CHAPITRE XXVI

La plupart des actes digestifs effectués jusqu'ici sont des actes mécaniques purement préparatoires : l'aliment a été saisi, porté à la bouche, apprécié par le sens du goût, broyé, imprégné de salive, et, chez certains herbivores, ramené à la bouche pour y être ruminé. Une fois cet aliment parvenu à l'estomac, il va subir, après un séjour plus ou moins prolongé, des modifications dans ses propriétés physiques et dans sa nature ; en un mot, il \a éprouver ce qu'on appelle la transformation chyrneuse ou la cliymification.

L'organe dans lequel s'opère cette conversion n'est pas distinct, chez tous les animaux, du reste de l'appareil digestif. Lorsqu'il apparaît, c'est sous la forme d'un renflement irrégulier, sans démarcation bien nette à ses deux extrémités. Mais déjà, parmi les mollusques supérieurs et les articulés, il se circonscrit parfaitement et se divise même parfois en plusieurs compartiments. Il reste longitudinal et ovoïde chez les poissons, devient transversal chez la plupart des reptiles, acquiert une complexité remarquable chez les oiseaux; enfin, il arrive aune grande diversité de formes dans les mammifères, notamment parmi les espèces herbivores. Les modifications diverses de sa configuration et de sa structure entraînent incontestablement des variations plus ou moins grandes dans les actions digestives, variations qu'il nous faudra rechercher, en ce qui concerne nos espèces domestiques.

Examinons donc ce qui va se passer, dans le viscère, à partir du moment où il se remplit jusqu'à celui où il se débarrasse des aliments qu'il a élaborés. Ici, l'analyse des phénomènes devient difficile : car ils sont tout à fait inaccessibles à l'observation directe, et ne peuvent être appréciés sans le secours des expériences. Pour en faire une étude complète, envisageons la fonction, d'abord d'une manière générale, c'est-à-dire dans ce qu'elle a de commun à tous les animaux, puis nous la suivrons successivement dans ses principaux détails, chez les carnassiers, les solipèdes, les ruminants et les oiseaux.

Pour embrasser là série des phénomènes qui se passent dans l'estomac lors de la digestion, il faut examiner : 1° l'accumulation des aliments dans ce viscère et les changements qui en sont la conséquence ; 2° la sécrétion du suc gastrique, sa

composition, ses propriétés ; 3° les changements qu'il fait subir aux matières alimentaires; 4° l'élimination graduelle de celles-ci ou leur passage dans l'intestin; 5° enfin, l'influence nerveuse qui préside à ces diverses actions.

lo Accumulation des aliments et des liquides dans l'estomac.

Si l'abstinence a duré un certain temps, l'estomac s'est débarrassé de son contenu, en revenant plus ou moins complètement sur lui-même, suivant les animaux. Chez le chien et les autres carnivores il s'est réduit à un très petit volume et s'est ramassé en un ovoïde irrégulier ; sa muqueuse s'est fortement plissée ; sa cavité, à peu près oblitérée, n'a conservé que quelques mucosités neutres ou alcalines. Il s'est moins affaissé chez le porc, et y a retenu un liquide trouble, jaunâtre, déteinte bilieuse, avec quelques gaz fétides. Il s'est encore bien moins resserré chez les solipèdes; sa portion gauche ou splénique, très contractée, s'est réduite à de faibles dimensions : mais sa partie droite a conservé une dilatation notable dans laquelle est resté en dépôt quelque peu de liquide mêlé à la salive déglutie pendant l'abstinence.

L'estomac étant dans cet état, se dilate insensiblement dès que les aliments y sont poussés ; il change de position, de rapports, et éprouve quelques modifications remarquables qui ne sont point identiquement les mêmes pour tous les animaux.

Les aliments ne s'y disposent et ne s'y accumulent pas très régulièrement, comme on serait porté à le croire. S'ils sont mous, diffluents, réduits en pâtée ou en bouillie, ils se mêlent à mesure qu'ils arrivent ; mais s'ils sont en masses volumineuses, comme chez les carnivores, ou secs et en bols assez fermes, comme chez les herbivores au régime du foin, de la paille, et même des grains, ils se groupent dans un certain ordre. Les premiers bols arrivés dans l'estomac vide sont déposés près du cardia ; ceux qui viennent ensuite poussent ceux-là vers la grande courbure, soit à gauche, soit à droite. Il est facile de s'en assurer en donnant successivement des aliments hétérogènes qu'on trouve répartis en strates plus ou moins régulières, parallèles aux courbures, et d'autant plus rapprochées de la petite ou du cardia, qu'elles sont plus récentes. Mais il n'en est ainsi qu'autant que les aliments sont secs et d'égale consistance, car si quelques-uns sont plus mous, plus réductibles en bouillie, ils tendent à s'étaler, à pénétrer les interstices des autres, et surtout à se porter vers l'orifice pylorique. L'ordre de dépôt devient confus, et un mélange plus ou moins intime s'effectue dès que l'animal ingère une notable quantité d'eau. Après la section des nerfs vagues qui paralyse à peu près complètement l'estomac, les aliments se disposent suivant l'ordre de leur arrivée : les premiers longent la grande courbure et remplissent le sac gauche, les autres forment des couches parallèles à la petite courbure, et d'autant plus rapprochées du cardia qu'elles appartiennent à des substances avalées plus récemment ; jamais le mélange ne s'opère si les aliments ont une certaine consistance et s'il n'y a pas ingestion d'eau. Ce fait, qui se produit constamment, dans ces conditions, a porté quelques observateurs ù croire qu'il devait être tel dans les circonstances ordinaires.

DIGESTION GASTRIQUE EN GÉNÉRAL. 7o3

L'ordre suivant lequel les aliments s'accumulent dans l'estomac ne parait pas être très régulier chez les carnivores; il semble que chez eux les matières alimentaires se mêlent plus aisément que les fourrages, les racines et les graines ne le l'ont cliez les herbivores. Néanmoins on constate que si le chien ou le chat mange presque en m^-me temps de la chair crue etde la bouillie, par exemple, les deux substances, après s'être mélangées, se séparent en grande partie : la dernière, cédant mieux à la pression du viscère, passe avant l'autre dans l'intestin.

L'accumulation des aliments dans l'estomac n'a d'autres limites possibles que les limites mêmes de la dilatabilité du viscère. Mais la capacité de l'estomac est, comme on le sait, fort variable et très peu en rapport avec la taille des animaux, Elle est considérable chez les carnivores, car elle va, chez les chiens de moyenne stature, à 2 ou 3 litres, chez ceux de grande taille, jusqu'à 8 à 10 litres ; elle est moindre, proportionnellement, chez le porc, où elle ne s'élève, terme moyen, qu'à 7 à 8 litres ; elle est encore plus faible chez le cheval, dont le petit estomac contient ordinairement de IB à 18 litres, c'est-à-dire tout au plus de la douzième à la dixième partie de la capacité de l'intestin. Chez les ruminants, les quatre compartiments de l'organe acquièrent un si grand développement que leur capacité peut s'élever à 290 litres, lorsqu'ils sont dilatés par les aliments ou les gaz.

Il faut bien distinguer, toutefois, la capacité possible, l'aptitude à contenir, de la contenance elfective; car, de ce que tel estomac peut, étant excessivement dilaté, recevoir une quantité déterminée d'aliments, il ne faut pas en inférer qu'il les contienne habituellement, après un repas abondant. Un cheval qui vient de manger sa demi-ration journalière, n'a guère dans ce viscère que de 8 à 10 kilogrammes d'aliments, s'il n'a pas encore bu ou s'il s'est abreuvé depuis un certain temps. Un autre qui meurt d'indigestion n'a souvent que de 12 à 15 kilogrammes de matières plus ou moins tassées. Les ruminants gardent toujours dans leur réservoir gastrique des quantités fort considérables de matières alimentaires, quelle qu'ait été la durée de l'abstinence avant la mort. Ainsi, une vache de très petite taille, morte à la suite d'une maladie de longue durée, conservait encore dans ses trois premiers compartiments gastriques 65 kilogrammes d'aliments très secs et fortement tassés. Une seconde, après quatre jours d'abstinence à peu près complète, en avait environ 42 kilogrammes; j'en ai trouvé 61 chez une vache qui succomba à la suite d'une paraplégie; 66, sur une en très bonne santé, qui fut tuée après un jeûne de deux jours ; 97, sur une vache tuée dans les circonstances ordinaires; 98, sur un taureau ; et 105 kilogrammes sur une vache de très grande taille qui digérait parfaitement.

A mesure que les aliments arrivent dans l'estomac, le viscère se distend, mais d'une manière tout à fait passive, comme le font la vessie, la vésicule biliaire, etc.; il change de forme, de position et de rapports : l'état de ses vaisseaux, de sa muqueuse et de SOS autres tuniques éprouve quelques modifications remarquables.

La distension du réservoir résulte de l'arrivée graduelle des bols alimentaires et des ondées de liquide qui sont poussées à l'orilice cardiaque par les contractions très énergiques de la partie inférieure de l'œsophage; elle a lieu de telle sorte que les parois du viscère restent appliquées sur son contenu, dans les points oi!i il n'y a pas, avec les aliments, une certaine (luanlilé de gaz dégagés de la

a. COLIN. — Physiol. comp., 3* édit. I — 48

7o4 DE LA DIGESTION.

masse ; car il y en a toujours, comme on le sait, qui sont emprisonnés entre les parcelles alimentaires. Elle n'arrive à son terme qu'au bout d'un temps plus ou moins long et bien après le repas ou à la suite de l'ingestion précipitée d'une grande niasse d'eau. Il faut, en général, que le repas dure longtemps pour qu'elle soit portée à ses dernières limites. Si elle a lieu trop vile elle demeure incomplète. On voit souvent, par exemple, le cheval altéré ne pouvoir aspirer un seau d'eau tout d'un trait. Avant qu'il en ait bu la moitié, le liquide lui remonte dans la bouche et les cavités nasales.

Les trois tuniques de l'organe ne concourent pas de la même manière à son ampliation. La séreuse, peu adhérente à la petite et surtout à la grande courbure glisse aisément à la surface externe de l'estomac, s'agrandit aux dépens de l'épiploon spléno-gastrique, et aussi par le fait de sa propre extensibilité qui est plus prononcée qu'on ne le pense généralement. Elle permet, tout à la fois, au viscère de se distendre sur place et de glisser entre les lames, en se projetant en arrière et à gauche. La musculeuse qui, lors de la vacuité du réservoir, était épaisse, avec des fibres rassemblées en gros faisceaux sur le sac gaucbe, s'amincit considérablement ; ses fibres s'écartent les unes des autres, et perdent leurs sinuosités, s'allongent, acquièrent du ressort et de la tension. La muqueuse change aussi d'aspect; ses plis s'effacent; sa surface interne devient unie; enfin, son tissu éprouve une extension très appréciable à partir du moment où les plis et les rides se sont elîacés. Le jeu des membranes gastriques est alors facilité parla laxité du tissu cellulaire des deux courbures, et surtout par celle de la couche si extensible et si résistante qui unit la tunique charnue à la muqueuse.

Les vaisseaux gastriques, qui étaient flexueux pendant l'abstinence, se redressent, s'étendent et se prêtent ainsi, demême que les nerfs, sans être tiraillés, au changement du volume qu'éprouve le viscère. La circulation y devient plus active et y amène une quantité de sang supérieure à celle qu'elle entraîne lors de la vacuité de l'organe : mais peut-être est-elle un peu gênée, par suite de la compression que les tuniques exercent sur les veines et les artères.

L'estomac change de forme. Vide, il offrait un étranglement marqué entre ses deux sacs dont le gauche était petit et affaissé, tandis que le droit conservait une certaine dilatation, du moins dans les solipèdes. A mesure qu'il se remplit, son étranglement diminue et disparaît presque entièrement; le sac gauche arrive insensiblement au volume de l'autre qu'il ne tarde pas à dépasser; enfin, l'organe prend la configuration d'ensemble qu'on lui voit lorsqu'il est distendu artificiellement sur le cadavre. Il change de position. Lors de la vacuité, sa partie pyloriquc restait fixée vers la scissure postérieure du foie, la splénique en arrière du diaphragme, au-dessus ,du lobe gauche du foie, et en avant du rein correspondant.

En se remplissant, il se porte en dehors de la ligne médiane; sa face anté^rieure couvre une partie du l'oie et s'applique, dans le reste de son étendue, sur la région gauche du diaphragme, de telle sorte que la grande courbure se rap- [iroche (h; l'hypochondre gauche et le cul-de-sac gauche de la partie supérieure du fianc. Alors, celte gi-ande courbure ligui'e un croissant qui part de la partie supéiiciir*; du liane, suit riivpochondrc gauche et arrive au niveau de la scissure

postérieure du foie. Ku arrière, Testomac se met en rapport avec ce qu'on appelle la courbure gastrique du cùlon. Dans tous les cas, quelle que soit sa réplétion, le viscère ne vient jamais, chez les solipèdes, se mettre en contact avec les parois inlérieures de l'abdomen ; il en demeure toujours séparé par la courbure sussternalc du cùlon et une i)arti(; de la courbure gastro-diapliragmatique. Il n'en est point ainsi chez les carnivores. L'estomac de ces animaux touche en haut à la région lombaire, en arrière il dépasse de beaucoup les hypochondrcs et il vient inférieuremont reposer sur les parois abdominales.

Par suite de la réplétion du réservoir gastrique, la rate se déplace et se trouve entraînée à gauche ; les intestins sont un peu refoulés en arrière et légèrement comprimés, comme les autres organes abdominaux, d'où naît le besoin de la défécation et de l'excrétion de l'urine; la vésicule biliaire commence à se vider, le diaphragme est moins libre dans sa projection en arrière, la respiration est un peu gênée, la faim se calme et la satiété y succède ; le sang se concentre à l'intétéj'ieur ; il survient parfois des frissons, notamment à la suite de l'ingestion d'une grande quantité d'eau froide ; l'économie tout entière semble prendre part au travail digestif; l'animal devient lourd, manifeste de la tendance au repos et à la somnolence. Mais, à cet égard, toutes les espèces ne ressentent pas les mêmes effets de la présence des aliments dans l'estomac ; le bœuf pousse des soupirs, éprouve de fréquentes éructations, se couche et ne tarde pas à ruminer; le chien se couche aussi et s'endort comme le chat et le porc ; les reptiles tombent dans une torpeur remarquable; les serpents se roulent en s[)irale, ne cherchent plus à attaquer, refusent même de se défendre contre des provocations qui les rendraient terribles dans d'autres circonstances.

•2," Des mouvemeiUs de l'estomac.

Les aliments, à mesure qu'ils arrivent dans le réservoir gastrique, tendent à le dilater dans toutes ses parties, comme à agrandir ses ouvertures œsophagienne et pylori(iue. Le viscère doit céder dans sa [larlie moyenne dont l'ampliation est toute passive ; mais, en même temps, il doit résister d'une manière continue à l'ellort expansif exercé au voisinage du pylore et au cardia dans les intervalles de la déglutition. Grâce au sphincter cardiaque, au renforcement de la tunique charnue de l'œsophage, et à un anneau pylorique plus ou moins déveloi)pé suivant les espèces, l'organe acquiert une force rétentive considérable, capable de faire équilibre à l'expansion des aliments et aux pressions extérieures qu'ils peuvent sup[)t)rter.

Ces aliments, [)ar l'impression mécanique de leur contact avec la muqueuse, par leur température, leurs propriétés plus ou moins stimulantes, provoquent la contraction des rd)res de la tunique musculaire du viscère. Ils doivent être brassés, mêlés aux liquides, soumis à l'action dissolvante du suc gastrique, désagrégés, atténués et enfin poussés dans l'intestin. Les mouvements de l'estomac ont, par conséquent, un rùle complexe et important.

La faculté contractile de l'estomac, (|ui n'a point paru évidente à tous les an-

7o6 PE LA DIGESTION.

ciens physiologistes, a été neltement constatée par Haller i sur divers petits animaux, le viscère demeurant en place et vu à travers le péritoine, ou le plus souvent détaché et exposé à l'action de l'air. L'illustre expérimentateur a vu ses contractions, ordinairement faibles, acquérir de l'intensité sous l'influence des excitations chimiques et mécaniques, au point qu^elles pouvaient faire sortir les aliments à traAers le pylore. Elles ont été observées aussi par Spallanzani ^ sur des chiens vivants ouverts peu de temps après le repas. Sur un de ces animaux, le savant italien a vu le viscère commencer à se contracter un peu au-dessous de l'orifice supérieur et l'onde se propager doucement jusqu'au pylore. A la contraction succédait périodiquement, dit-il, une dihitation : le mouvement suspendu réapparaissait sous l'influence d'une irritation.

Les mouvements de l'estomac sont, dans la plu[)art des animaux, faibles et lents, et tous les observateurs sont unanimes sur ce point. Dans certaines conditions, comme lors d'une distention extrême ou d'un affaiblissement complet, ils sont à peu près insensil)les. C'est qu'en effet, le viscère a des périodes, même très longues, d'inertie ou de flaccidité dans la plus grande partie de son étendue, quoique ces orifices soient maintenus fermés à la manière des sphincters .11 commence à sortir de sa torpeur lorsqu'il a été stimulé par les aliments, et surtout par les liquides dont la température est très différente de celle du corps.

Les caractères et le rythme des contractions de l'estomac ne sont point d'une constatation facile. Le contact de l'air, le déplacement du viscère, les irritations portées en des parties circonscrites de sa surface, les modifient et en donnent souvent une fausse idée. Aussi les meilleurs observateurs n'ont-ils pu en présenter des descriptions concordantes.

D'abord ces contractions ne sont point continues; elles ne se font remarquer, le plus ordinairement, qu'à des intervalles éloignés. Une fois qu'elles se produisent, c'est presque toujours partiellement; elles ont lieu dans des sens divers, suivant les points du viscère et les moments où on les observe.

Ensuite, les contractions gastriques ne sont pas régulières et aussi constamment péristaltiques que celles de l'intestin, et cela paraît résulter de l'insymétrie du viscère et de la disposition de ses plans de fibres. 11 est rare de voir une contraction s'opérer circulairement, au moins en une seule fois, quoique l'étranglement moyen, ou la coarctation observée parBérard sur l'homme, par Longet sur le chien, et par moi sur le cheval, en indique de cette forme ; mais cette contraction circulaire, extrêmement marquée sur les chiens à fistule gastrique, est fréquente au niveau du pylore, sur une zone d'environ un décimètre, chez les animaux solipèdes. Lorsqu'elle a lieu sur un point quelconque, elle forme une onde marchant, soit du cardia au pylore, comme l'a vu Spallanzani, soit en sens inverse, du pylore à la région moyenne, ainsi que l'a observé Magendie. Sur l'estomac du lapin expirant, le pincement des parois, dans la région moyenne du viscère, donne lieu à un étranglement très prononcé qui sépare les deux sacs autant qu'ils peuvent l'être, mais le sillon demeure d'habitude dans le point oii il s'est formé. Je n'ai jamais vu d'ondes de ce genre dans le sac gauche ; elles se

1. Haller, Mémoires sur la nat. sens, et irrit., t. I, p. 67, 2UG et suiv.