COLIN. — Physiol. comp. 3' édit

est opérée dans l'ensemble des hémisphères ou si elle est localisée dans un point déterminé, d'autre part si les perceptions, dans le cas où elles seraient locahsées, le seraient toutes ensemble, dans un seul département cérébral, ou dans autant de départements qu'il y a de sensations distinctes.

Dans les idées de Flourens, à peu près universellement admises jusqu'à ces dernières années, les lobes cérébraux seraient, en masse ou en bloc, chargés de percevoir les sensations; aucune partie de ces lobes n'aurait, comme pour les facultés instinctives ou intellectuelles, d'action différente de celle de toutes les autres- Mais, depuis quelque temps, on incline à voir dans l'écorce des circonvolutions des centres sensitifs distincts de ceux qui paraissent être moteurs et à cause de cela on est amené à supposer que, dans les hémisphères, il existe des voies de sensations distinctes, des voies ou des tractus de la motricité.

D'après Ferrier ^ la deuxième circonvolution extérieure dans sa région pariétale serait, chez le chien, un centre de sensation visuelle. En l'excitant par l'électricité dans le point, dit le pli courbe, on déterminerait des mouvements des yeux indiquant une sensation visuelle subjective. En la détruisant d'un côté on provoquerait la perte de la vue dans l'œil opposé et, en la détruisant des deux côtés, la cécité complète et permanente. Cette première localisation me paraît admissible depuis que j'ai vu, sur le mouton, l'excision à gauche de la partie postérieure de la circonvolution dont il s'agit abolir la vision du côté droit.

Dans la partie postérieure de la troisième circonvolution placée en dehors delà précédente se trouverait un centre sensitif pour l'audition. En l'excitant on provoquerait un redressement de l'oreille opposée, avec rotation des yeux et inclinaison de la tête de ce côté comme si un bruit venant de ce même côté appelait brusquement l'attention de l'animal.

C'est également dans la partie postérieure des hémisphères que les excitations électriques ont paru déterminer des sensations subjectives desquelles on conclut à l'existence d'autres centres sensitifs. Ainsi, chez le singe et chez le chien, l'irritation de l'extrémité des hémisphères au point où ils vont se recourber vers la tente du cervelet ayant donné lieu à des signes d'inquiétude, de malaise, on a placé là un centre de sensibilité tactile dont l'abolition ferait perdre à l'animal la conscience des mouvements exécutés par les muscles. La destruction de la circonvolution de l'hippocampe a eu pour résultat, dans les expériences de Ferrier, l'héniianesthésie opposée à la lésion comme les altérations pathologiques de cette partie de l'écorce, l'ont fait dans les cas signalés par M. Charcot. A la région temporo-sphénoïdale, tout à fait en bas, dans ce qu'on appelle le subiculum de la corne d'Ammon, on a cru voir encore un centre de l'odorat et un centre du goût parce que l'irritation de cette partie, chez le singe, le chien et d'autres ani^ maux, détermine des phénomènes exprimant des sensations subjectives d'odeurs et de saveurs. D'une part on a vu alors une narine se tordre, et l'autre se fermer partiellement, comme dans les cas où une substance d'odeur désagréable est mise à l'entrée des cavités nasales. D'autre part on a constaté que la désorganisation de la partie supérieure du lobe temporo-sphénoïdal abolit complètement lagusta-

1. D. Ferrier, Les Fonctions du cerveau, Paris, 1878, p. 2G.3,

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE. 99

tion et Tolfaction. Aussi après cette désorganisation les substances les plus amères comme l'aloès et la coloquinte n'impressionnent plus la muqueuse buccale et l'acide acétique paraît sans action sur la pituitaire. Mais, en ce qui concerne ces dernières localisations, les expériences sont peu concluantes, parce que la destruction des parties dont il s'agit exige de grands délabrements et plonge l'animal dans un état tel que les muqueuses buccale et olfactive deviennent à peu près insensibles aux excitations ordinaires.

En outre, on a cru découvrir des centres de sensations internes dans les régions occipitales des hémisphères qui correspondent aux lobes occipitaux de l'homme. L'excitation électrique de ces régions ne provoque aucune réaction. Leur destruction n'entraîne ni anesthésie ni paralysie; elle laisse les animaux marcher, courir; seulement elle donne lieu à une anorexie, d'ailleurs passagère, qui n'accompagne pas des lésions cérébrales d'une étendue et d'une gravité équivalentes; mais cela ne sullit pas pour légitimer la localisation des sensations de la faim, de la soif, dans les régions occipitales du cerveau.

En somme, c'est sur desimpies déductions, tirées des effets de la stimulation ou de la destruction de divers points de l'écorce cérébrale qu'on se fonde pour loraliser chaque sensation dans un centre distinct. C'est toujours d'après certains mouvements des yeux, des oreilles, de la langue, des joues, des mâchoires, etc., analogues cà ceux qui traduisent, dans les conditions ordinaires, les sensations visuelles, auditives, olfactives, gustatives qu'on adn)et le fait de sensations subjectives surgissant dans les points excités. Aussi reste-t-il des doutes sur l'existence et la délimitation des centres sensitifs. L'autonomie de ceux-ci serait prouvée si leur destruction entraînait l'abolition indéfinie des sensations qu'ils paraissent chargés de percevoir.

La sensibilité générale n'est point abolie par l'ablation des lobes cérébraux, non plus que la sensibilité tactile, ni la sensibilité à la douleur. Flourens, Magendie, Longct, ont noté que les animaux privés de leurs hémisphères étaient encore sensibles aux piqûres et aux diverses excitations fortes. Cependant cette sensibilité s'affaiblit considérablement, surtout sur les mammifères de grande taille, tels que le cheval et le bœuf, au point que souvent les piqûres d'épingle, même les coups de scalpel donnés sur la peau, ne provoquent plus de réaction. C'est sur les oiseaux que l'aflaiblissement de la sensibilité est alors le moins prononcé.

Les hémisphères paraissent avoir sur les sensations et sur la sensibilité générale une action croisée.

Flourens a observé que la destiuction de l'un d'eux entraîne la perte de la vue du coté op[)Osé. J'ai constaté, sur un une, que cette action croisée existe également pour la sensibilité générale. Après avoir détruit en partie le lobe cérébral droit, j'ai vu que l'animal s'agitait vivement quand on lui frappait l'oreille droite, ou lorsqu'on lui piquait la peau du même coté, taudis qu'il s'agitait à peine à la suite des coups portés sur l'oreille gauche ou des piqûres faites à gauche en diverses parties du corps. J'avoue cependant que, dans quelques circonstances, il n'y a pas eu de différence bien appréciable entre la sensibilité de l'une des moitiés du corps et celle de la moitié opposée.

II* — Rôle des Iiémisitlières céi^éliraux relativement aux

luotivements.

Les hémisphères cérébraux qui ne sont excitables en aucun point de leur étendue, ni à l'extérieur, ni à l'intérieur, exercent cependant une influence excitatrice sur les mouvements. Ils sont le point de départ des volitions qui commandent les mouvements, volitions impuissantes par elles-mêmes, mais qui stimulent la moelle allongée d'où émane l'action provocatrice de la contraction musculaire. Ils ont encore une autre influence sur les mouvements, car une lésion grave de leur substance ou leur ablation, tout en supprimant les mouvements volontaires, rend la locom(>tion lente, difficile et même produit la paralysie, au moins sur certaines classes et certaines espèces d'animaux. C'est ce qu'on démontre expérimentalement en détruisant ces organes, en partie ou en totalité.

D'après Flourens \ la poule privée de ses lobes cérébraux se tient encore debout, elle conserve parfaitement l'équilibre, marche quand on l'irrite ou qu'on la pousse ; dès qu'on ne Tirrite plus elle cesse de se mouvoir, reste dans la situation où on la place, et tombe dans un assoupissement profond. Si on la réveille, elle ne tarde pas à retomber dans la somnolence ; lorsqu'elle en sort spontanément, elle secoue la tête, agite ses plumes, les nettoie quelquefois avec son bec, change de patte pour se reposer ; par moments elle marche comme sans motif et sans but, se heurte contre les obstacles qui se trouvent sur son passage, sans chercher à les éviter; en un mot, elle conserve la faculté d'exécuter ses mouvements habituels, tout en perdant leur spontanéité, c'est-à dire Ja faculté de les vouloir. Les reptiles et les poissons conservent même, suivant DesmoulinSj l'entier usage de leurs mouvements; ils continuent à nager comme avant l'ablation de leurs lobes cérébraux. Il n'en est point ainsi, à beaucoup près, chez les mammifères. Dès qu'on détruit les hémisphères cérébraux à un cheval, il perd l'équilibre et tombe. A peine peut-on même parvenir à enlever leurs couches superficielles avant que la chute ait lieu. Une fois que l'ablation est achevée, l'affaiblissement musculaire est extrême, l'animal reste étendu sur le côté, avec les membres dans l'extension, le cou et la tête immobiles, la langue pendante hors de la bouche, les lèvres flasques, les paupières baissées, les naseaux à peine dilatés; et cet état, qu'aucune convulsionne vient troubler, persiste jusqu'au moment de la mort. Si l'on se borne à la destruction partielle d'un seul hémisphère, on peut quelquefois parvenir à conserver l'animal debout pendant un certain temps et juger alors des modifications apportées dans la locomotion : un âne auquel j'avais enlevé la couche superficielle du lobe cérébral droit se tint debout pendant près d'une heure; il penchait un peu à gauche; les membres de ce côté fléchissaient sous le poids du corps et se mouvaient en masse avec difficulté. Abandonné à lui-même, il restait immobile. Dès qu'on venait à l'exciter, par des piqûres ou des coups sur les oreilles, il se mettait en marche et marchait

l. Flourens, mw. cité, p. 87.

FONCTIONS DE L'eNCÉPHALE.

loi

1res vite; par moments il tournait en cerele du côté opposé à la lésion; en se heurtant contre les murs il tombait; maison parvenait sans trop de peine à le

E.l/ERMUKCIEWÎC,

F1G/.3. — Tf'te de génisse'de 3 à 4 mois, crâne dénudé à droite — hémisph. s:, découvert — pour rai)Iation(*).

faire relever. Insensiblement la prostration lit des progrès, et bientôt il ne fut plus possible de le faire marcher sans le soutenir. Sur un autre âne, riiémisphère gauche, préalablement mis à découvert, fut incisé dans le sens de sa lon-

(*) I, rég. des couches olfactives. II et III, Té§. moy. des hémisph. ll.corrcsp. au corps strié. IV, rég. occipitale de la saillie intermédiaire aux cornes non développées.

gueur ; aussitôt il survint une hémiplégie à droite, le solipède tomba sur ce côté et l'on ne parvint pas à le faire relever. Sur plusieurs chevaux, une simple piqûre de scalpel traversant un des lobes cérébraux dans toute son épaisseur a quelquefois suffi pour entraîner instantanément la chute de l'animal et le mettre dans l'impossibilité de se relever. Les animaux de l'espèce bovine supportent beaucoup mieux que le cheval et même que l'âne les mutilations des hémisphères. Une génisse que j'avais privée d'un de ses lobes cérébraux se tint debout pendant plus d'une demi-heure, conserva tant de vivacité et marcha si aisément, qu'il était fort difficile de reconnaître l'affaiblissement musculaire du côté opposé à la lésion ; quand le lobe restant fut enlevé comme le premier, elle put encore se soutenir, bien qu'avec assez de peine, avancer, reculer et tourner, si on la sollicitait à exécuter ces divers déplacements (Hg. 1). Ce fait indique que les mouvements d'un côté du corps ne dépendent pas entièrement de l'hémisphère cérébral du côté opposé. Chez l'homme, les lésions des hémisphères entraînent des troubles profonds dans les facultés locomotrices. Une lésion peu étendue, une rupture vasculaire, suffisent pour donner lieu à la paralysie d'une moitié du corps.

Les recherches des pathologistes ont montré que les deux substances des hémisphères n'ont pas une influence égale sur les mouvements. C'est la lésion de la substance grise qui donne lieu à la paralysie, notamment à celle qu'on observe sur les aliénés. La substance grise disposée en plusieurs feuillets de matière grenue, parsemée de cellules multipolaires, anastomosées entre elles par leurs prolongements et en continuité avec les fibres centrales, est là, comme dans les autres parties centrales du système nerveux, la substance essentiellement active.

L'action que les hémisphères cérébraux exercent sur les mouvements est croisée. C'est l'hémisphère droit qui stimule les muscles de la moitié gauche du corps et vice versa. Les hémorrhagies cérébrales auxquelles l'homme est si exposé, en donnent une démonstration irréfutable. Mais les faits pathologiques ne semblent pas toujours d'accord avec le principe. On voit souvent, sur les animaux ruminants, un cœnure énorme dans un hémisphère, ou, sur les solipèdes, une concrétion unilatérale d'un plexus choroïde, ne pas produire d'hémiplégie marquée, mais occasionner une tendance au tournoiement, au mouvement circulaire due, soit à la traction, soit à la poussée exercée par la moitié saine du corps sur la moitié plus ou moins affaiblie.

Dans les expériences, la lésion produite d'un côté fait tourner du côté opposé, ce qui ne devrait pas arriver si les muscles de ce dernier étaient plus ou moins paralysés, car ils ne pourraient plus attirer à eux l'antre moitié. Aussi faut-il admettre, vraisemblablement, que les lésions expérimentales, telles qu'une piqûre ou une autre lésion pathologique légère du côté droit, par exemple, stimulent le côté gauche au lieu de le paralyser. Les piqûres produisent manifestement cet effet, au moins dans les premiers temps, car les petits oiseaux auxquels on a implanté une aiguille dans un hémisphère sont pendant plusieurs heures en proie à une agitation extraordinaire. Et peut-être les petits cœnures en font-ils de môme sur les ruminants. Mais quand la lésion déprime la fonction de l'hé-

FONCTIONS DE L'ENCÉPUALE. 1(J3

misphère, comme doit le faire un eaillot compresseur ou un cœnure du volume d'un œuf de pigeon, la paralysie se produisant du côté opposé, semble devoir exclure le tournoiement de ce côté. On conçoit, d'après cela, qu'une lésion donnée fasse tourner d'un côté tant (ju'ellc stimule, puis plus tard du côté opposé quand elle déprime, all'aiblit, paralyse.

11 est à noter, du reste, que les lésions des hémisphères jjroduisent plus difficilement la paralysie sur les animaux que sur l'homme. J'ai souvent provoqué la formation d'un coaf:>:Mlum étendu en blessant le sinus falciforme des chevaux trépanés, ou introduit des plombs du volume d'un pois dans les circonvolutions, sans donner lieu à cette hémiplégie que l'hémorrhagie produit si vite sur notre espèce. Des concrétions du plexus choroïde, du volume d'une ligue sèche ou d'un œuf de pigeon, ne produisent pas d'hémiplégie sur le cheval. Enfin des cœnures de mêmes dimensions ne déterminent quelquefois, jusqu'à la veille de la mort, aucun symptôme de paralysie, aucun indice de tournoiement. D'ailleurs, la destruction de Técorce, au tiers postérieur des hémisphères, dans une étendue de plusieurs centimètres carrés, sur le chien, l'agneau, la génisse, le lapin, n'a pas produit de paralysie sensible.

On a cherché à rattacher rinfluence motrice exercée sur telle ou telle partie du corps à des points déterminés de l'encéphale. Saucerotte a avancé que les parties antérieures des hémisphères avaient plus spécialement une influence sur les mouvements des membres abdominaux, et que leurs parties postérieures agissaient sur ceux des membres tlioracique>. Serres a adopté la même opinion après avoir vu sur le chien la lésion de la partie antérieure des lobes cérébraux paralyser les pattes de derrière, et la lésion des parties postérieures de ces lobes produire celle des pattes de devant. M. Bouillaud est allé plus loin encore; en s'appuyant sur des observations pathologiques, il a cru pouvoir localiser dans les lobes antérieurs du cerveau, ou dans la partie antérieure des hémisphères, l'inlUience régulatrice des mouvements qui donnent lieu à la parole ou au langage articulé. Broca a précisé davantage. 11 a soutenu, d'après un certain nombre de faits pathologiques, que la faculté du langage articulé, résidait chez l'homme, dans la }>artie postérieure de la troisième circonvolution frontale gauche. Les expériences sur les animaux n'apprennent rien à cet égard, car le langage de la plupait d'entre eux est extrêmement restreint, et la circonvolution qui pourrait en être chargée ne saurait être facilement déterminée. J'ai néanmoins cherché à détruire cette circonvolution en lésant superliciellement, dans une assez grande étendue, l'extrémité antérieure d'un hémisphère, entre le bulbe olfactif et le sillon crucial sur plusieurs chiens très aboyeurs, entre autres sur un chien de garde, dont l'aboiement presque continuel était modulé de la façon la plus expressive. Après la guérison et pendant plusieurs semaines, l'aboiement restait aussi fréquent qu'auparavant et ne subissait, quant à ses intonations variées, aucune modilication appréciable.

Dans ces dernières années on a obtenu, par l'excitation électrique des régions superficielles du cerveau, des contractions partielles des membres, des oreilles, des paupières, des mâchoires, de la queue, etc., contractions qui semblent indiquer des points de dé[)arl distincts d'excitations motrices ou, en d'autres

termes, l'existence de centres moteurs assez nombreux. Ceux-ci paraissent for4 mer, sur les parties antérieures et latérales des hémisphères, un groupe ou un agrégat distinct de celui des centres sensitifs dont il a été question plus haut. C'est à Fritsch, à Hitzig et à Ferrier qu'on doit la constatation de ces intéressants résultats. En voici l'exposé sommaire :

Si, après avoir mis à découvert une assez grande étendue des hémisphères cérébraux, on vient à explorer rapidement les divers points de leur surface à

l'aide des électrodes d'un ap-

pareil à induction, à courants intermittents d'intensité modérée, on détermine du côté opposé à l'hémisphère excité, des mouvements qui sont variables suivant les points sur lesquels porte l'excitation.

D'après les premiers travaux de Fritsch et Hitzig, les centres moteurs ou les zones motrices sont peu nombreux, et groupés dans le lobe frontal, à l'extrémité antérieure de la quatrième circonvolution, dans le point où elle décrit un contour au niveau du sillon crucial, contour appelé gyrus sigmoïde.

D'après ces expérimentateurs, a est le centre des muscles de la nuque ou des cervicaux supérieurs ; b celui des adducteurs et des extenseurs du membre thoracique ; c le centre des fléchisseurs et des rotateurs du même membre.

En rf, en arrière du sillon crucial est le centre moteur du membre abdominal. Le point /", dans le croissant de la deuxième circonvolution est celui des muscles de la face, animés par le nerf de la septième paire. Les parties de l'écorce grise du cerveau oii se trouvent ces centres recevraient, soit directement, soit par l'intermédiaire des ganglions, des faisceaux de fibres provenant des pédoncules. Ils seraient ainsi en communication directe avec les cordons inférieurs de la moelle épinière et finalement par les nerfs avec les parties qui se meuvent sous l'influence des excitations électriques.

Voici d'autre part, et en résumé, les résultats obtenus dans les expériences de D. Ferrier, par l'excitation électrique des points numérotés dans les figures, représentant l'encéphale du chien, vu de face et de profil. Les mouvements pro-

FiG. 4. — Encéphale du chien, face supérieure.

FONCTIONS DE L ENCEPHALE.

voqués ont toujours été produits dans la moitié du corps opposée au côté du cerveau excité.

L'excitation en 1, a déterminé l'adduction de la patte antérieure.

En 2, 3, la rotation de la tête vers l'épaule ;

En 4, l'élévation du sourcil.

En 5, 6, 7, l'occhision de l'fpil et l'inclinaison latérale de la tête.

FiG. 5, — Cerveau de chien vu de face avec les centres moteurs, d'après D. Ferricr.

FiG. 6. — Le même de profil

En 8, des contractions spasmodiques de l'œil ; En 9, l'agitation, le redressement, la rigidité de la queue. En 10, des cris de douleur.

En 11, des contractions spasmodiques des paupières. En 12, l'inclinaison de la tête du côté opposé à celui de riiémisphère irrité. En 13,. le spasme de la commissure labiale.

En 14, le retrait de la commissure labiale ; le port de l'oreille en haut et en dehors.

En 15, l'élévation de la jiaupière supérieure. En 16, pas de mouvements.

En 17, agitation générale.

En 18, traction de la joue en haut, abaissement des commissures, .flexion de haut en bas avec inclinaison.

En 19, rétraction de la face en haut et rapprochement des mâchoires.

En 21, projection de la tête en arrière, ouverture de la bouche.

En 22, ouverture delà bouche, rétraction de la lèvre supérieure.

En 23, inclinaison de la tête sur la poitrine.

En 24, contraction de l'oreille du côté opposé à l'irritation.

En somme, il y aurait d'après cet expérimentateur :

Un groupe de centres pour les mouvements des pattes dans la partie antérieure des hémisphères 1, 2, 6.

Un groupe de centres pour les mouvements de la face et des paupières à la région frontale moyenne, 4, 5, 6, 7, 8, 15.

Un groupe pour les mouvements de la bouche, de la langue et des mâchoires 13, 14, 18, 19 et 20, encore à la partie antérieure des hémisphères.

Un groupe pour les mouvements latéraux de la tête, à la région pariétale, 11, 12, 16 et 17.

Bien que ces centres soient groupés dans le voisinage de la scissure de Rolando, qui est à peine marquée ou même absolument effacée, à moins qu'on ne la suppose représentée par le sillon crucial, chez la plupart des animaux domestiques, ils n'occupent pas les mêmes points dans toutes les espèces. Ainsi, on a trouvé ces centres plus en arrière chez les singes que chez les mammifères moins élevés, et on a \u qu'ils ne se trouvent pas exactement dans les mêmes points chez des espèces très voisines, telles que le chien et le chat. Les centres des mouvements des lèvres et de la bouche qui, chez les carnassiers, se trouvent dans les régions inférieures et orbitaires sont confinés dans le point qui correspondrait à la circonvolution frontale antérieure chez le lapin. Quelquefois ces centres ont semblé se fusionner deux à deux ; par exemple, le centre du mouvement des pattes avec celui de la queue, chez le chien ; le centre des membres antérieurs avec celui des postérieurs chez le lapin. D'ailleurs, l'étendue de ces centres a paru proportionnée à l'importance et au degré d'activité des parties dont ils provoquent l'action. Ainsi, ceux des pattes s'agrandissent chez les chats, ceux de la bouche et de la queue, chez le chien.

Aucun d'eux, jusqu'ici, n'a pu être reconnu chez les oiseaux oîi toutes les parties des hémisphères, soit superficielles, soit profondes, se sont montrées absolument réfractaires aux excitations électriques.

La localisation des centres moteurs semble encore indiquée par les convulsions épileptiformes, choreïques qui résultent, tantôt de l'excitation de points circonscrits de l'écorce cérébrale ou d'une excitation diffuse de toute la surface des hémisphères. Ces convulsions peuvent être unilatérales , quand un seul hémisphère est excité ; elles peuvent être bornées à des régions musculaires, à un seul membre si l'excitation est limitée et d'une médiocre violence. Dans quelques cas elles ont toutes les apparences des attaques d'épilepsie les mieux caractérisées : violentes secousses de tous les membres, rotation des yeux, déviation de leurs axes, essoufflement, cyanose des muqueuses , salivation abondante. J'en ai vu de telles sur le chien dont j'irritais les circonvolutions mises

fONCTIONS DE l'eNCÉPIIALE, 107

à nu depuis quelques jours, notamment la première dans le voisinage du sillon crucial.

Quoiqu'on ne voie pas bien l'utilité d'un si grand nombre de centres d'impulsions motrices, surtout pour des parties fort limitées comme les paupières, les oreilles, la queue, on s'explique cependant la distinction de ces centres en songeant que la volonté, dont le|)oint de départ est dans les liémisphères cérébraux, commande des mouvements limités à tels ou tels muscles pour produire un effet déterminé. Le point de départ de ces excitations peut être circonscrit comme l'est celui de leur arrivée ou de leur destination.

Les deux grands arguments à faire valoir en faveur des centres moteurs se tirent des effets qui résultent, d'une part, de la destruction de ces centres, d'autre part, de leur lésion dans les cas pathologiques.

Or, lorsqu'on vient à détruire un ou plusieurs de ces centres, au lieu de les exciter on paralyse les parties auxquelles ils envoyaient les excitations motrices volontaires. C'est ce que MM. Carville et Duret' ont vu sur le chien pour plusieurs centres préalablement soumis à des excitations électriques. Les parties, qui entraient en contraction lors de l'excitation des centres se trouvaient ensuite paralysées si on venait à détruire ceux-ci, même très superficiellement.

En trépanant le crâne du chien dans de» points bien déterminés, d'un seul côté, j'ai souvent excisé, soit la substance grise d'un ou de plusieurs centres, soit, en même temps, leur substance grise et leur substance blanche et j'ai conservé les animaux des semaines et des mois après ces mutilations. Toujours ces animaux se sont rétablis et j'ai pu, à compter de l'ablation, constater les effets produits. Celle du gyrus sigmoïde, dans une étendue de 2 centimètres de diamètre, a paralysé habituellement les deux membres du côté opposé à la lésion, surtout les adducteurs et les extenseurs dans les membres thoraciques, les extenseurs du pied dans les membres abdominaux. Aussi le premier de ces membres se trouvait-il fortement déjeté en dehors et fléchi de telle sorte que l'appui, dans la marche, se faisait sur le genou ; le second souvent projeté en avant avait les extenseurs de la rotule, et du tibia fortement contractés. En un mot, la destruction des centres donnés comme moteurs des membres paralysait les extrémités et particulièrement certains groupes de leurs muscles. Seulement dans toutes mes expériences les paralysies j.roduites ont été de courte durée après l'ablation bornée à la substance gi-ise; elles ont duré plus longtemps à la suite de la destruction des deux substances, grise et blanche, toujours elles se sont fortement atténuées et souvent elles ont guéri plus ou moins complètement.

D'autre part, les faits pathologiques bien constatés, ceux des lésions circonscrites, conduisent à des données concordantes avec les résultats de l'expérimentation. M. Charcot"'' a observé et publié un grand nombre de ces faits. Il a vu les troubles de la locomotion résulter de lésions localisées dans les parties antérieures des hémisphères, voisines de la scissure de Rolando précisément dans les points où l'expérimentation semble montrer les centres psycho-moteurs. Dans certaines

1. Carviile el Duret, Sur te fondions iles hcniisph. céréh. Paris. 1875.

2. Charcot, Leçons sur les /ocalisatio?is cérébrales dans les ninindies. — Progrès médical, 1875.

lésions unilatérales, les convulsions du côté opposé ont été observées au début ou à la période d'excitation puis l'hémiplégie avec conservation de la sensibilité à la période de désorganisation, ce qui concorde parfaitement avec les données expérimentales.

Beaucoup d'objections peuvent être et ont été faites à la doctrine des localisations dont il s'agit.

Les principales sont les suivantes :

1° L'excitation électrique de points circonscrits n'est obtenue que par des courants d'une assez grande intensité et cette excitation peut s'étendre en profondeur et en surface de manière à agir sur la substance blanche, même sur les ganglions, notamment sur les corps striés. Ce qui semble l'indiquer c'est que les courants appliqués en divers points du corps à la surface de la peau vont agir sur les nerfs placés à une distance considérable. D'ailleurs les excitations portées directement sur la substance blanche produisent les mêmes effets que sur l'écorce grise dans laquelle on admet l'existence de centres distincts. Aussi ces centres peuvent n'être pas moteurs par eux-mêmes. S'ils sont comme le pense M. Gharcot en continuité avec des tractus déterminés du cerveau, qui les lient par l'intermédiaire de la moelle avec les nerfs de tels ou tels groupes démuselés, ils envoient simplement à ces muscles les stimulations qui leur sont appliquées.

Mais ce qui atténue la valeur de cette objection c'est que les courants électriques appliqués dans les parties postérieures des hémisphères, à une faible distance des corps striés et d'autres parties à attributions motrices ne provoquent de mouvement dans aucune partie du corps.

La seconde objection dont la doctrine des localisations est passible, est plus sérieuse encore que la première. Siies centres moteurs de la substance grise sont détruits les mouvements qu'ils excitent dans les conditions ordinaires doivent être abolis d'une façon permanente, puisque ces centres ne sont pas susceptibles de se régénérer. Or c'est ce qui n'arrive pas. La paralysie très accentuée dans les jours qui suivent l'opération, s'atténue, puis disparaît à peu près complètement. Le fait déjà observé par quelques physiologistes s'est reproduit dans presque toutes mes expériences sur le lapin et même sur le chien, avec une variante très importante. Les animaux chez lesquels les deux membres d'un côté étaient très affaiblis et à peu près paralysés par la destruction de la substance grise au niveau du gyrus sigmoïde de la première circonvolution, reprenaient très vite et à peu près complètement l'usage de ces membres. Ceux chez lesquels la substance blanche était détruite à une certaine profondeur, en même temps que la grise, étaient plus complètement paralysés et ne guérissaient qu'au bout d'un temps très long et incomplètement. Dans de telles circonstances le rôle des parties détruites est rempli, dit-on, par les parties demeurées intactes lesquelles acquièrent plus ou moins vite l'aptitude à suppléer les centres empêchés. Toutefois l'aptitude à la suppléance a des limites, car dans une foule de cas pathologiques des lésions déterminées et bien circonscrites donnent lieu ù des troubles fonctionnels d'une durée indéfinie.

Ce qui pourrait encore faire naître des doutes au sujet des localisations motrices c'est que, suivant la remarque de M. Brown Séquard, des lésions céré-

FONCTIONS DE l'eNCÉPUALE. 109

braies très étendues ne donnent souvent lieu ;i aucun trouble sérieux de la

locomotion; c'est d'autre part que l'excitation électrique de parties étrangères au

cerveau, du cervelet par exemple, provoque des mouvements très variés des yeux,

certains mouvements des membres, quoique rien n'indique sûrement, dans cet

organe, l'existence de centralisations motrices.

D'ailleurs il faut se rappeler que les mouvements dus à l'excitation des points

limités du cerveau pourraient résulter de ce que cette excitation nieltrait en jeu

un centre sensitif. Alors ces mouvements, comme le dit Ferrier, exprimeraient

une sensation et auraient un caractère purement réflexe. Quelque sérieuses que soient ces objections trois ordres de faits concordants

semblent démontrer la réalité des localisations motrices.

\° Les excitations électriques modérées de certains points del'écorce cérébrale

déterminent des mouvements limités à certaines parties des membres, de la face,

aux yeux, aux oreilles, etc.

2° Les irritations vives, morbides des mêmes points font naître des convulsions

épileptiformes localisées dans certaines parties ou étendues à l'ensemble des

muscles d'une moitié du corps ;

3° Enfin la destruction, le ramollissement, la désorganisation de ces mêmes points entraîne la paralysie des parties que les excitations avaient mues ou con-

vulsivées.

Les localisations motrices dont il vient d'être question sont distinctes en bloc des localisations sensitives. Elles ont, comme on l'a vu, chacune un département dans les hémisphères, et elles en laissent un troisième vide dans les régions occipitales et les parties inférieures.

En somme, et au point de vue de la motricité, les hémisphères cérébraux paraissent avoir dans l'écorce grise de leurs régions antérieures des centres excitateurs des mouvements volontaires, les uns pour les membres, les autres pour le cou, la bouche, les yeux, etc., et ces centres semblent d'une étendue proportionnée à rinq>ortance des parties dont ils excitent la locomotion. Le cerveau qui est l'organe chargé de percevoir les impressions, de les convertir en sensations, d'en donner conscience à l'animal est, en même temps, l'organe excitateur et [)rovocateur des mouvements. Il l'est spontanément, sans y être sollicité. Aussi l'animal, si cet organe est enlevé, n'a plus d'initiative ni de volonté, il reste apathique, engourdi, presque toujours immobile, tout en conservant, par l'intermédiaire d'autres centres nerveux, l'aptitude à se mouvoir, à coordonner ses mouvements, à les adapter à un but déterminé.

III. Kolc (les liéuiiMl>lii'rc.<>i, céi'élti'aiix: i*elntivei>ioiit aux facilités iiitelleetiicUeM et instinctives.

La fonction essentielle et la plus élevée des hémisphères est celle-ci. On la leur a attribuée bien avant (jue la physiologie expérimentale et ranatoniie pathologique fussent en mesure de prouver qu'elle est leur ai)anage. Il s'agit de voir ici : 1° si les hémisphères cérébraux sont bien réellement et sont seuls les organes de l'intelligence ;

2° S'ils le sont par leur ensemble, leur totalité ou par quelques unes de leurs parties ;

3° Si les diverses facultés intellectuelles y ont un siège commun, ou si chacune y a son siège spécial, isolé.

Sur le premier point, les expériences de M. Flourens ont jeté une vive lumière. Elles ont démontré que les hémisphères constituent l'organe spécial des facultés intellectuelles. Après l'ablation de ces hémisphères, chez les oiseaux l'animal peut vivre encore longtemps, se mouvoir automatiquement, respirer, digérer; mais il perd, avec ses sensations, la mémoire, le jugement, la volonté et les instincts les plus vivaces de son é& ^^Pèce; il devient tout à fait Jl||/ stupide; son existence se passe

AIL dans la torpeur, dans le som-

meil. Eveillé, il exécute à peine quelques mouvements, tant que rien ne vient l'exciter ; on le maltraite sans qu'il essaye d'éviter les coups ; il ne cherche ni à fuir, ni à se défendre. Il n'a pas même l'idée de prendre la nourriture qui lui est offerte, et il se laisserait mourir de faim sur un tas d'aliments si une main étrangère ne les lui mettait dans la bouche. Sauf la persistance de quelques actes rendus automatiques par l'habitude, commue ceux de mettre la tête sous l'aile pour dormir,. de se nettoyer les plumes avec le bec, de se reposer tour à tour sur chaque patte, de fuir quelquefois des excitations importunes ; rien ne révèle la persistance de l'instinct et de l'intelligence.

Les troubles morbides, les lésions organiques localisées dans les hémisphères cérébraux, reproduisent, à divers degrés, les résultats de rexpériraentation. Une hémorrhagie cérébrale, une compression, une commotion, une irritation profonde, un ramollissement de la substance du cerveau, affaiblissent, troublent, suppriment l'exercice des plus nobles facultés de l'être; l'atrophie, les arrêts de dévelo(>poment, donnent lieu à l'idiotie plus ou moins complète,

L'anatomie semble ici en conformité avec l'expérimentation. Elle montre que l'augmentation de volume des hémisphères cérébraux marche de pair avec Textension de l'intelligence. Du poisson, du reptile^ le cerveau va croissant à l'oiseau, au mammifère et à l'homme. Dans une même classe, le volume de cet

J-- (j-uW'K

FiG

- Tête (le jeune poule, vue de 3/4, grand, nat., hémisph. dénudés pour l'ablation" complète.

FONCTIONS DE l'ENCÉPHALE. 111

organe croît des espèces à facultés bornées, aux espèces à intelligence développée; dans celle des mamniilèros, par exemple, il augmente du monotrème, du rongeur au carnassier et au quadrumane; dans l'espèce humaine, il augmente aussi du Nègre au Mongol, de celui-ci au Caucasien. Il y a bien quelques exceptions, car la somme d'intelligence d'un vertébré ne dépend pas entièrement de la masse du cerveau, mais la loi, dans ses termes généraux, ne saurait être contestée.

Les effets si remarquables de la destruction des hémisphères ne s'observent que dans ce seul genre de lésions. Ils ne sont point produits par la destruction du cervelet, des tubercules bigéminés, ni par les lésions des autres parties de l'encéphale, qui sont, pendant un certain temps, compatibles avec la vie. D'où il suit que les hémisphères sont exclusivement le siège des facultés intellectuelles et de la volonté.

Il est plus diflicile de s'assurer si les nombreuses facultés de l'intelligence ont un siège, un foyer commun dans les hémisphères, ou si elles y ont, soit une à une, soit par petits groupes, des foyers séparés, distin(;ts. L'expérimentation ne peut fournir ici des lumières très nettes à cause de la solidarité qui existe entre les diverses parties du cerveau et des troubles que la lésion d'une partie peut jeter dans l'action des autres. Cependant elle semble montrer que les hémisphères sont, en masse, l'organe de l'intelligence et non une agglomération de petits organes affectés chacun ù une faculté intellectuelle. « On peut, dit Flourens\ retrancher soit par devant, soit par derrière, soit par en haut, soit par côté, une portion assez étendue des lobes cérébraux sans que leurs fonctions soient perdues. Une portion assez restreinte de ces lobes suffit donc à l'exercice de leurs fonctions. A mesure que ce retranchement s'opère, toutes les fonctions s'affaiblissent et s'éteignent graduellement, et, passé certaines limites, elles sont tout à fait éteintes. Les lobes cérébraux concourent donc, par tout leur ensemble, à l'exercice plein et entier de leurs fonctions. Enfin, dès qu'une perception est perdue, toutes le sont; dès qu'une faculté disparaît, toutes disparaissent. 11 n'y a donc point de sièges divers, ni pour les diverses facultés, ni pour les diverses pcrceiitions. La faculté de percevoir, déjuger, de vouloir une chose, réside dans le même lieu que celle d'en percevoir, d'en juger, d'en vouloir une autre ; et, conséquemment, cette faculté essentiellement une réside essentiellement dans un seul organe. »

Ce qui semble encore confirmer cette vue, c'est cette autre expérience par laquelle Flaurens enlève par couches successives une partie des lobes cérébraux en s'arrètant aussitôt (pu- l'opération a amené la |)erte de tous les sens et de toutes les facultés intellectuelles. Au bout de quelques jours, l'animal mutilé commence à recouvrer la vue, l'ouïe, la mémoire, et dès qu'il a recouvré l'une •le ces facultés, il les a recouvrées toutes.

Cependant, tout en admettant que les hémisphères soient, par leur ensemble, l'instrument commun, collectif de toutes les facultés, on pourrait incliner à croire ((u'ils le sont plus spécialement par telle ou telle de leurs parties. On sait t|ue Oall regardait les régions antérieures des hémisphères comme le siège des facul-