II. — Voix des oiseaux

La phonation, chez les oiseaux, résulte de l'action d'un appareil autrement organisé que chez les mammifères et qui fonctionne suivant un mécanisme particulier assez différent de celui que nous venons d'examiner sommairement.

Appareil voeal «le» <»i.««eaiix. — Les animaux de cette classe possèdent deux larynx : l'un supérieur à l'extrémité gutturale de la trachée, l'autre inférieur h. son extrémité bronchiq^ue. Le premier consiste généralement en une simple fente allongée, entourée de pièces résistantes, mais dépourvue de tous ces replis membraneux, de ces rubans, de ces sinus et de ces faisceaux musculaires qui caractérisent le larynx unique des mammifères; le second, situé à la bifurcation du conduit trachéal, muni de replis susceptibles de vibrer et de muscles plus ou moins nombreux, constitue le véritable organe de la voix.

Le larynx supérieur, fixé en arrière du corps de l'hyoïde, se compose de pièces cartilagineuses ou osseuses analogues, d'après les recherches de Cuvier et de Duvernoy, à celles du larynx des mammifères. Le thyroïde, assez développé, y est formé de trois pièces, une médiane et deux latérales, dont l'ensemble représente un anneau i\m ceint l'ouverture de la glotte ; le cricoïde est réduit à l'état d'un simple noyau rudimentaireen arrière de l'anneau thyroïdien ; les aryténoïdes, plus ou moins allongés, bordent les lèvres de l'ouverture laryngienne; l'épiglotte est remplacée par deux séries de petites papilles coniques autour de la glotte ; celle-ci n'est autre chose qu'une longue fente dirigée suivant Taxe de la trachée, susceptible de se dilater et de se fermer par l'action de divers faisceaux musculaires, principalement attachés sur les pièces aryténoïdiennes. Ce larynx supérieur ne réunit pas les conditions de structure qui pourraient lui permettre de servir à la formation de la voix, néanmoins il y concourt pour une faible part.

La trachée, qui fait suite au larynx guttural, est constituée par des anneaux complets, osseux ou cartilagineux. Cuvier a trouvé sa forme cylindrique dans la plupart

des oiseaux, notamment, dans les chanteurs et dans les oiseaux de rivage, légèrement conique chez le héron, le cormoran, le dindon et d'autres dont la voix est éclatante; renflée subitement vers le milieu, comme dans VAnas fusca, ou enfin réirécie d'une manière insensible en divers points de son étendue, comme dans les diverses espèces de harles, quelquefois dans les canards mâles. Sa longueur, généralement considérable, puisqu'elle est en rapport avec celle du cou, est encore souvent augmentée, surtout chez les mâles, par des coudes ou des circonvolutions plus ou moins étendues, situées tantôt sous la peau, à l'entrée de la poitrine ou dans des enfoncements de la clavicule, comme chez la pintade à crête, le coq de bruyère ; tantôt, comme on le voit chez la grue, dans une caverne formée par l'écartement des deux lames de la saillie inférieure du sternum. Cette longueur, est, du reste, susceptible de varier par l'effet même des mouvements du cou, et par l'action des muscles que Cuvier appelle les sterno et les cléido-trachéens, qui partent du sternum et de la fourchette pour se portera la surface de la trachée, quelquefois jusqu'au niveau du larynx supérieur. La contraction de ces muscles entraîne le conduit aérien vers le larynx bronchique, et celle des muscles hyoïdiens le déplace en sens contraire : la seule élasticité des ligaments interannulaires suffit à le raccourcir dès que les muscles cessent de se contracter. Les variations qui résultent de ces causes diverses ont une influence notable sur la voix.

Le larynx inférieur, situé dans le thorax, au point de bifurcation de la trachée, est constitué par une légère dilatation à parois membraneuses, au-dessus de laquelle les cerceaux de la trachée se sont élargis et soudés pour former un renflement plus ou moins considérable, qu'on appelle le tambour. Le dernier anneau de celui-ci se prolonge en dessus et en dessous par deux pointes descendantes, ordinairement unies par une bride osseuse, jetée de l'une à l'autre, qui divise par conséquent l'orifice inférieur de la trachée en deux orifices secondaires, se continuant chacun avec la bronche correspondante. Les deux bronches, entourées de cerceaux incomplets, sont, à leur origine, tout à fait membraneuses du côté interne par lequel elles s'adossent, en donnant naissance à une cloison que Cuvier appelle tympaniforme ; celle-ci, attachée supérieurement à la traverse osseuse, est quelquefois surmontée d'un autre repli très développé chez l'alouette, le rossignol, la fauvette et la plupart des oiseaux chanteurs, repli que Savart a désigné sous le nom de membrane semi-lunaire, et auquel il fait jouer un rôle important dans la phonation, A l'opposé de ces deux cloisons, chaque tuyau bronchique porte sur les saillies de son troisième cerceau un repli plus ou moins détaché qui complète le larynx et y forme deux glottes distinctes dont les bords sont susceptibles d'entrer en vibration.

Ce larynx inférieur, qui présente souvent, comme dans le harle et le canard, des dilatations plus ou moins considérables, à parois osseuses ou membraneuses, existe constamment, si ce n'est pourtant, d'après Cuvier, chez le roi des vautours. 11 est dépourvu de muscles propres chez le coq, le faisan, la pintade, le dindon, la perdrix et les autres gallinacés ; mais le plus ordinairement, surtout chez les oiseaux chanteurs, il possède des muscles, en nombre variable, qui lui donnent une perfection à laquelle ne peut atteindre le larynx des autres oiseaux.

Beaucou[i d'entre eux, l'aigle, la chouette, la buse, l'épervicr, la bécasse, n'ont

qu'une paire de muscles laryngiens, un de chaque côté, partant de l'extrémité inférieure de la trachée, et venant s'insérer sur les premiers cerceaux bronchiques, qu'il fait remonter en les rapprochant du tube trachéal. Quelques-uns, le perroquet par exemple, en possèdent trois paires, deux servant à la constriction de la glotte, et l'autre à sa dilatation. Ktitin, la plupart des oiseaux chanteurs, tels que la fauvette, le merle, le rossignol, l'alouette, la linotte, et même d'autres dont la voix n'est ni variée, ni mélodieuse, comme l'hirondelle, le moineau, le geai et le corbeau, en ont cinq paires, presque tous étendus de l'extrémité inférieure de la trachée à l'extrémité supérieure des bronches qu'ils servent à remonter, en déterminant, en même temps, divers degrés de tension dans les membranes tympaniforme, semi-lunaire et dans les autres replis vibrants du larynx.

Mécaiiisiiie de la. voix tlvH oiMoaux. — L'appareil laryngien, plus compliqué chez les mâles que chez les femelles, et si variable dans les divers genres d'oiseaux, est incontestablement l'organe essentiel de la voix. Perrault, Hérissant, Vicq d'Azyr, avaient déjà établi, son rôle que Cuvier* a démontré avec la dernière évidence. Ayant coupé la trachée-artère à un merle et à une pie, il a vu le premier conserver la voix, et la seconde continuer à pousser des cris aussi aigus et aussi forts qu'auparavant; ayant ensuite fait la même opération à une cane, dont la partie supérieure de la trachée était bouchée et le bec lié, il a observé que la voix conservait encore sa force, son timbre et ses autres caractères. Dans ces différents cas, le larynx inférieur seul restait, et lui seul pouvait produire la voix. Du reste, la preuve que c'est bien lui qui en est l'organe, c'est qu'il suftit de souffler, soit dans les bronches, soit dans la trachée d'un oiseau mort, pour reproduire des sons très analogues à ceux de la voix naturelle.

L'illustre naturaliste considère cet appareil vocal des oiseaux, formé du larynx inférieur et de la trachée, comme « un tube à l'embouchure duquel est une anche membraneuse ou, pour parler plus exactement encore, deux lèvres qui représentent celles du joueur de cor de chasse. » D'après lui, les replis membraneux de cette anche qui sont susceptibles d'être étendus ou raccourcis et mis dans divers états de tension ou de relâchement par l'elïet de la contraction musculaire, peuvent donner alternativement tous les sons graves et aigus de la voix. Et, comme, en même temps, le diamètre des ouvertures, et partant la vitesse de l'air, éprouvent des modilications notables, l'appareil peut donner un certain nombre de notes dont les variations doivent être restreintes aux harmoniques du son le plus grave, appelé le son fondamental. Ainsi il donnera, à partir de 1";/^ de la première octave, la même note de l'octave supérieure, la quinte, la double octave, sa tierce, sa quinte, la triple octave, et ainsi de suite, c'est-à-dire des notes de plus en plus nombreuses à [)artir de l'octave inférieure.

Mais, ces variations dans l'état des membranes et dans le diamètre des ouvertures laryngiennes étant insuflisantes pour permettre à l'oiseau de produire toutes les notes, la trachée, dépourvue de muscles propres, éprouve des changements de longueurtrèsnotablesdont roffets'ajoute à celui des modilications précédentes. Ainsi, par un raccourcissement d'un neuvième de la trachée, l'animal pourrait clianler

1. Cuvier, Leçons (Vanatomie comparée, 2' édil., l. VIII, p. 703.

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quatre notes dans la deuxième octave, cinq dans la troisième ; puis, par un nouveau raccourcissement égal au premier, il ferait sortir d'autres notes dans toutes les octaves. Néanmoins, avec le secours de ces deux moyens, c'est-à-dire à l'aide des variations dans l'état de l'anche laryngienne et des changements dans la longueur de la trachée, l'oiseau n'obtiendrait pas les notes de l'octave la plus basse. Pour y arriver, il a un troisième moyen à sa disposition qui consiste à moditier l'ouverture du larynx supérieur. A l'aide de ce dernier, il peut rendre les sons des octaves les plus basses, car un tuyau fermé par un bout donne un son plus bas d'une octave qu'un autre tuyau de longueur égale, mais ouvert à ses deux extrémités. 11 peut donc, grâce à ces combinaisons, obtenir tous les sons musicaux, donner à sa voix la mélodie et la perfection qui appartiennent à un certain nombre d'animaux de sa classe. En outre, les différentes formes de la trachée, ses renflements et d'autres particularités plus ou moins importantes, viennent s'ajouter à ces causes essentielles pour modifier la voix, la rendre flûtée, sourde, éclatante, etc.

Tel est, selon Cuvier, le mode de formation de la voix chez les oiseaux. Le son serait donc produit dans l'instrument vocal de ces animaux « de la même manière que dans les instruments à vent de la classe des cors et des trompettes, ou dans l'espèce de tuyau d'orgue.nomméyeit (Tanche. » L'explication est séduisante, mais elle n'a point été entièrement adoptée : Savart, Miiller et d'autres y ont apporté des variantes dont la valeur est difficile à apprécier.

Savart, dont les savants travaux ont répandu tant de lumière sur la voix et l'audition, regarde l'appareil vocal des oiseaux plutôt comme un tuyau à bouche que comme un tuyau à anche : pour lui, la voix se forme dans cet appareil, à la fois par les vibrations des membranes du larynx, des parois de la trachée, et par celles de l'air qui traverse le tube respiratoire. La vitesse du courant d'air suffirait, à elle seule, pour expliquer, d'après lui, un grand nombre de variations de la voix, car l'habile physicien a pu, en soufflant dans la trachée d'un oiseau chanteur, qu'il venait de tuer, reproduire un cri semblable à celui qui se faisait entendre avant la mort, et obtenir, en augmentant la vitesse de l'insufflation, tous les tons compris dans l'étendue d'une octave et demie. L'élasticité des parois du tuyau, la forme de son embouchure, la présence d'une double ouverture au larynx, donneraient lieu aux autres modifications que la voix peut éprouver, sous le rapport de la gravité, de l'acuité et de l'intensité du son. En un mot, d'après lui, r;i[)pareil vocal serait un tuyau à parois membraneuses, élastiques, dans lequel les variations de longueur et de diamètre de la trachée, les degrés de dilatation ou de resserrement des deux larynx , la présence ou l'absence de la membrane semi-lunaire, les diverses tensions des replis et de la cloison tympaniforme, etc., détermineraient les variations infinies que la voix peut éprouver, quant ta son intensité, à sa hauteur et à ses autres caractères.

Millier, sans se prononcer entre la comparaison de l'appareil vocal avec un tuyau à anche ou son assimilation à un simple tuyau à bouche, reconnaît, d'une part, les vibi-ations des membranes et des replis du larynx ; d'autre part, celles de la colonne d'air mise en mouvement dans l'appareil ; il semble réunir certains éléments du premier instrument à d'autres éléments du second ; mais il lui paraît difficile de donner une explication rigoureus(! des diverses particularités de la voix.

Quoi qu'il puisse rtre de l'analogie entre l'appaieil vocal et l'un ou l'autre des deux instruments auxquels il a été comparé, le mécanisme de la phonation, dans son ensemble, est assez facile à concevoir pour qu'il ne soit pas nécessaire d'y consacrer de plus amples développements.

Quant aux différences qui caractérisent la voix des diverses espèces d'oiseaux, elles s'expliquent, pour la plupart, dans certaines limites.

Celles qui s'observent relativement aux sexes tiennent, en partie, à la différence de volume et de perfection de l'appareil vocal du mâle comparé à celui de la femelle; celles qui existent entre les oiseaux dont la voix est peu agréable et les oiseaux chanteurs trouvent leur raison dans l'organisation plus compliquée du

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FiG. 93. — Chant du rossignol. — Flûte.

FiG. 94. — Chant de la caille. — Hautbois.

FiG. 95. — Chant du coucou. — Clarinette en si bémol.

larynx des seconds comparée à celle des premiers ; seulement, comme il est des oiseaux qui possèdent des organes vocaux très parfaits, sans avoir une belle voix, il faut admettre, avec Cuvier, que l'instinct d'après lequel se règle l'emploi de l'appareil influe beaucoup sur les caractères de la voix. Car, d'une part, l'oiseau qui chante bien, élevé en liberté, n'a pas une voix si mélodieuse s'il n'a jamais entendu la voix des individus de son espèce, et d'autre part, certains oiseaux qui, naturellement, ont une voix désagréable, peuvent, par le fait de l'éducation, apprendre des airs très variés. Voici, du reste, les notes de la voix de quelques espèces, d'après la symphonie pastorale de Beethoven. La voix modiliée, accentuée et même articulée dans certaines limites, devient

l'un des principaux moyens que les bètes ont à leur disposition pour exprimer leurs sentiments et traduire leurs sensations.

Elle ne manque à aucun des animaux supérieurs qui, pourtant, sont loin d'en faire également usage : plusieurs d'entre eux, le cerf, la girafe, l'éléphant, lelièvre, ■ le lapin, le cygne, s'en servent fort rarement; tandis que d'autres, tels que le chien, le porc, le cheval, le coq et les oiseaux chanteurs, l'emploient pour exprimer une foule d'impressions diverses. Certains animaux domestiques redevenus sauvages, les chiens, par exemple, ont perdu la voix en recouvrant la liberté : ceux des îles n'aboient plus, mais ceux du continent américain qui ont l'occasion d'entendre d'autres animaux de leur espèce aboient encore \

Elle devient un moyen d'appel des mères à leurs petits, comme on le voit si bien pour les oiseaux gallinacés ; un signe de ralliement, un cri d'amour, tel que le miaulement du chat, le hennissement du cheval ; — un cri de joie, un chant de victoire, un signal de combat, tel qu'on le voit chez le coq ; — une traduction de la faim, comme le sont les hurlements du loup ; — une marque d'impatience, comme certains beuglements de la vache : elle sert tour à tour à exprimer la crainte vague des oiseaux à la veille d'un orage, leur frayeur à l'approche d'un ennemi, le bien-être qu'ils ressentent dans le calme succédant à la tempête. Le lion s'en sert pour exprimer sa fureur, et tous les animaux, en général, pour exhaler leurs souffrances.

Les modifications et inflexions diverses de la voix ont une signification que les animaux connaissent ou plutôt qu'ils sentent instinctivement entre eux, du moins parmi ceux d'une même espèce, ou d'espèces différentes, mais ennemies ou antipathiques. Le fait n'est pas contestable dans le premier cas, et il ne l'est pas davantage dans le second. Le chien qui jette un cri d'alarme est si bien compris des autres individus de son espèce, que tous répètent ce cri dans un concert des plus désagréables. Le lion qui pousse un sourd rugissement inspire de la terreur à tous les animaux qui l'entendent, et le cri de chaque carnassier effraye tous les herbivores, notamment ceux qui sont privés de moyens de défense.

Les animaux possèdent donc un véritable langage, peu varié sans doute, mais suffisant à l'expression du petit nombre des sentiments qu'ils éprouvent et qu'il leur est nécessaire de traduire dans leurs relations réciproques. Ce langage, ils le comprennent parfaitement et d'une manière instinctive. Quand la poule a trouvé un ver ou unegraine dont elle veut faire part ù ses petits, elle pousse un cri particulier auquel les poussins, à peine sortis de la coquille, répondent aussitôt en accourant vers elle. Lorsqu'elle aperçoit une belette, elle pousse un autre cri d'alarme qui met en émoi toute la basse-cour et que répètent immédiatement tous • les gallinacés timides, même le coq le plus courageux. La femelle chez un grand nombre d'espèces, la chatte, la vache, appellent le mâle; le coq menace, de la voix, son adversaire, le taureau son rival, etc.; plusieurs animaux qui vivent en troupes peuvent s'entendre pour la chasse et la maraude, d'autres pour s'enfuir, s'allier ou se tenir en garde contre les attaques de leurs ennemis.

Il n'est pas nécessaire d'observer avec beaucoup de soin les diverses inflexions et les caractères particuliers que peut prendre la voix des animaux, pour s'assurer