Miine Edwards, ouvr. cite, t. VI, p

2. Réaumur, Mémoires de V Académie des sciences, 175-2, p. 483.

évité si elle est enfermée dans une petite boule métallique. Le procédé de Spallanzani a encore un désavantage : si la petite éponge s'arrête dans l'œsophage, au-dessus du ventricule succenturié, elle s'imbibe d'un fluide alcalin ou neutre qui n'est point le suc gastrique ; si elle séjourne là, un certain temps, avant d'arriver au second ou au troisième estomac, elle se trouve imprégnée d'un mélange de fluide neutre et de suc gastrique.

Un troisième moyen a été proposé par Tiedemann et Gmelin. Par celui-ci on prend le suc gastrique dans l'estomac des animaux, qu'on sacrilie, après leur avoir fait avaler des cailloux ou des substances irritantes peu solubles dont la composition est déterminée.

Enfin un quatrième procédé, imaginé par Bassow et Blondlot\ permet de se procurer ce suc très facilement et dans une foule de conditions diverses. Il consiste à pratiquer à l'estomac une fistule analogue à celles qu'on a observées sur l'homme et si bien utilisées pour l'étude de la digestion, fistule dont les bords sont fixés à ceux de la plaie des parois abdominales, puis on y ajuste, afin de la maintenir béante, une canule d'argent à deux rebords, l'un en dedans, l'autre en dehors. Dès que le chien est guéri, on peut, avec le secours d'une sonde engagée dans l'ouverture, recueillir des quantités considérables de liquide.

De tous ces procédés le dernier est préférable, car il permet d'obtenir du suc gastrique presque pur, mélangé seulement à un peu de salive visqueuse que l'estomac a reçue pendant les intervalles des repas et à quelques mucosités, mais celles-ci peuvent s'en séparer par le repos et la filtration. C'est celui dont je me suis servi plusieurs fois. Mes chiens à fistule, nourr.is de viande, ont pu être conservés pour de longues études, souvent pendant un an et même dix-huit mois.

La sécrétion du suc gastrique est intermittente. Complètement suspendue pendant que l'estomac est vide, elle s'établit aussitôt après le repas, et devient très abondante si l'animal a jeûné pendant un certain temps, car les glandes à pepsine ont pu se gorger de principes dissolvants. Les aliments très sapides et de saveur agréable l'excitent plus vivement que les fades; mais, d'après quelques observateurs, ils l'excitent peu si, au lieu d'arriver par l'œsophage imprégnés de salive, ils sont portés directement dans le viscère par une fistule. Toutefois, d'après mes recherches, ils provoquent encore par ce mode d'ingestion une sécrétion abondante, car j'ai entretenu pendant trois à quatre semaines des taureaux dont toute la nourriture animale était introduite directement par la panse. Les condiments : le sel, le poivi'e, le girofle, la cannelle, les substances amères, les liquides stimulants, le café, le vin, la glace, produisent le même effet. Les alcalis ingérés lors de la vacuité du viscère ou après le repas, quelques médicaments mémo, l'émétique entre autres, l'activent sensiblement. Les corps insolubles qui ont une simple action mécanique, les cailloux, le sable, la boule du thermomèti'c, la sonde que l'expérimentateur introduit dans l'estomac, font 'COuler momentanément ce liquide, ce qui donne à penser que les aliments durs agissent en partie d'une manière analogue. Peut-être les impressions gustatives peuventelles l'induencer par sympathie, comme les stimulations gastriques agissent à

1. Bloncllol, TraUd luuiJijl.iji'ui: (le lu di fjesHon, N'ducy, ISéS.

leur tour sur la sécrétion salivaire. La vue des aliments suflirait même pour produire cet effet, car, d'après Longet, le chien à fistule donne du suc gastrique en flairant un rôli. Les stimulations galvaniques, d'après ce savant, produisent encore le mémo effet.

Un grand nombre de causes peuvent la ralentir ou la su[>primer : les émotions vives, la douleur, la fièvre de réaction, les émissions sanguines, Tappel du sang à d'autres fioints de l'économie, etc.

Cette sécrétion marche parallèlement à celle du mucus pendant la digestion. Ce dernier produit versé abondamment chez les solipèdes, les rongeurs, forme à la muqueuse un revêtement qui la soustrait à l'action du suc gastrique et une enveloppe qui atténue l'impression de la masse alimentaire. Néanmoins la sécrétion muqueuse n'est pas toujours liée à celle du suc gastrique, car, pendant l'abslinence, elle peut devenir très abondante sur le cheval, sur le chien, comme chez riiommo qui en vomit souvent îc produit à jeun.

La quantité de suc gastrique, sécrétée dans un temps donné, n'a jamais été exactement déterminée. Elle paraît très considérable chez les animaux qui peuvent digérer des aliments secs sans boire, comme le lapin, le mouton, et même chez les carnassiers qui consomment des masses énormes de viande, sans faire usage de boisson. Bidder et Schmidt admettent, d'après quelques résultats obtenus sur des chiens à fistule, (|u'il y a 100 grammes de suc gastrique sécrétés par vingt-quatre heures pour chaque kilogramme du poids de l'animal ; et que chez l'homme, la proportion étant conservée, il y en aurait 6 kilogrammes et demi. Une femme à fistule, observée à Dorpat, en aurait donné en moyenne o80 grammes par heure, soit 14 kilogrammes par jour, ou le quart du poids du corps. Mais tous ces calculs sont exagérés et reposent sur des bases fausses. On a pris pour du suc gastrique le liquide constitué pour moitié au moins par la salive déglutie, soit avec l'aliment, soit pendant la digestion, et par une notable proportion de mucosités ; puis on a fait ces calculs sans tenir compte de l'intermittence du travail digestif, lequel est suspendu au moins douze heures sur vingt-quatre. Des chiens de 20 kilogrammes, rationnés par 1 kilogramme de viande, devraient, d'après mes estimations, digérer cette ration avec 1 kilogramme de liquide contenant à peu près la moitié de suc gastrique, soit 500 grammes ou ■23 grammes par kilogramme du poids du corps. En déduisant la salive, dans les expériences (le M. L. Corvisart^ les ."JO à 60 grammes par kilogramme du poids de l'animal seraient ramenés au chiffre que je donne et que je crois le chiffre ordinaire.

Chez les animaux qui se nourrissent de substances molles, ou de matières peu azotées, la proportion de ce liquide me jiaraît devoir être moindre que chez les carnassiers. Et en appliquant à l'homme les résultats que j'obtiens sur le chien, je crois qu'elle indiquerait pour lui une quantité égale à environ 1 kilogramme et demi par jour.

I*iM>i»i*iété« et cM>iii|><>ii«iti<>ii «lu suc grn!i»(i>i(iiie. — Le SUC gastrique, presque toujours obtenu trouble et associé aux salives et à des matières alimentaires, est transparent à l'état de pureté ou après filtration, légèrement

1. Corvisart, De la sécn-tion du suc i/astriijue. Paris, 1857.

jaunâtre, inodore ou d'une odeur fade, variable suivant les animaux qui le fournissent, d'une saveur salée et aigre. Il demeure longtemps limpide à l'air sans s'altérer sensiblement. Il ne montre au microscope que quelques cellules épithéliales, quelques noyaux ou granules provenant probablement de cellules détruites.

Ce liquide a une réaction constamment acide, plus ou moins marquée, qui s'affaiblit à mesure qu'il s'associe à une plus grande quantité de mucosités gastriques ou de salive. Son acidité, pour cette raison, semble varier aux différentes périodes de la digestion, quoique, en réalité, elle demeure à peu près uniforme : cette réaction s'observe chez tous les animaux où il a été possible d'étudier le suc gastrique. Si quelquefois il a paru neutre ou même alcalin, c'est qu'on prenait pour du suc gastrique des fluides muqueux sécrétés pendant l'abstinence, de la salive ou d'autres produits tels que ceux que Spallanzani tirait de la panse des ruminants.

La composition du suc gastrique a été déterminée par plusieurs chimistes dont les analyses sont peu concordantes. ïiedemann et Gmelin ont trouvé dans celui du cheval et du chien de l'acide chlorhydrique, de l'acide acétique, quelquefois de l'acide butyrique avec les éléments réunis de la salive et du suc gastrique proprement dit, car ils prenaient dans l'estomac le mélange de ces deux fluides. Leuret et Lassaigne, à la même époque, ont trouvé dans celui du chien de l'acide lactique, diverses matières animales et des sels. Plus récemment Blondlot, Schmidt, Otto, ont de nouveau analysé le suc gastrique du chien. Leurs analyses ont peu d'uniformité quoiqu'ils aient pris des précautions pour éviter le mélange du liquide avec la salive. Les différences peuvent tenir à l'habileté des chimistes, à leurs procédés, autant qu'aux conditions variées dans lesquelles se trouvaient les animaux. — Voici l'analyse donnée par Schmidt ^ :

Eau 973,062

Matière organique 17, 127

Acide chlorliydrique libre 3,050

Chlorure de potassium 1,125

Ciilorure de sodium 2,507

Chlorure de calcium 0,624

Chlorliydrale d'ammoniaque 0,468

Phosphate de chaux 1,729

Phosphate de magnésie 0,226

Phosphate de fer 0,082

Ce qui fait le caractère distinctif du suc gastrique, en lui donnant ses propriétés si remarquables, c'est la présence d'un ou de plusieurs acides, et celle d'un ferment, la pepsine, acides et ferment qui jouent chacun leur rôle dans la digestion.

L'acide du suc gastrique qui paraît exister dans la proportion de 2 à 3 millièmes, n'est pas encore très sûrement déterminé. D'après W. Prout, c'est l'acide chlo:-

1. Bidder et Schmidt, Die Venlaimngssufte und der Stofl'mcrdtsct, 1852.

DIGESTION GASTRIQUE EN GÉNÉRAL. 76o

hydrique; d'après MM. Chcvreiil, Leuret, Lassaigne, Barresvvil, Cl. Bernard, c'est de l'acide lactique; pour Lcliinanu, c'est à la fois de l'acide clilorhydrique et de l'acide lactique, en proportions peu différentes; pour Sclimidt, c'est de l'acide chlorhydrique avec une faible proportion d'acide lactique; d'après M. Cil. Ricliet ', qui a pu obtenir du suc gastrique pur, sans mélange avec la salive, sur un jeune honune à lislule et à œsophage oblitéré, ce liquide renfermerait aussi deux acides en proportion variable : un minéral qui serait le chlorhydrique ou le phosphorique et un organique, l'acide lactique ou un analogue. Cet expérimentateur a trouvé l'acidité moyenne du suc gastrique équivalente à ls,7 d'acide chlorhydrique pour l (JOO grammes de liquide ; elle n'est jamais inférieure à 0=,5 ni supérieure à 3^,2; et il l'a vue augmenter ou diminuer sous l'influence de certains aliments ou liquides. Elle est un peu plus prononcée sur la fin de la digestion que dans les premiers moments. Il est à noter, d'après M. Richet, que le suc gastrique hors de l'estomac peut fermenter et devenir plus acide qu'il ne l'est lors de sa sécrétion.

Les acides du suc gastrique sont regardés comme libres, suivant les uns, parce qu'ils peuvent donner lieu à une efîei-vescence par l'addition du carbonate de chaux. Suivant les autres, ils sont combinés ou associés aux matières organiques, notamment à la pepsine. D'après Schmidt, l'acide chlorhydrique associé à la pepsine donnerait un acide composé, chloropeptique, apte à opérer rapidement la dissolution des albuminoïdes et leur transformation en peptones.

Le second élément essentiel du suc gastrique et même le plus important, est la pepsine, matière animale produite par les glandes tubuleuses indiquées plus haut, formant souvent autour de la masse alimentaire, comme Eberle l'a fait voir, une couche grisâtre, confondue généralement avec le mucus. Cette j)epsine, que l'on peut obtenir en faisant infuser la membrane muqueuse dans l'eau distillée, est précipitable par l'acétate de plomb et l'alcool; elle se redissout dans l'eau : légèrement acidulée, elle jouit de toutes les propriétés dissolvantes et digestives du suc gastrique. On peut, comme l'a fait Payen, la séparer du suc gastrique en la précipitant par l'alcool.

Cette pepsine en dissolution est incoagulable par la chaleur; elle perd ses propriétés aune température voisine de l'ébullition; le tanin, la créosote, en la précipitant, la privent de sa faculté caractéristique ; mais les sels de plomb, le sublimé qui la précipitent également, ne lui font subir aucune altération. A l'état sec, elle prend la forme de petites écailles déliquescentes. Elle parait, d'après les observations de Brïicke '^, à l'état neutre dans les tubes gastriques, où elle peut demeurer longtemps emmagasinée, et à cet état, elle ne possède aucune de ses propriétés digestives. Elle ac([uiert celles-ci en se combinant avec l'acide chlorhydrique ou avec un acide quelconque, venant, soit des glandules, soit des matières alimentaires.

En somme, le suc gastrique est un composé hydraté de pepsine et de un ou

1. Recherches sur Vaciilitc du suc gasiriqtie de Vhomme ef ob.<erv. sur la digestioîi stomacale. {Couiptes rendus de l'Acadcinie des sciences, t. LXXXIY, p. 450j. a. Milne Edwards, t. VII. p. 39.

plusieurs acides, qui jouit de propriétés dissolvautes très prononcées. Il se charge de différents sels introduits directement dans le sang ou absorbés dans le tissu cellulaire, comme le cyanure de fer, l'iodure de potassium, le sulfocyanure de potassium, ainsi que Bernard l'a vu sur le chien, et moi-même, tant sur cet animal que sur plusieurs ruminants. Sous ce rapport, il ressemble à beaucoup de produits de sécrétion, qui se chargent des matières à éliminer.

On peut, pour les études de laboratoire, obtenir en grande quantité un suc gastrique artificiel que les chimistes disent très pur, soit en raclant le mucus de la membrane interne de l'estomac d'un animal récemment tué, et en l'additionnant après liltration avec son poids d'acide chlorhydrique dilué à 0,2 pour iOU, soit en faisant macérer la muqueuse dans le même acide dilué à 0,1 pour 100. Avant de le faire servir on le débarrasse de l'albumine par l'action de la chaleur et par la dialyse '.

Si on veut seulement obtenir la pepsine pour les expériences, on y arrive par divers procédés assez compliqués. Le premier consiste à faire macérer successivement la muqueuse dans l'alcool absolu et dans la glycérine, qui est le dissolvant par excellence de ce ferment, puis à précipiter par l'alcool, et enfin à dissoudre le précipité par l'acide chlorhydrique. Le second, qui est celui de Briicke, est fondé sur la propriété que possède la pepsine, comme les autres ferments, de se dégager mécaniquement des précipités successifs qu'on obtient dans sa solution,

Action tlu sïic g"astt'l«i»iie siii» les aliiueiiis azotes. — Le suc sécrété dans l'estomac, par toute l'étendue de la muqueuse, chez les carnassiers, par la muqueuse veloutée du sac droit chez les solipèdes et par celle de la caillette seulement chez les ruminants, est un liquide dissolvant qui agit, par son eau, son acide et sa pepsine. Mais ses propriétés digestives n'ont d'effet qu'en présence de ces éléments réunis. L'acide ou les acides seuls, isolés, ni la pepsine pure ne digèrent les albuminoïdes.

Si après en avoir recueilli et filtré une certaine quantité, on y plonge une petite masse d'albumine coagulée, un morceau de muscle, on voit qu'il gonfle ces matières, en les pénétrant dans leurs couches superficielles, qu'il les hydrate. Le coagulum albumineux devient mou, pultacé, dans ses parties extérieures; la viande pâlit, son tissu cellulaire s'inliltre, ses faisceaux s'écartent, leurs éléments se désagrègent, le liquide se trouble; un dépôt nuageux se forme dans les parties inférieures; dé[)ot d'abord épais, puis gélatineux, et enfin presque transparent. Peu à peu les masses diminuent de volume et leurs parties dissoutes deviennent incoagulables par la chaleur et les acides ; elles oui, éprouvé à la fois une dissolution et une transformation qui les rend susce|)tible8 d'être absorbées. L'hydratation de la matière azotée, sa désagrégation et finalement sa dissolution ou, si l'on veut, sa transformation en peptones sont des actions successives du suc gastrique que l'on peut suivre, en dehors de l'estomac, par ce qu'on appelle, depuis Spallanzani, les digestions artificielles. Nous pouvons, après nous en être fait ainsi une idée sommaire, l'étudier très minutieusement, soit en examinant le contenu de l'estomac d'animaux tués aux diverses phases delà digestion, soit en

1. Manuel, tlu Lfiboraf(jirc de phiisloloijic, par liurdon-Sandersun, |j. KJl. Paris, 1884.

DIGESTION GASTRIQUE EN Gl'::NÉRAr.. 767

retirant les aliments à des intervalles [)lus ou moins rappiocliés, sur un animal porteur d'une fistule gastrique.

L'action du suc gastrique, une l'ois qu'elle sera étudiée dans tous ses détails, nous donnera une idée juste de la digestion que les anciens considéraient, comme une sorte de coction, de macération ou de fermentation, puis tout simplement comme une trituration ou division mécanique plus ou moins ijarl'aitc. Elle s'exerce non sur l'aliment, en masse, mais sur une partie de ses principes constitutifs, et, pendant qu'elle s'opère, il se produit dans la masse (]ucl(iiies autres modilications moins importantes.

Les aliments parvenus dans l'estomac y prennent la teni[)ératur(' du corps et ne tardent pas à présenter une acidité plus ou moins marquée. Chez les herbivores, cette acidité peut tenir, en partie, à la formation d'acide lactique aux dépens du sucre que contiennent les herbes, les fruits et les racines, ou aux dépens de la fécule convertie en glycose sous l'influence de l'insalivation. On sait que, en eflet, le sucre mis en contact avec des membranes ou avec des substances azotées, éprouve très facilement la transformation lactique. Mais tout porte à croire que ce phénomène contribue peu à racidilîcation des aliments, car s'il avait lieu, dans des limites un peu étendues, le contenu de la panse et du réseau des animaux ruminants ne serait pas habituellement neutre ou alcalin : du reste, il doit être étranger au changement de réaction des matières animales qui ne renferment pas de sucre au nombre de leurs éléments constitutifs. Mais le contenu de la panse chez les animaux ruminants nourris de viande s'acidifie assez vite et à un degré assez prononcé sans le concours du suc gastrique, comme je l'ai constaté il y a fort longtemps. M. Ch. Richet a vu récennnent que les aliments, soit dans l'estomac, soit hors de ce viscère pouvaient augmenter de 20, de 50 pour 100 et plus l'acidité des liquides où ils sont plongés, cela par suite de la formation de l'acide lactique ou d'un acide analogue.

Les aliments, déjà plus ou moins pénétrés par la salive et enduits de mucosités, se gonflent, s'hydratent, se ramollissent et se délayent en même temps qu'ils s'imprègnent de suc gastrique dont ils partagent la réaction. Leurs principes solubles le sucre, le mucilage, les gommes, les sels, entrent en dissolution. Les matières amylacées, les graisses, ne paraissent pas éprouver ici de modilications bien sensibles; mais nous verrons bientôt en quel point de l'appareil digestif et sous rinilueuce de quels agents elles sont métamorphosées. Enlin les matières azotées, la libriue, l'albumine, la caséine, le gluten, le tissu cellulaire, les tissus blancs, la trame organique des os, sont insensiblement dissous par le suc gastrique : ce sont surtout ces matières qui sont transformées et digérées dans l'estomac.

En eflet, lorsqu'on a donné de la chair crue à un animal qu'on tue au bout d'un certain temps, on trouve dans son estomac les nmrceaux de chair gonflés; ils ont perdu leur rigidité, sont devenus plus ou moins mous; leur surface est pâle, visqueuse. Si l'on attend un peu plus tard pour sacrifier l'animal, ils sont baignés dans un suc épais, trouble, visqueux; leur couche surperficielle est molle et (liffluente; le contact du doigt en détache une pulpe homogène, grisâtre. Si on les incise, on voit (pu* cette altération exit'ricure est de moins en moins sensible

à mesure qu'on s'approche des parties centrales qui conservent encore leur aspect et leur teinte rosée. A ce moment, une partie de l'aliment est déjà dissoute. Celle-ci a même commencé à passer dans l'intestin ; le reste forme cette bouillie homogène que les contractions péristaltiques du viscère ne tardent pas à pousser vers le duodénum. Endn, si l'on a tué l'animal assez longtemps après le repas, la plus grande partie de l'aliment a disparu de l'estomac; il ne reste plus dans ce réservoir qu'une pulpe molle, demi-liquide, qui ne devait plus y faire qu'un très court séjour.

C'est donc de l'extérieur à l'intérieur que se fait la dissolution des masses de chair. Le suc pénètre dans les interstices, dans les ouvertures produites par l'action des dents; il ramollit, puis opère la dissolution des couches superficielles qui étant entraînées dans l'intestin, laissent à découvert d'autres couches attaquées, emportées à leur tour, et ainsi de suite. Mais cette action sur le muscle, que Pappenheim et Burdacb avaient déjà bien étudiée, s'est opérée par degrés et avec des caractères particuliers sur chaque élément. Après l'hydratation, se sont produits le ramollissement, puis la désagrégation, et, enfin, la dissolution. C'est d'abord le tissu cellulaire intermédiaire aux faisceaux, le sarcolemme qui s'est imprégné et gonflé ; les faisceaux se sont séparés, ensuite ils se sont fractionnés transversalement; de telle sorte qu'à un certain moment, le liquide de l'estomac tient en suspension des segments, des disques et, plus tard, ces disques se sont dissociés en petits filaments, en petits bâtonnets représentant les stries de la libre ou du faisceau primitif : la dissolution n'est que la modification ultime que nous verrons caractérisée par la conversion de la matière animale en peptones ou en substances absorbables. Il faut évidemment que le suc gastrique ait une grande puissance digestive pour liquéfier, en quelques heures, les énormes masses de chair que le chien et les autres carnassiers avalent, sans les avoir mâchées, masses dans lesquelles se trouvent des tendons, des ligaments, des expansions aponévrotiques, etc. Il semble que ce fluide doive jouir d'une activité plus grande encore chez les oiseaux de proie qui avalent des souris, des grenouilles, des lézards presque tout entiers, et qui en rendent les os, les productions cornées et épidermiques dès que la digestion est achevée. Enfin, ne faut-il pas que cet agent possède encore beaucoup d'énergie chez les animaux à sang froid, lorsqu'un serpent digère un gros lézard, un crapaud, ou quand un boa a avalé un petit mammil'cre?

La fibrine isolée se digère comme le muscle ; elle est même plus facilement attaquée à cause de sa constitution physique qui la rend plus susceptible de s'imprégner du liquide dissolvant. Quelques expériences semblent indiquer que la fibrine du sang se digère plus vite que celle des muscles.

L'albumine éprouve dans l'estomac des modifications comparables à celles du muscle. Celle qui est cuite, en masses plus ou moins volumineuses, se pénètre de suc gastrique avec quelque difficulté. Les masses sont attaquées d'abord dans leurs parties très superficielles; elles se recouvrent d'une couche jaunâtre, pultacée, qui bientôt se détache, tombe sous forme de sédiment au fond du liquide, puis se dissout enlièremont; les petits fragments, les arêtes, leurs bords, sont les premiers attaqués, le reste |)eut résister fort longtemps. L'albumine liquide que

DIGESTION GASTHIQUR I£N GÉNÉRAL. 769

Proust, croyait à tort inralaltlciiiciit coat^iiliM' par le suc gastrique, comme elle l'est par les acides, est dissoute d'emblée ainsi que Frérichs l'a très bien vu. (iCttc matière cuite ou crue est d'une digestion assez lente; en raison de son alcalinité, elle iinit par atténuer l'acidité du suc gastrique et aiïaiblir ainsi son pouvoir dissolvant. Une fois dissoute, elle est immédiatement assimilable et peut ' être injectée dans le sang, sans être éliminée [>ar les reins.

Le caséum se coagule immédiatement dans l'estomac en grumeaux plus ou moins volumineux qui, plus tard, se ramollissent et se dissolvent. La dissolution s'en opère en grande partie dans l'estomac : quelques portions, cependant, en passent à peu près intactes dans l'intestin.

Le gluten se ramollit assez vite, perd son élasticité, se réduit en parcelles impalpables, et linalement donne de la pulpe et des peptones.

La gélatine se dissout très aisément lorsqu'elle a été ingérée à l'état de gelée légère et peu consistante. Dès ([ue sa dissolution est opérée, elle ne peut plus se coaguler par le relVoidissement ni précipiter par le chlore.

L'action du suc gastrique s'étend, quand elle est très prolongée, à des substances plus réfractai res que les précédentes; elle peut produire la dissolution des tendons, des cartilages, même celle des os qui sont attaquables en raison de la nature de leur trame organique, cela indépendamment de la pression que l'estomac exerce sur son contenu, et de la trituration qu'il peut opérer chez certains animaux. Les expériences de Spallanzani, qu'il faut si souvent citer, mettent ce fait hors de toute contestation. L'ingénieux expérimentateur, en faisant avaler à des animaux, dans des tubes métalliques percés de petits trous, de la chair, des fragments de tendons, des portions de membranes, ou de petites sphères creuses et perforées dans lesquelles il mettait diverses substances dont le poids était préalablement déterminé, constatait facilement les altérations subies par ces matières, sous l'influence du suc gastrique. Alors, soit que les animaux vinssent à vomir les tubes et les sphères, comme le font les oiseaux de proie, soit qu'ils les rendissent par les voies ordinaires, soit enfin qu'il les retirât au moyen de lils restés pendants à l'extérieur, ou qu'il tuât ses victimes à diverses périodes de la digestion, il voyait que les matières renfermées dans les tubes percés étaient ramollies, dillluentes, qu'elles avaient déjà perdu sensiblement de leur poids aprèsuncourtséjour,etqu'enfin elles étaient complètement dissoutes et entraînées, si tlles demeuraient assez longtem[)s soumises à l'inlluence du suc gastrique. Il s'assura qu'un faucon (lui mangeait un pigeon dans un repas, moins le bec et la pointe des ailes, digérait les os, puisqu'il ne les vomissait point, ni ne les rendait avec les excréments. Une bille faite avec la substance compacte d'un os fut donnée à cet oiseau, qui la vomit, puis elle fut rendue, à mesure qu'il la vomissait, une ou deux fois par jour : au bout de cinq semaines, elle était réduite aux trois (piarts de son diamètre. Entin, un segment de fémur de pigeon, enveloppé dans un tube et donné à plusieurs reprises à une chouette, devint bientôt mince comme du papier, et après s'être percillé et un peu ramolli, il disparut.

La digestion des os étudiée avec soin permet do constater quelques particularités intéressantes, tille se fait par couches extrêmement minces qui disparaissent sans que, en même temps, les sous-jacentes se ramollissent sensiblement,

G. couM. — l'hysiol. comp., 3° édit. 1 49

de telle 'sorte que l'os rapetissé, demeure toujours dur et lisse; dans chaque couche, la partie organique se dissout plus vite et plus complètement que la matière saline; aussi, quand, à un moment donné, on examine Tos préalablement desséché, on voit sa surface couverte d'un dépôt blanchâtre à molécules désagrégées. Dans l'estomac, cette poussière tombe et peut être éliminée sans altération avec les matières excrémentitielles : une très faible partie peut en être dissoute, car l'acide qui agit sur l'os, comme il le ferait dans des vases inertes, est en quantité très limitée. La digestion des os entiers ne se fait, du reste, d'une manière sensible, que sur les oiseaux de proie et celle des os brisés, broyés, que sur quelques carnivores comme le chien, l'hyène, où les résidus excrémentitiels de ces os paraissent passablement dépouillés de leur matière organique.

Il est quelques substances animales azotées absolument réfractaires à l'action du suc gastrique ; l'épiderme, les productions cornées, les enveloppes chitineuses des insectes, les poils, les plumes. Aussi, quand de petits animaux sont avalés entiers, ils sont protégés, pendant un certain temps, par leurs revêtements épithéliques. Ces productions restent dans l'estomac, d'où elles sont rejetées par le vomissement, ou elles traversent l'intestin sans avoir été altérées ; elles peuvent y séjourner intactes pendant des années sous forme d'égagropiles. La division, la trituration de ces substances, chez les oiseaux insectivores, les laisse également inattaquables. C'est probablement à cause de la résistance des téguments à l'action du suc gastrique que des parasites tels que les spiroptères, les larves d'œstres, peuvent faire élection de domicile dans l'estomac, et que la trichine, toute microscopique qu'elle est, demeure intacte, pendant des semaines, dans celui des reptiles.

En somme, toutes les matières azotées, protéiques : fibrine, albumine, caséine, gélatine, et les parties qu'elles forment, les muscleS; le sang, la peau, les muqueuses, le tissu des glandes, les parenchymes divers, les tendons, les cartilages et les os sont digérés dans l'estomac par l'action du suc gastrique.

Toutes ces substances, peu à peu pénétrées, ramollies, réduites à l'état de pulpe homogène, et finalement fluidifiées, n'ont pas subi une simple désagrégation ou une division extrême. Elles sont modifiées dans leur constitution moléculaire, dans leurs propriétés chimiques, réellement transformées. Le suc gastrique les a converties en une matière neutre, indifférente, qui jouit de propriétés nouvelles; c'est ce que, depuis Lehmann, on appelle la peptone ou les peptones. Ges matières produites pendant la digestion gastrique, sont solubles dans l'eau, endosmotiques, absorbables; leur solution aqueuse rougit le tournesol; elles ne précipitent plus ni par la chaleur, ni par les acides, mais restent précipitables parle tanin, le chlore, les sels de plomb, d'argent et de mercure; enfin, d'après Lehmann, elles forment, en se combinant avec les bases alcalines, des sels très solubles.

Quoique ces peptones n'aient plus les caractères des principes dont elles dérivent, elles ne paraissent pas toujours identiques avec elles-mêmes, et peuvent éprouver des modifications successives. Suivant Meissner, qui en a fait une étude plus complète, il se forme dans la chair, sous l'influence du suc gastrique, la parapcpUme, qu'on précipite dans le liquide! neutralisé et ]ii di/spepione, qui

demeure insoluble et en suspension. Par l'aclion prolongée du suc gastrique, la parapeptone soluble dans l'eau continue à se transformer, et donne d'abord une pepfone précipitable par l'acide azotique, une seconde précipilable par le ferrocyanurc de potassium acidulé, et une troisième qui ne précipite i)ar aucun des deux réactifs. Ces trois peptones restent précipitables par le sublimé et le tanin. Elles sont aptes à passer immédiatement dans le chyle et dans le sang.

On s'est demandé comment le suc gastrique opère cette conversion des matières azotées, si c'est par son acide, par sa pepsine ou parles deux ensemble agissant de concert ou successivement. L'acide dilué liquélie bien les matières azotées, comme MM. Bouchardat et Sandras l'ont démontré, mais il ne les transforme pas. D'autre part, la pepsine seule, comme le suc gastrique dont l'acidité a été neutralisée, est impuissante à dissoudre; elle ne jouit de toute sa puissance de transformation qu'en présence de l'acide ; c'est elle qui joue le rôle capital, vrais(>mblablemt'nt celui de ferment soluble : le suc gastrique, privé de sa pepsine, n'a plus aucun pouvoir digestif, comme on l'a constaté dans les digestions dites artificielles. Ce liquide n'exerce pas une simple action catajytique sur les matières azotées. Quoiqu'il paraisse s'épuiser à mesure qu'il se transforme, sa puissance semble s'exercer dans des limites très étendues, si l'on en juge par les résultats des expériences de laboratoire. En ellet, si, par la dialyse, on le sépare des peptones à mesure qu'elles se forment, on le voit continuer à agir pendant fort longtemps '. C'est par la pepsine que le suc gastrique exerce une action prolongée dans le travail de dissolution, car les chimistes attribuent à ce ferment une puissance indéiinie. En effet, si, dans les digestions artificielles, on enlève'les peptones à mesure qu'elles se forment, en ajoutant de l'eau et un peu d'acide, on voit se dissoudre de nouvelles quantités de fibrine, et cela autant de fois que l'opération est renouvelée ; la digestion épuise l'acide et ne détruit pas la pepsine.

Ce qui se passe alors dans les ballons des chimistes, n'est que la reproduction de ce qui se fait dans l'organisme. Comme les peptones, à mesure qu'elles se forment entravent l'action dissolvante de la pepsine, l'estomac s'en débarrasse en les chassant dans l'intestin et il offre k la pepsine jusqu'au dernier moment de la chymilicati(»n de nouvelles parties à dissoudre.

La transformation des matières azotées en peptones dans l'estomac ne porte pas, comme on pourrait le croire, sur la totalité de ces matières ; elle n'est que partielle et souvent très restreinte. Il suffit de recueillir quelques ondées de chyme sortant de l'estomac pour voir que, dans ces ondées, il y a une partie tout à fait liquide qui passe à travers les libres et contient les peptones, puis une partie finement divisée, pulvérulente, jtulpeuse, non dissoute, par conséquent. Celle-ci est constituée par des faisceaux primitifs désagrégés, des fibres rompues, sectionnées transversalement, des stries musculaires isolées. Elle paraît susceptible de continuer à se modifier dans l'intestin, tant par le fait du suc "astrique qui l'imprègne encore que par celui des li(|uides intestinaux. La partie qui doit résister à la dissolution ou à l'absorption deviendra mafièro fécale.

I. A. Gautier, l)(;s /'cniunitatiuiis. Paris, IHi'i'.i, p. ni.

Action sur les matières non azotées. — La part du suc gastrique se réduit aux matières que nous venons d'examiner, et elle est très grande chez les espèces à alimentation animale. Mais les matières non azotées sont à peine ou ne sont nullement modifiées par ce liquide ; leur digestion doit s'effectuer dans l'intestin par l'action d'autres réactifs.

Les matières grasses associées aux tissus animaux sont altérées dans l'estomac seulement par leurs parties annexées. Le suc gastrique, qui dissout le tissu cellulaire, isole les cellules, digère les parois des vésicules adipeuses, laisse leur contenu s'échapper en gouttelettes et en petites nappes ; mais ces matières, une fois isolées, quelle que soit la durée de leur séjour dans l'estomac, y conservent leurs caractères : l'huile y demeure transparente, surnage la masse alimentaire, et iinit par acquérir un peu d'acidité. Les observations faites à cet égard par Tiedemann et Graelin ont été confirmées par tous les expérimentateurs qui ont étudié les altérations que ces substances éprouvent dans les voies digestives.

La fécule et les aliments qui en contiennent de fortes proportions, les tubercules de pommes de terre, se modifient à peine dans l'estomac. La fécule, imprégnée de salive, se gonfle, les parois des cellules qui contiennent ses grains se ramollissent et se dissolvent. Ces grains se séparent, et alors, la diastase salivaire peut agir sur eux, quoique dans un milieu acide; il peut même se faire, comme le pense Blondlol, que le suc gastrique dissolve la matière azotée qui associe les granules constitutifs d'un grain, et favorise ainsi leur saccharitication. Bien que la plus grande partie de la fécule ne soit pas modifiée dans l'estomac, même chez les herbivores, oîi elle est imprégnée d'une énorme quantité de salive, il est hors de doute qu'une certaine quantité de ce principe s'y trouve convertie en dextrine et en sucre. Frerichs et plusieurs autres observateurs ont vu, sur le chien, oij la sécrétion salivaire est peu abondante, l'amidon cuit donner du sucre dans l'estomac. On a constaté ' que l'amidon injecté dans l'estomac d'une femme à fistule éprouvait une saccharification sensible au bout d'un quart d'heure. Et, dans ces derniers temps, je me suis assuré, un grand nombre de fois, que le liquide pris dans l'estomac de chevaux quatre à cinq heures après un repas d'avoine, renfermait des quantités très notables de sucre. Ce sucre ne pouvait provenir que de l'amidon de l'avoine, car j'avais la précaution de faire jeûner un ou deux jours les animaux, afin de débarrasser l'estomac de toutes traces de sucre des fourrages. En outre, les matières albumineuses, masquant la réaction du glycose, étaient préalablement précipitées par l'acétate de plomb. C'est surtout chez les animaux ruminants où la salive agit longtemps sur ces matières, avant leur contact avec le suc gastrique, que la conversion glycosique de l'amidon dans l'estomac est active.

Les matières sucrées ne se modifient pas sensiblement dans l'estomac; le sucre de canne paraît cependant s'y convertir en glycose sous l'influence du suc gastrique, et devenir ainsi d'une absorption plus facile. La conversion a été obtenue avec le suc gastrique du chien dans les digestions artificielles,