CHAPITRE VII

DES PHENOMENES EMBRYOLOGIQUES OU RELATIFS AU PRODUIT DES ACTES DE PROPAGATION.

AK.TICME Ier. — ©es aramexes de l'embryon.

Que l'animal futur ou les rudiments qui le représentent soient destinés à vivre quelque temps encore en parasite aux dépens de la mère , ou qu'ils doivent la quitter instantanément après la conception , il n'en faut pas moins que ce linéament à peine ébauché soit entouré de membranes qui le protègent , nourri par des organes comme étrangers , extérieurs du moins : c'est là ce qu'on nomme ses annexes ou dépendances , c'est là ce qui constitue Y œuf à proprement parler. C'est ce contenant , cet accessoire qu'il faut connaître d'abord , pour mieux comprendre ensuite ce qui a rapport à l'embryon même , à sa formation , à son entretien , à ses progrès.

Vivipares comme ovipares , tous les animaux naissent donc d'un œuf, en prenant ce mot dans le sens que nous venons d'indiquer ; et cet axiome d'Harvey : Omne animal ex ovos pourrait encore recevoir plus d'extension en l'appliquant même aux plantes. La graine, en effet, c'est l'œuf du végétal; et sans parler des enveloppes qu'on pourrait fort bien assimiler les unes aux autres , on voit que du moins l'embryon dans la semence est toujours , comme dans l'œuf, accompagné de deux organes élaborant chacun un principe nutritif spécial : l'albumine pour l'un f albumen ) , une substance huileuse ou

T)ES PHÉNOMÈNES EMBttYOLOGIQ.CHS. 319

émulsive pour l'autre f cotylédons, vilellusj; et il est à remarquer que ces deux substances nutritives se trouvent représentées encore dans l'humeur qui sert ultérieurement à la nutrition des animaux nouvellement nés, dans le lait où le caséum représente l'albumine qui le remplace même dans certains cas précédemment énoncés, et où la crème représente la partie émulsive ou grasse. Notez que l'albumen de la graine est ordinairement absorbé par les cotylédons, comme le blanc d'œuf l'est par le jaune avant de servir à la nourriture de l'embryon ou du bourgeon séminal , et qu'il y a des graines comme des œufs où les cotylédons , de même que le vitellus, finissent par faire disparaître l'albumen. Entrons dans quelques détails sur ce qui concerne les animaux seulement, et séparons, pour plus de clarté, ce qui appartient aux ovipares et aux vivipares.

§ I.er De V œuf libre (ovipares).

Nous avons dit précédemment quelque chose des dispositions extérieures des œufs ; c'est de leur composition intérieure qu'il doit être ici principalement question. Chez les animaux invertébrés, l'œuf est la plupart du temps si petit, qu'il est bien difficile de l'étudier, d'autant qu'il a le plus souvent des enveloppes opaques; nous verrons pourtant, à l'occasion de l'embryogénie proprement dite , qu'on en a tiré bon parti à certains égards. Mais il n'est pas encore possible de dire aujourd'hui si ce sont vraiment des œufs et non des animalcules élémentaires, des zoocarpes comme ceux des conferves, que ces corpuscules ciliés qui s'échappent des éponges

en nageant (Grant) pour aller se fixer au loin et donner naissance à une nouvelle masse. Les polypiers (sertulaires , plumulaires, gorgones, corail, madrépores ) sont dans le même cas ; et dans ces œufs mouvants et de plus susceptibles de changer la forme de leur corps , Cavolini a pu découvrir déjà un polypier rudiraentaire avant de devenir libre; ceux des sertulaires étaient accumulés dans des vésicules (Cavolini) appendues aux rameaux et soutenues par une sorte de placenta central bien propre à rappeler la structure d'un fruit végétal auquel le polypier ressemble tant lui-même. Carus a pu tirer de l'œuf ovale des lacinularia un vitellus déjà organisé en polype , à en juger par une couronne de tentacules rudimentaires. D'après Ehrenberg, les méduses auraient aussi des ovules ciliés de deux formes différentes ; selon Gaëde , ce seraient bien des œufs , car on découvre l'embryon dans leur intérieur. Quant à ceux des écbinodermes et des helminthes , on ne les a guère vus que dans les ovaires. Dans ceux de l'ascaride brévicaude du crapaud , j'ai trouvé parfois trois vitellus soutenus sous une même enveloppe. Les ascidiens agrégés compris parmi les polypes avant les travaux modernes de Savigny , Raspail , M. Edwards et autres , sont ovipares en même temps que gemmipares , et leurs œufs , ceux du moins de l'alcyonelle , seraient même d'abord ciliés et mouvants selon Meyen. Ce naturaliste a vu dans leur intérieur un fœtus double , et plus récemment Gervais et Turpin l'ont trouvé triple , un des individus plus considérable portant à ses côtés les deux autres moins développés pour la cristatelle. De

même les œufs des biphores (Chamisso, Péron , Quoy et Gaymard), ceux des pyrosomes, etc. (Savigny) contiennent plusieurs fœtus déjà plus ou moins solidement enchaînés ou agrégés. Ces œufs composés, contenant ainsi plusieurs germes dans une seule coque, ne doivent pas être confondus avec ceux des autres mollusques que réunit une viscosité parfois devenue membraniforme (buccins). Ce sont autant d'œufs distincts, dans chacun desquels on reconnaît un albumen abondant et un vitellus très-petit pour les gastéropodes , à en juger par ce que j'ai vu dans ceux des limaces , par exemple , que leur grosseur et leur transparence permettent de bien étudier, aussi dans ceux de Yancylus fluviatih's connus de Quatrefages , dans ceux des planorbes et des lymnées. Le vitellus serait beaucoup plus grand dans les bivalves, proportionnellement à l'albumen , d'après les figures qu'en donne Carus pour la mulette ; Prévost en donne des proportions bien moindres pour l'anodonte. L'œuf des rotifères a la même constitution , d'après Ehrenberg.

Nous retrouvons chez plusieurs annélides des œufs évidemment composés ; les naïdes déposent à la surface de la vase des capsules contenant un nombre assez considérable d'ovules; mais les capsules des hirudinées, sur lesquelles Lenoble etRaëger ont fixé l'attention des naturalistes , ne renferment qu'un albumen commun , dense , gélatineux , dans lequel sont des germes souvent assez nombreux. Ces germes sont autant de globules opaques, fort petits, comparativement à l'œuf même , mais qui, grossissant plus tard , se montrent évidemment être de vrais

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vitellus; on en suit aisément le développement dans l'œuf aplati et transparent de la néphélis vulgaire [hirudo vulg.), que Linné avait pris pour un animal et désigné sous le nom de coccus aquaticus (Moquin), et qui renferme jusqu'à quinze vitellus. Les lombrics font aussi des œufs fort volumineux , dans l'albumen abondant desquels il y a parfois un seul, plus souvent deux vitellus également très-petits; ces vitellus, tantôt déjà accolés et entourés d'une membranuîe commune , tantôt isolés , mais à peu près de la même dimension que dans l'œuf , se trouvent dans l'ovaire de l'animal pubère , et nous avons observé qu'alors le microscope y fait découvrir une vésicule arrondie , nécessairement plus petite encore et transparente , qui ne se voit qu'en exerçant sur l'ovule une compression suffisante , et qui sans doute est l'analogue de la vésicule de Purkinje dont il sera question plus loin; nous l'avons également reconnue par le même procédé dans les ovules de divers autres invertébrés.

Comme tous les œufs précédents , ceux des arachnides , des insectes et des crustacés sont revêtus d'une coque parfois simplement membraneuse , plus souvent dure; cette coque, plus dure, plus épaisse dans les œufs qui doivent rester long-temps sans éclore , ne paraît point pourtant contenir de sels calcaires ; elle ne fait point effervescence avec les acides (Lacordaire); souvent elle est naturellement partagée ; une calotte ou couvercle n'adhère que faiblement au reste, comme dans l'œuf du pou, de diverses punaises , de nombreux papillons. En général on trouve ici le jaune ou vitellus très-

l.MDRYOLOGIQUES. 353

volumineux, et l'albumen très -liquide et presque nul. La vésicule de Purkinje a été constatée dans le vitellus de plusieurs (Baër).

Beaucoup de ces œufs changent de couleur immédiatement après la fécondation, Lien que l'embryon ne commence pas encore à se développer ; ceux du bombyce à soie passent du verdàtre au violacé (Malpighi) ; ceux du dicranura vinuldj du jaune au brun (Kuhn). Il en est qui grossissent après la ponte et acquièrent même jusqu'au double de leur volume primitif, sans doute par absorption des fluides dont ils sont environnés ; tels sont ceux des fourmis (Huber), des ichneumons et des cynips (Lacordaire) ; ceux des hémérobes se flétrissent, dit -on, avec la feuille qui les porte , sans doute parce qu'ils sont privés de la vapeur produite par la transpiration de ces feuilles, et non parce qu'ils en tirent quelque chose au moyen de leur pédicule.

L'œuf des poissons grossit notablement dans l'eau par l'introduction d'un peu de liquide entre le jaune et la membrane externe (Rusconi), et ce jaune luimême grossit également par absorption et dilatation (Prévost). Une enveloppe extérieure membraneuse, ou chorion , revêtue d'une couche muqueuse, coriace ou gluante; un albumen très-peu abondant (Cavolini, etc.), si ce n'est dans les raies et les squales; un vitellus rempli de matière émulsive , montrant une cicatricule , et auquel sont annexées ou une glèbe blanchâtre et pesante (Prévost), ou au contraire une goutte d'huile plus légère que le reste (Carus) : voilà ce qui constitue essentiellement ces œufs. Ce n'est que chez les squales et les raies qu'on trouve

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des œufs à coque cornée, ils sont, comme on sait, très-volumineux.

L'œuf des batraciens diffère peu ou point de celui des poissons , et ce n'est pas , comme nous le verrons plus tard , seulement par la structure des annexes de l'embryon qu'ils se ressemblent. Les vitellus se sont recouverts , dans l'oviducte , d'une couche de mucus fort épaisse et susceptible encore de se renfler beaucoup dans l'eau qu'elle absorbe.

Quant aux autres reptiles , même en mettant à part les cas d'ovo- viviparité dont nous avons parlé précédemment (Phénomènes maternels) , leurs œufs diffèrent de ceux dont il a été question jusqu'ici , par la formation d'une allantoïde , d'un amnios , comme dans ceux des oiseaux auxquels seuls nous nous arrêterons en conséquence avec détails. Qu'il nous suffise d'ajouter ici , que l'albumen, nul ou à peu près nul chez les serpents (Dutrochet, Carus) , peu abondant chez les sauriens, l'est au contraire beaucoup dans l'œuf de tortue ; je l'y ai trouvé aussi beaucoup plus consistant que dans l'œuf de poule , mais sans apparence de chalazes. Il n'y avait point de sac à air, et il parait qu'il n'en existe dans l'œuf d'aucun reptile. La coquille était plus dense, plus dure que celle de l'œuf de poule , aussi on sait qu'elle est au contraire moins consistante chez les autres reptiles; ce n'est donc pas là la raison de cette absence.

U œuf des oiseaux 3 en prenant pour type celui de la poule, nous présente sous sa coquille calcaire une pellicule à deux lames entre lesquelles , du côté du gros bout, s'établit un intervalle dans lequel les porosités de ces enveloppes permettent à l'air exté-

rieur d'arriver. Jusqu'ici nous n'avons pas cherché la détermination analogique de ces parties ; c'est maintenant le cas de nous en occuper.

La coque formée dans l'utérus ou corne (voy. Phénomènes maternels) nous paraît comparable à Vépichorion des mammifères, et la pellicule sous-jacente, formée dans le haut de l'oviducte , comme le chorwfi l'est très-probablement dans la trompe, nous paraît être son analogue, ainsi que l'ont pensé divers physiologistes (Cuvier, Carus). Vient ensuite le blanc ou albumen s produit demi-liquide dont plusieurs lames même sont membraniformes , et dont la couche la plus intérieure surtout est véritablement condensée en une membrane mince et molle toutefois qui enveloppe le jaune. Elle est tordue par les deux bouts, et constitue ainsi les chalazes; une papillote enveloppant un bonbon peut donner une idée de cette membrane qui, en beaucoup de points, adhère à la tunique propre du jaune , mais qui s'en isole dans plusieurs points, et que la dissection peut toujours en séparer par lambeaux. Le jaune ou vitellus est certainement l'analogue de la vésicule ombilicale; sa membrane propre ou vitelline, celle avec laquelle il est sorti de l'ovaire , est fort mince surtout là où siège la cicatricule > du moins en l'enlevant avec celle dont l'albumen la double; on la trouve dans ce point fort? transparente , fort mince, peutêtre parce que le feuillet fourni par l'albumen est nul en cet endroit (Pander, Coste). La membrane vitelline n'offre , avant l'incubation , rien de semblable à ces cloisons intérieures et incomplètes qu'on y trouve à ce qu'il paraît par la suite.

La cicatricule est un espace circulaire plus pâle de la surface du vitellus dans un des points de l'équateur transverse de l'œuf. Dans cette partie , le jaune se montre plus consistant et comme remué ou travaillé d'une manière irrégulière ; cette modification s'étend à une certaine profondeur , et des cercles concentriques nommés halos indiquent que le travail s'est étendu au pourtour en s'affaiblissant. Celle de la tortue terrestre nous a offert une couronne blanche avec un flocon de même couleur au milieu; elle était placée vers un des bouts de l'œuf, au contraire de ce qui a lieu pour la poule. C'est dans la cicatricule que doit se développer le fœtus embryon ; c'est là que se formera le blastoderme ou disque proligère dont les vaisseaux dits vitellins ou omphalo-mésentériques engloberont ultérieurement tout le vitellus; c'est là aussi qu'apparaîtra YamnioSj pellicule mince environnant immédiatement le fœtus; c'est de là, enfin, que partira 1: 'allanloïde , membrane très- vascuïaire et formant les ramifications des vaisseaux ombilicaux , qui , envahissant peu à peu les alentours, finira par tapisser de son double feuillet les enveloppes extérieures de l'œuf, pour servir ainsi à l'oxigénation du sang du poulet.

De cette détermination comparative qui nous servira de guide pour tous les détails physiologiques ultérieurs, il résulte que dans l'œuf on peut distinguer trois ordres de membranes ou organes : l°des enveloppes générales , la coque , la pellicule ou chorion , l'albumen; 2° une enveloppe propre au fœtus seulement, l'amnios ; 3° des appendices du fœtus même , le vitellus et l'allantoïde. Nous re-

trouverons les mêmes parties dans l'œuf des mammifères ou vrais vivipares.

Terminons ce qui appartient à l'œuf des oiseaux par quelques mots sur leur composition chimique. L'albumine, comme on sait, tire son nom du blanc d'œuf où elle est unie à beaucoup d'eau , elle contient en outre un peu de soude alcaline à l'état d'hydrochlorate. Le jaune contient beaucoup d'huile en globules (29) , c'est une émuîsion mêlée d'albumine ; l'analyse y fait trouver encore du phosphore (17), et il doit s'y trouver du soufre , à en juger par la nature des gaz que dégage la putréfaction des œufs et parleur action sur l'argent qu'ils noircissent. La coquille est composée d'un peu d'albumine , de trèspeu de phosphate et presque en totalité de carbonate calcique. Par l'effet de l'incubation, l'œuf perd de son poids sans doute en raison de l'évaporation de l'eau à travers les porosités de la coquille ; cette perte est de 5 p. °/0 après une semaine, de 13 p. °/0 après la 2e , et de 16 p. 0/o après la 3e.

§ II. De l'œuf adhèrent (vivipares).

Destiné à se développer et à vivre aux dépens de la cavité utérine, cet œuf, toujours membraneux, ne saurait avoir , comme celui des ovipares , une existence isolée dès qu'il a cessé d'être ovule j, c'està-dire dès que l'embryon a commencé à s'y former. S'il est expulsé avant la maturité du jeune animal qu'il renferme , c'est par des causes morbides qui en ont d'ordinaire altéré la structure ; de là, les indécisions où nous laissent sur divers points les observations des anatomistes en ce qui concerne

surtout l'œuf humain sur lequel on a tant écrit. Nous renvoyons , à cet égard, aux savants travaux de Breschet et de Velpeau, et nous donnerons ici seulement, avec la brièveté nécessaire, ce qui nous parait le plus probable , soit pour l'existence , soit pour le mode de formation des parties.

A. Enveloppes communes. Ce sont: l'épichorion , le chorion et l'albumen.

a. Uépichorion (Chaussier), constituant la membrane extérieure et le chorion de Haller, la membrane caduque de Hunter, est appelé encore épione (Dutrochet), périone (Breschet), membrane corticale (Baër), membrane anhiste (Velpeau). C'est un produit pulpeux, quelquefois lactescent, surtout chez divers quadrupèdes , sécrété par la face interne de la matrice et composé de plusieurs couches ou feuillets qu'on peut souvent multiplier à son gré. On lui en accorde communément deux principales que sépare souvent même un liquide (hydropérione de Breschet) , dont la présence en quantité notable nous parait devoir être considérée comme morbide et causant l'avortement, ou bien produisant les fausses eaux. La lame interne est appelée caduque réfléchie , d'après l'opinion de Hunter, Moreau, Velpeau , etc. , qu'elle est une portion refoulée par l'ovule à son arrivée dans la matrice. Dans cette hypothèse, il reste à nu une portion de l'ovule sur laquelle se formera plus lard îe placenta. Breschet croit, au contraire, que l'ovule s'enveloppe tout entier de la caduque redoublée , et que le placenta, se forme entre elles et le chorion. Chaussier la croyait due à une organisation ou

condensation de la couche de cette matière albumineuse, qui, sécrétée la première par l'utérus, se trouvait immédiatement en contact avec l'œuf, organisation due à l'influence de l'embryon même. Celte opinion nous a paru la plus probable (i), et nous ne pouvons croire aisément aux usages nutritifs de l'hydropérione , si important selon Breschet , quand nous le voyons nul, et l'existence même de la caduque réfléchie pour le moins douteuse chez la majeure partie des mammifères. La couche externe ou utérine de l'épichorion , à laquelle se réunira d'ailleurs bientôt la couche interne dont il vient d'être question , s'organise aussi très-sensiblement ; Hunter et Breschet en ont fort bien figuré les vaisseaux , vaisseaux de nouvelle formation nés sous l'influence de ceux de la face interne de l'utérus avec lesquels ils communiquent , mais qui conservent toujours beaucoup de mollesse et d'irrégularité ; ces vaisseaux sont , chez la femme , bien positivement sanguins, plus gros que partout ailleurs, mais toujours mous et serpentins (Hunter, Rœderer) dans la portion d'épichorion qui tapisse la face externe du placenta , où bien souvent on peut les apercevoir naturellement injectés de sang au moment où la délivrance vient de s'opérer. Leur ensemble constitue le placenta utérin (Keuss), mince dans l'espèce humaine , épais mais encore pulpeux dans les rongeurs , épais et pulpeux aussi mais pourtant vascularisé au point d'avoir été considéré

U) « L'exsudation utérine qui donne naissance à la caduque me semble pouvoir être également produite par la face externe de l'ovule ou de ses villosités , et par l'intérieur de la trompe. Les grossesses extra-utérines en fournissent la preuve. " Telles sont les propres paroles de Velpeati.

comme partie intégrante de l'utérus chez les ruminants , dans chaque point où s'insère un cotylédon (voyez ci-après, Placenta). Quant aux vaisseaux propres à la membrane caduque, ailleurs que là oit est le placenta , ils m'ont paru se résoudre en un réseau capillaire aussi fin que celui que nous décrirons tout à l'heure dans les villosités du chorion. La formation de ces vaisseaux, qui paraissent être artériels et veineux, est identique à celle des capillaires nouvellement développés dans les fausses membranes avec lesquelles l'épichorion a la plus grande analogie.

b. Chorion j membrane moyenne de Haller. Nous avons comparé l'épichorion à la coque de l'œuf de poule, à la membrane coriace et parfois prolongée d'un œuf à l'autre chez les serpents , et nous avons assimilé à la pellicule sous jacente le chorion des mammifères : une différence essentielle et qui tient à la différence des usages , c'est que les membranes en question sont organisées dans les vivipares , tandis que ce n'est qu'un dépôt régulier, concret, mais un produit et non un vrai tissu, un tissu vivant, du moins dans les ovipares. Formé sans doute dans Ja trompe presque aussitôt que l'albumen, et presque aussitôt après l'éruption de l'ovule hors de l'ovaire , le chorion des mammifères est aussi petit que cet ovule même qui a peu grossi à son arrivée dans l'utérus; il est donc évident qu'il doit croître par la suite pour continuer à faire partie des enveloppes communes de l'œuf, et croître sous une influence autre que celle de l'utérus dont l'épichorion le sépare ; aussi est-il véritablement vasculairc, et ses rapports

avec le placenta font assez connaître que c'est du fœtus qu'il reçoit ses vaisseaux, que c'est à lui qu'il doit son organisation. Les vaisseaux que Ruysch a injectés par les artères utérines n'étaient probablement pas dans le chorion , mais dans l'épichorion, comme ceux qu'on voit si bien dans plusieurs figures de Hunter ; toutefois il n'est pas douteux que des communications ne s'établissent des uns aux autres. Le cborion est d'abord, à cet effet, garni de nombreuses villosités à toute sa surface externe. Ces villosités qui deviennent de plus en plus rameuses, arborescentes, qui ne sont noueuses et granulées que quand on les examine hors de l'eau , et qui ne deviennent vésiculeuses que par suite d'un état bien positivement morbide (part hydatique), leurs rameaux se pelotonnant alors sur le tronc, sont les mêmes absolument qui , plus considérables , plus nombreuses, plus ramifiées, constitueront plus tard le placenta. Ce ne sont pas des vaisseaux comme on pourrait le croire en les regardant à l'œil nu; ce ne sont pas des anses vasculaires formant une veine d\in côté , une artère de l'autre , comme l'avait cru Lobstein ; elles ne sont ou du moins ne restent pas non plus charnues , comme l'ont dit Velpeau , Breschet , Raspail; ce sont des arborisations terminées par des extrémités mousses, flottantes, d'un volume assez égal et non décroissant presque indéfiniment comme les arborisations vasculaires; dans leur texture entre un réseau de capillaires sanguins à mailles serrées, dont le calibre est juste celui des globules du sang qui s'y arrêtent à la file. Voiià ce que nous a montré le microscope, et c'est là sans

Bfi^ des fhénomÈnes

cloute ce qu'ont vu Lauth et Martin Saint -Ange quand ils ont parlé d'anses vasculaires terminales contenues dans ces filaments , et quant à leur origine , il est facile de constater que dans leur tronc pénètre une artère et une veine provenant des vaisseaux ombilicaux. Ces filaments sont donc constitués à peu près comme les branchies des poissons et des reptiles ; quand ils commencent à se développer amplement , une partie du chorion s'en dépouille ou plutôt s'agrandit sans en former de nouveaux , mais cette partie même doit rester vasculeuse; elle l'est du moins incontestablement et très-abondamment même chez les animaux ruminants, les rongeurs.

c. albumen. On n'attribue pas ordinairement aux vivipares cette partie si bien connue dans l'œuf des ovipares ; et cependant Hunter avait déjà signalé cette matière gélatineuse et transparente qui remplit un espace assez considérable entre le chorion et l'amnios j et entoure la vésicule vitelline dans l'œuf de la femme à quelques semaines de gestation. C'est cette substance que Velpeau a nommée matière vitriforme , et que nous avons, comme lui , rencontrée en couche épaisse , à l'époque et au lieu indiqués par Albinus père et par Hunter. Au terme même de la grossesse, je trouve l'amnios séparé du chorion , et la première de ces membranes couverte d'une couche de gelée adhérente et en plusieurs points encore fort épaisse ; la deuxième en est aussi enduite au voisinage des troncs et des grosses branches vasculaires du placenta. Cet albumen, qu'il ne faut pas confondre avec l'allantoïde , est une substance gélatineuse que nous avons trouvée abondam-

OIERYOLOG1QULS. 363

ment dans l'œuf de la vache autour de l'allantoïde même , et ailleurs encore entre l'amnios et le chorion. C'est à l'albumen qu'il faut rapporter cette gelée épaisse que Carus dit entourer chez la cavale les vaisseaux de l'amnios. Quoique moins abondant que chez les ovipares , l'albumen des mammifères ne saurait pourtant avoir été tout entier contenu dans l'ovule à son arrivée dans l'utérus ; le chorion ou l'amnios doivent donc l'avoir sécrété en partie après leur propre formation; ses usages, sans doute analogues à ceux du blanc des ovipares, sont nécessairement temporaires comme ceux de la vésicule vitelline, ils sont relatifs à la nutrition de l'embryon. B. Enveloppes particulières du fœtus. — Amnios , membrane fine , transparente , remplie d'eaux plus ou moins limpides, en quantité ordinairement considérable , et dans lesquelles flotte ordinairement le fœtus. Cette membrane, d'abord séparée du chorion, lui est plus tard unie par des filaments ou du moins collée par l'albumine. Si l'amnios de l'œuf humain ne se montre pas nettement vasculaire , celui des ruminants , du moins chez la vache à deux ou trois mois de gestation (i), ne prête point au doute ; de gros vaisseaux sanguins, artériels et veineux partent de la base du cordon pour s'y ramifier en abondance. Carus dit que l'amnios de la cavale contient des vaisseaux flexueux. Peut-être celui de la femme ne contient-il que des vaisseaux blancs ; son accroissement considérable durant la grossesse ne saurait

(1) L'amnios était tout couvert, à la face interne, de concrétions demi-lransparentes, fermes, adhérentes; sur le cordon elles étaient cylindroïdes et trèsnombreuses. J'en ignore la nalurc cl l'origine.

s'expliquer autrement ; le cîiorion ne peut le sécréter puisqu'il en est séparé pendant assez long-temps, ni le fœtus puisqu'il en reste toujours à distance; d'ailleurs , on y aperçoit, dit Ph. Béclard, des arborisations blanchâtres après l'immersion dans l'alcool. On conçoit, d'après cela, comment de l'eau injectée par les artères utérines ( Chaussier) , ou , ce qui est plus vraisemblable encore, par les vaisseaux du cordon ombilical (Mouro, Wrisberg) , peut transsuder à la surface de l'amnios. On a dit depuis long-temps que se prolongeant, comme cela est en effet visible , sur le cordon ombilical , cette membrane se continuait avec Yépiderme du fœtus; et Breschet, s'étayant sur les cas où cet épiderme se montre détaché autour de l'embryon , de ceux surtout notés par Baër, où il est ainsi soulevé par-dessus les soies même d'un fœtus de cochon , de ceux encore qui s'observent journellement après la naissance du fœtus humain , je veux dire la desquamation de Pépiderme , a cru qu'il fallait considérer l'amnios comme une sorte de séreuse, réfléchie d'une part sur les parois de l'œuf, et de l'autre sur le fœtus.

Mais la continuité de cette tunique avec les sabots du fœtus de cochon et les ongles de celui des paresseux observés par Baër, me semble prouver, contre l'assertion du savant professeur de Paris, sa nature épidermique (produit sécrété), tandis qu'il n'en peut être de même pour l'amnios, ainsi que nous l'avons dit tout à l'heure , et qu'il résulterait encore des observations de Flourens, qui pense que l'amnios se continue non -seulement avec Tépiderme , mais encore avec la peau du fœtus chez l'homme et les

mammifères, et à des parties plus profondes situées encore chez les oiseaux. Il nous a paru que l'amnios s'arrête à l'ombilic, là où la peau commence, sans que l'un soit identique avec l'autre ; cela se voit bien chez l'agneau , le fœtus humain même : la limite est nette et tranchée.

Comment se forme cette membrane qui , ici comme dans l'œuf de la poule , n'apparaît certainement qu'avec l'embryon? Cette circonstance, jointe à l'origine des vaisseaux qui la parcourent chez le veau , paraît prouver du moins que c'est à lui seul qu'on peut en attribuer la production ; mais les théories qu'on en a données jusqu'ici , soit pour les oiseaux, soit pour les mammifères, me paraissent trop peu satisfaisantes pour les répéter et les discuter ici.

Quant aux eaux qu'il renferme , on y trouve quelques principes azotés trop peu abondants pour servir véritablement à la nutrition du fœtus (i), etChevreul a réfuté la présence d'un gaz respirable qu'y avaient admis Schéele, Geoffroy Saint-Hiiaïre et Lassaigne. Ce qui a été dit plus haut prouve d'ailleurs que les matériaux de cette eau sont fournis par le fœtus même , dont l'amnios n'est qu'un appendice. On peut croire encore qu'elle est en partie fournie , comme excrétion , par la voie de la transpiration cutanée , quand l'épiderme est devenu adhérent. Thénardfait remarquer que des différences trop considérables entre les résultats des analyses faites sur les eaux

(1) L'absence de la bouche en plusieurs fœlus monstrueux, très-développés du resle , prouve assez contre cette opinion , que repoussent encore d'autres considérations qui trouveront place ailleurs.

des mêmes animaux par différents chimistes , ne permettent pas de rien établir de positif sur leur composition. Dulong, Labillardière , Lassaigne y ont trouvé chez la vache quelques-uns des principes de la bile du même animal ; Prout y a trouvé du sucre de lait ; Frommherz et Gugert y signalent de la matière caséeuse et de l'urée chez la femme. En général , on y a surtout noté de l'albumine et quelques sels de soude , de potasse et de chaux; toutefois son alcalescence serait, selon ces derniers observateurs , essentiellement due à l'ammoniaque.

C . appendices de V embryon et du fœtus. Ce sont : le vitellus, l'allantoïde , le placenta et le cordon ombilical.

a. La vésicule vitelline ou vésicule ombilicale, dont l'analogie avec le jaune de l'œuf des oiseaux n'est plus aujourd'hui un doute pour personne , en diffère en ceci, que le jaune sorti de l'ovaire ne grossit plus et qu'il sert à la nourriture du fœtus jusqu'à son éclosion. La vésicule des mammifères grandit beaucoup, au contraire , puisque chez l'homme elle acquiert fréquemment trois à quatre lignes de diamètre et parfois davantage , tandis qu'elle était presque microscopique au sortir de l'ovaire. Cette vésicule vivant d'une vie propre , comme premier élément du futur embryon , peut donc se nourrir par absorption ; et ici , comme chez les oiseaux , l'albumen fourni par la trompe et l'utérus en donne sans doute les matériaux : c'est sur elle effectivement comme sur le vitellus qu'apparaîtra la cicatricule, et ensuite l'embryon dont le canal intestinal communique assurément avec elle. Cette vérité, prouvée par Oken,

niée par Einmert, a été remise dans tout son jour par Bojanus d'après l'œuf de la brebis , et Velpeau l'a constatée même sur plusieurs embryons humains. Le canal vitellin qui établit cette communication s'allonge de plus en plus; et la vésicule, au lieu de rentrer dans l'abdomen comme chez les ovipares, s'en éloigne graduellement, logée entre le chorion et l'amnios, où elle représente un petit sac lenticulaire s'il s'agit de l'espèce humaine , un long et étroit boyau pour les ruminants ; elle ne tarde même pas à s'atrophier dès que le placenta se développe , et disparaît enfin totalement. Elle n'a donc d'usages notables que pendant les premiers temps de la vie intra-utérine , et alors la matière jaunâtre et trouble, albumineuse ou émulsive qu'elle contient , joue le même rôle que celle du jaune de la poule, en même temps que , comme chez l'oiseau , des vaisseaux sanguins ramifiés à sa surface (omphalomésentériques) vont nourrir non moins efficacement l'embryon.

b. U allanto'tde . La forme cylindroïde de cette poche chez les ruminants lui a fait donner le nom qu'elle porte ; elle est donc bien différente de celle des ovipares , qui enveloppe de toutes parts, comme une double membrane , le fœtus et son jaune. Mais on la trouve moins allongée , plus boursoufflée chez le lapin, d'après la figure de de Graaf, chez les carnivores , etc. , où elle se montre plus petite que l'amnios, tandis que chez les ruminants elle est bien plus considérable , et donne à leur œuf enveloppé du chorion son apparence cylindroïde. Chez tous elle communique, au moins pendant un certain temps,

avec la vessie du fœtus par un canal qui suit le trajet du cordon ombilical et qu'on nomme ouraque.

L'allantoïde existe-t-elle chez l'homme ? On doit présumer qu'il en est ainsi dans les premiers mois de la grossesse, car du côté de la vessie l'ouraquc reste perméable au mercure , et on peut le suivre jusque dans le cordon même chez le fœtus à terme. Dans l'âge embryonnaire , nous avons aperçu une membrane très-fine tapissant l'intervalle de l'amnios et du chorion , et en rapport par conséquent avec l'albumen. A l'époque de la naissance même, nous avons pu , vers la racine du cordon , dédoubler quelquefois l'amnios ; c'est effectivement entre cette membrane et le chorion qu'est étendue l'allantoïde de la cavale , comme l'a parfaitement indiqué d'Aubenton , comme Fabrice d'Aquapendente l'exprime par ces seuls mots de l'explication d'une de ses figures : urina inter amnion et chorion diffusa. C'est là, au reste , que pour l'œuf humain Albinus a placé l'allantoïde , qu'il a confondue avec l'albumen ; c'est là que Haie a dit l'avoir vue ; là enfin que Velpeau a trouvé un corps réticulé, rempli de matière blanchâtre, dans des œufs humains de deux semaines environ. Plus tard î'ouraque s'oblitère et l'allantoïde devient nulle. Ses restes ont pu faire penser à quelques observateurs que le chorion et l'amnios étaient composés chacun de plusieurs feuillets, bien qu'il semble que ce soit souvent moins par observation que par conjecture qu'on a ainsi multiplié comme à plaisir les enveloppes du fœtus. L'analogie plutôt que l'observation nous porterait à croire que , chez les vivipares comme chez les

ovipares, l'allantoïde n'apparaît qu'après l'embryon, et part chez les uns et les autres ou du cloaque (i) ou de la vessie , pour s'agrandir promptement. Coste l'a vu paraître lorsque l'embryon des brebis avait deux lignes de longueur (17e jour), puis s'agrandir rapidement ; et il va jusqu'à dire que chez le lapin elle perce le chorion (2) (qu'il nomme membrane vitelline), pour s'adosser à l'utérus et y former le placenta. La figure de de Graaf pourrait aussi le faire croire , si l'on oubliait qu'elle représente l'œuf du lapin préalablement dépouillé de son chorion. Le placenta n'a , avec l'allantoïde des vivipares , que des rapports de contiguïté médiate; et les vaisseaux ombilicaux qui , chez les ovipares , se répandent dans cette membrane, l'abandonnent ici , au contraire , pour se porter dans le chorion (3) et le traverser en formant la masse placentaire : c'est ce dont on peut facilement s'assurer sur l'œuf des ruminants, des cochons, etc. , qui se trouve bien nettement démontré dans plusieurs des planches de Fabrice d'Aquapendente, de Daubenton, etc. Ceci est même porté au point que beaucoup d'anatomistes, Carus,Velpeau , etc. , refusent à l'allantoïde toute vascularité quelconque; opinion exagérée sans doute (quoique nous n'y ayons rien découvert de

(1) Cosle pense que chez les mammifères même elle pari primitivement d« l'intestin, de sorte que le vitellus et l'allantoïde pourraient toujours être regardés comme deux production d'un même sac.

(2) Chez les ruminants , quelques portions, les bouts de l'allantoïde par exemple, semblent percer le chorion et font hernie aux extrémités de l'œuf , mais il n'y a là qu'amincissement de cette membrane, et l'allantoïde herniée n'est pas plus vasculaire que le reste et n'a aucun rapport arec les cotylédons.

(5) A. moins qu'on ne veuille, avec Dutrochet et Cosle, déclarer quo ce chorion est un feuillet détaché de l'allantoïde; ce qui ne nous parait nullement prouvé.

TOM, m, 24

plus que ces observateurs), car encore lui faut-il supposer les moyens de se nourrir et de s'accroître. On ne saurait donc accorder ici à cette vésicule des usages respiratoires et circulatoires. Suppléée en cela par le chorion , supposera-t-on qu'elle concourt avec la vésicule ombilicale à nourrir l'embryon ? Mais son contenu ne paraît nullement de la même nature que celui du vitellus , et il paraît plutôt dépuratoire que nutritif. Remarquons que l'embryon dont la formation est si rapide et suppose en conséquence un travail de nutrition si actif, doit avoir un grand besoin d'organes de dépuration , autaut et plus encore que l'adulte dont il reçoit ses matériaux : or, la transpiration cutanée n'y saurait suffire ; plus que cbez la mère, la dépuration urinaire lui est indispensable, aussi sont-ce bien les principes de l'urine (Dzondi , Dulong , Labillardière) qu'on retrouve daus l'allantoïde de la vache, comme l'avaient soupçonné les anciens et Daubenton davantage encore ; cette huile est acide et son acidité due principalement à l'acide allantoïque ( Lassaigne) , que Vauquelin et Buniva avaient nommé amniotique (i). Nous noterons, à cette occasion, que l'eau de l'amnios de la femme contient de l'urée , d'après Frommherz et Gugert , sans doute parce que l'ouraque de son fœtus est oblitéré de bonne heure. C'est alors par l'urètre que l'urine se dégage ; et ce qui le prouve , c'est que dans divers cas de monstruosité avec oblitération de l'urètre on a

(1) Lassaigne n'a pas trouvé cet acido dans l'allantoïde de la jument. On sait depuis Daubenton que c'est dans celte vésicule que sont renfermés les grumeawx ou niasses caséiformes , connus des anciens sous lo nom d'hippomanes.

trouvé, et nous l'avons nous-même constaté dans plusieurs , les reins distendus en forme de grappe vésiculeuse , la vessie dilatée ou même rompue (Chaussier, Wrolik) , et c'est même ainsi que nous nous expliquons la formation de l'extroversion vésicale , monstruosité qui n'est commune que chez l'homme.

c. Le placenta est l'assemblage des vaisseaux ombilicaux ramifiés , épanouis à la surface externe du chorion , que leurs troncs traversent engaînés peut-être par lui. Cet assemblage ne se présente pas toujours identique dans des espèces de mammifères différentes , et ses fonctions ne sauraient en conséquence être exactement les mêmes quant au méca^ nisme ; nous croyons devoir surtout y distinguer deux ordres de structure , les spongieux et les vasculeux , en avouant que celte question aurait besoin d'être plus amplement étudiée.

1° Les placentas spongieux forment une masse de figure variée, arrondie ou ovalaire chez la femme, les rongeurs, etc. ; annulaire et entourant l'œuf en ceinture chez la chienne , la chatte , le phoque et autres carnassiers ; disposée en deux disques ovales réunis par une zone plus mince dans l'œuf du furet, du putois, etc. A en juger surtout par le placenta humain , voici quelle est la texture et le mécanisme présumable de ses fonctions à diverses époques de la grossesse.

Nous avons vu précédemment que le chorion est couvert de filaments rameux cylindroïdes , sortes de bourses membraneuses , brodées de mailles vasculaires, sinon dès leur première origine, au moins

dès que le cordon ombilical a développé ses vaisseaux ; c'est là un placenta véritable qui recouvre alors l'œuf en entier. On l'a nié , on le niera encore, parce qu'il faudrait renoncer à une théorie dont il a déjà été question au sujet de la membrane caduque; on veut que le placenta ne se forme que dans le point peu étendu où l'œuf, enseveli presque en totalité dans la masse pulpeuse de l'épichorion, touche à nu l'utérus. On ne dit pas pourquoi le cordon ombilical viendra invariablement se fixer sur ce point prétendu, chose effectivement difficile à comprendre ; et d'ailleurs, les partisans même de cette localisation primitive du placenta représentent pourtant l'œuf constamment hérissé d'épaisses et longues villosités dans toute sa superficie, et conviennent que là môme où le placenta s'est enfin dessiné d'une manière incontestable, il y a encore une lame d'épichorion entre lui et la matrice. On ne gagne donc rien en faveur de cette opinion, en niant ce qui est admis par tous les observateurs non prévenus, savoir, que le placenta est d'autant plus grand par rapport à l'œuf que celui-ci est plus près de son origine, qu'il le couvre d'abord en entier, puis aux trois quarts , aux deux tiers , et enfin au tiers ou au quart à peu près.

La différence la plus essentielle qu'il y ait entre le placenta primitif et le placenta constitué , c'est que, dans le premier, les villosités du chorion sont entièrement plongées dans la caduque aux deux lames de laquelle ils empruntent leurs matériaux nutritifs, soit directement en absorbant la substance (caduque réfléchie), soit indirectement en pompant

les principes nutritifs transsudés par les vaisseaux de formation nouvelle qui de l'utérus se prolongent dans l'épichorion et qu'on nomme uléro-placentaires. Un peu plus tard ce dernier état de choses existe encore, on peut bien facilement suivre les villosités arborescentes du placenta jusqu'à sa superficie, les voir s'épanouir en quelque sorte, s'irradier en languettes serrées dans la caduque , s'entrelacer avec ses vaisseaux serpentins (placenta utérin), et en recevoir des produits nutritifs sur la nature desquels nous reviendrons par la suite [Nutrition du fœtus). Mais outre cette disposition à la superficie du placenta, les villosités innombrables dont il est composé et que le microscope démontre exactement pareilles à celles dont nous avons parlé au sujet du chorion , à part le nombre et le volume, sont, pour ainsi dire, flottantes dans la masse de l'organe. Assurément l'immense majorité des rameaux de ces arborisations si nettement terminées (i) n'arrive pas à la surface, et les rameaux s'entrelacent bien un peu, mais sans adhérer, sans se confondre, sans s'anastomoser, quoi qu'on en ait pu dire. Wrisberg avait reconnu un certain nombre de lobules ou cotylédons au placenta humain, une branche artérielle et une veineuse accollées fournies par les vaisseaux ombilicaux servant de pédicule à chacun: on peut,

<i) C'est toujours sous l'eau qu'il faut les étudier; mollas comme ellesle sont , elles ne ressemblent . à l'air libre , qu'à une matière pulpeuse , et c'est ce qui a pu faire dire que les troncs vasculeux du placenta étaient entourés d'une concrétion comparable à celle delà caduque : il n'en est assurément rien; et comme Velpeau le dit avec raison , la caduque ne s'enfonce point dans le placenta et reste à la superficie. Je le dis pour avoir examiné la chose avec soin et non par conjecture.

eu effet , considérer la chose comme étant ainsi , mais il ne faut pas croire , comme lui , que les rameaux d'un même cotylédon s'anastomosent entre eux et non avec les parties voisines , si l'injection poussée par les artères revient dans la veine , et réciproquement; c'est dans le lacis capillaire des villosités et non ailleurs , en général du moins , que la communication a eu lieu.

Dans les interstices qui séparent les innombrables branchages de ces villosités se trouvent constamment , à ce qu'il nous a paru, du sang très-séreux, et en examinant sous l'eau une coupe du placenta on voit que les interstices où ce sang est contenu forment réellement une spongiosité fine, parcourue surtout du coté de la face fœtale de cette masse par des cavernes sinueuses; l'insufflation apprend qu'il y a communication facile de tous les points de la masse spongieuse ensemble , et que l'air comme le sang s'échappent par d'assez nombreuses et larges ouvertures du placenta utérin , c'est-à-dire de la lame d'épichorion qui revêt la face utérine du placenta. Ces ouvertures sont très - visibles , sans déchirure aucune dans les dépressions sinueuses qui partagent en lobule cette face utérine , et le souffle y pénètre avec facilité , se répandant de là dans la masse , souvent après avoir parcouru quelques larges sinus qui rampent dans les sinuosités susdites et dont un surtout se voit assez constamment à la circonférence même du placenta. Il parait bien probable que ces orifices répondent à ceux si larges , si béants , des grosses veines utérines nommées sinus chez la femme. Ces mêmes orifices, au nombre de cinq à six dans le placenta utérin des

rongeurs (i), y sont ordinairement remplis de sang coagulé ; ils servent donc au passage de cette humeur, et en effet on peut suivre les veines utérines jusqu'à leur voisinage , et quand après le décollement du placenta on pousse de l'air dans l'utérus , il s'en échappe par les veines utérines en s'insinuant par de larges ouvertures au point d'insertion de cet organe ; c'est la même chose chez la femme. Sans exagérer le principe des causes finales , on peut souvent l'employer à propos ; et certes ce n'est pas pour les boucher avec une lame d'épichorion , comme le croient Velpeau , Lee , que la nature a disposé chez la femme les ouvertures des sinus utérins dans lesquelles on pourrait quelquefois loger l'extrémité du petit doigt.

Mais le sang passe-t-il là de la mère au fœtus ou du fœtus à la mère ? Naturellement on devrait penser que des veines doivent absorber et non exhaler, et que le sang destiné à la nutrition doit être artériel et non veineux ; en conséquence les villosités ne rejetteraient dans la spongiosité placentale que leur résidu séro- sanguinolent qui passerait dans les sinus utérins : c'était ainsi que je l'admettais dans un ouvrage didactique et où il fallait présenter à l'étudiant des idées nettes; ici nous devons donner jusqu'à nos incertitudes. Celte forêt de villosités en forme de branchies qui constitue la masse du placenta n'est-elle donc destinée qu'à une excrétion? Les artères utéro-placentales, si bien entourées des villosités de la superficie du placenta, pourraientelles exhaler du sang dans la masse de cet organe ?

(I) Voyez la même dans les figures de da Graaf cl de Dauhenton.

o76 des ùhékomÊnES

J'en doute. Je remarque de plus que, chez la femme, souvent les orifices utérins , après le décollement du placenta, versent le sang dans la matrice; donc le passage est libre dans ce sens et le sang peut y arriver d'ailleurs que du placenta. Quant aux injections par lesquelles j'ai fait passer la matière des artères de la matrice dans les vaisseaux utéro-placentaires (anguillulœ de Rœderer), et dans le tissu spongieux du placenta , comme l'injection avait aussi pénétré abondamment dans les sinus utérins, il reste à savoir si c'était directement des artères utérines (i) même , ou indirectement du placenta qu'elle y était parvenue ; on suivait bien la continuité de la matière concrétée à travers les ouvertures de la membrane du placenta et celles des sinus utérins, mais on aurait pu penser qu'elle avait passé de ceux-ci dans celles-là, et en effet une injection directe dans les veines utérines se répand rapidement dans le tissu spongieux d'un placenta encore adhérent, comme je l'ai vu une fois. Ajoutez enfin à cela que les orifices des sinus étant obliques et comme valvuleux , ils paraissent souvent mieux disposés pour laisser passer du sang vers le placenta que pour le recevoir (Pxœderer).

Il est donc permis de croire du moins que le sang épanché dans la spongiosité du placenta est fourni par plusieurs des orifices des sinus utérins, et qu'il est soumis , dans cette spongiosité , à une impulsion irrégulière ou régulière qui le fait rentrer plus tard par d'autres orifices après avoir été ,

(1) Cette facilité n'existe pas dans un utérus vide, mais les vaisseaux son! alors bien autrement resserrés que pendant la grossesse.

par endosmose, dépouillé de ces principes nutritifs que contient même le sang veineux maternel ; tandis que le sang artériel , circulant dans les artères utéroplacentales, transmet, par exosmose, de l'oxigène aux villosités qui s'entrelacent avec ces artères flexueuses dans la superficie du placenta. On sait , en effet, que cet organe sert à l'oxigénalion du sang fœtal, que le fœtus meurt asphyxié et pléthorique quand il y a décollement du placenta , compression du cordon ombilical , etc. ; mais cet organe sert aussi à la nutrition, car d'où le fœtus tirerait -il sinon de lui les matériaux de son accroissement. Les villosités de la superficie peuvent donc être réputées branchiales , celles de la masse sont absorbantes et analogues aux villosités intestinales.

Quant aux dépurations , n'est-ce pas plutôt dans Pallantoïde (dépuration urinaire), dans l'amnios (dépuration transpiratoire), dans l'intestin (dépuration biliaire ( i ) ) , qu'il faut les chercher ? Il est bien vrai que des injections d'eau , de mercure , faites par les veines ou par les artères ombilicales , ont pu s'épancher dans la masse spongieuse du placenta et passer même de là dans les sinus utérins; n'y a-t-il pas eu rupture alors? 11 est sûr du moins que pour l'eau il faut forcer l'impulsion. C'est ainsi que s'expliquent les communications de la mère au fœtus et du fœtus à la mère que divers anatomistes ont cherché à prouver, et que, dans ces derniers temps encore , Flourens a réhabilitées pour les animaux à placenta spongieux.

(4) La bordure verte du placenla de divers carnivores , qui a paru analogue à la matière colorante de la bile (Breschet et Barruel ) , indiuue-t-elle là une dépuration biliaire ?

o78 DES PHÉNOMÈNES

2° Quant aux placentas vasculeux , les uns sont disposés comme une couche mince de houppes ou de flocons à la surface du chorion (jument, truie), tantôt rassemblés en masses moins nombreuses mais plus considérables et en forme de champignon : tels sont les cotylédons encore fort nombreux des ruminants (depuis soixante jusqu'à cent, Carus) et des paresseux ( idem ). Chaque cotylédon présente , comme le placenta des rongeurs et plus distinctement encore, deux portions, l'une qu'on a appelée cotylédon maternel ou utérin , l'autre cotylédon fœtal. Le premier est blanchâtre , pulpeux , toutefois pénétré de vaisseaux artériels et veineux , nombreux, volumineux , formant un large faisceau envoyé par les vaisseaux utérins ; les artères surtout en sont blanches (quoique sanguines) à cause de l'épaisseur de leurs parois, elles ont aussi une mollesse telle qu'il n'est pas bien difficile de les rompre et de séparer le cotylédon maternel de la paroi interne de l'utérus. De là vient que les uns y ont voulu voir une production nouvelle , les autres une dépendance de la membrane interne de la matrice à laquelle il resterait adhérent après le part.

Il résulte de nos observations sur un œuf de vache dont le fœtus avait sept pouces de longueur du bout du museau à l'origine de la queue; 1° que la face interne de l'utérus est tapissée par un épichorion qui lui adhère plus qu'au chorion (i); qu'il est toutefois bien distinct de la membrane muqueuse utérine dont on peut le séparer sans

(1) C'est ce qui a t'ait dire qu'il était formé par Je décollement de la membrane muqueuse même.

peine, sans dilacération ; qu'il est sans vaisseaux et incolore , anhiste comme dit Velpeau , qu'il paraît même percé (quand on l'enlève ainsi) d'une foule d'ouvertures obliques qui servaient à établir la contiguïté des villosités de la membrane muqueuse qui est très-vasculaire et très-rouge avec les villosités du chorion qui l'est aussi beaucoup ; 2° que cet épichorion, si l'on agit avec quelque précaution, entraîne avec lui le cotylédon maternel qui ne tient à la muqueuse que par le faisceau vasculaire susdit ; 3° que, si j'en juge par les cicatrices restées vers l'extrémité d'une des cornes de la matrice où l'œuf n'avait point pénétré, le cotylédon maternel ne reste pas adhérent mais se détache après le part.

Le cotylédon fœtal est rouge , constitué par les artères et les veines du chorion comme les lobules du placenta de la femme , et de même aussi la distribution se fait dans une houppe arborescente dépendant de ce même chorion. Les rameaux de celte houppe sont enfouis dans le cotylédon maternel, et on peut par une extraction lente les voir se déboîter des trous ou étuis dans lesquels ils étaient isolément contenus sans y adhérer organiquement; il n'y a donc aucune anastomose entre les vaisseaux des deux cotylédons, il n'y a que contact et même dans beaucoup de points ce contact est médiat, car une matière lactescente sort aussi des conduits dont est percillé le cotylédon maternel, et c'est la raison pour laquelle Harvey le nommait ubera ulerina. Il n'est donc pas étonnant que Breschet ait injecté isolément celui-ci par les vaisseaux de la matrice , celui-là par les vaisseaux du fœtus , et que Flourens

non plus que lui n'ait pu faire passer l'injection de l'un clans l'autre. Du reste, les vaisseaux ne sont pas plus volumineux , pas plus séparés dans les houppes cotylédonaires que dans celles du placenta spongieux , il y a identité dans leur composition. Ici donc point de sang épanché autour des villosités du chorion , tout s'y fait par simple contact de vaisseaux fermés, par double exosmose et endosmose, et il devient plus que jamais évident que la mère vivipare ne fait point passer au fœtus son sang en nature , mais lui en donne seulement de son utérus les matériaux au fur et à mesure qu'il en a besoin, comme la mère ovipare les lui a donnés en masse de son ovaire ; c'est au fœtus à les convertir en sang, à se faire une hématose. Ceci est devenu de toute évidence depuis que Prévost a reconnu , par l'inspection microscopique, que les globules du sang du chevreau ne sont pas les mêmes que ceux de la chèvre, qu'ils ont chez le fœtus un volume deux fois aussi considérable que chez la mère.

d. Cordon ombilical; moyen de communication entre le fœtus et le placenta. Il n'existe pas d'abord mais ne tarde pas à se former dès que l'embryon se sépare de la surface du vitellus par un étranglement qui devient de plus en plus long et étroit. Dans les premiers temps de la vie intra-utérine il renferme le canal vitellin et les vaisseaux omphalo mésentériques , l'ouraque , les deux artères ombilicales , la veine ou les veines (une chez l'homme, deux chez beaucoup de quadrupèdes) du même nom, le tout contourné en pas de vis , à cause , sans doute , de l'allongement plus rapide des artères que des veines

autour desquelles elles s'enroulent. De bonne heure on cesse d'y trouver le canal vitellin qui s'est d'abord changé en un fil solide. Les vaisseaux omphalo-mésentériques et l'ouraque s'y oblitèrent aussi de fort bonne heure chez l'homme ; ils se conservent chez bien d'autres mammifères jusqu'à la fin de la gestation. Un albumen condensé, organisé, environne tous ces objets , et une gaine membraneuse , ineolore ou blanchâtre , bien distincte de la peau dont elle doit se séparer après la naissance , adhère fortement à ce tissu.

C'est sur la composition de celte gaine qu'on a souvent disserté, et récemment encore Flourens en a fait l'objet d'une étude minutieuse. On voit manifestement dans l'œuf humain l'amnios se porter du placenta sur le cordon , et le poli de sa surface se continuer jusqu'à l'ombilic du fœtus. Dans le trèsjeune âge même la continuité est tout-à-fait incontestable , et parfois des soulèvements remplis de sérosité isolent tout-à-fait la membrane des organes auxquels elle sert de gaine. Pour le chorion, une partie de son épaisseur semble se prolonger sur les vaisseaux ombilicaux à leur insertion au placenta; mais il est facile de s'assurer que l'épaisseur principale passe sous cette insertion, et il nous paraît manifeste que les vaisseaux s'enfoncent dans celte membrane et en reçoivent môme pour leurs ramifications une gaine qui constitue les arborisations placentaires. Mais rétrograde-t-il le long du cordon, c'est ce qui me parait assez douteux. La négative n'est pas douteuse chez le veau.

D'après les dissections du savant secrétaire de

l'Académie des sciences , l'amnios seul , chez les oiseaux , serait en continuité avec cinq couches des téguments du fœtus , l'épiderme , le derme , le tissu cellulaire, les muscles abdominaux et le péritoine; dans les mammifères pachydermes ruminants, rongeurs, l'amnios se continuerait aussi avec l'épiderme et le derme , mais le chorion resterait étranger à la formation du cordon , trois lames celluleuses répondant aux trois autres couches ci-dessus mentionnées. Enfin, le fœtus humain aurait encore les mêmes relations pour l'amnios , mais le chorion serait en continuité avec le tissu cellulaire et les muscles, une couche celluleuse du cordon répondant au péritoine. Ces détails anatomiques auraient une haute importance en ce qui concerne la formation des organes ; mais la diversité même des résultats en ce qui concerne des êtres appartenant à la même classe , semble devoir nous mettre en défiance contre la certitude de ces observations, si difficiles, si trompeuses même , où le scalpel crée parfois ce qu'il devrait seulement isoler.

ARTICLE II. — De l'embryon et Ce son développement.

§ I.er Généralités.

Le sujet dont nous traitons ici est déjà assez vaste et assez embrouillé pour que nous ne lui donnions pas encore et plus d'étendue et plus d'obscurité, en passant chronologiquement en revue les opinions innombrables qui se sont, à cet égard , succédé dans la science , et dans lesquelles le ridicule et l'incompréhensible disputent souvent la palme au vraisem-

blable. Notre sujet sera divisé d'après les deux opinions fondamentales qui ont partagé les hommes prépondérants , le reste rentrera dans les détails de la discussion, et une fois notre préférence pour l'un des deux systèmes étant bien motivée , nous en donnerons méthodiquement les développements en nous attachant d'ailleurs plus aux phénomènes qu'aux théories.

Le germe de l'animal futur est- il tout fait avant l'exécution des actes réputés générateurs, et ces actes n'ont-ils pour but que de l'animer et de le développer? Sont-ils, au contraire, destinés à former de toutes pièces le nouvel animal? Voilà les deux questions qu'il faut mettre d'abord en présence, car c'est de ces deux souches qu'émanent la plupart des autres problêmes que nous aurons encore à résoudre. Les deux systèmes qui se rattachent à leur solution sont communément désignés par les noms d'évolution et ù'épigénèse.

A. L'évolution suppose que le germe contient en lui tous les éléments de toutes les parties du corps , telles qu'elles doivent se manifester par la suite ; et comme cette doctrine est l'opposée de celle qui admet la formation successive des organes, raisonnablement et pour être conséquente avec ellemême , elle n'en doit pas admettre non plus la formation extemporanée ; car quelle différence , en pareille matière , que celle du temps , et la formation instantanée ne serait-elle pas moins admissible que la formation graduelle ? Conséquemment donc l'évolution suppose Yinnéité des germes; elle suppose qu'ils sont aussi anciens que les corps vivants qui

les contiennent et se prêtent à leur développement, qu'en un mot tous les êtres vivants , passés , présents et futurs, ont été créés à la fois au commencement du monde: mais les savants qui accepteraient tout cela pourraient cependant être divisés sur quelques points. Tout en regardant les germes comme procréés à l'avance et simultanément, et n'attendant que des circonstances favorables pour se développer , on peut les croire disséminés partout comme dans la panspermïe d'Heraclite , ou au moins répandus dans toute la masse des corps vivants, idée qui sourit à Charles Bounet; on peut encore, comme ce spirituel écrivain, Spallanzani, Haller, etc., penser qu'ils sont exclusivement enfermés dans les ovaires de la femelle , ou bien qu'ils siègent dans la liqueur séminale du mâle. Et alors , comme chaque germe à son tour ne peut contenir ses descendants que dans son ovaire ou son sperme, ainsi qu'il l'a été chez ses ascendants, il s'ensuit que les germes de toutes les générations passées , présentes et à venir, ont été ou sont encore contenues les unes dans les autres par emboîtement. Voilà tout le système de l'évolution énoncé avec précision et régularité , et l'on ne peut disconvenir qu'il ne présente un enchaînement d'idées très-logiques, qui a pu séduire en conséquence d'excellents esprits. Voyons sur quelles preuves matérielles ou rationnelles on a cru pouvoir l'appuyer : il ne sera pas difficile d'en faire sentir aujourd'hui la faiblesse, mais il ne faut pas s'étonner qu'on les ait trouvées puissantes avant les découvertes modernes de l'embryogénie.

L'évolution semblait démontrée dans son méca-

nisme même, par l'emploi de certains procédés propres à rendre visibles des conditions organiques qui ne se seraient manifestées que plus tard. 1° Ainsi, la coagulation de quelques parties de l'embryon par l'alcool montrait des objets que leur transparence et leur fluidité rendaient auparavant invisibles: fait vrai , mais qui a tourné, au contraire, au profit de l'épigénèse, comme auraient dû déjà en convaincre Haller ses propres observations sur la formation du cœur, et comme l'ont fait bien mieux les patientes et curieuses observations de Tiedemann sur la formation graduelle de l'encéphale. 2° L'action de l'alcool ou de l'eau bouillante avait permis à Swammerdam de trouver dans la chenille toutes les parties du papillon futur; donc l'insecte parfait existait tout formé dans la larve, donc la larve naissante était déjà couverte de toutes les peaux qu'elle devait successivement dépouiller par la suite. Cette dernière assertion, émise d'abord par induction, était ensuite passée en fait; mais c'est là justement ce qui fait tort à la doctrine , car ce fait est faux , et la forme de papillon n'existe en réalité sous la peau de la chenille qu'au moment où sa métamorphose approche, comme nous le verrons plus loin avec quelques détails.

Un autre ordre d'arguments en faveur de l'évolution était tiré de la continuité entre des parties visibles et des parties invisibles. 1° Ainsi, dans la graine on voit la plantule , on en distingue la tigelle avec ses premières feuilles : or, la tige , les branches, les rameaux, les fleurs font suite à la tige ; donc ces parties non visibles existent là où to.m. m. 25

cette tige se voit, et partant de cette conséquence, on disait: Le chêne se voit dans le gland ; assertion fausse de quelque manière qu'on la présente, car la doctrine actuellement reçue en botanique nous apprend qu'il n'existe là qu'un seul bourgeon , et que l'ensemble des bourgeons , qui constituent par leur formation successive la plante adulte, n'existé nullement dans la graine. 2° Le poulet est en continuité de tissu avec le jaune de l'œuf, soit par ses membranes, soit par ses vaisseaux; ce n'est donc qu'une partie cachée du jaune de l'œuf si visible, et qui se manifestera seulement plus tard en grossissant (Haller). 3° Il y a plus, on s'assure par des observations suivies que le jaune même de l'œuf des batraciens n'est autre chose que le têtard fSpallanzani), qui n'est lui-même autre chose que la grenouille; donc il n'y a là que des changements de forme et de volume sans création nouvelle.

Ce que nous dirons bientôt , et de la première apparition du germe dans l'œuf, et de ce que le jaune lui fournit véritablement, servira de réponse à ces deux arguments , qui d'ailleurs ne donnaient que des probabilités sans démonstration en faveur de l'innéité des germes; cette innéité ne pouvant s'appuyer que sur des raisons négatives , la difficulté de concevoir la formation du germe et de ses parties de toutes pièces , difficulté qui devra nécessairement disparaître devant l'évidence des faits. Sans doute , il est difficile de comprendre comment c'est toujours avec la même forme que se produisent les individus d'une même espèce; mais, dans la théorie de l'innéité, on n'y échapperait qu'en supposant des germes mâles et

des germes femelles tout préparés , et par conséquent un double emboîtement, et alors on ne voit pas pourquoi le concours des deux sexes est si nécessaire; pourquoi le nouveau-né ressemble à la fois au père et à la mère (mulâtre, mulets, hybrides, etc.) ; pourquoi , ce concours étant inévitable , il n'en résulte pas des hermaphrodites, etc. Mais si l'on veut d'ailleurs faire un appel à l'intelligibilité des théories , certes ce n'est pas du côté de l'évolution que penchera la balance.

L'innéité des germes avec son emboîtement ou sa panspermie ne supporte pas le moindre examen suivi ; à peine veut-on entrer à ce sujet dans les plus simples calculs, que, dès les premiers degrés, l'imagination se trouve perdue dans toutes les incompréhensibilités de l'infini en étendue, en temps et en nombre. Commencer à la création de l'univers et finir à la fin du monde pour échapper aux absurdités de l'infini (Bonnet), est-ce arriver moins vite aux limites de la possibilité ? Supposez le dernier terme de la ténuité à laquelle on peut raisonnablement croire qu'une molécule organique arrive, et vous n'aurez fait encore qu'un pas dans cette incommensurable carrière.

Pour l'emboîtement en particulier, outre des raisons du même genre que celle que nous venons d'examiner, voici les faits qu'on a mis en avant : 1° l'inclusion de treize générations de volvoces les unes dans les autres observée au microscope; 2° l'inclusion congéniale d'un fœtus humain dans un individu de la même espèce; 3° le déboîtement successif des pucerons femelles, qui , par le fait de la fécon-

dation de la mère qui a pondu le premier œuf, naissent les uns des autres jusqu'à neuf générations ; 4° l'observation facile de quatre générations dans un oignon de jacinthe. A l'égard du premier de ces arguments, nous renvoyons à ce qui en a été dit déjà au sujet de la gemmiparité intérieure. Pour l'inclusion monstrueuse , on sait que c'est un fait de conception gémellaire , et le nom à'énqdeîphie qu'on lui a consacré exprime assez l'idée qu'on y attache aujourd'hui. Quant aux pucerons, nous ne reviendrons pas sur ce que nous en avons dit précédemment ( Fécondation J ; il est évident que , pour eux comme pour le volvoce, on est autant et mieux fondé à admettre la formation successive que l'emboîtement. Enfin , il faut qu'il y ait eu quelque malentendu relativement à l'oignon de jacinthe dont parle Bonnet ; car, si dans le bourgeon volumineux qu'on peut comparer au bourgeon à fleurs des arbres de nos jardins, on peut voir et reconnaître les rudiments de la tige et des fleurs, certes ce n'est pas dans l'ovaire de celles-ci qu'on doit espérer de trouver un embryon à fleurs visibles et dans lequel d'autres embryons seraient eux-mêmes perceptibles. L'ovule se voit dans le bouton , dans le bourgeon même; mais l'embryon ne se voit dans l'ovule qu'après la fécondation de la fleur (Spallanzani en convient), et souvent même assez long -temps après qu'elle s'est fanée , et que le fruit ( notamment celui des cucurbitacées, d'après Ad. Erongniart) a commencé notablement à grossir. J'ajoute une réflexion de plus à ce qui concerne l'emboîtement ; on convient , et cela a été dit plus haut, que plus l'embryon est

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jeune plus il est mou, et que si ses organes ne sont pas perceptibles, c'est qu'ils sont non-seulement d'une extrême exiguité, mais encore véritables fluides: or, je le demande , comment des organes fluides ne se confondent-ils pas totalement ensemble ? Comment des germes fluides peuvent- ils être emboîtés sans un complet mélange ?

Enfin, la pahspermie n'a guère été soutenue; toutefois Bonnet la croyait rendre vraisemblable , en alléguant des faits qui sont au contraire entièrement du ressort de l'épigénèse , savoir : l'apparition des bourgeons adventifs dans les végétaux , et la reproduction des parties perdues dans les animaux. Si , dans le dernier cas en particulier, la reproduction n'était due qu'au développement d'un germe mis a nu , comme ces germes sont disséminés partout en quantité innombrable , on ne voit pas pour-, quoi il n'y en a pas aussi une innombrable quantité qui se développe après la mutilation , comme certaines versions nous en donnent un petit échantillon dans la fable de l'hydre de Lerne.

Ayant ainsi présenté et repoussé les arguments les plus raisonnables apportés en faveur de l'évolution, nous dirons quelques mots de l'épigénèse en général, avant de la suivre dans les détails qui lui serviront de preuve , en même temps qu'ils exposeront l'état actuel de la science relativement à l'embryogénie,

B. L'épigénèse est ce mode de formation dans lequel les premiers organes se font de toutes pièces et les autres par additions successives; c'était ainsi qu'Hippocrate concevait la formation de l'homme ,

lorsque , comparant le fœtus à un arbre , il dit que les membres et les viscères naissent comme les branches s'élèvent sur le tronc. Et, en effet, la gemmiparité, la gemmation même des arbres, peut fournir des preuves analogiques bien puissantes en faveur de l'épigénèse, déjà si bien appuyée par l'examen que nous venons de faire de la doctrine de l'évolution. N'est-il pas évident qu'il y a procréation de bourgeons adventifs , de racines , là où l'homme a produit un bourrelet , fait une plaie à un végétal , ou bien l'a simplement entouré d'humidité surabondante ; certes il n'y avait pas là de racine ou de branche prête à naître, plus qu'il n'y avait de patte ou d'œil en germe au voisinage de ceux qu'on arrache à la salamandre.

Les végétaux nous fournissent une analogie plus directe encore dans l'apparition de leur embryon , dans la graine où il n'existait pas avant la fécondation , alors même que déjà on y pouvait distinguer toutes les autres parties qui la caractérisent. L'amnios même , c'est-à-dire l'enveloppe la plus intérieure de la graine, n'apparaît, selon Malpighi, dans les plantes fécondées qu'après la chute de la corolle , et le fœtus ou végétal futur apparaît encore plus tard. Spallanzani , ïreviranus, Mirbel , Dutrochet, Brown, Brongniart ont fait des observations du même genre. Mais l'observation même a bien assez prouvé la chose dans l'œuf des animaux et surtout des ovipares , comme Wolff s'est des premiers attaché à en faire ressortir les preuves. Les métamorphoses des batraciens, des insectes, qui offrent à nos yeux les objets sous de plus fortes di-

mensions, la naissance de certaines parties que rien n'indiquait auparavant , comme le bois du cerf, etc. , viennent encore confirmer cette doctrine, comme nous le verrons plus loin; et les reproductions partielles, dont nous avons parlé précédemment, en donnent aussi des démonstrations partielles, mais irréfragables.

§ IF. — Des lois et théories de l'épigénèse.

A. De la force formatrice. Quelle est la puissance qui crée les germes , qui les perfectionne et les régularise? Evidemment c'est la même qui , dans l'état adulte, entretient les organes en leur assimilant de nouvelles molécules; qui, dans l'enfance et l'adolescence, les accroît de la même manière. Seulement elle a ici plus d'activité , plus d'efficacité ; elle ne se borne plus à conserver, à augmenter, elle ajoute; elle ne se borne plus, en cas de destructions partielles, de pressions, etc., à cicatriser les surfaces ou à les réunir superficiellement, elle leur donne des formes symétriques, elle les soude et fond ensemble plusieurs parties en un seul tout, comme nous le prouvent les monstruosités , et en particulier les monophics, les monopodies , etc. ; car ce sont les mêmes lois qui président à la formation normale et aux formations monstrueuses, ainsi que l'observe judicieusement Isidore Geoffroy. La force formatrice est donc la même que la force nutritive ; c'est la force vitale , ou son représentant , l'agent vital , que d'autres traduisent en électricité (i).

(1) Voyez à ce sujet ce que nous avons dit de l'agent vilal dans le lomc l". En ce qui concerne la formation , on ne peut nier certaines analogies entre les

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Si l'on veut se restreindre à la formuler, quant à ces effets dont il vient d'être question, on pourra, avec Geoffroy-St-Hilaire, l'exprimer par les mots d'affinités électives ou àf attraction de soi pour soi ; mais il ne faudrait pas, pour cela, croire aux molécules organiques de Bullbn, qui, venues de toutes les parties du corps (i), tendraient à s'agréger chacune dans leur lieu et place; ce n'est pas dans les matériaux, c'est dans les organes déjà formés, de même que dans la nutrition ordinaire, que siègent ces affinités , celte puissance d'agrégation , de formation qui préside à l'épigénèse.

En faut-il conclure que des molécules sécrétées ne sauraient s'en agréger d'autres, ni se réunir entre elles, et que conséquemment les germes ne peuvent se former que par gemmation et non par sécrétion ; que les animalcules spermatiques sont un gemmule détaché du testicule , et les ovules un gemmule détaché de l'ovaire? Cela serait difficile

effets produits par l'électricité et certains phénomènes de l'embryogénie ; par exemple, ainsi que l'ont démontré Coste et Delpech , la direclion des premiers vaisseaux du blastoderme rappelle assez celle des courants qu'on excite autour d'un clou plongé dans un alliage liquide de mercure et de potassium ; dans certaines expériences de Nellis l'électricité a produit des dessins arborisés comme ces mêmes vaisseaux , comme les nervures des feuilles, etc., etc. Mais il y a loin de là aux détails de l'épigénèse, et l'admission des points conséquents , des centres Successifs d'actions électriques , n'offre que des hypothèses bien insuffisantes et bien peu solidement étayées; les courants observés par Donné el autres dans l'économie ne peuvent non plus que donner matière à quelques suppositions.

(1) Sans parler du peu de consistance d'une telle hypothèse , ne lui a-t-on pas opposé, comme preuve sans réplique, les enfants complets nés de père el mère mutilés? llaller observe que la mère ni le père ne possèdent rien de semblable à des placentas, à des membranes qui se forment cependant avec le fœtus; que, chez, les insectes, un animal parfait ne contient plus les molécules organiques d'une larve. Ici, il est vrai, il oublie un peu son système d'évolution et rentre à son insu dans celui de l'épigénèse , ce qui n'en rend l'argument que meilleur.

à admettre en général pour les premiers , et non moins difficile, au moins chez les vivipares, pour les seconds. Que leur ovule flottant se forme par l'agrégation de globules sécrétés par la vésicule ovarique et sous l'influence au moins du contact de ses parois, n'est-ce pas à peu près la même chose que celte gemmation à laquelle on ne tient que parce qu'on semble croire qu'un produit sécrété ne saurait vivre , qu'il faut continuité d'une partie vivante à un autre pour l'organiser, la vivifier. Mais les fausses membraues , les membranes mêmes de l'œuf ne se forment-elles pas par sécrétion , et ne s'organisentelles pas par contact des parois vivantes? Le sang qui fournit à ces sécrétions n'est-il pas une humeur vivante ? Or, si je m'en rapporte à mes observations microscopiques sur les planaires, le fluide circulatoire devrait jouer un grand rôle dans la production des germes; car j'ai trouvé, chez les helminthes, les poches ovariques en communication directe avec les vaisseaux latéraux, dont une grosse branche paraissait remplir les fonctions d'oviducte. Je rappellerai, à cette occasion que , chez des orthoptères et autres insectes , une grosse branche du vaisseau dorsal va se ramifier dans l'ovaire (voy. Circulation).

Quoi qu'il en soit, le germe une fois formé , une fois animé de cette vie qu'il conserve à l'état latent (graine, œuf), quand les circonstances sont peu favorables à son développement , qu'il manifeste énergiquement dans le cas contraire , on peut concevoir comment , si surtout ce sont les centres nerveux, qui apparaissent d'abord, il organise à son tour, au moven des matériaux nutritifs dont il est

environné , de nouvelles productions en continuité avec lui-même, et comment celles-ci s'étendant de la même manière par des productions nouvelles, l'embryon se complique de plus en plus et devient enfin tel que le comporte l'état normal de l'espèce à laquelle il appartient.

Sans doute on n'arrive pas ainsi au mécanisme intime des formations , mais on aide du moins à les comprendre; et si l'on suppose ici des affinités comme en chimie, c'est que comme en chimie c'est l'étude des faits qui les décèle , non dans leur essence , mais dans leur efficacité.

C'est ainsi qu'on est forcément conduit à convenir que chaque animal a quelque chose de spécial dans ces affinités moléculaires, bien que les différences de constitution physique , dont dépendent ces différences dynamiques, ne nous soient point perceptibles. Ce qui constitue la classe, l'espèce, la race, la famille , ces types caractérisés par des ressemblances héréditaires, si bien connues qu'il est inutile de les rappeler ici, ne sauraient se transmettre d'abord qu'aux premiers éléments du germe et de ceux-ci à ceux qu'ils s'agrègent, de même que la branche donne aux rameaux , aux feuilles, aux fleurs les caractères spécifiques qu'elle a reçus de la tige; ou, ce qui est bien plus parlant encore, de même que le tronçon de la patte ou le pédicule de l'œil extirpé d'une salamandre donne successivement naissance aux diverses parties du membre ou de l'œil , qui , après une mutilation, se reproduisent avec toutes leurs spécialités de forme et de structure. Comme exemple parlant aux yeux , nous prendrons encore

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le bois du cerf qui tombe chaque année , et qui renaît non -seulement avec la même forme, mais encore avec un andouiller de plus, et cela d'après un type régulier et constant. Voilà à quoi nous devons nous restreindre : le pourquoi , le comment , nous ne l'avons pas dissimulé ci -dessus , ne peuvent être conçus et énoncés sans tomber dans des hypothèses arbitraires , ainsi que l'a fait Darwin à qui nous avons emprunté le principe de cette succession d'affinités ou de forces formatrices comme entées les unes sur les autres. Le moule intérieur de BufTon, le cachet imprimé aux molécules du germe par d'autres physiologistes , sont des mots insignifiants qui n'ont pas même le mérite d'une hypothèse.

B. De V influence spéciale du père et de la mère sur l'épigénèse. Dans la théorie même de l'évolution, les avalistes, tout en accordant à la mère la fabrication du germe , étaient tellement embarrassés des ressemblances paternelles, qu'ils avouaient que le sperme devait contenir non -seulement des agents d'excitation , mais aussi des matériaux de nutrition propres à développer d'une manière plus spéciale certaines parties ; mais comme ces ressemblances portent souvent sur l'ensemble du corps, cette concession devient à peu près équivalente à celle d'un mélange de matériaux formateurs , auquel il nous paraît nécessaire de s'en tenir. Rolando , Prévost et Dumas ont pensé que le mâle fournissait à l'embryon son système nerveux; que la femelle produisait immédiatement le système circulatoire et l'appareil digestif. La continuité du vitellus avec l'intestin chez la plupart des vertébrés, la transfor-

mation immédiate de l'un en l'autre chez les invertébrés, les batraciens et les poissons, est assez parlante sous ce dernier rapport. La continuité des vaisseaux de l'œuf avec les vaisseaux du fœtus semblerait l'être encore ; mais comme ils sont évidemment de nouvelle formation , on n'en peut , à cet égard , rien conclure. Quant à la première proposition, elle est purement conjecturale : de ce que les centres nerveux apparaissent des premiers dans la cicatricule , il ne s'ensuit pas que le mâle seul les ait fournis , et la ressemblance grossière des animalcules spermatiques avec la moelle épinière renflée de l'embryon ne parait pas pouvoir être raisonnablement invoquée ; car cette forme s'accorderait mieux , pour les vertébrés, avec celle de la moitié de l'axe cérébro-spinal d'un adulte que d'un embryon ; et d'après les observations de Coste et Deîpech, la ressemblance dans le premier principe serait même tout à-fait nulle. Ces formes seraient contradictoires chez le limaçon, dont les centres nerveux sont en masses si rapprochées et les animalcules à queues si longues. ÎI y a , enfin , une énorme différence entre les dimensions de l'animalcule et celle des premiers linéaments du système nerveux , dans l'œuf de la poule , du chien , etc. Que la femelle fournisse les éléments de l'œuf et tous les matériaux nutritifs, cela est manifeste; mais, pour le reste, tout ce qu'on peut dire c'est qu'il semble que les deux sexes interviennent de manière variable , et somme toute à peu près égale , dans la constitution du futur animal; il semble que leurs matériaux communs se mélangent et se confondent dans la vésicule de Purkinje , si elle est

aussi constante que le pense Carus, qui y voit le premier rudiment de l'être vivant sous la forme la plus simple, celle de la sphère; de même les éléments de formation chez les végétaux paraissent se déposer en commun après la fécondation dans le sac amniotique de la graine. L'appréciation des ressemblances, dont il n'a été jusqu'ici question qu'en passant , nous aidera à jeter quelque jour de plus sur la participation de l'un et de l'autre sexe dans les actes épigénétiques.

Des espèces différentes peuvent , par la copulation de deux individus, confondre leurs caractères dans un produit commun : c'est ainsi qu'on obtient les hybrides , chez les végétaux , en saupoudrant avec le pollen d'une espèce voisine le stigmate d'une fleur privée de ses étamines avant la maturité des anthères {Voy. Decandolle, Phys. vég., tom. n , pag. 707 et suiv.). Or, on trouve en pareil cas des ressemblances fort variables : tantôt, et le plus souvent, l'hybride ressemblerait au père par la fleur, à la mère par les feuilles et la tige , parfois la couleur seule serait conservée parmi les attributs du père, plus souvent encore il y aurait mélange de parties hétérogènes , des fruits ou des portions de fruits portant chacun exclusivement les caractères de l'une des deux espèces productrices.

Pour les animaux, ces fécondations disparates ont aussi des résultats semblables. J'ai vu , dans les espèces du genre des lézards (lacertà), des variations si grandes , et de taille, et de forme, et de couleur, des intermédiaires si douteux entre une espèce et une autre, que je ne doute point qu'il n'y ait de

fréquentes et fécondes copulations dans les climats chauds entre le lacerta viridis et Yàreriicola, entre celui-ci et le muralis. Le canard musqué et le canard domestique , plus rarement le dindon et la poule , plus communément le serin et le chardonneret ou la linotte, produisent ensemble des mulets à caractères mélangés. Il en est de même parmi les mammifères : le chien et le loup, le cheval et l'àne, la brebis et la chèvre , voilà des espèces qui ont produit ensemble ; on en dit autant du chien et du chacal , du lion et du tigre, du zèbre et du cheval ou de l'âne , du bison et de la vache. Les copulations entre des animaux trop disparates , comme le taureau et la jument, sont stériles (Buffon) (i). De même les essais de fécondation artificielle de la chatte par le sperme du chien , des œufs de grenouille par celui des rainettes (Spallanzani) , ont été infructueux.

Les fécondations même qui réussissent entre des espèces différentes semblent toujours violenter la nature ; aussi suffit-il à une fleur d'un peu du pollen de sa propre espèce pour rendre nulle l'influence d'une masse de pollen étranger; aussi, même chez les végétaux, les hybrides ne peuvent -ils guère se propager , soit en raison d'une complète stérilité , comme chez les mulets du cheval et de l'àne, soit que les individus étant féconds , comme les mulets des oiseaux , leurs produits se rapprochent de plus en plus du type normal soit du père, soit de la mère. Les hybrides ne font jamais tijpe durable : cette

(1) Le chieu et la truie n'ont même pu s'accoupler malgré leurs efforts; mais, chose assez singulière , le lièvre et le lapin ont été dans le même cas, et s'il y a eu accouplement il a été infécond ( lHiffon ).

particularité prouve bien que le père et la mère interviennent ici également, et que la prépondérance d'influence de l'un ou de l'autre est accidentelle. Que pourrait-on déduire contrairement à cette doctrine de l'influence qu'a généralement la femelle sur la forme extérieure et la taille , le mâle sur les oreilles et la voix (singulière coïncidence) dans les mulets? N'y a-t-il pas en même temps dans la forme des changements réels, et la voix aussi est-elle bien celle du père?

Ce que nous venons de dire des espèces peut se dire des races , types permanents , qui , malgré les mélanges , tendent aussi à se reproduire purs au bout d'un nombre plus ou moins considérable de générations. Ainsi s'expliquerait , selon W. Edwards , la persistance de certaines coupes de visage , de certains traits qui ont appartenu à des populations depuis long-temps disséminées. L'accouplement d'une souris blanche et d'une grise a donné des individus blancs et des gris, aucun panaché (Colladon). De même des chiens de race différente donnent bien souvent une portée de petits fort disparates, dont les uns ressemblent pour la taille (ij, la forme et parfois les couleurs, au père, ou aux pères s'il y en a plusieurs , les autres à la mère. Certains de ces petits offrent pourtant des caractères mélangés , et l'on sait assez combien , dans les races humaines, se partagent avec régularité les caractères de couleur et de forme paternels et maternels chez les métis qui résultent de leur fusion. Tous ces faits prouvent

(4) On sait qu'une petite chienne périt souvent dans la parturition , quand elle a été couverte par un mâle de très-grande taille.

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indifféremment l'influence du père et celle de la mère; et chaque jour nous en avons sous les yeux de non moins saillants dans les ressemblances de famille , qu'elles portent sur les traits , sur la taille , le caractère, qu'elles se rattachent à l'un des ascendants (quelquefois même au grand-père, ce qui constitue l'atavisme , et donne l'idée d'un type de famille aussi-bien que d'un type de race ou d'espèce) ou qu'elles s'empruntent à tous les deux (i).

11 nous reste, à ce sujet, à discuter un dernier point de ressemblance qui diffère de toutes les autres en ce qu'elle n'admet point de mélange, c'est celle du sexe. Le sexe, selon Anaxagore, Hippocrate même , dépendait du coté où s'était engendré le germe, soit pour l'homme, soit pour la femme; le côté droit donnant les mâles, et le gauche les femelles. Cette opinion n'a pas gagné aux raisonnements présentés en sa faveur par Millot ; le ridicule en a fait justice. Hippocrate, Aristote avaient dit aussi que le sexe dépend de la vigueur du sperme fourni par l'un ou l'autre des parents; Alphonse Leroy crut remarquer, en effet , que les animaux vigoureux et bien nourris donnaient plus de mâles que de femelles, et il est un fait, observé par Huber et d'autres, qui semblerait d'abord favorable à cette manière de voir : c'est que les larves d'abeilles neutres, quand elles sont plus largement logées et

(1) On connaît la fameuse histoire d'une famille de sexdigitaires , racontée par Réaumur, Haller , Bonnet. La difformité s'est transmise à divers degrés et par des successions assez irrégulières , pendant plusieurs généralions , malgré les alliances des membres de celle famille avec des individus normaux. 11 arrive quelquefois que des chiens à queue tronquée font de petits à queue courte , mais le plus souvent il n'en est pas ainsi ; celle mutilation ne fait pas race.

mieux nourries , peuvent devenir susceptibles de fécondation , se changer en vraies femelles ; mais on ne dit pas qu'elles puissent devenir ainsi des mâles. D'après les expériences répétées de Girou de Buzaringues , la production du sexe devrait être véritablement assimilée aux phénomènes de ressemblance paternelle ou maternelle. Le plus vigoureux , le moins épuisé des deux ascendants, donne, d'après ses calculs , son sexe au fœtus par une continuation de cette influence formatrice dont il a été question ci-dessus.

Cette loi nous a paru confirmée par diverses observations dans l'espèce humaine , mais elle souffre de nombreuses exceptions. Isidore Geoffroy a cité un fait très frappant à cet égard, et emprunté à l'espèce du chien , fait qui peut servir encore d'exemple relativement à ce que nous avons dit de l'influence du mâle (i) sur la production, et qu'on peut, sous ce rapport, opposer aux mulets du cheval et de l'àne , chez lesquels l'influence de la femelle parait plus marquée. Une chienne du Mont-Saint-Bernard, couverte par un chien de Terre-Neuve à peu près de sa taille, et par un chien de chasse beaucoup moindre, a produit onze petits, dont cinq, du double plus grands que les autres, étaient semblables au chien de Terre-Neuve et tous mâles; les six autres , pareils au chien de chasse , étaient tous femelles.

C. Des lois de disposition et coordination. Bien que nous soyons accoutumés à regarder chaque être vivant comme un tout indivisible, nous en avons dit

(1) Buffon observe d'ailleurs qu'il y a bien plus de mâles que de femelles dans les mulets provenant dos divers mélanges dont nous avons parlé plus haut.

assez dans nos prolégomènes, et encore dans notre article de VOstéose} pour faire pressentir qu'ils se forment presque tous d'éléments multiples. L'économie animale se compose effectivement , dans tous les animaux , sauf les monadaires et bien peu d'autres, d'un assemblage d'organismes ou zoonites représentant plus ou moins exactement un animal entier mais simple , et chaque zoonite elle même offre encore des centres de formation multiples. C'est ainsi que nous avons expliqué la multiplicité des pièces osseuses, c'est ainsi que peuvent s'expliquer certaines distributions de compartiments cornés, de colorations tranchées à la surface de la peau dans diverses espèces.

Cette multiplicité des centres de formation , comprise diversement sans doute , n'en est pas moins universellement admise aujourd'hui. On ne croit plus guère à un centre unique , un punctum saliens ou cœur, qui servirait de point de départ à tout le reste. Mais de ce que Yépigénèse centrifuge n'est plus admissible en prenant un point unique de départ, s*ensuit-il qu'il faille , avec Serres, proclamer Vépi-> genèse exclusivement centripète , et dire que les corps vivants se forment non du centre à la périphérie, mais de la périphérie au centre? îl y a là au moins exagération , et sans doute elle est plus dans les mots que dans les idées du savant anatomiste que nous venons de nommer. Certes , il n'a jamais cru que l'embryon commençât à se former par l'extrémité des doigts ou des pattes ; ce qu'il a voulu surtout établir, c'est la multiplicité et la dissémination des points de formation , sans contester que , pour cha-

cune des parties qu'ils représentent , il y ait développement centrifuge , comme l'ostéose le prouve si clairement.

Ce qu'il y a de plus remarquable dans cette multiplicité , c'est la symétrie qui en résulte , ou , si l'on veut, qui préside à la distribution des centres d'origine, et surtout des centres d'organismes ou de zoonites; quelquefois disposés sur une ligne circulaire , ces organismes constituent les animaux rayonnés; plus souvent disposés par paires et en séries linéaires , ils constituent la plupart des invertébrés et tous les vertébrés. La symétrie binaire est donc la plus générale ; aussi , lors même que les organismes composant le double chapelet du corps des animaux bisériés se sont diversifiés , modifiés pour divers usages, en parties de tête, de cou, etc., on peut du moins encore partager chaque individu par une coupe longitudinale, en deux moitiés à peu de chose près identiques (i). Ces lois de formation souffrent quelques exceptions apparentes; non-seulement les zoonites se modifient, mais encore elles se soudent, se confondent par coalescence , soit d'avant en arrière, soit d'un côté à l'autre , et c'est en partie ainsi que s'établit l'individualité de ces assemblages d'éléments si complexes. Cette coalescence portée jusqu'à la fusion est dans quelques cas adventive > on la voit s'opérer dans certaines périodes de l'embryogénie, et nous en aurons des exemples dans les détails (2), mais souvent aussi elle est primo r-

(4) Voyez la première parlie de cet ouvrage, et pour plus de détails notre mémoire sur la conformité organique.

(2) Prenez-en une idée dans la soudure des pièces osseuses élémentaires.

diale(i) , c'est-à-dire que le moment où elle s'opère accompagne ou précède même sans doute celui où les objets apparaissent à nos yeux, de sorte que ce n'est plus que par des vestiges ou même par des analogies que nous admettons la multiplicité originelle de certains organismes, qu'il ne nous est donné d'apercevoir qu'en masse indivise.

Parmi les analogies qui nous prouvent que les conjectures faites à ce sujet ne sont pas imaginaires, il faut ranger la précision avec laquelle se soumettent parfois aux mêmes lois épigénétiques , non plus seulement des organismes élémentaires, mais même des individus dont l'intégralité et l'individualité nous sont familières. Ainsi quelques animaux vivent naturellement agrégés quoique en partie distincts, tout-à-fait distincts , même pour certains , à des époques déterminées de leur vie (polypiers , pyrosomes, diphyes , pectoraiioes , etc.); ainsi, mieux encore, les monstres doubles se présentent tantôt formés de deux individus simplement collés , mais toujours ou presque toujours collés par des surfaces homologues, et réunis avec symétrie sur un axe commun , comparable à la ligne médiane des individus normaux (2);

(1) Comme dans l'os du bec inférieur chez les oiseaux et les lorlues , dans les frontaux de l'homme et une foule d'autres cas. {voy. Rcclierches snr VosUol. et la myol. des latraciens.) Une coalescence primordiale bien frappante , c'est assurément celle des centres nerveux des vertébrés réunis en cordons dès leur première apparition , malgré leur composition multiple assez démontrée , et par l'ana^ logie avec les invertébrés , et par les fonctions , et par les origines des nerfs.

(2) Le diplozoon puradoxum de Nordmann , helminthe qu'il a trouvé dans les humeurs de l'œil du cheval, serait , selon lui, normalement composé de deux individus latéralement réunis dans une partie de leur longueur. Nous avons vu de ces monstres doubles tout pareils chez les lombrics dont les œufs ont deux vitellus , chez les planaires où ils en ont davantage ; mais c'étaient des monstres, c'est-à-dire des êtres mal conformés pour vivre et exceptionnels dans leur espèce.

tantôt comme pénétrés l'un par l'autre au point de ne former qu'un seul corps, portant deux tètes ou une seule tête pour deux corps, etc. (i). Et dans ces cas iunombrabîement variés dont le beau travail d'Isidore Geoffroy nous offre un si riche répertoire, toujours on reconnaît la régularité , la perfection du travail formateur, la preuve certaine que là a présidé la même puissance qui préside aux formations normales.

Aussi, comme l'avait depuis long-temps déclaré le père de ce laborieux et consciencieux zoologiste, l'étude des monstres peut-elle jeter beaucoup de lumières sur la physiologie de l'épigénèse ; nous n'en ajouterons ici qu'un exemple, qui nous fera mieux sentir encore la réalité des affinités électives et formatrices, et de leur développement successif. Si la fusion se fait par le thorax , chaque sternum devient commun aux deux frères composant le monstre ; chacun de ceux-ci articule les côtes d'un côté avec l'un des sternums, celles de l'autre côté avec l'autre ;

(i) Nous avons parlé précédemment d'oeufs à plusieurs vilellus , cela est naturel à certains dont l'albumen est très-abondant , accidentel dans d'autres où il l'est moins, comme ceux de poule. Ces œufs à deux jaunes qui se sont réunis dans l'oviducte peuvent, selon Aristole et Harvey, donner naissance à des poulets jumeaux bien distincts, mai9 dont l'un est ordinairement plus pelit que l'autre et privé de vie ; on conçoit que ces deux poulets puissent se souder à l'état d'embryon , comme le pensait Fabrice d'Aquapendente ; la soudure sera alors superficielle. Mais il y a aussi des œufs à. un seul jaune et à plusieurs cieatricules , Malpjghi en a vu jusqu'à trois sur un seul vitellus , et c'est sans doute quelque ebose de semblable qu'indique Harvey quand il parle de deux jaunes réunis et environnés d'un seul albumen. Celte fusion des deux vilellus doit s'être opérée dans l'ovaire même, et il peut arriver qu'il y ait ainsi fusion des deux cicalricules (Harvey ) ; il y aura du moins facile réunion des deux colliquamentum ou blastodermes, soudure très -précoce et peut-être simultanée à la formation des deux carènes, fusion complèle des deux troncs dans tout ou partie de leur longueur. On a donc raison de dire qu'il y a alors quelque chose de primordial dans la monstruosité , mais ce quelque chose ne doit pas être confondu avec celle autre condition primordiale que nous avons nommée type.

si la réunion a lieu vers le bassin , les pubis s'articulent non entre eux pour chaque frère , mais avec chaque pubis de l'autre frère ; il y a donc là preuve d'affinités et preuve de l'établissement tardif de ces affinités , preuve qu'elles n'existaient pas primordialement , sans quoi il n'y aurait pas de vraies monstruosités possibles. En veut-on encore quelques échantillons? Que, dans un abdomen commun, les deux foies viennent à se souder, bien que les deux frères se regardent par le côté et même presque face à face , les deux foies seront réunis par leur bord épais , leur bord ordinairement vertébral déplacé par des affinités nouvelles; que, dans un thorax commun, composé ainsi qu'il a été dit plus haut, les deux cœurs se rapprochent et se soudent : à côté du ventricule aortique de l'un devrait se trouver le ventricule pulmonaire de l'autre , eh bien ! ce sera tout autre chose, il y aura inversion des parties de l'un de ces deux cœurs (nous l'avons constaté), et moyennant cette perversion ( les deux pointes regardant toutefois du même côté), c'est par deux ventricules aorliques que se fera la soudure , et la circulation deviendra commune moyennant des perforations ménagées dans les cloisons intermédiaires. Certes, il est là bien évident que les forces formatrices se sont subordonnées aux circonstances telles quelles qui ont produit la monstruosité (deux germes dans un même œuf), et que leur mise en jeu a été, dans les organes anormaux, postérieure à l'action de ces causes mêmes, qui ne sauraient être regardées comme primordiales. I). Des lois de perfectionnement. Si l'activité de la force épigénétique avait besoin d'être démontrée par

autre chose que par ses effets mêmes, la rapidité seule de l'accroissement de l'embryon, plus accessible à des observations grossières, suffirait pour l'attester; c'est, en effet, une particularité bien surprenante que la célérité primitive du progrès en volume comme en perfectionnement organique , et que la diminution graduelle d'intensité dans cette célérité , sous le rapport des dimensions , à mesure que l'épigénèse se ralentit ou s'approchant de sou complément. D'après des relevés faits sur la taille du fœtus humain à différents âges de vie intra-utérine , j'ai trouvé que de la deuxième semaine à la fin du premier mois la longueur du corps a qua • druplé, qu'elle a triplé dans le cours du deuxième, presque doublé dans le troisième; puis, dans les mois suivants , la progression n'est plus que dans les termes de 2/3, 2/5, 5/i4> 5/i9> A> '/s-

Mais abandonnons ces considérations déjà étudiées au sujet de l'accroissement, et parlons des lois qui peuvent être énoncées en ce qui concerne les organes faisant partie du corps vivant. Tous ne paraissent pas à la fois, le mot d'épigénèse l'indique assez ; quels sont ceux qui commencent et semblent ainsi appelés à façonner les autres ? On l'a déjà pu pressentir dans les discussions précédentes. Il est trois appareils qui se disputent cette priorité : l'appareil digestif, le circulatoire et le nerveux. Le premier préexiste même, sous forme de vitellus, à la fécondation ; son ancienneté ne saurait donc être révoquée en doute , mais ce n'est que fort tard , comparativement aux deux autres, qu'il existe dans l'embryon sous forme d'intestin , capable de fonc-

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lions. Le système circulatoire se forme d'assez bonne heure , mais toutefois bien après que les centres nerveux ont apparu, du moins dans les animaux vertébrés ; donc le système nerveux paraît être le premier produit après la fécondation; il concourt, avec le système digestif préexistant , à la procréation du système vasculaire , et c'est de l'action réunie du système nerveux et du système vasculaire que résulteront ultérieurement toutes les autres formations. Aussi est-ce toujours au voisinage des centres nerveux que les membres et les fondements de la charpente du corps commencent à se former ; aussi Béclard a-t il pu dire avec quelque apparence de raison, que, dans les monstruosités par défaut, c'était la destruction d'une portion nerveuse qui entraînait l'atrophie des parties défectueuses (destruction des nerfs olfactifs dans la monopsie , etc.) ; et d'un autre côté , Serres a pu aussi avancer, pour un nombre de cas plus limité sans doute , que la défectuosité des artères entraînait celle des parties qu'elles nourrissent et développent. Quant au mode de progression suivi dans chaque organe , iî varie selon la classe, et même ultérieurement selon l'espèce à laquelle appartient l'animal. 11 en sera question dans les détails qui vont suivre ; achevons seulement ces généralités par une considération importante.

Le perfectionnement épigénétique ne s'arrête pas à beaucoup près au même degré (indépendamment des modifications spéciales) dans tous les animaux , iî s'arrête de bonne heure dans ceux dont l'organisation doit rester fort simple, et qui occupent conséquemment les bas degrés de l'échelle animale.

De là vient qu'on a été porté à identifier, pour tous les animaux , leur premier état épigénétique : c'est celui qui les ramènerait à la constitution monadaire et que représenterait la vésicule dePurkinje(Carus), puisqu'on a assimilé à des degrés superposés de l'échelle animale les degrés de perfectionnement par lesquels doivent passer les animaux supérieurs ; déclarant ainsi que l'homme par exemple a été successivement monade , zoophyte , invertébré , poisson, reptile, etc., avant d'être homme. Tout cela est sinon faux du moins exagéré.

Certes, nous l'avons assez prouvé ci dessus, le premier germe , s'il ne possède pas en masse toutes les modifications et toutes les puissances modifiantes qui le feront plus tard ce qu'il doit être dans son espèce,, en possède du moins les principes; donc, un germe diffère d'un autre et peut bien lui être comparé , mais non assimilé. Et , pour ne parler que de ce qui est visible, certainement les premiers éléments apparents de l'embryon se ressemblent fort chez l'oiseau et le mammifère, même encore chez tous les vertébrés si l'on veut ; mais les différences se prononcent presque au même moment d'une manière très-sensible , et les ressemblances sont nulles si c'est avec îe germe des invertébrés qu'on les compare. Qu'on établisse des comparaisons entre la circulation du sang permanente chez le reptile ou le poisson, et telle période de la vie embryonnaire du mammifère, rien de mieux , mais comparaison n'est pas identité. Si l'on admettait strictement ces identités , on ne voit pas pourquoi il n'arriverait pas tous les jours que le germe d'un animal inférieur mieux nourri,

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placé dans des circonstances plus favorables , devint un animal d'une classe plus élevée, et que le germe de l'animal supérieur dans des conditions défavorables se montrât appartenir à une espèce rangée dans les classes infimes. Dès-lors les monstruosités seraient la plupart du temps chez l'homme, pour le savant, ce qu'elles ont été souvent pour le vulgaire trompé par de grossières apparences, ainsi que l'étude sérieuse des faits l'a depuis long-temps démontré.

§ III. — Phénomènes de Vépigénèse dans l'œuf chez les animaux invertébrés.

On n'a guère fait d'observations un peu suivies que sur quelques ordres principaux , et nous en donnerons ici succinctement le résultat. Comment l'embryon d'abord globuleux des actinies prend une couronne d'appendices qui se multiplient graduellement par la suite, c'est ce qui n'a été examiné que superficiellement. On dit aussi que le test des oursins est d'abord simple et leurs deux ouvertures très-rapprochées; ce qu'on a dit des biphores est encore plus incomplet et surtout plus obscur. Passons à des objets mieux étudiés.

A. Nous avons pu, dans l'œuf transparent de la nephelù vulgarù et- de plusieurs lombrics, suivre avec plus de fruit les progrès du travail formateur dans l'embryon. Dans les ovules même de l'ovaire ou dans ceux qui s'en étaient récemment séparés pour tomber dans la cavité abdominale des lombrics, nous avons cru reconnaître des vitellus remplis de pulpe globuleuse , et au milieu de chacun nous apercevions, en les aplatissant sous le microscope,

une petite vésicule ronde, incolore (vésicule de Purkinje), marquée elle-même d'un stigmate arrondi et en grande partie occupé par une sorte de cicatricule chiffonnée par la compression. Que devenait plus tard tout cet appareil ? Nous dirons seulement que dans l'œuf pondu et qui est proportionnellement très- volumineux , se retrouvaient , comme nous l'avons dit précédemment , un ou plusieurs vitellus opaques qui ne tardaient pas à grossir, sans doute en absorbant l'albumen abondant qui les environnait ; ils deviennent ainsi plus blancs , plus opaques encore. En grossissant, les vitellus commencent à s'allonger, ils sont comme bosselés ou celluleux ; plus tard ils sont tout-à-fait oblongs, plus épais vers un des deux bouts , ils se recourbent alors sur une de leurs faces.

On peut constater jusque-là que c'est bien le vitellus qui change de forme , mais qu'il s'est environné d'une couche demi- transparente; celle-ci commence à se créneler sur les bords , et il est alors manifeste que c'est le corps futur de l'anuélide déjà marqué de ses plis segmentaires. Il s'est formé autour du jaune graduellement accru , devenu un vrai canal intestinal. Tout cela est si vrai , que bientôt le petit animal exécutera des mouvements lents mais sensibles; que des vaisseaux sanguins , colorés en rouge chez les lombrics , apparaîtront à l'enveloppe extérieure dont le vitellus s'est couvert, et ce, avec la distribution que l'anatomie fait connaître au système circulatoire de l'adulte. Cette peau musculeuse deviendra rosée, prendra ainsi la couleur naturelle au lombric, en môme temps que tout le