation, mais souvent aussi à un développement anormal de l'œuf fécondé, développement qui s'arrête bientôt par le fait même de son incoordination. Il est probable que l'hybridité sen un jour un chapitre important de la tératologie, en ce sens que celle-ci aura à déterminer la nature des processus monstrueux qui entravent le développement de l'œuf hybride, c'est-à-dire à expliquer non pas la stérilité des rapprochements entre espèces différentes, mais l'impuissance du produit de cette fécondation à continuer son développement (^).
Quant à la polyspermie, nous avons déjà exposé, avec quelques détails, dans le chapitre consacré à l'histoire de la tératogénie expérimentale, comment Fol avait découvert que l'entrée de deux spermatozoïdes dans un œuf y déterminait des processus intimes aboutissant à l'apparition de deux centres embryonnaires, et finalement à un monstre double. Nous avons rappelé dans quelles conditions il avait pu provoquer cette entrée de deux spermatozoïdes dans un ovule d'échinodcrme. Nous devons ajouter ici que, depuis son premier travail (1879), Fol a confirmé ces premiers résultats, et varié d'une manière bien instructive ses essais expérimentaux ('). Il a notamment expérimenté selon une méthode fort élégante, (]ui consiste à opérer sur des œufs d'oursin parfaitement frais, murs i point, mais à les narcotiser momentanément, un peu avant la fécondation artificielle, par immersion dans l'eau saturée d'acide carbonique. Ces œufs, à moitié engourdis, laissent pénétrer trois à quatre zoospermes dans leur intérieur. Les trois ou quatre noyaux mâles vont se réunir au noyau femelle, et il survient un temps de repos pendant lequel rien ne ferait deviner ce que la fécondation a eu d'anormal, si ce n'est la durée plus grande de cette période d'immobilité. Mais au moment où le premier fractionnement se prépare, on voit apparaître une figure caryocinétique complexe, à trois ou quatre pôles au lieu de deux, ou bien deux amphiasters parallèles; puis le nombre des cellules de fractionnement est au moins double de celui que présentent les embryons normaux de l'âge correspondant, et plus tard les larves ont des formes irrégulières et
(^) Sur cette im|)orlantc question et son étude cxpérimcnlale« voy. Pfluger, Die Bastardzcugung bei dcn Balrachicrn. Archive fur die gesammte Physiologie, i882, t. XXIX. — Pfluger et Smith, Uiitersuchuiigcn ûbcr fiastardining. Ibidem , 1887», t. XXXII, p. 519. — I{oRN« Beitrâgc zur fiaslardiruiig zwischcn einheimischcn Anurarton. Ibidem, 1883, t. XXXII, p. i55. — BoRx, Wcitere Beitrâgc sur BosJardining, otr. Arch. fur mikr, Anatomie, 1880, t. \XVII, p. 192. — AValtkr GRniuRDT, lleber dio Ba>tardirun^ von Rana esculcnta mit an'alis 'Ihvse de Jircxlmt^ 1801.
(-) Foi.. Sur l'ori^nno dr riiuiividualilc chez les animaux suiiéncura. Compte* renduM de l'Acad. des êc.t 1883, t. XCVII.
ÉTIOLOGIE TÉRATOGÉMOUE CHROiNOLOGIQUE. 211
souvent deux ou trois cavités gastréales. De plus H. Fol a constaté que si les œufs ont été très profondément engourdis par l'action prolongée de Tacide carbonique, ils laissent entrer de cinq à dix spermatozoïdes; s'il en pénètre un plus grand nombre, l'œuf succombe et ne se développe pas. Dans les œufs qui se développent, un certain nombre de noyaux mâles traversent le vitellus et vont se réunir au noyau femelle ; d'autres restent dans la partie superficielle du vitellus et ne diffèrent du noyau fécondé que par des dimensions moindres; lors du fractionnement, tandis que le noyau fécondé se change en un tétraster ou en un double amphiaster, chacun des noyaux mâles isolés devient un simple amphiaster, dont chacun parait être un centre de développement, car celles des larves qui survivent prennent une forme de polygastrée.
Cette influence diplogénétique de l'entrée de deux spermatozoïdes a été confirmée de divers côtés. De l'exposé qui va suivre il résultera que non seulement cette polyspermie est Tune des causes possibles de la diploj^enèse, mais qu'elle en est même la seule cause probable, en tout cas la !»eule qui ait pu être bien étudiée. C'est pourquoi ce chapitre, intitulé ie$ accidents de la fécondation^ sera entièrement consacré à l'étude de h formation des monstres doubles.
L'existence de deux sujets unis l'un à l'autre en général par des régions homologues des corps et d'une manière symétrique, a donné lieu à bien des théories : les uns ont voulu y voir le résultat de la soudure de deux sujets primitivement distincts; les autres ont cru à la division^ au dédoublement (bifurcation) d'un sujet primitivement simple et unique. Nous De nous arrêterons pas tout d'abord à ces théories. Nous préférons commencer par l'exposé des faits c'est-à-dire des observations, aujourd'hui recueillies en assez grand nombre et selon des types assez variés pour amener à une solution du problème sans hypothèses. Nous exposerons donc d'abord les conditions qui président à la disposition morphologique lies monstres doubles; nous verrons alors que ces dispositions, de par leur mécanisme étiologiquc, forment des séries correspondant, avec quelques légères modifications, à la classification établie par Geoffroy SaÎDt-Hilaire; nous examinerons ces séries pour les monstres doubles Mtûtitaires et pour les parasitaires; c'est alors seulement que nous passerons rapidement en revue les théories classiques de la diplogenèse, pour conclure par la théorie de la polyspermie. Enfin nous montrerons i importance de la polyspermie en tératogénie en parlant de ses rapports avec la gémellité univitelliney ce qui nous amènera à trancher la question des omphalosites que nous rattacherons aux monstres doubles.
i. Conditions étiologiques de la morphologie des monstres doubles. — Aujourd'hui l'étude de la formation des monstres doubles n'est plus une question de théories, d'hypothèses, c'est une question de faits d'obser- ^tion. La production par diplogenèse a été suivie, dans presque toutes ^ phases, selon ses divers types, à peu près comme a été suivi le déveli>|)|H;iueDtde Tembryon normal. Ce sont ces Hiits (|iie nous exposerons
212 PATH06ÉMË GÉNÉRALE DE L*£MBRYON.
d'abord, rejetant à la suite de cet exposé l'examen des théories ancieiinei, dont il sem alors facile de saisir l'insuffisance en même temps que de juger la part de vérité que cependant chacune d'elle renfermait. Le point de départ de cette étude doit être la connaissance que nous avons actuellement de relTet produit, dans l'œuf des Invertébrés, par l'entrée de deux spermatozoïdes, par la polyspermie, par l'hyperfécondation. Dans ces cas, dès les premiers phénomènes qui suivent la fécondation, tous les procossus embryologiques se produisent à l'état double, depuis la formation d'un tétraster au lieu d'un amphiaster de segmentation, jusqu'à la double invagination qui aboutit à une gastrulation double, selon les descriptions de Fol* Chez les Vertébrés, le phénomène de gastrulation se traduit normalement à la surlace de l'œuf par l'apparition de la ligne primitive^ qui représente un orifice rusconien, c'est-à-dire l'orifice de la gastrula, l'oriliée de l'invagination gaslruléenne (*). 11 s'agit donc de savoir si les observations faites sur les premiers états des monstres doubles nous montrent un état double de la ligne primitive. C'est ce qu'on constate en effet chez les oiseaux, et les résultats de l'observation sont ici assez nombreux pour nous montrer que les diflërents types de diplogenèse résultent, pour ainsi dire géométriquement, des diverses dispositions que peuvent présenter deux lignes primitives apparues sur un même disque blastodermique. Rappelons d abord que la ligne primitive apparaît sous la forme d'une
encoche sur le bord du dis- A B / \ (^ '' \ que blastodermique du poulet
^ ,. , ' (fig. 8, en A); ce disque blasto-
b "" ^ ^// dermique continuant à s'éten-
dre, la petite encoche prend
X" ^^" la forme d'une ligne (soit à
p/ r. /^ ' l'état de fente perméable, soit
[ /^ j ^ \ à l'état de raphé produit par
\ . I " / \ . ' la soudure des bords de la
\^ I ^ / ^ V^ I "^ ^ fente) dirigée radiairemcnt de
" la périphérie vei's le centre du
Fifî. 8. — Schéuia de la liîrnc pHiuilive. disqUC (fig. 8, CU B) ; puis, à
6, b, divei-s étals graduels de la lijjne primitive. — un momcut doUUé, CCtlC Hime n (en E), première indication de la gouttière ncr- , j i , . i , . "
se sépare de la périphérie cor-
veusc»
respondante du disque blastodermique qui continue à s'étendre sur la sphère vitelline pour l'envelopper jusqu'à son hémisphère inférieur (fig. 8, en C, D). La ligne primitive est dès lors située en plein disque blastodermique, radiairemcMit étendue vers le contre qu'elle n'atteint pas, et bientôt, coiffant sou extrémité dirigée vcîis le centre, apparaît le dessin des lames, puis de la gouttière médullainu ("tsl-à-dire les premiers linéaments du corps de
(\ Maiiiias I)lv\l, De* la l'oriuation du hlasliMlcrmc dans l'œuf d'uiscau. Ann. deê ëcieHcet naturelles [zoologie], 1884, t. XVIII.
ÉTfOLOGTE TÉRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE.
Tembryon (fig. 8, en E). Malgré la concision extrême de ce résumé de la première apparition de la ligne primitive et du corps de Tcmbryon (voir pour de plus amples explications les planches III et lY de notre Atlas f embryologie) y il suffira pour Tintelligence de ce qui va suivre, si nous ajoutons que la région de la ligne primitive correspond à la future région anale (région caudale, bassin) de Tcmbryon, dont la tète au contraire se formera au niveau de l'extrémité antérieure de la gouttière médullaire, c'est-à-dire au niveau de l'extrémité dirigée vers le centre du disque blastodermique.
Or s'il y a eu polyspermie, la diplogenèsc, qui se manifeste par une double gastrulation, se traduira ici par l'apparition de deux lignes primitives. Ces deux lignes primitives, d'après les seules conceptions possibles a priori, et d'après ce ']uî est vérifié directe- A ment par l'observation, apparaîtront toujours sur les bords du disque blastodermique et pourront, l'une par rapport à l'autre, affecter toutes les positions possibles, depuis celle où elles sont en opposition (fig. 9 en A), c'est-à-dire situées aux deux extrémités d'un même diamètre, en passant
par celles où elles sont à angle obtus ou droit (B et C), à angle aigu (D), jusqu'à celles où elles sont très voisines, placées côte à côte, parallèlement l'une à l'autre (en E) ou même se confondent par leur extrémité périphérique ou postérieure (F). Étudions ce qui pourra advenir de deux pmbryons ayant pour point de départ des lignes primitives placées selon ces dispositions, dont il nous suffira d'examiner cinq types.
1* Lignes primitives en opposition {fig. 9 en A). — Dans cette disposition de deux lignes primitives, les deux embryons se développeront en marchant l'un vers l'autre par leurs extrémités céphaliques qui irri- Teront bientôt au contact et pourront se souder. Nous n'avons pas besoin de figure schématique pour représenter ce processus, car l'observation nous en présente une série de cas qui ont la valeur démonstrative d'un schéma. C'est d'abord un blastoderme observé par Reichert et dans lequel deux gouttières médullaires, provenant de deux lignes primitives en opposition, marchent à la rencontre l'une de l'autre par leurs extrémités céplialiques qui sont à peine arrivées au contact (fig. 10 en A). C'est ensuite un cas de de Baer (fig. 10 en B), présentant les mômos dispositions, mais avec cette différence que les deux télés sont bien arrivées au contact et même se soudent par leurs extrémités. Puis, parmi d'autn»s observations dont nous laissons de côté toutes celles (|ui fei-aient ici
Fijjf. 9. — Schéma des diverses positions que peuvent occuper deux lignes primitives sur un seul disque hlastodermique.
%iA
PÀTHOGÉNIE GÉNÉRALE DE LTMBRTON.
double emploi, il faut citer encore une observation de Dareste, que doq reproduisons dans la figure 10, C, et où nous voyons bien nettement les deux embryons réunis par le sommet de leurs têtes, les autres parties (cœur, tronc, membres antérieurs et postérieurs) étant disposées de manière à se développer à peu près normalement.
Ainsi la diplogenèse ayant pour origine deux lignes primitives en opposition donnera essentiellement un monstre double composé de deux sujets soudés par le vertex. Nous disons essentiellement, parce que.
\^îX-
Fip. 10. — Trnis Mades de formntlon d'un monstn» r<«phî»1opiip8.
A, (l'aprt^s Richei-t . - B, d'apn s do Daer. — C, d'apnS Daiurste. — Ix» lignes poinlillées indiquent
les limites de l'aire transparente.
comme le montrent diverses observations que nous avons laissées de côté, les deux totes, qui viennent au contact dans la disposition en question, peuvent arriver à se fusionner d'une manière plus intime, de façon à donnei* des monstres doubles sycéphalieiis ; mais ceux-ci sont surtout le résultat des lignes primitives disposées à angle obtus, que nous étudierons dans un instant. Chercliant à simplifier autant que possible dans ces questions complexes, nous admettrons donc, comme il vient d'êtn» dit, que deux lignes primitives en opposition ont, en cas de soudure, pour résultat diplogénique, la production de deux sujets soudés par le vertex.
Mais nous savons que les monstres soudés par le vertex peuvent l'être dans deux situations bien différentes : chez les uns l'union se fait front i front et occiput à occiput; ce senties Mélopages; chez les autres,
ÉTIOLOGIE TÉRATOGÉMQIE CHRONOLOGIQUE. 215
runion est telle que le front de l'un des sujets est soudé à Tocciput de Tautre, et l'occiput du premier au front du second; ce sont les Céphalofagei. Or Tembryologie normale nous permet d'expliquer très facilement ces deux dispositions inverses. On sait que Tembryon, appliqué d'abord sur le disque blastodermique, à plat, par sa face ventrale, se tord bientôt sur lui-même de manière à se coucher sur le côté, normalement sur le côté gauche, avec saillie de Tanse cardiaque à droite, comme nous le verrons à propos de l'inversion des viscères; mais parfois aussi la torsion se fait en sens inverse, l'anse cardiaque fait saillie à gauche, l'embryon se couche sur le côté droit. Ce mouvement de torsion commence par la tête, c'est-à-dire que c'est très primitivement que la tête se couche à droite (exceptionnellement) ou à gauche (plus ordinairement). Or s'il arrive, dans le cas de deux lignes primitives en opposition, que les deux embryons se couchent normalement sur le côté gauche, il est facile de comprendre que la soudure des vertex se fera selon le type Céphalopage ; elle sera selon le type Métopage, au contraire, si des deux embryons l'un se couche normalement sur le côté gauche, et l'autre, par exception à l'orientation ordinaire, sur le côté droit.
Déjà ici nous voyons quelle signification il faut attribuer à cette prétendue loi formulée par Geoffroy Saint-IIilaire, sous le titre d'affinité de soi pour soi, (V union des parties similaires. Les métopages obéiraient à cette loi, puisqu'ils sont unis front à front; les céphalopages y feraient exception puisque chez eux chaque front correspond à un occiput. En réalité la loi de l'union des parties similaires n'exprime autre chose que le fait de concordance des mêmes organes chez des sujets placés côte à rôteou bout à bout. Nous n'y insisterons pas pour le moment, puisque cette question recevra naturellement ses développements par l'exposé des autres formes de diplogenèse, puis par l'étude des soudures des membres chez les monstres simples syméliens. Nous devons seulement annoncer par avance que dans les cas de diplogenèse, et à part certains faits de monstres parasitaires où l'atrophie d'un des sujets fait disparaître la symétrie primitive, les dispositions des lignes primitives et par suite celles des embryons qui en partent sont telles que les deux corps ne peuvent faire autrement que de se correspondre par des parties similaires, et, s'il y a soudure, se fusionner par ces mêmes parties. Nous le voyons déjà pour les cas de soudure par les deux têtes, résultant de deux lignes primitives en opposition; il n'est pas possible qu'avec un semblable point de départ les deux sujets se rencontrent et se soudent autrement qae par les têtes; mais à part l'homologie des deux têtes entre elles, la prétendue loi de l'affinité de soi pour soi serait observée dans la métopagie, tandis que la céphalopagie y ierait exception. Or nous venons de ▼oir que la céphalopagie rentre plutôt dans la règle normale, puisqu'elle résulte de ce que les sujets se sont couchés tous deux, selon le cas noriDil, sur le côté gauche, tandis que la métopagie résulte d'une exception, Tuo des siqets s'étant couché anormalement sur le côté droit.
HR
PATHOGÉNIE CÉNfiRALE DE L'EMBRYOK.
2' Lignes primitives t'i avgle obtus ou à angU droit. — D'iprii l'étude du cas précédent, il est facile de comprendre que si les don lignes primîlivcs sont disposées à angle obtus (fig. 9, en B) ou i i^)t droit (ng. 9, en C), les deux embryons en voie de formation amTerodi se rencontrer et à se souder égilt ment par les têtes, mais noo [k directement par le Tertex; la mdure sera latérale, et pourra s'^ dre sur les parties situées plus bu.
c'est-à-dire sur le cou et même le thorax. La figure H, d'après Direste, nous montre la production d'une diplogenèse de ce genre; iei deux têtes apparaissent dans ceo) comme réunies en une masw unique; c'est, dit Daresle, un rkhuIr sycéphalien en voie de productioe.
La figure 12. en A, d'après le ment auteur, représente une disposition où la fusion des deux coi'ps doit s'étendre plus bas encore, sur le cou tt le thorax (par exemple un futur déradelpite, ou un sycéphalien tynoit]. II faut bien remarquer, et nous insisterons plus loin, d'une manièn générale, sur cette interprétation, que quand nous disons soudure n fusion, il ne but pi entendre par là sim^ement la formalioa de deux parties d'abecd bien distinctes, quio^ rivent à se toucherai s'accoler, mais bien |diitôt ce fait que deot organes homologuât deux moitiés de tète, la moitié gauche deb tête d'un sujet, et b moitié droite de celle de l'autre, ne trouvenl à leur disposition, poui se former, qu'une seuli et même partie du blastoderme, tant sont voisins et continus des deo: centres de formation des deux tôles ou des deux cous, de telle sort que tes parties naissent d'emblée soudées, leurs portions intermédiain et communes ayant pris leur origine dans une seule et même mass de cellules blastodermiques. On comprend donc qu'en partant de dev lignes primitires disposées à angle droit, deux embryons puissent arr
Pig. lî.
- MomtriM ilnubict en toIc de fr
(d'aprèi Dirette).
A, STcéphillsD, — B, EelApn^s.
tnOLOGJE TfiBATOGÉSIQDE OUlONOLOGiQIJE. 917
fer 1 affecter les divers types dea monstres doubles Monûcéphaliens \diraddphes. Thoradelphes, etc.) et Sycéj^aliens (Janiceps, Iniopes. Spotesl.
3* Ugne» primitives disposées à angle aigu. — La figure 15, m A, nous donne une idt-o de ce qui pourra advenir de deux cmlirjons
raùsaatde deux lignes primitives disposées à angle aigu. La fusion' des
téltsD'iura lieu que dans leurs parties inférieures basalcs, leurs extré-
mità frontales pouvant se développer indépendamment. ïtauher a observé
un blastoderme sur lequel ^__
» réalisaient ces dispositions
(Gg. ii) et il est dit très
npresséinent dans sa descrip-
tiwqpe les extrémités cépha- /
liqtades deux gouttières ner- '
reines étaient séparées l'une it i'aulre par un profond sil- Ion, qui allait s'altémiant vers Il région dorsale. Des dispo> stioDS semblables doivent itmet lieu à un Hémipage ondérisé par l'union des dnti thorax et des deux cous, inioD qui s'étend jusqu'aux Jeni bouches confondues en une seule et même cavité; (V*t4-dire que les deux télés iHérnip»ge] ei sont fusionnées dans leur portion inférieure, tandis que cliaque sujet conserve distincte et séparée la prtie supérieure de sa face et son crâne (voir la figure ci-dessus, p. 175). 11 est évident qu'on ne saurait tracer de limites absolues entre ce qui peut résulter de deux lignes primitives à angle droit ou de deux lignes primitives i anglf aijpi. Ainsi le monstre embrjonnaîre représenté dan»
m de H(ubpr).
puisqu'il a considéré le canal de Wolff comme se formant aux dépens de î'ectoderme, manière de voir que les recherches embryologiques ultérieures n'ont pas confirmée. Du reste le canal de WolfT ne prend aucune part à la formation de la glande génitale. D'autre part un enclavement ectodermique, s'il peut fournir des poils, des ongles, des glandes et même des dents, ne serait pas en état de fournir les tissus multiplet qu'on rencontre dans les dermoïdes ovariens, et surtout n'expliquenit pas que ces productions tératoïdes prennent la forme d'organes déte^ minés (membres, tube digestif, etc.), et même d'embryons à peu prè» entiers.
Reste la théorie d'une grossesse extra-utérine : la fécondation, qui m lieu normalement dans le conduit tubaire, peut se faire accidentellement à la surface de l'ovaire, et, faute d'autre source d'explication, on pourrait à la rigueur penser, pour les produits embryonnaires des kystes ovariques* qu'un spermatozoïde aurait pu pénétrer jusque dans une vésicule de de Graaf, et y provoquer le développement sur place de l'ovule. Mais il est toute une série de cas devant lesquels cette théorie tombe d'elle-méme- Ce sont les kystes dermoïdes des filles non pubères et vierges, et ceux qui ont été trouvés chez des femmes afTectées de malformations congénitales telles qu'elles excluent absolument toute possibilité de fécondation.
Une autre série de théories invoque, avons nous dit, des faits tératologiques d'un ordre spécial, et aboutit à faire rentrer les cas de kystes o?ariques embryonnés dans la classe des monstres doubles, dans la catégorie des monstres endocymicns ou par inclusion (inclusion fœUile, à distinguer de V enclavement ci-dessus discuté), ainsi que nous l'avons indiqué déji à diverses reprises en parlant des idées de Geoffroy Saint-Hilaire sur ce sujet. C'est donc à propos de la formation des monstres doubles endocymicns que nous parlerons de cette théorie qui explique un grand nombre de monstruosités, mais qui cortiineinent n'est pas applicable aux produits tératoïdes des kystes de l'ovaire. 11 nous suffira pour le montrer de signaler les quelques détails suivants : les parasites endocymiens, qui sont de fait frères du sujet porteur, manifestent leur présence à une époque rapprochée de la naissance de ce sujet, et leur accroissement est limité aux premières années de celui-ci ; c'est-à-dire que les symptômes de l'inclusion fœtale s'observent exclusivement pendant le bas âge et l'enfance ; au contraire, les kystes dermoïdes, dont le produit tératoïde est, selon la théorie delà parthénogenèse, non plus frère mais fils du sujet porteur, se manifestent dans l'immense majorité des cas de vingt à trente-cinq ans, et, chose très démonstrative, il existe des observations de kystes dermoïdes trouvés chei des femmes dont l'ovaire, examiné au cours d'une laparotomie antérieure, avait été trouvé sain (Répin, op. cit.). La parthénogenèse a donc U^ essentiellement pendant la période de la vie où l'ovaire présente des véàcules de de Graaf et des ovules arrivant à maturité ; et s'il existe quelques cas rares do kystes dermoïdes de Tovaire chez des enfants, il ne faut pas oublier ce que nous savons aujourd'hui sur l'évolution, au moment de li
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réilité deux ligna primitivea qui se sont fusionnées à leur extrémité périphérique ou poitërieure. Si maintenant nous tenons compte de ce bU qae b ligne primitiTe répond à la future région anale, au bassin, otu comprendrons que tes embryons qui se développent en partant de deui ligoea ainsi disposées, se dirigeront en divergeant (lîg. Ï5, en C),
r^ U. — Déreloppcmcnt d« deui lirnei prîmitiTM qui tiTl*«nl i te tu ptT leur eitrfmité p<<ripl]i:rique ou posLt'rieure. (,i, ligtB primitliei. — ii,r, goullitres
i, dont Ici extrjuiilés cépbtliquei
n'iuriHil aucune tendance à se souder par leurs extrémités antérieures, nuis resteront fusionnés par la partie postérieure de leur corps, et que, Hioo 11 pins ou moins grande divergence qu'ils atTecteront, cette fusion l'éltDdn plus ou moins loin en avant sur le tronc. La figure 16, d'après
- Troii Ijp^i de T^ratadtm*!
Il un tulur aél^rodjmp, m le raoiai i droilc. — En B, futur DiTOdyinc. -
En 0, futur iniodjrino
la observations de Dareste, nous présente, en voie de développement, (pKlqaes formes de diptogcnèsc devant résulter de ce mode de disposition en lignes primitives. Il est facile de comprendre que si la soudure ('étend. très loin en avant, nous aurons la série des monstres monoso- ■unu (Atlodpnes, Intodymcs, Opodymes) ; puis, avec une soudure de
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p]us en plus réduite, la série des Sysomiens (Dérodymes, Xiphodymes, Psodymes) ; peut-être faut-il considérer les Ischiopages comme formait le terme ultime de cette série, c'est-à-dire représentant le minimum de soudure à l'extrémité postérieure, puisque ces monstres possèdent toates les parties d'un double bassin, avec quatre membres inférieurs, maison rectum et un anus unique.
b. Sériation et nouveaux aperçus sur la classification des monstres doubles. — Ce résumé, dans lequel nous avons laissé de côté bien des points importants pour ne nous attacher qu'aux plus essentiels, nous montre que les modes de connexion des sujets composant un monstre double présentent des dispositions géométriques, selon les conditions dans lesquelles peuvent se rencontrer deux lignes, en supposant que ces deux lignes partent de la périphérie d'un même disque, et qu'elles aient la même longueur, le même développement. Une première série de monstres doubles, provenant de lignes primitives en opposition ou i angle très obtus, nous montre deux sujets disposés comme les deux branches d'un A renversé (fig. 17, en 1); puis, provenant de deux lignes
