Spallanzani, Expériences sur la digestion, p

circonscrivent entre l'étranglement moyen et le pylore; il n'y en a {)as non plus an niveau du cardia dans les instants de constriction énergique, car cet orilice se resserre surtout par un mouvement spiroïde.

Les deux moitiés du viscère ont des mou\ements indépendants. Ceux de la partie pylorique sont, comme Scliifr l'a très bien lait remar(iuer, les plus prononcés, au moins sur le chien et les petits animaux ; mais ceux de la partie voisine du cardia m'ont paru présenter, sur les solipèdes, une fréquence et une énergie exceptionnelles.

Les contractions ne s'opèrent pas toujours du côté gauche vers le droit; elles sont souvent dirigées en sens inverse, c'est-à-dire alternativement péristaltiques et antipéristaltiques, afin d'imprimer des mouvements oscillatoires aux matières alimentaires , de les amener succe^sivement dans les parties déclives où les liquides dissolvants abondent, de les faire passer, à tour de rôle, dans les régions où la sécrétion du suc gastrique s'effectue, car chez certains animaux, comme les solipèdes, elle ne s'opère que dans une moitié du viscère. Néanmoins, surtout vers la lin de la digestion, c'est le mouvement péristaltique qui prédomine.

Indé[)endamment de ces contractions étendues, plus ou moins ondulatoires, il en est d'autres près du cardia qui s'opèrent à la fois dans l'œsophage, dans les libres rayonnantes et dans les cravates émanées de ce canal. Elles sont très sensibles sur l'estomac détaché immédiatement après la mort. Quand elles cessent, si l'œsophage a été coupé près de son insertion, les matières fluides peuvent, par moments, s'échapper par l'oriOce cardiaque en notable quantité.

C'est vers la lin de la digestion et lors de l'arrivée des liquides que ces mouvements deviennent fréquents et énergiques, surtout autour du pylore ; ils font alors passer les matières en ondées dans l'intestin grêle, comme on peut le voir sur le cheval dont l'abdomen est ouvert.

Par suite de l'association de ces divers mouvements, les matières alimentaires éprouvent en plusieurs sens des déplacements que l'on peut observer sur les sujets porteurs de fistules gastriques. On sait que Beaumont a vu, sur son Canadien, une parcelle d'aliment aller de gauche à droite par la grande courbure, et revenir de dioite à gauche par la petite; il a vu également le thermomètre dans la fistule éprouver des mouvements marqués dans le même sens. On a admis, depuis longtemps, un mouvement circulaire des aliments, d'après la disposition tourbillonnante des poils dans les égagropiles du veau ; mais cette particularité tient, chez les ruminants, à des causes tout autres que celles qui agissent chez les monogastriques.

Toutes les variétés possibles des mouvements de l'estomac semblent réunies chez les animaux ruminants. Chaque réservoir gastrique, chezcesanimaux,asamanière de se mouvoir. La panse éprouve des contractions très amples dans son ensemble et très énergiipies dans ses piliers. Celles du réseau sont brusques et de courte durée. Au feuillet, elles sont très lentes, à peine sensibles, et à la caillette elles prennent le caractère ondulatoire qu'elles ont chez les espèces monogastriques. Partout, d'ailleurs, comme on l'a vu à l'article de la rumination, elles tendent à prendre un caractère rytiimi(|ue en rapport avec le rôle complexe de l'estomac de ces animaux.

iO» DE LA DIGESTION.

Les mouvements de l'estomac sont accélérés par le contact de l'air, par les excitations mécaniques portées sur les parois, ou sur les nerfs vagues, soit dans leur portion thoracique, soit dans leur portion abdominale; mais, dans ce dernier cas, ils le sont seulement si le viscère renferme des aliments, comme Longet l'a fort bien remarqué. C'est par les stimulations électriques qu'on les provoque le plus vite et qu'on leur donne leur maximum d'étendue et d'énergie ; néanmoins, dans beaucoup de cas, ces stimulations n'agissent pas mieux, notamment sur les petits animaux, que celles de nature mécanique.

Les contractions de l'estomac ont un rôle complexe très important : 1° elles retiennent d'abord les matières alimentaires dans la cavité gastrique pendant un temps suffisant ; 2° elles stimulent la muqueuse et activent la sécrétion du suc gastrique, car en pressant cette membrane sur la masse alimentaire, elles lui font éprouver une excitation mécanique souvent très énergique ; 3° elles favorisent la désagrégation, l'atténuation des aliments, les broient, les triturent même chez certains animaux, et leur impriment une agitation qui leur permet de s'imprégner plus complètement de suc gastrique ; enfin elles poussent les matières dans l'intestin à mesure que leur chymification s'opère. Leur suppression, que l'on peut obtenir par la section des nerfs vagues, rend la digestion extrêmement lente.

L'estomac se contracte nécessairement, vers les deux orifices, pour retenir les aliments et les liquides dans sa cavité. Galien ' , pour expliquer cette particularité, attribuait au viscère une faculté rétentive spéciale. Haller avait vu que ce réservoir, séparé du corps immédiatement après la mort, ne laisse pas échapper son contenu, pour peu que celui-ci ne soit pas trop diffluent, fait qui tient à la constriction que le contact de l'air provoque surtout au pourtour du cardia et du pylore. Il est facile de constater, sur les animaux vivants, que le cardia est exactement fermé, même chez les espèces dont l'œsophage est mince et évasé à son insertion. Magendie, qui a noté l'énergie avec laquelle il se resserre sur le doigt de l'expérimentateur, a observé que l'extrémité inférieure de l'œsophage éprouve des contractions rythmiques très prolongées, alternant avec des périodes très courtes de relâchement. Je me suis assuré maintes fois que, chez les solipèdes, cette contraction est permanente et fort énergique : elle ne m'a pas semblé beaucoup moins intense chez les grands ruminants, lors même qu'ils se trouvaient réduits à une prostration extrême, telle que celle qui précède la mort. La contraction qui s'opère dans le sphincter cardiaque et l'extrémité inférieure de l'œsophage suffit pour s'opposer au reflux vers la bouche des matières contenues dans l'estomac, même lorsque le viscère est soumis à une forte compression de la part du diaphragme et des muscles abdominaux. Celle qui a lieu au pourtour de l'orifice pyloriquc, sans avoir le caractère de permanence et d'énergie qui distingue la précédente, n'en est pas moins remarquable : elle est très prononcée et presque constante chez les carnassiers, le porc et les ruminants dont l'estomac est pourvu d'un bourrelet pylorique très épais. Au contraire, elle va rarement jusqu'à fermer l'orifice intestinal de l'estomac chez les animaux solipèdes : aussi le pylore

1. Galien, Œuvres, trad. par Ch. Daremberg. Paris, 1851, t. I, p. 290.

DIGESTION GASTRIQUE EN GÉNÉRAL. 7o9

de ces lierbivores se trouve-t-il presque toujours béant, pour des raisons qui seront exposées tout à l'heure.

Les contractions de l'estomac, dans les parties intermédiaires aux deux orifices, servent à imprimer aux matières alimentaires une agitation qui ramène vers la périphérie de la masse les parties qui ne reçoivent que très difficilement le suc exhalé à la lïice interne de la ineml)rane muqueuse : elles mêlent ces substances, elles les brassent en quelque sorte, comme on le voit si évidemment chez les ruminants, dans les circonstances que j'ai déjà indiquées; elles l'acilitent la séparation, le départ des parties qui sont suf'lisammenl élaborées pour [lasser dans l'intestin. Ce mélange ne se fait pas, ou ne se fait que très imparfaitement dans l'estomac des chevaux qui se nourrissent de fourrages desséchés; il commence seulement ù s'effectuer quand les aliments sont ramollis par les liquides que l'animal boit, ou lorsqu'ils sont par eux-mêmes suffisamment délayés. Les contractions qui le produisent sont, comme nous l'avons vu, lentes, faibles, renouvelées à de rares intervalles.

Quant à l'influence des contractions sur la désagrégation et l'atténuation des matières alimentaires, elle est évidente ; mais elle n'est pas aussi grande qu'on l'a dit autrefois. Evidemment, les parois de l'estomac ne peuvent opérer le broiement, la division qui se produit d'une manière si remarquable dans le gésier des oiseaux granivores. Réaumur et Spallanzani avaient déjà parfaitement démontré que l'estomac ne possède pas une faculté triturante sensible chez les animaux où il a des parois minces. Aussi, depuis longtemps, personne ne croit au fondement du calcul de Pitcairn qui évaluait à plus de 12 00U livres la force de ce viscère chez l'homm*. calcul que Duverney et tant d'auteurs du siècle dernier rapportent avec une gravité (pi'on a peine à comprendi'e.

Chez le chien le |»ouvoir triturant du viscère est si faible, qu'on doit le considérer comme à peu près nul ; aussi toutes les fois que j'ai fait avaler à des animaux de cette espèce des racines cuites d'un grand volume, carottes, panais, quartiers de betteraves je les ai retrouvées après plusieurs heures, même à la \\n de la digestion, presque entières. Pourtant alors une légère pression des doigts aurait suffi à les écraser.

s*) Ëlaboiatioii des aliments sous Tinfluence du suc gastrique.

Avant les expériences de lléuumur et de Spallanzani, on croyait qiu> l'altération des aliments dans l'estomac, leur conversion en bouillie, résultait d'une sorte de macération, de coction ou de fermentation. C'est à compter de ces observateurs illustres qu'on a reconnu que la lluidificalion des matières alimentaires est produite par l'action du liquide dissolvant, connu sous le nom de suc gastrique.

Orlgriiie «lu s*uc sa.«iti>ic|ue. — Dans l'épaisseur de la membrane interne de l'estomac de tous les mammifères, il existe de petites glandes utriculaires affectées à la sécrétion du liquide dissolvant. Elles sont de deux sortes, quant à leur forme. Les unes simples forment des tubes cylindriques d'environ 1 millimètre de longueur et souvent plus, tellement rapprochées qu'elles se touchent comme les glandes tubuleuses de Galéati dans l'intestin. Ces tubes, souvent

sinueux vers leur fond, peuvent se réunir en plus ou moins grand nombre pour s'ouvrir par un orifice commun. Ils sont constitués par une mince membrane tapissée intérieurement de cellules à pepsine, polygonales, finement granulées. Les autres (fig. 112), dites glandes utriculaires composées, moins nombreuses que les précédentes et confinées chez l'homme au voisinage du cardia, ont une partie élargie pourvue d'un épithélium ordhiaire, et portent vers leur fond un faisceau

Fig. 112. — Glande à suc gastrique ('*).

Fig. 113. — Glande muqueuse.

de prolongements cylindriques ou de ramifications variqueuses, également tapissées par des cellules pepsiques.

Ces glandes pepsiques simples ou composées, décrites par Kolliker et Donders, se trouvent disséminées, en général, dans toute l'étendue de la muqueuse chez les carnivores et dans la partie veloutée des solipèdes ; elles sont concentrées chez le porc, surtout à la partie moyenne et au niveau de la grande courbure. On peut juger de leur réparlition et de leur abondance, en appliquant sur la muqueuse gastrique, préalablement débarrassée de son mucus, un linge fin imbibé de bleu de tournesol : ce linge rougit très fortement, comme l'ont vu Prévost et Lcroyer, dans les points où les glandes pepsiques sont en grande quantité. Très près du pylore, chez le chien, le lapin, le cheval, elles sont en faible proportion : aussi, l'infusion de la muqueuse prise en ce point, ne jouit, d'après Kolliker et Schiff, que d'un pouvoir digestif très faible.

A côté de ces petits organes glanduleux se trouvent les glandes muqueuses de mêmes formes et de mêmes dimensions, les unes simples, les autres composées

(*) 1, canal excréttur coininuii ; 2, prolongements ramifiés garnis de cellules à pepsine (Kiiiliker).

D[r.l':STI()N GASTRIQUE EN GÉNÉRAL. TUl

(fig. 113), dépourvues de cellules pepsiques et seulement tapissées d'un épithéliuin cylindrique. Elles existent surtout en grand nombre près du pylore, plus exposé que le reste du viscère à être irrité par les aliments. Ces deriiièrps glandes fournissent le mucus épais et abondant qui enduit toute l'étendue de la muqueuse veloutée et la soustrait au contact immédiat des matières étrangères.

Les glandes de l'estomac pré|)Osées à la sécrétion du suc gastrique manquent complètement chez le porc dans la petite portion blanche qui tapisse ra[q)endi((' de la grosse tubérosité et dans toute l'étendue du cul-de-sac gauche des solipèdes ; dans celle des trois premiers estomacs des ruminants. Elles sont diversement groupées chez d'autres animaux, et rassemblées en une masse considérable à la petite courbure chez le castor, le dugong et le phascolome, et au contraire à la grande courbure chez le pangolin ^

Sécrétion «lu suc ^a.«itri<iiio. — Elle s'effectue par les glandes tubuleuses suivant un mode peu connu. Au moment de la digestion, d'après Frerichs, les glandes se débarrassent de leurs cellules pepsiques qui se détachent ou crèvent jusqu'à la fin du travail de la chymification. Puis ces glandes une fois vides, leurs cellules pepsiques se reproduisent plus tard, dans les intervalles des repas. Cependant il n'en est pas constamment ainsi, car, pour KoUiker, les cellules persistent souvent pendant la digestion ; elles laissent alors transsuder le suc gastrique à travers leurs parois.

La sécrétion a lieu seulement pendant la digestion, car pendant la vacuité de l'estomac, les mucosités et les liquides de ce viscère ont constamment une réaction alcaline. Lors de l'arrivée des aliments, elle peut étie rendue sensible. S l'on ouvre rapidement l'estomac, des gouttelettes viennent sourdre à la surface de la muqueuse.

Il est plusieurs moyens de constater la sécrétion du suc gastrique et de le recueillir pour en déterminer les caractères et les propriétés.

Le premier, imaginé par Réaumur ^, consiste à faire avaler à un oiseau de proie une petite sphère métallique creuse, dans l'intérieur de laquelle se trouve engagée une petite éponge. La sphère est vomie au bout d'un séjour plus ou moins prolongé dans l'estomac, et l'éponge se trouve imprégnée du suc gastrique qu'on en sépare par expression. Réaumur a obtenu de cette manière, et en une seule fois, sur une buse, jusqu'à 2 grammes et demi de liquide.

Le second procédé, employé par Spallanzani et, plus tard, par d'autres expérimentateurs, est aussi simple que le précédent. Il consiste à faire avaler à des animaux de petites éponges purifiées, retenues à l'aide d'un ruban ou d'une petite ficelle, éponges qu'on retire dès qu'on les suppose suffisamment imprégnées de liquide. Ce moyen élégant est d'un usage très facile chez les oiseaux et même chez les carnivores; il convient parfaitement pour recueillir le suc destiné aux digestions artificielles; mais il ne permet pas d'ol)tenir un jiroduit très pur. puisque l'éponge, en traversant l'arrière-bouche et lœsophage, balaye les mucosités qui adhèrent à leur surface interne; néanmoins cet inconvénient peut être