III. — Phénomènes sensibles de la rumination

Les actions que nous venons d'examiner dans leurs détails les plus essentiels n'étaient point directement accessibles à nos sens : elles ne pouvaient être mises en évidence que par les artifices de l'expérimentation combinés avec art. Les phénomènes qu'il nous reste à étudier sont apparents et relatifs : 1° à la réjection des matières alimentaires; 2» à leur seconde mastication; 3° cà leur nouvelle insalivation ; 4» enfin, à la déglutition des aliments ruminés. A leur examen se rattache celui des bruits qui se produisent dans Festomac et l'œsophage lors des pérégrinations des divers aliments; des conditions dans lesquelles la rumination s'établit et se continue, des causes qui la suspendent ou l'empêchent de s'établir, des variétés qu'elle offre suivant les âges et les espèces.

1° Caractères de la réjection.

Le renvoi à la bouche des matières contenues dans l'estomac comprend deux actes distincts, l'un par lequel la bouffée d'aliments est formée et engagée dans l'orifice cardiaque de l'œsophage, l'autre qui transporte cette bouffée jusqu'à la cavité buccale. Nous connaissons déjà le premier; le second extrêmement simple, peut être analysé sans aucune difficulté.

Lorsque la pelote alimentaire s'engage dans l'œsophage, on observe, dans le flanc, un mouvement brusque, plus sensible que les autres mouvements respiratoires. C'est pour les uns une inspiration profonde; pour les autres une expiration. Girard, qui partage la première opinion, prétend que la rumination débute par une forte inspiration, dans laquelle il y aurait en même temps contraction des muscles abdominaux; double action auxiliaire qui coïnciderait nécessairement avec celle de l'estomac, la plus essentielle de toutes.

D'après cette théorie, les muscles abdominaux, qui sont les antagonistes du diaphragme, deviendraient ses congénères, de telle sorte que, lors de cette inspiration initiale, le diaphragme, qui a déjà pour antagonistes passifs l'estomac et les viscères abdominaux, aurait encore à vaincre une énergique contraction des muscles abdominaux. Cette proposition, difficile à admettre, n'est nullement démontrée par l'observation. Lorsqu'on examine attentivement l'animal qui rumine, on voit qu'immédiatement avant l'arrivée de la pelote à la partie cervicale de l'œsophage, il s'opère un mouvement brusque dans le flanc, mouvement surtout marqué quand l'animal est couché. C'est, autant qu'on peut en juger, une inspiration un peu forte, suivie aussitôt d'une rapide expiration. Ce mouvement brusque coïncide avec la pénétration de la masse alimentaire dans l'infundibulum œsophagien.

Cette sorte d'effort n'est jamais bien énergique dans les circonstances ordinaires ; elle le devient chez les animaux faibles, à la suite des maladies pendant lesquelles les aliments se sont durcis dans la panse. Bufl'on prétend que le cerf éprouve une certaine difficulté à renvoyer ses aliments dans la bouche, et qu'il ne peut le faire sans secousses ; mais l'observation, du moins en ce qui concerne

les cerfs des ménageries, ne me paraît point justilier l'assertion du grand naturaliste.

Dès que le bol est engagé dans l'œsophage, il est porté à la bouche avec une étonnante rapidité par l'action des fibres spirales croisées, si bien décrites par Sténon et Peyer. Cette contraction, qu'on aurait pu croire lente comme celle de l'intestin, s'eflectue avec une vitesse presque égale à celle du cœur et des muscles volontaires ; elle fait arriver la bouffée par une sorte d'ondulation comparable à celle qu'éprouve le liquide d'un tube qu'on incline subitement dans différentes directions. L'ascension en est visible, dans toute l'étendue de la région cervicale, chez la plupart des ruminants, surtout chez ceux qui sont maigres ou qui ont une encolure longue, comme le lama et le chameau ; elle est sensible même à droite, bien que, de ce côté, le conduit œsophagien soit très éloigné de la peau; elle est même apparente au bord inférieur de l'encolure et sur la ligne médiane chez le dromadaire.

La marche du bol alimentaire dans l'œsophage n'est pas seulement sensible à la vue, elle est encore parfaitement appréciable au toucher. En outre, l'auscultation permet, en quelque sorte, à l'observateur de suivre la pelote depuis le moment de son départ de l'estomac jusqu'à celui de son arrivée à la bouche.

Lorsqu'on applique l'oreille sur le flanc gauche, pendant la rumination, on entend, à des intervalles plus ou moins rapprochés, des bruits très divers par leur timbre et leur intensité, qui n'ont rien d'a.'^sez particulier pour être distingués facilement de ceux qui se font entendre hors des périodes de la rumination. Mais, indépendamment des conditions dans lesquelles ils se produisent, on peut en reconnaître plusieurs variétés.

Le premier est une sorte de frémissement, de froissement prolongé qui, d'abord faible, devient rapidement plus intense, pour diminuer et cesser insensiblement : c'est un véritable râle crépitant humide qu'on croirait appartenir au poumon, si l'oreille était appliquée sur les parois du thorax. Delafond^ l'appelle la crépitation gazeuse de la panse, et il l'attribue avec raison au dégagement et au déplacement des gaz nés de la fermentation des aliments ; il le dit plus marqué chez les animaux nourris déplantes vertes. Ce bruissement, analogue aussi à celui qui se produit dans la cuve lors de la fermentation du raisin, n'a aucun rapport avec les mouvements respiratoires, seulement il s'exagère dès qu'ils deviennent plus étendus, par suite de l'accroissement de pression exercée sur les réservoirs gastriques.

Un second bruit, analogue au frottement pleural résultant du glissement des parois gastriques sur les parois abdominales, se fait entendre dans l'inspiration et dans l'expiration, lorsque le rumen est fortement déplacé d'avant en arrière.

Un troisième bruit gastrique analogue au glouglou coïncide avec l'arrivée des ondées de salive dégluties dans les intervalles des repas ou des périodes de rumination; il accompagne aussi l'ingurgitation des liquides, et leur passage du premier dans le second estomac ou réciproquement.

En outre, par moments, l'oreille entend un bruit sourd, prolongé, une espèce

1. Delafond, Traite de pntho/ogie générale des animaur domextiques, Paris, 1855, p. 370.

de roulement comparable à celui de l'orage qui gronde dans le lointain. Il est l'indice de ces mouvements énergiques produits dans les liquides et dans la masse alimentaire par les fortes contractions des piliers de la panse.

Quant au bruit de cascade, clair, saccadé, il indique, comme le glouglou, la chute des ondées de salive lancées avec force dans le réseau déjà plein de liquide.

Ces différents bruits, dont je viens d'indiquer les mieux caractérisés, alternent entre eux et se succèdent plus ou moins rapidement, suivant les circonstances. Ils se font entendre quand l'animal mange ou qu'il boit, après qu'il vient de manger, lorsqu'il rumine ou pendant les intervalles de la rumination.

Si, en dernier lieu, on vient à porter l'oreille sur le trajet cervical de l'œsophage, c'est-à-dire sur la gouttière de la jugulaire gauche, on entend très distinctement passer le bol, et aussi bien qu'on avait pu le voir et le sentir.

Aussitôt qu'il arrive, l'oreille perçoit la sensation tactile d'un corps qui passe très vite au-dessous d'elle, et, en même temps, elle donne la sensation d'un bruit particulier assez fort semblant indiquer que le bol est imprégné ou accompagné d'une certaine quantité de liquide. Le caractère spécial de ce bruit œsophagien est important, puisqu'il permet de constater positivement l'état des aliments dirigés vers la bouche De plus, à l'instant de l'arrivée de la bouffée dans la cavité buccale, on entend et on sent redescendre quelque chose qui passe avec une grande vitesse. Le bruit perçu dans cette circonstance est un bruit de liquide fort distinct qui se produit à une, deux et même trois reprises différentes. Ce sont autant d'ondées qui descendent vers l'estomac.

Pour peu qu'on cherche à se rendre compte de la nature de ces bruits œsophagiens, on voit que leur signification est facile à trouver. En effet, lorsque le bol remonte de l'estomac vers la bouche, il donne la sensation d'une fusée de bouillie; c'est qu'il^ est accompagné d'une ondée d'eau qui lui permet de parcourir le trajet de l'œsophage avec une étonnante rapidité, ce qu'il n'aurait pu faire s'il eût été desséché et semblable à une petite boule de fourrage. La preuve qu'il en est ainsi, c'est que, aussitôt après l'arrivée du bol dans la bouche, le liquide qui l'avait accompagné, devenant désormais inutile, est dégluti en une, deux, trois ondées successives parfaitement reconnaissables. Nous pouvons aisément nous expliquer ce fait en nous rappelant, d'une part, que les aliments contenus dans le vestibule antérieur de la panse, près du cardia, sont très délayés et mêlés à une forte proportion d'eau ; d'autre part, que le réseau ordinairement plein de liquide lance, lors de la réjection, une partie de son contenu dans l'œsophage à l'instant même du départ de la petite masse alimentaire. La proportion d'eau contenue dans ce réservoir, bien qu'elle soit faible relativement à la quantité d'aliments à ruminer, peut néanmoins servir longtemps, car le liquide qui accompagne chaque bol, lors de son ascension mérycique, étant ramené à la région antérieure du rumen et au réseau, opère le délayement d'une seconde bouffée, puis d'une troisième, et ainsi jusqu'à épuisement. Alors la rumination devient impossible, comme Flourens l'a vu sur des moulons privés d'eau pendant plusieurs jours.

Les aliments renvoyés à la bouche passent sous le voile du palais brusquement soulevé, s'étalent sur la langue et s'échappent en partie entre les molaires et les joues qu'ils soulèvent parfois d'une manière assez marquée. La bouffée que l'on

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peut retiror avec la main on ouvrant promptement la boufho du bœuf qui rumine pèse, chez cet animal, de 100 à 120 grammes. Elle est l'ormée de parcelles très grossières et peu délayées, immédiatement après son arrivée dans la cavité buccale ; elle est au contraire très divisée cl réduite en liouillie plus on moins fluide, si elle est reprise après une mastication à [len près com[tlète ; euliu elle se trouve rassemblée sur la langue en un petit gâteau assez régulier, pour |)eu que les manipulations ralenties aient laissé au ruminant le temps de préparer la déglutition.

Du reste, pour s'assurer de l'état des matières ramenées à la bouche, en reconnaître les réactions, y constater l'existence des infusoires dont je parlerai plus lard, il n'est pas toujours nécessaire de recourir à ce procédé. J'ai vu à l'École un dromadaire qui laissait échap[icr de la bouche une i»artiedes aliments qu'il ruminait, ([uand on venait à le frapper un peu brusquement à la tête : le cri particulier qu'il poussait alors les faisait tomber avant qu'il eût pris le temps de les avaler. Ce fait n'est pas e\ce[)tionneI. car j'ai lu quelque part que les chameaux que l'on charge, lors de la rumination, crient souvent si fort, que les aliments leur sortent de la bouche.

La quantité de matières ramenées à chaque réjection étant déterminée approximativement, il est possible de calculer combien il faut de ces réjections pour que l(>s 12 à 15 kilogrammes de foin dont se compose la ration diurne d'un bœuf soient soumis à une nouvelle mastication. Puisqu'on sait que les fourrages secs absorbent, par l'insalivation et par leur macération dans le rumen, à peu près quatre fois leur poids d'eau, 12500 grammes de foin acquièrent dans l'estomac un poids supposé égal à 62 500 grammes. Or, pour que celte masse soit soumise à une nouvelle mastication, il faut qu'il s'effectue 520 réjections ramenant chacune une pelote ou une bouffée de 120 grammes, ce qui exige un temps égal à sept heures treize minutes, la mastication de chacune durant, terme moyen, cinquante secondes. En admettant que le septième de cette quantité n'ait pas besoin, pour être digéré, de subir une nouvelle mastication, on arrive à conclure que le quart de la journée doit être employé à la rumination.

On comprend donc qu'un bœuf, pour digérer convenablement, doit passer une bonne partie de son temps à ruminer ce qu'il a pris à ses repas. 11 est évident, par conséquent, qu'il ne saurait être employé, comme le cheval, à des transports ou des travaux qui exigent des efforts continuels, puisqu'il ne pourrait ruminer sa ration de fourrage. Celte donnée physiologique mérite d'être prise en très sérieuse considération, au point de vue de l'hygiène.

Quoi qu'il en soit, les aliments ramenés à la bouche ne sont pas acides, du moins aussitôt qu'ils ont éprouvé une mastication de quelques secondes; ils offrent une réaction alcaline, à la vérité très faible, puisque le paitier rouge de tournesol, mis en contact avec eux, n'est ramené que très lentement à la couleur bleue.

•2" ftiasticalioii mérycique.

Aussitôt que le bol alimentaire est arrivé à la bouche, les mâchoires se mettent en mouvement pour lui faire subir une seconde mastication que j'appelle jnérycique, parce qu'elle constitue un des actes de la rumination, et afin de la distinguer de la première, qui est moins régulière, moins complète.

La direction, le nombre, la rapidité, la régularité des mouvements des mâchoires, lors de cette seconde trituration, offrent de très nombreuses variations qu'il importe de préciser.

Tout le monde sait que, chez les ruminants, les mâchoires se meuvent latéralement, l'une sur l'autre, dans des limites assez étendues. Cette variété de mouvement, impossible chez les carnassiers, très diflicile chez les rongeurs, tient, en ce qui concerne les ruminants, à des dispositions particulières des arcades molaires, des articulations temporo-maxillaires et des muscles masséters, sur lesquelles il est inutile de revenir ici.

Le mouvement de latéralité qui s'effectue déjà lors de la première mastication est mieux marqué, s'il n'est plus étendu dans la seconde. Suivant qu'il a lieu de droite à gauche, de gauche à droite, ou alternativement dans l'une et dan^ l'autre direction, on peut distinguer plusieurs sortes de mastications méryciques, ou si l'on veut, pour être plus simple, plusieurs sortes de ruminations, à savoir : 1° la rumination unilatérale, qui offre deux variétés, l'une de droite à gauche, l'autre de gauche à droite; 2" la rumination alterne, qui a aussi deux variétés, l'une alterne régulière, l'autre alterne irrégulière. Dans l'une et l'autre de ces deux espèces, le premier mouvement de la mâchoire, ou le mouvement initial, se fait toujours en sens inverse de ceux qui suivent. Ainsi, quand un bœuf rumine de droite à gauche, le premier coup de dent qu'il donne, pour chaque pelote, est dirigé de gauche à droite. Ce fait ne m'a paru souffrir aucune exception : quelquefois cependant, et cela arrive notamment sur les jeunes animaux, le second coup de dent se fait encore dans le même sens que le premier, après quoi les autres sont en sens inverse.

La rumination unilatérale est l'espèce la plus commune. Elle s'observe chez le bœuf, le mouton, la chèvre, le buffle, le bison, le daim, le cerf, la girafe, le chevreuil, l'antilope bubale. Ces animaux, pendant un temps plus ou moins long, un quart d'heure, une demi-heure, exécutent tous leurs mouvements de droite à gauche, excepté cependant le mouvement initial ou le premier coup de dents de la mastication de chaque bol. Au bout de ce temps, un peu plus, un peu moins, la rumination se suspend pendant une période dont la durée est très variable; puis elle recommence, avec la même direction, ou avec une direction opposée. De cette manière, l'animal, après avoir ruminé un certain laps de temps de droite à gauche, rumine de gauche h. droite, pour revenirà la direction première, et successivement. Cen'est donc pas ordinairement pendant une période employée à la mastication d'un certain nombre de bols que la direction des mouvements masticateurs change, c'est au commencement d'une des périodes suivantes. Cependant, il n'est pas raredevoir un animal ruminer très longtemps dans le môme sens, ou bien de lui voir changer la direction des mouvements méryciques pendant une période non interrompue. J'ai noté cette dernière particularité sur plusieurs bœufs, et sur le bison du Jardin des Plantes qui, une fois après avoir ruminé huit à dix bols de droite à gauche, se mit subitement à ruminer en sens opposé.

Cette persistance du mouvement des mâchoires dans une direction uniforme est un fait très remarquable indiquant que les muscles d'un côté doivent se fatiguer plus que ceux du côté opposé, puisque les premiers n'agissent pas absolument do la mênno manière rpie les seconds. D'après cela, on conçoit bien la nécessité des

cliangements alternatifs dans la direction de ces mouvements, et l'on a lieu de sï'tonner qu'ils ne soient pas plus fréquents.

La rumination alterne e$t l'espèce la plus rare, bien (ju'elle semble, à priori, devoir être la plus commune.

Elle est généralement régulière dans le dromadaire qui, après avoir l'ait mouvoir une première fois sa mâchoire inférieure de droite à gauche, la meut une seconde fois en sens inverse, ou de gauche à droite, et ainsi successivement, de telle sorte que le même mouvement ne se produit pas deux fois de $uite, et que, dans la rumination de chaque pelote, le nombre des mouvements de droite à gauche est égal au nombre de ceux qui s'opèrent en sens opposé. 11 est cependant à cet égard des exceptions. Certains dromadaires donnent six, huit et dix coups de dents d'un coté, i)uis autant de l'autre, et ainsi de suite.

Elle est irrégulière dans une espèce d'antilope chez laquelle les mâchoires se meuvent huit, dix, douze fois dans une direction, puis un certain nombre de fois dans une direction inverse, et de même pour la rumination de chaque pelote. Cette variété, très remarquable de rumination n'est peut-être pas constante chez tous les individus de la même espèce, mais je l'ai observée plusieurs fois sur l'antilope onctueuse du Sénégal ijuc possédait, il y a quelques années, le Jardin des Plantes.

J'ai aussi noté souvent une rumination alterne très irrégulière sur déjeunes animaux de l'espèce bovine. C'est même une forme assez ordinaire au jeune âge et qui disparaît (piand les animaux approchent de l'âge adulte.

Pendant la rumination d'une pelote, le nombre des mouvements de la mâchoire, ou, en d'autres termes, le nombre de coups de dents que donne l'animal est fort variable suivant l'espèce à laquelle il appartient, suivant son âge, son mode d'alimentation et plusieurs circonstances fort difficiles à apprécier.

Les variations de nombre relatives au régime se comprennent facilement. Jl est évident que les aliments secs, comme le foin et la paille, exigent une mastication plus longue et plus pénible que les substances vertes, toujours plus molles. C'est sans doute à cause de cette dillérence de nourriture, qu'Aristote a prétendu que les animaux ruminent plus en hiver qu'en été. A cet égard, la plupart de? physiologistes sont d'accord. Brugnone a même donné des chiffres pour exprimer ces différences : ainsi, il dit que, {tour les fourrages verts, le nombre des coups de dents est de 3(J à 33, tandis qu'il serait de 45 à 55 pour les fourrages desséchés. Tout à l'heure, on verra que si ces chiffres n'expriment pas les limites extrêmes des variations, ils donnent cependant une preuve que ces dernières sont assez sensibles.

Les variations ielati\('s aux âges (icnncnt aussi aune cause dont l'action n'est pas difficile à ex|)liquer. En général, les jeunes animaux, tels que les veaux dt' trois à six mois, un an et même plus, donnent un très grand nombre de coups de dents >pour la rumination d'un bol, attendu que leurs molaires sont moins nombreuses et moins bien disposées qu'elles ne le seront plus tard. Les animaux très vieux ont aussi quelquefois besoin de mâcher plus longtemps les substances ruminées, si surtout leurs dents sont irrégulières et fortement usées ; mais ordinairement, les sujets de cet âge n'olïrent pas une mastication beaucoup plu? longue que celle des sujets adultes.

D'autres peuvent dépendre des inégalités dans le poids des bouffées, dans la dureté plus ou moins grande des aliments, et des différences de saveur offertes par les bols. Le tableau suivant montre qu'elles sont assez notables parmi des animaux nourris de fourrases secs.

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