DU CERVEAU OU DES HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX

Les hémisphères cérébraux qui, dans l'homme (fig. 2) et les vertébrés supérieurs, représentent la plus grande partie de l'encéphale, forment deux masses

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE. Vil

plus OU moins arrondies, creusées d'une double cavité ventriculaire et continues à l'isthme par deux pédoncules. Ils sont formés par un amas des deux substances nerveuses, la grise à l'extérieur et la })]a<icheau centre, substances dont les fibres se continuent, en certaines proportions, mais non en totalité, avec celles du mésocéphale et du bulbe, de telle sorte qu'ils ne peuvent être considérés comme une simple expansion de ce bulbe. Ils semblent se subdiviser en quatre parties distinctes par leurs propriétés et leurs fonctions : I* les circonvolutions ; 2° les corps striés; 3° les couches optiques ; 4° les pédoncules. Avant de les décomposer ainsi, il convient d'en examiner en bloc les propriétés et le rôle.

Les anciens, Aristote et Galien, instruits probablement par quelques observations pathologiques, et peut-être déjà par quelques expériences, croyaient le cerveau insensible. Lorry, Flourens^ et Longet ont établi scientifiquement, par des expériences exactes, le fait de l'insensibilité de la substance cérébrale. Ils ont vu, et la plupart des expérimentateurs ont constaté comme eux, que le cerveau peut être touché, piqué, incisé, cautérisé, enlevé même, couche par couche, sans que l'animal paraisse en éprouver une douleur marquée. Il m'est arrivé souvent, pour vérilier ce fait, de mettre à découvert le cerveau du cheval dans une assez grande ('tondue, puis d'appliquer sur les circonvolutions un pinceau imprégné d'acide azotique, d'y enfoncer ensuite à plusieurs reprises une aiguille, un stylet ou un instrument tranchant, dans diverses directions et à diverses profondeurs et enfin d'enlever des couches de substance cérébrale sans que l'animal parût en éprouver la moindre douleur, sans qu'il lit le moindre effort pour se soustraire à ces actions mécaniques. Il en a été de même, le plus souvent, lorsque les irritations ont été portées directement sur la substance blanche, sur le corps calleux, la face interne des ventricules, sur le septum, à la surface des corps striés, etc.

Mais, conclure de ces résultats que la substance des lobes cérébraux est absolument insensible est téméraire. Il se peut que l'animal ait conscience du contact, de l'irritation produite sur la substance de son cerveau sans qu'il y ait réaction, car si l'impression est faible, non douloureuse, l'animal peut fort bien ne pas chercher à s'y soustraire. L'homme seul pourrait dire s"il a conscience de ces excitations. D'autre part, on conçoit que l'ébranlement de l'encéphale et la douleur dérivés de l'ablation d'une partie des parois crâniennes puissent masquer une sensation obscure, une faible douleur résultant de la lésion dcsjiémisphères. Aussi, pour éviter ces causes d'erreurs, je me suis contenté de faire au crâne de de très petites ouvertures à l'aide du trépan, puis de piquer et d'inciser les parties mises à nu. Dans plusieurs de ces dernières tentatives, sur le cheval et l'àne, les animaux ont paru avoir conscience de la lésion ; ils ont exécuté un léger mouvement de tête, quelquefois une secousse. Toutes ces stimulations étaient [u-atiquées sur les parties situées en dessus du plafond des ventricules, loin, par conséquent, des pédoncules et du mésocéphale dont la sensibilité n'est pas douteuse.

Les lésions produites sur les hémisphères, si l'animal en a conscience, ne sont pas douloureuses; aussi peut-on dire que la substance de ces organes est à peu

1. Flourens, Recherches expérimoifale-^ sur les fonctions du si/stème jierveux. 2' édition, p. 18.

près insensible. Il est très certain que, si dans les expériences de Haller' et celles

FiG. 1. — Encéphale du cheval vu par sa face inférieure (*).

1. Haller, Mémoires sur la nat. sens, etirrit. des parties du corps anirn., t. 1, p. 200 et suiv. Lausanne, 1756.

(*) A, couche olfactive; 1, racine interne de la couche olfactive; 2, racine eiterne de cette couche; B, chiasma des nerfs optiques; C, iieif ocuio-niotcur commun; D, nerf oculo-nioteur interne; E. trifacial ; F, oculo-moteur externe : G, facial ; II, acoustique; I, jjlosso-pharyngien; J, pneumogastrique; K, accesso'ire de "Willis; L, hypoglosse; N, glande pituitairc ; 0, un des pédoncules cérébraux; P, protubérance annulaire ; Q, moelle allongée.

PONCTIONS DE L ENCEPHALE.

FiG.,2. — Base du cerveau humain et origine apparente des nerfs crâniens (*).

(*) 1, lobe frontal; 2, lobe sphénoïilal ; 3, corps et tigos pituitaires ; 4, espace perforé antérieur ; 5, fuber cinereum ; 6, tubercules niamillaires ; 1 . espace iiiterpéiioiioiilaire ; 8, pédoncule cérébral; 9, protubérance annulaire ; 10, pyramide antérieure'; 11, olive ; 12, enlrecroisenient des pyramides; 13, face inférieure d'un hémisphère du cervelet ; 14 coupe du bulbe ; l.i, extrémité postérieure du vermis inférior; 16. extrémité postérieure du lobe occipital du cerveau ; I", chiasmades nerfs optiques. — I, nerf olfactif ; II, nerf optique ; III, nerf oculo-moteur commun; IV, nerf pathétique; V, nerf trijumeau ; VI, nerf oculo-moteur externe; VII, nerf facial ; VIîI, nerf auditif ; l.\. nerf ^losso-pharyngien; X, nerf pneumogastrique ; XI, nerf spinal; XII, nerf hypoglosse. (Beaunis et Bouchard.)

de Serres', les chiens, les chevreaux, s'agitcaient, se plaignaient, jetaient des cris lors de Tirritation des lobes cérébraux, c'est que ces observateurs allaient, à leur insu, jusqu'aux parties dont la sensibilité est incontestable, les pédoncules, le mésocéphale, le bulbe, ou exerçaient sur elles une pression, en enfonçant les instruments dans les hémisphères. Ce qui le prouve, c'est que ces mêmes lésions qu'ils voyaient douloureuses s'accompagnaient de mouvements convulsifs.

C'est sans doute un fait bien digne des méditations du physiologiste que cette insensibilité, à la douleur physique, d'un organe destiné à percevoir toutes les impressions, toutes les douleurs, même les plus faibles, et à les convertir en sensations. Elle est probablement nécessaire à l'accomplissement du rôle complexe et élevé des hémisphères cérébraux. Il faut, comme l'a dit un célèbre anatomi s te, que la sphère psychique soit séparée de la sphère animale : l'insensibilité de la substance cérébrale est peut-être une des conditions de cet isolement.

Les hémisphères cérébraux ne sont pas seulement insensibles, ils sont encore inexcitables sous l'influence des stimulations mécaniques ou chimiques. Toutes ces stimulations à la surface des lobes cérébraux, dans leur profondeur, tant sur la substance blanche que sur la grise, ne provoquent ni convulsions, ni aucune autre espèce de mouvement. Flourens a établi ce fait avec la plus grande netteté. Longet l'a vérifié avec soin, et tout le monde aujourd'hui l'accepte sans contestation. Je n'ai vu, dans aucun cas, ni sur le cheval, ni sur les bêtes bovines ou les petits animaux, les piqûres, la cautérisation, l'ablation, couche par couche, des hémisphères cérébraux, déterminer le moindre mouvement, toutes les fois qu'aucune compression ou aucun tiraillement n'était exercé sur l'isthme ou sur la moelle allongée. Bien loin de provoquer des mouvements, les irritations portées sur les lobes cérébraux tendent à affaiblir ou à paralyser les muscles. Cependant Haller et plusieurs de ses disciples ont vu des convulsions, des mouvements violents se produire dans leurs expériences, sans doute parce que leurs excitations s'étendaient à une des parties si sensibles et si excitables de la moelle allongée.

Mais, comme nous le verrons tout à l'heure, les excitations électriques des hémisphères produisent des effets que toutes les autres sont impuissantes à provoquer. Suivant les points de l'écorce cérébrale où elles sont appliquées, elles déterminent des mouvements isolés ou associés dont nous aurons à rechercher la signification.

Le rôle du cerveau est complexe : il est relatif aux sensations, aux mouvements, aux facultés instinctives et intellectuelleSi Pour le déterminer, on est obligé de recourir à l'expérimentation sur divers types d'animaux, surtout lorsqu'il s'agit de faire de la physiologie comparée. Les plus parfaits, parmi les mammifèi-es, doivent être préférés, quand il s'agit d*obtenir les données les plus rigoureusement applicables à l'espèce humaine : les singes et les cai'nassiersj puis les ruminants, tels que l'agneau, le chevreau, les jeuries bêtes bovines; enfiil les rongeurs, (Somme le lapin et le cochon d'Inde. Les jeunes sujets, vers l'époque du seVrage, conviennent particulièrement ; ils supportent bien les

1. Serres, Anaiornie comparée du système nerveux, t. il, p- 052.

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mutilations. Les os du crâne, à sutures très visibles, oiïrent des points de repère à l'opérateur; ils peuvent être ruginés, entamés, excisés avec facilité, sans qu'il en résulte de commotions. Sur les oiseaux, les repliles et les poissons, la plupart de petite taille, les lésions cérébrales deviennent des jeux pour les expérimentateurs un peu familiarisés avec les vivisections ; mais les résultats auxquels elles conduisent n'ont toute leur valeur que pour les types qui les donnent, à cause des variantes nombreuses dans les attributions fonctionnelles et les degrés d'indépendance ou de solidarité des parties.

!• — Rôle des liéinis|»Iièi*CM cérébraux: relatlveiuoiit « Ut Men!^il>ilité générale et aux: .««eiLa^atioiiN.

Lorsqu'on se propose de déterminer les fonctions du cerveau, on est obligé de le détruire. C'est de l'étude des effets qui résultent de sa suppression qu'on déduit le rôle de ce centre important. Sa désorganisation par les instruments, par les caustiques, par les injections corrosives, sont des moyens qui peuvent être employés, mais aucun ne convient mieux que l'ablation. Ce dernier est le plus expéditif et le plus sûr.

L'ablation, pour s'exécuter aisément, doit être tentée sur les jeunes animaux dont les parois crâniennes sont peu résistantes. Elle est facile sur le lapin, l'agneau, le chevreau et les bètes bovines avant l'âge du sevrage; mais elle le devient beaucoup moins, plus tard, surtout chez les animaux à vastes sinus, comme le porc ou les grands ruminants, ou chez ceux dont les crofaphites sont énormes, comme le chien et les autres carnassiers. Pour Teffectuer sans commotion, on exfolie simplement, d'un seul côté, avec l'instrument tranchant, le frontal et le pariétal dans une étendue un peu moins grande que la face antélieure d'un hémisphère, ou bien, si les os sont durs, on circonscrit l'opercule à enlever par un sillon circulaire ou ellipsoïde creusé à l'aide de la rugine, en ayant soin de respecter, sous forme d'arceau, la partie médiane sur laquelle est fixé le grand sinus falciforme. Après avoir enlevé riiémisphère dénudé, on passe l'instrument sous le pont formé par le frontal intact, et on enlève l'autre sans difficulté. Sur les très petits animaux, comme les rongeurs et les oiseaux, on peut, sans inconvénient, dénuder les deux hémisphères, surtout si on se propose d'en explorer les différentes parties. Dans tous les cas, soit qu'on les excise par tranches ou en bloc, il imi»orte d'éviter la lésion de Tisthme, des pédoncules, puis de restreindre l'hémorrhagie, toujours très abondante, enfin, de l'arrêter par le tamponnement provisoire, afin de ne pas afi'aiblir l'animal . Ces précautions sont indispensables, si on veut conserver les sujets pendant quelques jours, quelques semaines, ou les guériri

Voici ce qu'on jieut constater après rahlafioii du cerveau ;

S'il s'agit d'un oiseau, comme la poule ou le pigeon, l'animal, quoique un pcU aflaibli par la mutihifion et l'hémorrhagie, peut encore se tetiir debout, ou, s'il se couche un moment, lise relève bientôt et demeure immobile, somnolent, inattentif, et comme indilTérent à ce qui se passe autour de lui. Sa sensibilité générale est émoussée, mais non éteinte : aussi il se déplace, retire l'aile ou la patte

qu'on vient de lui pincer, secoue la tête, agite les plumes si on le pique ; il résiste quand on veut déplacer quelque partie de son corps, reprend sa position si on le met sur le dos ou sur le côté. Ses sensations sont abolies ou devenues très obtuses ; il a l'œil fixe, les pupilles dilatées, ne détourne plus la tête et ne rapproche pas les paupières, lorsqu'un corps étranger est porté vers l'œil ; les bruits violents ne provoquent aucun mouvement; le sel mis dans la bouche ne détermine aucun effort de réjection ou de déglutition ; l'ammoniaque n'impressionne ni 1 odorat, ni la conjonctive.

Dans cet état, l'animal semble ne plus avoir de spontanéité et de volonté. Il ne cherche à se déplacer que s'il éprouve de la gêne dans la situation où il se trouve; et alors il se meut presque inconsciemment, automatiquement, comme l'individu endormi dans une position devenue pénible. Il ne paraît plus avoir de volonté, ni d'instinct, ni d'intelligence ; il ne cherche plus sa nourriture, refuse même celle qu'on lui offre ; il se laisserait mourir de faim sur un tas de blé ; mais il avale le grain et l'eau qu'on lui introduit dans le bec. Tous ces effets de l'ablation du cerveau ont été constatés par Flourens dans ses belles expériences sur le système nerveux, puis vérifiées par Longet, M. Vulpian et divers autres physiologistes.

Les petits mammifères, notamment les rongeurs, comme le lapin, le cochon d'Inde, donnent à peu près les mêmes résultats. Après l'ablation, qui se fait aisément, sans provoquer de douleur bien marquée ni d'agitation, l'animal, quoique très affaibli et d'une sensibilité devenue obtuse, se soutient encore accroupi, et même debout; il peut se déplacer, s'il y est sollicité par des excitations extérieures, sauter, courir. Il semble encore un peu impressionné par la lumière vive, les émanations piquantes sur la pituitaire, les saveurs fortes. D'ailleurs, il paraît avoir perdu, comme l'oiseau, la spontanéité, la volonté, les instincts de son espèce et l'intelligence.

Ce qu'on observe sur les grands animaux concorde avec l'opinion de Flourens. Dès qu'un cheval a le cerveau enlevé, il est à peine affecté par de profondes piqûres, ou de grandes incisions à la peau; le bruit que l'on fait autour de lui ne paraît pas l'émouvoir ; la lumière la plus vive ne fait pas varier l'ouverture de la pupille ; le doigt porté brusquement vers l'œil ne détermine pas de mouvements des paupières ; l'ammoniaque mise à l'entrée des narines n'occasionne ni ébrouement, ni rien qui indique une action sur la pituitaire ; des substances amères placées sur la langue ne provoquent, ni dans cet organe, ni dans les mâchoires, le moindre mouvement qui puisse porter à penser que ces substances ont impressionné les papilles gustatives ; en un mot, toutes les sensations semblent anéanties. Les mêmes phénomènes s'observent chez les ruminants : une génisse à laquelle j'avais complètement détruit les deux hémisphères cérébraux se tenait encore debout et marchait assez facilement, mais elle se heurtait contre les murs, ne voyait plus les objets qu'on approchait de ses yeux, gardait, sans le mâcher, le foin qu'on lui mettait dans la bouche et n'était nullement impressionnée par le bruit d'un cor qu'on faisait sonner à ses oreilles.

Mais il faut remarquer que sur les grands mammifères la destruction des lobes, à la suite des grands délabrements du crâne et des commotions qui les accom-

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pagnent, affaiblit à un liant degré la sensibilité générale et détermine une paralysiequi metles animaux dans l'impossibilité de réagir à la suite des impressions qu'ils peuvent ressentir. Aussi arrive-t-on à des résultats plus exacts sur les petites espèces, et particulièrement sur les oiseaux, dont on dénude, sans secousses, les parties encéphaliques. Encore sur ceux-ci les résultats des vivisections se prêtent à des interprétations discordantes. Ainsi, de ce que le pigeon sans lobes tourne la tête pour suivre une lumière à laquelle on imprime un mouvement de rotation ; de ce qu'il sort de l'assoupissement lors de la détonation d'une arme à feu, se frotte les narines après l'inspiration de vapeurs ammoniacales, MM. Longet et Vulpian se refusent à admettre que la destruction des lobes cérébraux abolisse complètement les sensations.

Les faits qui semblent indiquer la persistance des sensations après la destruction du cerveau n'ont pas tous, à beaucoup près, la signification qu'on leur attribue. D'abord il est des sensations qui sont forcément abolies par l'ablation des hémisphères: l'olfaction, par exemple, puisque l'opération supprime les couches olfactives, ou détruit leurs communications avec le reste des centres; la vision doit être aussi très affaiblie par suite de la lésion du chiasma optique. D'autre part certaines manifestations rapportées à des sensations spéciales ont un sens équivoque. L'agitation brusque suscitée par la détonation d'une arme à feu s'explique aussi bien par les impressions tactiles produites consécutivement aux vibrations de l'air que par la persistance de l'audition ; l'impression de Tammoniaque porte plus sur la sensibilité générale de la pituitaire que sur sa sensibilité olfactive. D'ailleurs, il est un certain nombre de mouvements liés à l'expression des sensations et qui peuvent être de nature purement réflexe sans liaison avec des impressions cérébrales dont l'animal ait conscience. Toutefois, il semble que si ces impressions sont traduites elles doivent être perçues à un certain degré par d'autres parties demeurées intactes. D'après Longet le mésocéphale serait leur premier centre perceptif. Il effectuerait un commencement, un préliminaire de perception.

Il est donc probable que la sensation est un phénomène nerveux plus complexe {(u'il ne le parait au premier abord, phénomène qui commence à s'accomplir d'une manière confuse dans l'isthme de l'encéphale, s'achève, prend sa forme vive, distincte, sa nuance de sensation complète dans les hémisphères chargés de l'apprécier, pour en faire la base, l'élément d'une idée ou d'une opération intellectuelle.

Un grand nombre de considérations tirées, les unes de la physiologie, les autres de la pathologie, confirment le fait de ces attributions perceptives des hémisphères. En effet, lorsque le cerveau est absorbé par les travaux intellectuels, distrait par une cause ({uelconque, les sensations deviennent faibles et confuses : on n'entend plus les bruits, on ne i)erçoit plus les saveurs et les odeurs. Lorsque le cerveau est comprimé par un épanchement séreux ou sanguin, par une fracture des parois du crùne, les sensations deviennent plus ou moins obtuses.

Admettant que la perception complète, consciente des impressions ait lieu dans les hémisphères, le physiologiste se demande, d'une part, si cette perception