APERÇU GÉNÉRAL SUR L'HÉRÉDITÉ. — DÉFINITIONS

La définition de Th. Ribot est la suivante : c L'hérédité est la loi biologique en vertu de laquelle tous les êtres doués de vie tendent à se répéter dans leurs descendants; elle est pour l'espèce ce que l'identité personnelle est pour l'individu. Par elle, au milieu des variations incessantes, il y a un fond qui demeure; par elle, la nature se copie et s'imite incessamment. Considérée sous sa forme idéale, l'hérédité serait la reproduction pure et simple du semblable par le semblable. Mais cette conception est purement théorique, car les phénomènes de la vie ne se plient pas à cette régularité mathématique, leurs conditions d'existence se compliquant de plus en

plus, à mesure qu'on s'élève du végétal aux animaux supérieurs et de ceux-ci à Ftiomme. (^) »

Cette définition est plus métaphysique que médicale ; elle explique k perpétuation des caractères spécifiques, elle ne comprend pas plus les phénomènes héréditaires d'ordre pathologique que ceux de Tordre jdijnologique concernant les propriétés acquises par l'individu sous l'iiâlueoce des milieux.

On peut dire plus brièvement et plus simplement que l'hérédité est b transmission à l'être procréé des caractères, attributs et propriétés de l'être ou des êtres procréateurs.

Ces caractères étant d'autant moins nombreux que les êtres sont d'une organisation plus simple, l'hérédité chez les êtres unicellulaires parait être absolue, ou du moins les descendants nous semblent tellement semblables aux ascendants que nous ne pouvons distinguer les uns des autres. An fur et à mesure qu'on s'élève dans l'échelle des êtres, les dissemblances s'accusent entre les générateurs et leurs produits; nous constatons la transmission du plus grand nombre des caractères, surtout de ceux qni sont constitutifs de l'espèce, mais l'individualité s'accuse de plus en plus. Alors on peut dire que le descendant est à l'image des parents, mais jamaii un portrait ; car, chez les êtres qui se reproduisent par l'union de sexei différents, le produit subit une double influence héréditaire ; chacun des procréateurs cède au produit commun une partie de ses caractères, en même temps qu'une partie de ses molécules matérielles.

Mais, si le microscope montre que l'ovule fécondé contient un nombrf égal de particules transmises des segments chromatiques de chacun àa deux générateurs, quand l'embryon s'est développé, nous constatons que l'être nouveau n'est pas un composé à parts égales des caractères physiques et des aptitudes fonctionnelles de ses parents. Il a pris le sexe d'un des générateurs et les attributs généraux de ce sexe, mais il peut avoir une quantité très variable des autres caractères et qualités de ses deux parents. L'hérédité chez les êtres sexués et particulièrement chez les êtres d'une organisation supérieure est un phénomème d'une extrême complexité, qui sans doute obéit à des lois fixes comme tous les phénomènes biologiques, mais dont le déterminisme nous échappe encore en grande partie. Cependant, quelques-unes de ses lois nous ont été révélées par les obser valions des naturalistes, des éleveurs et des médecins.

Certains auteurs restreignent l'étude des phénomènes de l'hérédité va seuls êtres sexués.

L'hérédité biologique, dit le professeur de zootechnie André San' son ('), est la transmission des ascendants aux descendants, par voie du génération sexuelle, des propriétés ou qualités naturelles ou acquises.

L'hérédité, suivant lui, ne s'applique pas aux êtres monocellolaires.

(•) RiBOT. L'hérédité psychologique. Paris, 1882. 2- édit. (*) Sansox, L'hérédité oormaic et pathologique. Paris, 1895

FÉCO.NDATION ET HÉRÉDITÉ. 271

y c[ui 86 multiplient par scission, aux microbes, parce que, chez

eux, c'è|t l'indiTidu qui se continue dans chacun de ses fragments, comme

Il planté obtenue par bourgeon ou bouture. L'être nouveau est complet

dès sa férmaiion. Il ne lui reste qu'à grandir. Sanson n'admet donc Thé-

rèdité que pour l'individu qui provient d'un ovule fécondé, animal ou

Tégétai.

Cette restriction ne nous parait pas fondée; car l'être nouveau, même anicellulaire, n'est qu'en apparence semblable à celui qui lui a donné naissance par scissiparité, par gemmation ou sporulation ; si nos microscopes sont encore trop faibles, nos moyens d'investigation insuffisants pour nous permettre de saisir les dissemblances entre eux, celles-ci n'en doivent pas moins exister, puisque les effets produits par les générations successives de ces êtres en apparence semblables ne sont pas identiques, puisqu'elles ne se comportent pas de même vis-à-vis des milieux où elles vivent, puisque, par exemple, les microbes pathogènes peuvent en engendrer d'autres qui ont une virulence de plus en plus ou de moins en moins accentuée. L'étude de ces êtres très simples ne saurait être négligée au point de vue de la connaissance des lois de l'hérédité ; car ils nous permettent d'en saisir déjà quelques-unes, par exemple la transmission des caractères acquis.

En regard de l'hérédité chez les êtres unicellulaires indépendants, il y a lieu d'envisager l'hérédité dans les cellules dont l'agrégation constitue ks êtres vivants les plus élevés en organisation ; car la transmission héréditaire des qualités cellulaires nous aide à comprendre certains phénomènes d'hérédité pathologique (formation des tumeurs, etc.).

Nous allons donc préluder à l'étude de l'hérédité pathologique par une esquisse rapide du mécanisme de l'hérédité cellulaire.

rtCONDATION ET HÉRÉDITÉ. - MÉCANISIKE CELLULAIRE DE L'HÉRÉDITÉ

Pour se rendre compte de la transmission matérielle des qualités du générateur à l'engendré, il faut analyser l'acte de la fécondation dans sa simplicité élémentaire ; le mécanisme de la reproduction d'une seule des cellules qui composent par leur agrégation le corps de tout être vivant nous donne la clef du mécanisme de l'hérédité dans tous les êtres.

Quand une cellule quelconque va se multiplier, le filament chromatique, qui existe dans son noyau et se compose de microsomcs alignés, se segmente en un nombre, constant pour chaque espèce, de bâtonnets, dits ckromoêomes. Ceux-ci, recourbés en V ou en U, se groupent vers le milieu do noyau pour former la plaque équatoriale. En se fendant longitudinalement, ils donnent naissance à un nombre double d'hémichromosomes, qui instituent deux anneaux d'anses jumelles opposées par leur convexité de part et d'autre du plan équatorial. Cependant un globule incolore apparu

au voisinage du noyau , le centrosome, se divise en deux globules qui font se placer aux deux pôles du noyau; ces deux cenirosomes sont reliés rim à Tautre par un fuseau de filaments incolores. Vers chacun d'eux chemiDe Tanneau équatorial correspondant pour donner naissance à une swie d'étoile (amphiaster). En ce point» les chromosomes, se soudant booti bout, reconstituent le filament d'un nouveau noyau, qu'entoure bioilôt une membrane nucléaire. Ainsi se trouvent formés deux nouveaux nojm, entre lesquels le protoplasma de la cellule se scinde pour donner naissmci à deux nouvelles cellules filles. Or, pendant ce processus, chaque bàtomiet du noyau primitif s'étant divisé longitudinalement en deux autres bâtonnets qui se sont portés chacun vers un des centrosomes opposés, diaciui des deux noyaux filles contient mathématiquement le même nombre de chromosomes que le noyau primitif, c'est-à-dire la moitié de la substance de celui-ci.

Les choses se passent de façon identique au moment de la reproductioi des cellules sexuelles. Mais ici il faut envisager deux éléments : la cettule femelle et la cellule mâle, l'ovule et le spermatozoïde; chacun d'eux est incomplet et ne peut arriver à son entier développement que s'il se fusionne avec l'autre. Cette fusion, nécessaire à la reproduction des cellules sexuelles, c'est la fécondation.

En effet, l'ovule, quand il est mûr pour la fécondation, n'est plus une cellule complète; au cours du processus caryocinétique deux globuies polaires se sont successivement détachés de son noyau, qui a subi ainâ une réduction de moitié dans le nombre de ses chromosomes. Ce qui reste du noyau porte, dans l'ovule devenu œuf, le nom de pronucléus femelle, et près de lui est apparu un centrosome (ovocentre). D'autre part, dans le spermatozoïde qui vient féconder Fœuf, la tète a la valeur d'un noyau, le col représente le centrosome. Quand le spermatozoïde a pénétré l'œuf, le col se détache et prend l'aspect d'un centrosome ordinaire (spermocentre), la tétc grossit pour devenir le pronucléus mâle, dont le filament chromatique se segmenté en un nombre de bâtonnets ou chromosomes exactement égal à celui des chromosomes de l'œuf.

Le pronucléus mâle et le pronucléus femelle, unis comme par une attraction réciproque, se conjuguent, sans se confondre, en un noyau unique, noyau de l'œuf, noyau embryonnaire, dans lequel les chromosomes mâles sont mclcs, mais non confondus, avec les chromosomes femelles. Chacun des deux centrosomes (ovocentre et spermocentre), qui sont placés aux pôles du noyau, se divise en deux moitiés (demi-ovocentre, dcmi-spermoccntre) dont chacune, décrivant en sens inverse un quart de tour, va à la rencontre du demi-centre de l'autre sexe et s'unit avec lui; par suite les deux centrosomes nouveaux (astroccntres) qui résultent de ce chassr-croisé ou quadrille des centres (Fol) (*) se composent chacun d'une moitié mâle et d'une moitié iViiiellc. Ainsi, comme dit Ch. Debierre, dont la

l') H. Fui., Rcchoi*che> sur la fécondai ioii. Genève, 1879.

FfiCONDÂTION ET HERfiDirS. 273

description nous a servi de guide pour résumer ces phénomènes si difSaies à faire comprendre (*), c le phénomène fondamental de la fécondation consiste en l'union de deux noyaux et deux demi-centrosomes, les uns mâles, les autres femelles, deux à deux, en un noyau et deux centrosomes hmnaphrodites. L'œuf, en expulsant son deuxième globule polaire, rejette la moitié de ses chromosomes, il n'est plus un noyau parfait et se met dans l'impossibilité de continuer son évolution ; la fécondation vient rétablir l'harmonie.

S'il n'avait pas expulsé ce deuxième globule, il aurait pu continuer son évolution sans avoir besoin du spermatozoïde; c'est ce qui se passe dans le cas de la parthénogenèse.

Le spermatoxoîde est, lui aussi, une cellule incomplète, car la cellule mère ou spermatogonie, dont il est issu, a donné naissance à quatre spermatocjtes dont chacun deviendra un spermatozoïde ; mais les deux bipartitioDS successives se sont produites comme dans l'ovule, sans que le Doyau ait pu revenir au repos, de telle sorte que les spermatozoïdes contiennent constamment un nombre de chromosomes moitié moindre que les spermatogonies.

En sonune, l'élément mâle et l'élément femelle ayant perdu au moment de leurs premières divisions chacun la moitié de leurs chromosomes et n'étant plus dès lors que des demi-cellules, incapables de continuer à se développer, la fécondation a pour but de réunir ces deux corps en une seule ôeîlule complète et apte au développement.

A partir du moment où les pronucléi mâle et femelle se sont conjugués, le Dojau de la cellule fécondée se comporte comme une cellule ordinaire eo Toie de division : formation de la plaque équatoriale, dédoublement de$ chromosomes en deux groupes qui se rendent en sens inverse vers les pôles du fuseau achromatique, et dont chacun comprend un nombre égal de demi-anses mâles et de demi-anses femelles, futurs chromosomes des ooTaux des deux premières cellules embryonnaires, c II en résulte que ces deux cellules ou blastomères, mères de toutes les autres, renferment dans leurs noyaux une quantité rigoureusement égale de chromatine paternelle H maternelle. La transmission à la première cellule de l'embryon, et par parties rigoureusement égales, des chromosomes et des centrosomes de Tovule et du spermatozoïde, et le partage non moins rigoureux des parties transmises à chaque division nouvelle, transmettent, à travers la série des divisions cellulaires d'où dérive l'organisme tout entier, les wbstances du père et de la mère, et nous rendent absolument compte du phénomène matériel de l'hérédité. »

Suivant certains embryologistes (Sedgwick, Minot, Balfour, Sabatier), tnutes les cellules des êtres vivants sont hermaphrodites; les cellules reproductrices n'acquerraient la polarité mâle ou femelle qu'en éliminant one partie de leur substance : dans l'œuf, la polarité femelle est saturée

.*'; Dnnuii, Pourquoi dans la nature y a-Ul des mâles et des fcmellei? Semaiw médicaU^

MTlOLOGtl QtxÙJâJL. — I. 18

274 L*HÉRÉD1TÊ ET LA PATUOLOGIE GÉNÉRALE.

par la quantité précisément nécessaire de substance mâle; il ne peut être fécondé qu'après s'être débarrassé de cette substance mâle; c'est à cette expulsion que correspond l'émission des globules polaires (Van Beneden). Debierre réfute cette théorie en faisant remarquer que c l'œui ne rejette point ses biophores mâles, puisque la mère peut transmettre à ses enÊub les caractères de son père à elle et de ses ascendants mâles ea général ».

Les modes de reproduction sont équivalents au point de vue de l'hérédité. Au début de la vie des espèces, c'est-à-dire dans les espèces les plus simples, le mode de reproduction est asexuel ou agame : par coupure de l'individu (scisêiparité); par bourgeonnement {gemmiparité); par fragmentation du reproducteur en un certain nombre de spores (sporulation); par formation à l'intérieur du corps du générateur d'amas cellulaires (gemmules) qui, rejetés au dehors, constitueront de nouveaux êtres {genh mulation).

Dans les espèces plus élevées, le mode de reproduction est sexudel résulte de la conjugaison d'une cellule mâle et d'une cellule femelle; exceptionnellement l'ovule peut se convertir en embryon sans l'intervention du spermatozoïde {parthénogenèse) et l'œuf parthogénétique peut se passer d'être fécondé, parce que, n'expulsant qu'un globule polaire, sod nopu reste un élément complet et qui renferme le même nombre de chromosomes qu'avant cette expulsion; la non-expulsion du deuxième globule polaire équivaut à une auto-fécondation.

La reproduction des protozoaires peut se faire par autogenèsSy un individu donnant à lui seul naissance à un certain nombre de descendante. Mais, les produits devenant de plus en plus chétifs, la génération ne peut continuer que si de temps en temps deux individus s'accolent temporaire» ment pour se rajeunir en échangeant une partie de leurs noyaux. Cette conjugaison des protozoaires amène un double eiïct : elle détermine le rajeunissement du corps conjugué et lui fournit l'aptitude à se multiplier, que n'avait point chacun des éléments primitifs; par l'union des protoplasmes, elle lui fournit une quantité sufiisante de matière organisée pour permettre cette multiplication. La fécondation est un processus identique comme signification ; mais ici l'ovule seul contient la matière organisée qui va servir a édifier le germe, le spermatozoïde ne jouant que le rôle de corps rajeunissant.

Chez les protozoaires les générations agames ou parthénogénétiques alternent avec les générations sexuées; l'union de deux cellules provenant d'individus différents est destinée à rajeunir les éléments affaiblis et usés de l'organisme, à fournir l'impulsion nouvelle qui conserve b 'eunesse et la vie à l'espèce.

Le dimorphisme sexuel avec réduction caryogamique représente le mode de reproduction des espèces les plus élevées; mais il ne diffère pas essentiellement des modes de reproduction les plus élémentaires, c Les premières formes vivantes qui ont apparu sur le globe ne connaissaient ni la vieillesse ni la caducité ; elles avaient le pouvoir de se régénérer â

reCONDÂTION ET HÉRÉDITÉ. 275

riniini par diyision de leur corps, » comme le font encore les formes les ph» smi(des cpii Tivent de nos jours. « Le perfectionnement de Forganisation» engendré par la division du travail physiologique, qui pousse sans cesse i la différenciation anatomique, amena la nécessité du rajeunissement. Ce rajeunissement ne s'effectuait d'abord qu'à de longs intervalles, la vitalité de l'individu ne s'affaiblissant qu'après une longue succession de générations agames. Au fur et à mesure que l'organisation se complète, il intervient plus fréquemment et les générations agames alternent avec les générations sexuelles. Enfin celles-ci deviennent indispensables. Mais OQ peut admettre, avec 0. Hertwig(^), comme opinion démontrée que les eellules-œufs et les cellules spermatiques se sont formées par différenciation, suivant des directions opposées, de cellules reproductrices primititement équivalentes et impossibles à distinguer les unes des autres. »

Quand la cellule-œuf a été fécondée par la cellule spermatique, elle transmet, en se segmentant, à tous les éléments qui proviennent d'elle, le capital héréditaire », composé de « l'adaptation ancestrale accrue de Tadaplation individuelle récente ». La complexité de la masse héréditaire, des aptitudes héréditaires, vient non seulement des additions successives (|ue rec^oivent à chaque génération les plasmas germinatifs, mais aussi des wostractions qu'ils subissent lors de la réduction caryogamique, quand chicane des cellules génératrices expulse une partie de ses chromosomes C*e8t pour cela que chaque individu € commence son évolution biologique aTac ui cq>ital vital différent > (Herbert Spencer).

Les caractères de l'espèce (spécifiques) sont transmis sans altération par l'intermédiaire des plasmas ancestraux à travers des générations indétnies. Ces êtres sortent les uns des autres comme s'ils avaient été fornés dans le même moule et emboîtés les uns dans les autres : c'est le cMé conservateur de l'hérédité.

Ihis chaque individu lègue ou peut léguer à ses descendants des aptitades, qualités secondaires qu'il a acquises pendant sa vie. Tantôt ces ({Oilités particulières disparaissent après quelques générations, probablement parce que les particules matérielles qui en sont le substratum loot éliminées lors de la production caryogamique. Tantôt elles persistent et sont fixées par la sélection au même titre que les caractères spécifiques. (Test ainsi que s'accomplit la variation des espèces, dont la fécondation est l'agent le plus actif, puisqu'elle accroît les différences individuelles, en im posant au rejeton les qualités nouvelles et distinctes de ses deux parents.

La transmission héréditaire des propriétés individuelles, des caractères acquis, a été niée par plusieurs auteurs, qui n'ont voulu voir dans ces caractères prétendus nouveaux que la réapparition de caractères ancestraux, demeurés à l'état virtuel ou latent pendant quelques générations. On ne peut nier cependant la transmission de maladies acquises (tuberculose, sjphilis), de caractères anatomiques acquis (sexdigitisme, bec-de-lièvre).

; 0. HsarwM, U ceUule et les tissus. Traduit de l'âilemand par Gh. Julin. Paris, 1894.

On s'est demandé par quel procédé la force d'hérédité est transmue intacte du générateur à l'engendré.

A. Weismann (*) considère le corps comme composé de deux parties indépendantes, Tune somatique, chargée des fonctions de nutrition et de relation, l'autre génératrice, qui assure la reproduction par le moyen dei éléments sexuels. Ceux-ci transmettent directement, par continuité ds plasma germinatif, leurs propriétés personnelles aux éléments sexueb de l'organisme engendré, c L'oospore fécondée au moment de la segmentation donnerait directement naissance à quelques blastomères, misi part dès ce moment et séparés des blastomères qui donneront la partie somatique du corps, le protoplasme germinatif; ces blastomères sont choisis pour produire les ébauches de la glande sexuelle et contiennent le plasma germinatif qui se transmet directement de la partie génératrice di générateur à celle de ses descendants > (Debierre).

Debierre trouve inutile l'hypothèse de Weismann pour l'explication des caractères acquis. Il admet que « chaque adaptation individuelle, chaque différenciation organique comporte avec soi une capacité héréditaire, qui va se localiser dans les cellules génératrices par l'elfet de h division du travail physiologique, et qui lui permet d'être reportée un descendants de l'être qui présente cette adaptation et cette différenciation anatomique » (L. Roule) (').

€ Le principe général de la dépendance des parties dans l'organisme, en vertu duquel une partie ne peut varier sans entraîner des modifications corrélatives dans les autres parties, permet de comprendre que les éléments sexuels eux-mêmes, puissent être impressionnés et modifiés dans une cc^ taine direction, par une cause quelconque agissant sur l'organisme.

« Il faut admettre que le moment et le sens de la segmentation sont déterminés dans chaque cellule par des conditions intérieures qui sont héritées de la cellule mère au stade précédent. En remontant de prodie on proche jusqu'à la première cellule, on arrive à la conclusion que l'œuf, do par sa structure et sa composition chimique, contient toutes les causes déterminantes qui donneront à chaque cellule son caractère propre, et i chaque organe sa structure et ses relations. »

La capacité héréditaire des nouvelles aptitudes acquises s'ajoute dans les cellules sexuelles a la capacité héréditaire de l'adaptation ancestrale, reçue directement du générateur avec la parcelle de matière que celui-ci cède à l'engendré, et qui représente elle-même l'accumulation de toutes les adaptations individuollos dans le cours dos âges. — Tout en ressemblant à nos parents, nous conservons quoique chose des formes ancestrales plus humbles et moins parfaites dont nous sommes sortis; l'embryogénie ou morphogenèse individuelle est un résumé do la généalogie ou morphogenèse ancestrale, modifiée par l'adaptation.

(') >iN'Ei9aAini, Essais sur l'hérédité et la sélection naturelle. Traduit par H. de VarigDT. Paris, 189-2.

{*] Roule, Embryogénie générale. Paris, 1805.